COURS DE BIOLOGIE

DEPARTEMENT DE MEDECINE DENTAIREFACULTE DE MEDECINE

UNIVERSITE CONSTANTINE 3SALAH BOUBNIDER

COURS DE BIOLOGIE

EMBRYOLOGIE

PREMIERE ANNEE

ELABORE PAR Dr Y. SAOUACHE

Année Universitaire 2020 / 2021

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DEPARTEMENT DE MEDECINE DENTAIRE Dr Y. SAOUACHE

Généralité sur la Gamétogenèse

La gamétogenèse se déroule au niveau des gonades (ovaires et testicules), elle fait intervenir deuxpopulations cellulaires d’origine embryonnaire :

Gonocytes (ovogonies ; spermatogonies)Cellules somatiques indispensables au bon déroulement de la gamétogenèse (cellules de Sertoli ;cellules folliculaires).

L'apparition de ces gonocytes se fait au cours de la 3èmesemaine du développement embryonnaire. Cescellules sont diploïdes, de grande taille.

La gamétogenèse passe par 3 étapes : - multiplication ; méiose ; maturationSi l’une de ces étapes subit une défaillance, cela entraînera une stérilité par anomalie de production degamètes.

Grâce à la méiose, les gamètes se distinguent des autres cellules de l’organisme par leurs haploïdie.

REMARQUE : Le calendrier, ainsi que le rythme de méiose sont différent selon le sexe, ce quiexplique la variation de la maturité des gamètes mâles et femelles

Spermatogenèse

Au cours de la période embryonnaire, les cellules germinales (spermatogonies) s’installent au niveaudes ébauches des testicules.

La spermatogenèse débute à la puberté par la multiplication des spermatogonies dans les tubesséminifères. (durée : 74 jours ).

Coupe transversale au niveau d’un tube séminifère

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A partir de la puberté, les spermatogonies de type B subissent une phase d’accroissement en cessant

de se diviser et se transformant en spaermatocyte I. Ce dernier s’engage dans la méiose pour passer

de l’état diploïde à l’état haploïde. Le diagramme suivant résume les différentes étapes de la

spermatogenèse.

La maturation des gamètes mâles a lieu après la méiose et se déroule en 2 étapes :

1 / Etape gonadique (spermiogenèse) :

Caractérisée par la métamorphose des spermatides en Spermatozoîdes. Ce phénomène se résume en

4 points :

- Formation de l'acrosome à partir des vésicules Golgiennes.

- Individualisation de la pièce intermédiaire.

- Assemblage en spirale des mitochondries.

- Mise en place du flagelle.

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Cette spermatogenèse est gérée par la testostérone, qui est une hormone sécréter à partir des cellules

de Leydig (cellules interstitielles situées en dehors des tubes séminifères).

2/ Etape épididymaire :

Assure la maturation fonctionnelle des spermatozoïdes qui est caractérisée par :

- l'acquisition de la mobilité

- la répression du pouvoir fécondant

- mise en place des molécules de reconnaissance de la zone pellucide

2-1 Acquisition de la mobilitéLes spermatozoïdes sont immobiles au niveau des tubes séminifères. Au cours de leur passage

par l'épididyme, vésicule séminale et prostate, ils acquièrent leur mobilité grâce à la sécrétion de

ces glandes.

2-2 Répression du pouvoir fécondantAu cours de leur transite au niveau de l'épididyme, des molécules glycoprotéiques se fixent sur la

membrane plasmique des spermatozoïdes, elles répriment le pouvoir fécondant des gamètes. La

fixation de ces molécules entraîne une stabilisation de la membrane plasmique du spermatozoïde

et le blocage de la réaction acrosomique prématuré « inhibition de l'activité des enzymes »

2-3 Mise en place des molécules de reconnaissance de la zone pellucideA la fin de la spermatogenèse la membrane du spermatozoïde présente des molécules intervenant dans la

fixation du gamète mâle à la zone pellucide. Ces molécules deviennent fonctionnelles seulement après la

traversée de l'épididyme.

La maturation des spermatozoïdes s'achève dans les voix génitale femelle grâce :

Capacitation, Réaction acrosomique.

