3. Les meristmes secondaires Si les tissus primaires se constituent trs prcocement au cours du dveloppement des organes, il apparat, par la suite, des tissus secondaires. les seconds se mettant en place au sein des premiers, les cellules des tissus primaires doivent subir une ddiffrenciation permettant un retour l'tat meristmatique. Les meristemes secondaires, ou cambium, issus de cette ddiffrenciation sont l'origine des tissus secondaires responsables de la croissance en paisseur de certains Tracheophytes. En outre, c'est grce la ddiffrenciation cellulaire que tous les organes adventifs apparaissent. Les meristmes secondaires sont au nombre de deux :

- la zone gnratrice libero-ligneuse, ou cambium libro-ligneux, responsable de la formation de liber et de bois (xylme secondaire), "couche de cellules en voie de division active qui est situe entre le bois et le liber et leur donne naissance" ( Emberger ) - la zone gnratrice subero-phellodermique ou phellogne, responsable de la formation de lige et de phelloderme

pidermique par quelques cellules en division priclinale -dtail du phellogne apparaissant dans la couche sous: 34 . Figentre le xylme et le phlome , uxligne-un faisceau libro'ligneux apparaissant au niveau d-et dtail du cambium libro

Sambucusprimaires chez

ne dpassant pas quelques dizaines de microns , ces meristmes sont discrets, une manire gnrale'Dde on trouve donc dans les organes ges 'que l, Les cellules meristmatiques secondaires. de largeur

sont de petites cellules contenant peu de , assurant leur croissance en paisseur, certaines Spermaphytes-est de nature pecto, mince, et leur paroi, )proplastes(Leurs plastes sont indiffrencis . cytoplasme

.cellulosique

les unes longues et fusiformes sont : constitu de deux types de cellules ligneux est -Le cambium libero, radiales, les autres sont courtes, liber-responsables de la mitose en place du systme vertical bois

ligneux et des rayons origine des rayons 'et l, groupes en paquets intercals entre les prcdentes.libriens du systme horizontal

3.1 - Formation des meristmes secondaires Le cambium libro-ligneux Dans la tige, au niveau de chaque faisceau cribro-vasculaire, entre le phlome et le xylme, le cambium intrafasciculaire est un reste du faisceau procambial qui n'a pas subi de diffrenciation au cours de la ralisation du faisceau primaire. Plus tard, la suite d'une ddiffrenciation des cellules parenchymateuses reliant la moelle l'corce (rayons mdullaires de nature primaire), apparaissent des arcs de cambium interfasciculaire qui, en runissant entre eux les arcs de cambium intrafasciculaire, constitueront un manchon meristmatique continu. Les faisceaux primaires des nervures de la feuille des Gymnospermes et des Magnolopsides peuvent acqurir aussi du cambium fascicule. Au niveau de la racine, alors que l'volution vasculaire primaire n'est pas encore termine, des cellules situes sur la face interne des faisceaux de phlome entrent en division et ralisent des arcs cambiaux discontinus. Plus tard, au niveau des ples ligneux, des cellules pricycliques ddiffrencies construisent de nouveaux arcs cambiaux se raccordant aux prcdents.

Il rsulte de la diffrence qui existe entre la structure primaire de la tige et celle de la racine que, sur des coupes transversales d'organes, le manchon meristmatique secondaire apparat d'abord circulaire dans le premier cas, sinueux et toil dans le second cas. Rapidement, cette diffrence s'estompe, ds que les formations secondaires libero-ligneuses dbutent, le manchon devenant alors circulaire dans la racine comme dans la tige.

, px protoxylme, s sclerenchyme(C dans la racine , A et B dans la tige: ligneuse -mise en place de la zone libro: 35 . Fig

e , p pricycle, ci cambium interfasciculaire, c cambium, cf cambium fasciculaire, phloemeph, mxmtaxylme)m moelle, rh rhizodeme, epiderme, ec ecorce, endoderme

phellogne Le

ni dans , sexiste pas dans la tige et la racine des Magnolopsides herbace'le phellogne n, En principe, ligneux-plus tardive que celle du cambium libero, Son apparition. une manire gnrale'les feuilles d

.emplacement des futures lenticelles'sur l, se fait au niveau de zones privilgies

assise corticale 'de l, aries suivant les espcesle phelloderme occupe des positions trs v, Dans la tigedans le bois et mme , plus rarement, jusque dans le liber et, le plus frquemment, sous pidermique

des tissus , une ddiffrenciation pralable des tissus corticaux, Dans tous les cas. dans la moelleIl arrive que la mme zone gnratrice . teurs et des cellules mdullaires est son origineconduc

on assiste des , le plus souvent, mais, fonctionne pendant toute la vie du vgtal ou presqueours en position plus profonde que une zone qui en relaie une autre tant touj, remplacements successifs

.la prcdente

pour la plupart des , corce et'dans l, assise pilifre'elle peut se situer directement sous l, Dans la racine. igneuxl-son origine est lie celle du cambium libero, Dans ce cas. au niveau du pricycle, espces, Aprs la ddiffrenciation et la division des cellules pricycliques places en face des ples ligneux

les plus , ligneuse-les plus internes formeront des arcs de la zone libero, parmi les cellules fillesla , Partie de la zone des ples ligneux. ermiquephellod-amorce de la zone subero'externes l

.une zone cambiale continue'ou la ralisation d'd, tend alors tout le pricycle'ddiffrenciation s