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Ovogenèse

Les ovaires sont le lieu de l’ovogenèse (croissance et maturation des gamètes féminins) ainsi que de lasécrétion des stéroïdes.Ces gonades ont une forme ovalaire, leur coupe longitudinale révèle la présence de 2 zones- une zone centrale (médullaire) : passage des nerfs et vaisseaux sanguins.- une zone périphérique (corticale) : présence de cellules germinales et cellules somatiques« follicules » où se déroule l’ovogenèse

1 – Formation du stock d'ovocyte

1-1 Avant la naissance

Les ovogonies se multiplient activement (grâce à une succession de mitose Equationnelle : phase demultiplication) de la 3ème semaine jusqu’ au 5ème mois de la gestation. Les mitoses des cellulesgerminales s’arrêtent vers la fin du 5 ème mois de la vie intra-utérine (un stock de 7 millions d'ovogoniesse forme).A partir du 5 mois, les ovogonies passent au stade d'accroissement (augmentation de la taille des

cellules) : ce sont des ovocyte I bloqué en prophase I.Aucoursdelaviefœtale,chaque ovocyte s'entoure de quelques cellules folliculaires : C’est le follicule primordial.

1-2 A la naissance.

Au cours de cette période se produit une destruction massive de follicules, dite atrésie folliculaire. A la

suite de cette destruction, il ne subsiste que 500.000 ovocytes.

Le phénomène de dégénérescence desovocytescontinue, ilne reste que50.000ovocytes au moment de la puberté.

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2 - Cycle folliculaire

Durant la vie foetale, les cellules somatiques du stroma de l’ovaire s’associent aux ovocytes I et

forment les follicules primordiaux

Apartir de la naissance, les follicules qui restent après le phénomène de l’atrésie qui s’est produit

durant la vie fœtale s’engagent dans la folliculogenèse et forment les follicules primaires. Ainsi,

L'ovocyte I toujours bloquéenprophase1, s’entoure d'une couche hyaline(la zone pellucide)et unecouche decellules

cubiques. L'ensembleestentouré d'une membrane «membrane de Slavjanski ».

Au fur et à mesure que les cellules folliculaires prolifèrent, leur disposition autour de la zone

pellucide devient moins régulière, et elles constituent la granulosa. Le stroma de l’ovaire s’organise et

forme une thèque contenant des vaisseaux sanguins et des cellules à sécrétion endocrine « c’est la

thèque interne ». Cette différenciation correspond à la formation des follicules secondaires dont

certains subiront une atrésie durant l’enfance et le reste des follicules continuera à évoluer par lots à

partir de la puberté.

A partir de la puberté et à chaque cycle ovarien, un ensemble de follicules secondaires devient des

follicules cavitaires (tertiaire).

Au fur et à mesure que les cellules de la granulosa prolifèrent, des cavités se creusent. A la périphérie

du follicule, des thèques s’organisent en: Une thèque interne, richement vascularisée et une thèque

externe, fibreuse, en continuité avec le tissu conjoctif ovarien environnant.

Parmi les follicules tertiaires formés, un seul follicule arrivera à maturité (c’est le follicule de De Grâaf), le restese transformeen follicules atrétiques.

3. Sélection des follicules et apparition du follicule dominant

A la fin du cycle précédent, quelques follicules mesurant entre 2 et 5mm sont sélectionnés dans

chaque ovaire. Ces follicules subissent une augmentation de leur taille, grâce à la multiplication des

cellules de la granulosa.

Au cours du nouveau cycle menstruel, un follicule est sélectionné par rapport à sa taille (5 à 8mm),

c’est le follicule dominant. Ce dernier inhibe la croissance des autres follicules sélectionnés.

Au 12ème jour du cycle, le follicule mesure plus de 2 cm de diamètre et secrète une grande quantité

d’oestrogènes (oestradiol). Les cellules de la granulosa commencent à exprimer des récepteurs

membranaires de LH.

L’ovulation a lieu 36 heures après le pic de LH. Cependant, Grâce au pic de LH, les ponts

cytoplasmiques qui relient les cellules de la granulosa aux cellules de le corona radiata se détachent

entraînant ainsi la levée de l'inhibition sur l'ovocyte I qui va achever la première division méiotique et

passe à la deuxième division mais il se bloque en métaphase II. A ce moment le follicule de De Gâaf

libère l’ovocyte II bloqué en métaphase et le premier globule polaire : c’est l’ovulation.

Seule la fécondation permettra la reprise de la seconde division de méiose, la formation du gamète

féminin mature et la libération du deuxième globule polaire.

4. Le corps jaune

Après l’ovulation, sous l’action de la LH, les cellules de la granulosa sont transformées en cellules du

corps jaune qui sécrètent les oestrogènes et progestérone. En absence de gestation, ce corps jaune

s’atrophie à la fin du cycle et laisse place à une cicatrice fibreuse, le corpus albicans

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Régulation hormonale de l’ovogenèse

La fertilité chez la femme est limité dans le temps (de la puberté à la ménopause) et elle est cyclique

(chaque 28jours). Quatre éléments son impliqués dans ce phénomène :

L’hypothalamus, hypoohyse, l’ovaire et l’utérus.

L’ovaire et l’utérus fonctionnent de manière cyclique et sont régulés par le complexe hypothalamo-

hypophysaire. La GnRH sécrétée par l’hypothalamus stimule la sécrétion des hormones hypophysaires,

FSH et LH qui stimulent à leur tour les ovaires. Le follicule et le corps jaune, dans l’ovaire, sécrètent les

hormones féminines, l’oestrogène et la progestérone qui synchronisent les activités ovarienne et

utérine.

– Il y a trois parties dans le cycle :

• La phase folliculaire pendant laquelle la FSH entraine la maturation d’un follicule.

• L’ovulation qui se produit sous l’influence de la LH

• La phase lutéale pendant laquelle le corps jaune sécrète de la progestérone.

– En début du cycle (phase folliculaire), les follicules immatures réagissent à la stimulation par FSH, ce

qui provoque leur croissance cellulaire et entraîne, de ce fait, une augmentation de la sécrétion

d'œstradiol.

Pendant la phase folliculaire, FSH favorise l'augmentation de récepteurs à LH ce qui permet à cette

dernière de participer également à la folliculogenèse.

Durant toute cette période, la montée progressive du taux d'hormones circulantes (FSH et LH)

provoque l’apparition du follicule dominant et une sécrétion importante d’œstrogène par les cellules

de la thèque interne, qui à partir d'un certain seuil, provoque le phénomène inverse, de sorte que le

pic préovulatoire d'œstrogènes déclenche une décharge de GnRH (rétroaction positive) entraînant à

son tour une décharge de FSH et surtout de LH qui sera à l'origine de l'ovulation.

– Durant la phase lutéale, le corps jaune secrète alors la progestérone et les oestrogènes, entrainant

l’apparition du second pic d’oestrogènes et progestérone (une semaine après l’ovulation).

- Le couple oestrogène-progestérone exerce un rétrocontrôle négatif sur le complexe hypothamo-

hypophysaire. Ce qui entraine une diminution de FSH et LH.

– En fin de cycle, il y a une chute de concentration d’oestrogènes et de progestérone, car le corps

jaune dégénère, ce qui sera à l’origine des menstruations.

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- La chute des hormones oestrogène-progestérone va provoqué un rétrocontrôle positif, la FSH

augmente et l’on redémarre un nouveau cycle.

- la sécrétion des oestrogènes et la progestérone permettent le développement de l’endomètre, pour

le rendre apte à la nidation.

Hypothalamus

Hypophyse

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La première semaine du développement embryonnaire

1. Fécondation

C’est la fusion de deux gamètes mâle et femelle (spermatozoïde + ovocyte II), dont le résultat est unzygote à 2n chromosome. La fécondation n’a lieu qu’après l’ovulation au niveau du tiers externe destrompes.

1.1 - Capacitation

Cette étape permet l’instauration du pouvoir fécondant, elle ce déroule dans l’appareil génital femelle.Sous l’action des enzymes protéolytiques du liquide utérin, la membrane plasmique desspermatozoïdes se débarrasse des glycoprotéines. Ce phénomène conduit à la formation de zonesinstables dépourvues de protéines.

1.2 - La réaction achrosomique

Une fois le spermatozoïde touche les cellules de la corona radiata, la réaction achrosomique sedéclenche et correspond à l’exocytose (grâce à des pores) du contenue de l’acrosome «enzymesprotéolytiques». Ces enzymes assurent une digestion partielle de la zone pellucide et par conséquentle passage des spermatozoïdes pour arriver au gamète femelle.

1.3 - Fusion des deux gamètes

Après la fusion des membranes plasmiques des 2 gamètes, le noyau du spermatozoïde ainsi qu’unegrande partie du flagelle pénètre dans le cytoplasme ovocytaire. Ce phénomène entraîne unaccroissement de la concentration du Ca++ intra ovocytaire dont la conséquence est :- le déclenchement de la réaction corticale.- l’activation du zygote.

Les enzymes libérées par les granules corticaux permettent la destruction des ZP3, ce qui empêched’autres spermatozoïdes d’adhérer et traverser la zone pellucide : c’est la membrane de fécondation.

L’activation du zygote se résume à :

- la tête du spermatozoïde se détache et augment de diamètre.

- Formation d’une enveloppe nucléaire au tour de la chromatine masculine et féminine [pronucleusmâle, pronucleus femelle]

- Formation du centrosome à partir du centriole proximale.

1.4 Conséquence de la fécondation

- Reconstitution du nombre diploïde des chromosomes- Formation d’un nouveau génome.- Détermination du sexe du zygote dont la responsabilité revient au spermatozoïde.- Début de la segmentation.

2. Segmentation

La première semaine du développement embryonnaire est une phase de pré-implantation, elle

correspond à la segmentation de l’œuf (zygote) et sa migration dans la trompe utérine.

Cette phase sera suivie par la nidation au niveau de la cavité utérine.

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La première division du zygote survient 30 heures après la fécondation et individualise les deux

premiers blastomères. Les divisions de segmentation suivantes se succèdent toutes les 20 heures

environ jusqu’au 4ème jour, ce qui correspond au stade morula.

Entre le 3èmeet 4èmejour, l’embryon arrive à la cavité utérine et commence a absorbé du liquide, qui ce

collecte entre les cellules. Ce phénomène conduit à la formation de la cavité du blastocoele et le

bouton embryonnaire. L’ensemble de la sphère est délimité par des cellules « trophoectoderme »:

blastocyste.

Le stade blastula s’accompagne d’un accroissement du diamètre. Cette augmentation de la taille du

blastocyste ainsi que l’action d’une enzyme localisée au niveau de la membrane plasmique des cellules

trophoblastique entraine la déhiscence de la zone pellucide et la sortie du blastocyste vers le 5ème

jour : l’éclosion.

zone pellucide

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Prégastrulation et gastrulation

1- Deuxième semaine du développement embryonnaire (Prégastrulation)Vers le 6ème jour, l’embryon s’implante au niveau de la moitié supérieure de la face postérieure del’utérus.

1.1- Différenciation du trophoblaste

Dés le 6ème jour Au fur et à mesure que le trophpblaste

s’enfonce dans la muqueuse utérine, il se différencie

en deux couches cellulaires: - syncytioytrophoblaste.

- cytotrophoblaste.

1.2- Formation de l’endoderme primitif, épiblaste et cavité amniotique

Entre le 7ème jour, le bouton embryonnaire se différencie en deux couches cellulaires : Endoderme

primitif et épiblaste (c’est le disque didermique).

Vers le 8ème jour, l’apoptose de quelques cellules du bouton embryonnaire localisées sous le

cytotrophoblaste provoque l’apparition de la cavité amniotique.

A partir de la nidation, les cellules du trophoblaste synthétisent la hCG, qui va assurer la stimulation

des cellules du corps jaune ovarien permettant ainsi sa transformation en corps jaune gravidique et la

poursuite de son activité sécrétrice de stéroïdes.

1.3 - Formation de la vésicule vitelline primaire et le réticulum extraembryonnaire

Vers le 9ème jour, l’embryon est complètement implanté dans l’endomètre. Une migration de

quelques cellules de l’endoderme primitif forme la membrane de Heuser qui va délimiter une cavité :

vésicule vitelline primaire.

A la fin du 10ème jour, le germe est entièrement dans le chorion. Les lacunes du trophoblasteapparaissent dans le syncytiotrophoblaste qui, entoure complètement l’embryon. Un caillot de fibrineobture l’épithélium.

Entre le 10ème et 11ème jour et après l’installation de la membrane de Heuser, une épaisse couche d’un

matériel acellulaire (lâche et réticulé) est secrétée entre la membrane de Heuser et le

cytotrophoblaste. : C’est le réticulum extraembryonnaire.

1.4- formation du mésoblaste extraembryonnaire

Vers le 12ème jour, un autre tissu fait son apparition : c’est le mésoblaste extraembryonnaire. Ce tissu

s’organise pour former deux feuillets, l’un tapissant la face interne du cytotrophoblaste (lame

choriale), l’autre la face externe de la membrane de Heuser (splanchnopleure).

Entre ces deux courants, le réticulum extraembryonnaire se résorbe pour engendrer des lacunes, qui

vont fusionner pour former la cavité choriale (coelome extraembryonnaire).

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1.5- Formation de la vésicule vitelline définitive (secondaire)

La prolifération de quelques cellules de l’endoderme primitif (hypoblaste) vont s’étalé sur la face

interne du mésoblaste extraembryonnaire. Elles provoquent la régression de la membrane de Heuser

et la formation de la vésicule vitelline secondaire. Ce qui reste de la vésicule vitelline primaire se

dégrade et forme le kyste exocoelomique.

Vers le 15ème jour, l’embryon ressemble à une sphère qui baigne dans le liquide du cœlome extra

embryonnaire, reliée au cytotrophoblaste par le pédicule de fixation.

2. Troisième semaine du développement embryonnaire (Gastrulation)

C’est un ensemble de modifications qui se traduisent par des mouvements cellulaires dont le résultat

est la mise en place du troisième feuillet embryonnaire (mésoblaste) et la chorde, qui est considérée

comme le premier axe embryonnaire.

2.1 – Formation de la ligne primitive

Au 15ème jour, une fine structure linéaire ectoblastique se dessine à la partie caudale et médiane du

disque embryonnaire : c'est la ligne primitive. Son extrémité craniale présente une petite dépression

appelée noeud de Hensen. La ligne primitive établit l'axe céphalo-caudal de l'embryon. Vers le 16 jour le

sillon devient plus profond.

2.2 – Formation de l'endoderme définitifLe premier feuillet qui se met en place lors de la gastrulation est l'endoderme définitif (Dés le 16ème jour).Les cellules endodermiques prennent naissance dans l'épiblaste, au niveau du nœud de Hensen, migrentet s'infiltre entre les cellules de l'endoderme primitif, qu'elles refoulent latéralement (phénomèned'intercalation)

2.3 – Mise en place du 3ème feuillet embryonnaire (mésoblaste intraembryonnaire)Des cellules ectoblastiques se multiplient sur les berges de cette ligne primitive, puis s'invaginent,perdent leurs connexions et se dirigent sous forme d’une nappe (latéralement et en avant), entreépiblaste et endoderme primitif pour former le mésoblaste intra-embryonnaire : C'est la mise en placedu3 ème feuillet embryonnaire.

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Il existe deux régions où l'épiblaste reste collé à l'endoderme :

Membrane pharyngiènne (extrémité céphalique), qui s’ouvre vers la 4ème semaine pour

former la future cavité buccale).

Membrane cloacale «future anus » (extrémité caudale), qui s’ouvre à la septième

semaine.

Certaines cellules mésoblastiques migrent au-delà des deux membranes sus citées. Elles constituent la

zone cardiogène «en avant de la membrane pharyngienne » et la zone angiogène «en avant de la

membrane cloacale »

2.4 Différenciation du mésoblaste (métamérisation)

Vers la fin de cette troisième semaine le mésoblaste va se différencier en : Mésoblaste Para-axial,

Mésoblaste intermédiaire, Mésoblaste latéral.

2.4.1. Mésoblaste para-axial

Vers le 20me jour, le mésoblaste para- axial se segmente en métamères paires selon un gradient

céphalo-caudal (somites : 42 à 44 paires). Il semble que trois populations cellulaires se différencient à

partir des Somites : Sclérotome, Dermatome, Myotome

Sclérotome (partie ventrale) se différencie en: fibroblaste, chondroblaste, ostéoblastes (côtes et

vertèbres )

Dermomyotome ( partie dorsale) se différencie en: dermatome (derme) et myotome (muscles dorsaux

et ventraux)

2.4.2 Mésoblaste intermédiaire

Il donne naissance aux appareils urinaire et génital (nephrotome).

2.4.3 Mésoblaste latéral

Ce mésoblaste donne naissance aux séreuses des cavités thoraciques et péritonéales. Il est à l’origine du

derme des régions latérales et ventrales, au squelette des membres. Il participe aussi à la formation des

cellules non contractiles des muscles (endomysium, périmysium, aponévrose et tendon)

2.5 Mise en place de la corde

Au 16ème jour, à partir du noeud de Hensen, des cellules épiblastiques migrent sur la ligne médiane et

en direction craniale. Elles forment un cordon plein, entre l’épiblaste et l’endoderme, appelé

prolongement céphalique.

Vers le 17ème , il est à noter l'apparition des îlots vasculo-sanguins au niveau de la splanchnopleure (Ilots

de Wolff et Pander)

2.5.1 Stade canal cordal

Au 19éme jour, Ce cordon se creuse ensuite pour former une structure tubulaire : le canal chordal. Le

côté ventral du canal chordal fusionne avec le toit de la vésicule vitelline II aire. Un phénomène de

fissuration longitudinale sur plusieurs points se produit.

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2.5.2 Stade plaque chordaleEntre le 20ème et 21ème jour, les fissures entre le toit de la vésicule vitelline secondaire et le côté ventral ducanal chordal s'étendent et deviennent très nombreuses et plus rapprochées, entrainant ainsi ladisparition du côté ventral du canal chordal, Ce phénomène met en communication la vésicule vitellinesecondaire avec cavité amniotique : C'est le canal neurentérique ou canal de Leiberkühn. Le nœud deHensen ainsi que la ligne primitive régresse.

Le matériel chordal prend temporairement la forme d'une gouttière renversée, qui s'étale sous forme

d'une plaque, occupant la partie médiane du toit du lécithocèle secondaire et elle est en continuité avec

l'endoderme : C'est la plaque chordale

Sous la pression de la différentiation des cellules endodermiques, la plaque cordale va se plier, par la

suite va se détacher de l'endoderme en formant un cordon plein, médian et axial «la corde ». Elle forme

le premier axe longitudinal, médian autour duquel les corps vertébraux vont s'organiser (c'est la base

du squelette axial)

Au niveau de la région cardiogène apparaît une fente : ébauche de la cavité péricardique. Au-delà de la

membrane cloacale, le toit du lécithocèle secondaire émet une évagination en doigt de gant, qui

s'engage dans le pédicule de fixation : c'est l'allantoïde.

La gastrulation est terminée, à partir du moment où l'embryon commence à s'incurver selon un axe

céphalo-caudal et transversale.

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La 4ème semaine du développement embryonnaire(Neurulation et délimitation de l’embryon)

1. Neurulation

La quatrième semaine du développement embryonnaire est caractérisé par une modification

morphologique et le début de l'organogenèse. Ces phénomènes se résument en quatre points.

L'achèvement de la neurulation

La corde forme un axe plein

Métamérisation

Délimitation de l'embryon

1.1 Formation du système nerveux et organe de sens

Vers le 19ème jour du développement, la chorde induit la différenciation de l'épiblaste (sus-jacent)

selon un gradient céphalo-caudal en plaque neurale (neuroectoderme). Cette plaque neurale s'étend

du noeud de Hensen à la membrane pharyngiènne. Elle se ceuse ensuite pour former la gouttière

neurale.

Les deux bords de cette gouttière fusionnent au niveau de la région moyenne du corps. Ce

phénomène amorce la formation du tube neurale primitif qui s'étend vers la région céphalique et

caudale. La face dorsale de l'embryon présente une régression de la ligne primitive.

Le processus de fermeture de la gouttière neurale est plus rapide du côté céphalique comparé au côté caudal. La

fermeture des extrémités du tube neural (neuropore antérieur- neuropore postérieur) a lieu vers le

(24ème-26ème) et le (26-28ème) jour respectivement.

Dés la fermeture de la gouttière neurale, deux bandelettes longitudinales se détachent de ses bords et

forment les crêtes neurales, qui seront à l'origine des ganglions rachidiens, cellules de Schwann,

méninges.

La partie antérieure du tube neural se différencie en 3 vésicules : (prosencéphal, mesencéphal,

rhombencéphal) alors que la portion caudale garde l'aspect cylindrique (moelle épinière).

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Au niveau de la région céphalique, certaines zones de l'épiblaste sont le siège d'une différenciation et

prolifération cellulaire (placodes optiques et otiques ).

Dans la région moyenne du corps et de part et d'autre du tube neural, l'épiblaste est légèrement

soulevé par les somites qui dérivent de la différenciation du mésoblaste para-axial.

2 . Délimitation de l'embryon

Un des évènements majeurs de cette période est la délimitation de l'embryon. Cette dernière se

caractérise par deux types de mouvements (enroulement et plicature). Ces mouvements permettent la

transformation du disque embryonnaire tridermique à un embryon sensiblement cylindrique

Ainsi, l'embryon effectue un enroulement selon des axes céphalo-caudal et transversal. Ce processus peut

se résumer en 3 points :

Croissance de l'épiblaste.

Augmentation et expansion de la cavité amniotique et du chorion.

Processus d'enroulement de l'embryon sur lui-même en direction d'un point fictif par rapport à

deux points fixes (septum transversum et pédicule de fixation).

2.1 Délimitation de l'embryon au niveau de la région céphalique

Sous la pression de la prolifération du neuroectoblaste au niveau de la cavité amniotique, la région

céphalique subit une rotation de 180° par rapport au point fixe qui est le septum transversum. Elle devient

perpendiculaire à l'axe de l'embryon

La zone cardiogène bascule, elle se retrouve refouler en position centrale. La membrane pharyngienne

prend une position parallèle par rapport à l'axe de l'embryon.

2.2 Délimitation de l'embryon au niveau de la région caudale

L'extrémité caudale de l'embryon effectue une croissance spiralée. Le pédicule de fixation contenant

l'allantoïde et les vaisseaux ombilicaux, passe d'une position dorsale à une position ventrale. Il contribue

ainsi à la formation du futur cordon ombilical. La membrane cloacale subit un enroulement de 180°+ 90°et

prend une position ventrale

2.3 Délimitation de l'embryon au niveau de la région moyenne

La combinaison de la croissance rapide de l'épiblaste et l'expansion de la cavité amniotique provoque des

points de pression sur les pourtours du disque embryonnaire, à la jonction amnio-épiblaste. Ainsi les

bordures du disque embryonnaire convergent vers la région ventrale de l'embryon et pousse ce dernier à

se courbé au tour d'un point fictif central situer à la face ventrale : c'est le future cordon ombilical.

L'enroulement provoque l'étranglement de la vésicule vitelline secondaire qui se différencie en : intestin

primitif, canal ombilical, vésicule ombilicale.

A la fin de la 4èmesemaine, l'expansion de la cavité amniotique comprime le coelome extra-embryonnaire.

Ainsi l'embryon se retrouve délimité et pédiculé sur le cordon ombilical et entièrement cerné par

l'épiblaste.

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Annexes embryonnaires

L'absence de vitellus dans l'oeuf humain est compensée par l'apparition précoce de relation entre lamuqueuse utérine et le chorion de l'oeuf : annexes embryonnaires.

1. Amnios et cavité amniotique

L'apparition de la cavité amniotique a lieu vers le 8ème jour du développement embryonnaire.

L'augmentation de cette cavité a permis la délimitation de l'embryon. Le liquide amniotique est caractérisé

par un PH alcalin, il est élaboré par les amnioblastes, c'est un liquide claire constitué d'eau, sel minéraux,

substances organiques, cellules foetales et amnioblastes. Ce liquide assure l'hydratation et la protection de

l'embryon.

2. Cordon ombilical

Il mesure 2 cm de diamètre et 50-60 cm de longueur, formé de mésoblaste extra-embryonnaire appelé

« gelée de Warton », 2 artères et un veine.

3. Placenta

C’est un organe d’origine embryonnaire, Il assure au foetus des fonctions vitales comme la nutrition, larespiration et l'excrétion. Il est considéré aussi comme une glande endocrine. C’est un disque épais de 2 à3 cm d’épaisseur, 20 cm de diamètre et pesant le un sixième du poids du nouveau-né soit 500g.Dés l'implantation de l'œuf, le trophoblaste prolifère et se différencie en cytotrophoblaste et

syncytiotrophoblaste. Cette prolifération sera suivie par la croissance du mésoblaste extraembryonnaire et

la différentiation des vaisseaux sanguins qui seront à l'origine des stades évolutifs de la villosité placentaire.

Le cytotrophoblaste prolifère et pénètre dans les travées du syncytiotrophoblaste, formant ainsi les

villosités primaire.

- A la fin de la deuxième semaine, un axe mésenchymateux apparaît dans la villosité : c’est la villosité

secondaire.

- Au milieu de la 3ème semaine, des ilots vasculo-sanguins se différencient dans l'axe mésenchymateux :

villosité tertaire.

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COURS DE BIOLOGIE