3.2 - L'activit des meristemes secondaires Par des cloisonnements longitudinaux periclines, ces cellules se divisent activement sur leurs faces externe et interne, mettant en place des files radiales de cellules filles. paisseur de la zone gnratrice ne grandit pas pour autant, les cellules filles se diffrenciant en tissus secondaires. Il en rsulte une croissance en paisseur de l'organe se manifestant de part et d'autre de la zone cambiale. des cloisonnements anticlines des celles meristematiques permettront cette zone d'accompagner la croissance en paisseur de la tige et de la racine. Enfin, l'activit des cambiums est rythmique. Sous notre climat tempr, elle dbute au printemps chez les arbres, dans les rameaux dont les bourgeons dbourrent et progressivement s'tends aux branches, au tronc, puis aux racines. Au dbut de l'automne, cette activit cesse dans le mme ordre qu'elle avait dbut au printemps. En fait, les modalits de la ractivation cambiale varient avec l'ge de l'arbre. Chez les arbres gs, le tronc manifeste une certaine autonomie vis vis de la cime et des bourgeons terminaux.

assise gnratrice'une cellule d'fonctionnement thorique d: 36 . Fig

4 - Les tissus secondaires La section d'une branche ou d'une racine ge montre, de l'extrieur vers l'intrieur :

- le perideme, ensemble des tissus secondaires issus de phellogne, le lige ou suber vers l'extrieur, le phelloderme vers l'intrieur - les tissus conducteurs secondaires forms au niveau du cambium libero-ligneux, le liber (phlome secondaire) vers l'extrieur, le bois (xylme secondaire) vers l'intrieur

. Cette coupe ne comprend plus que des tissus secondaires. arbre'une coupe transversale de branche d'portion d: 37 . Figil 'e quci est si minc-celui, se situe le liber) A(aubier 'et de l) C(un coeur 'et le bois constitu ici d) P(entre le periderme

est pas visible sur la photographie'n

les tissus secondaires: 38 . Fig

5.1 - Le peridermeIl s'agit de formations de moindre importance que les formation libro-ligneuses.

Z zone gnratrice ; l lige(corce primaire 'au contact de l Sambucus une jeune tige de'riderme dpartie du p: 39 . Fig)les flches indiquent des cloisonnements anticlinaux; collenchyme: c , p phelloderme, phellodermique-subro

4.1.1 - Le lige ou suber Il est constitu de cellules aplaties et empiles, sans mats et qui meurent rapidement aprs leur formation, la paroi suberifie interdisant les changes avec l'extrieur ou avec les cellules voisines, puisque la subrine, substance de nature lipidique, est impermable. ces cellules mortes sont remplies d'air, ce qui explique la lgret du lige.

aspect du suber: 40 . Fig

malgr , air ambiant'De mme que les stomates permettent les changes gazeux de la jeune tige avec lsolutions de continuit au sein du , lenticelles des, pidermiqueimpermabilit relative de la cuticule 'l

le phellogne , A leur niveau. jouent le mme rle pour la tige ge des Spermaphytes ligneux, ligeore mais un tissus extrmement lche de cellules aux parois enc, engendre pas de lige typique'n

.importants mats emprunts par les gaz'et prsentant d, mortes, subrifies

rhytidome Le ne , Aussi. extrieur du lige sont physiologiquement isols des autres tissus vivants'Les tissus situs l

qui se dtache priodiquement au niveau , hytidomeils constituent alors le r. tardent ils pas mourir, dans ce cas. est pas forme'ou reste en place si une telle assise n, une assise cellulaire peu suberifie'd

itue Il const. le rhytidome se crevasse et tombe par morceaux, sous la pousse des tissus sous jacentsLes caractres morphologiques . on nomme corce chez la tige, dans le langage ordinaire, alors ce que

avec le nombre 'ainsi qu, la continuit ou la discontinuit, du rhytidome sont en rapport avec la position, extrieur par le priderrme'orce primaire isole vers lc, dans la racine, De mme. des phellognes

.exfolie sous la pousse des tissus secondaires's

extrieur des 'les cellules produites vers l, )sieboldii Aralia(Dans le premier cas . deux types de lenticelles: 41 . Fig) c(le phellogne forme des cellules comblantes , )myrtifolia Coriaria(dans le second cas , outes semblablesorganes sont t

qui finissent par se rompre) f(et des cellules formant des couches de fermeture

4.1.2 - Le phelloderme Le phelloderme est un parenchyme typique, dont les cellules sont parfois chlorophylliennes, mais toujours avec des parois pecto-cellulosiques minces. Ce tissus est, le plus souvent, beaucoup moins dvelopp que le lige et, dans certains cas, absent.

4.2 - Les formations libero-ligneuses Toujours plus importantes que les formations pridermiques, elles intressent tout particulirement la tige et la racine.

4.2.1 - Le liber Beaucoup moins pais que le xylme secondaire, le liber, ou phlome secondaire, comprend une suite de couches concentriques, chacune matrialisant l'activit annuelle du cambium. Etant particulirement minces, elles sont compares aux feuilles d'un livre. Une couche annuelle est, en fait double. Elle est constitue d'un liber initial, en position externe (tubes cribls de fort diamtre), apparu pendant la priode d'intense activit du cambium, et d'un liber final (tubes cribls de petit diamtre), mis en place quand cette activit se ralentie avant de cesser.

4.2.2 - Le bois Etude macroscopique Une coupe transversale de branche d'arbre montre, l'oeil nu, dans le bois, une srie de couronnes concentriques, ou cernes annuelles, chacune comprenant deux parties, l'une du ct interne, claire et relativement tendre (bois initial, ou bois de printemps aux lments conducteurs nombreux et de fort diamtre), l'autre du cote externe, plus sombre, mince et rsistance (bois final ou bois d'automne, aux lments conducteurs rares et de petit diamtre). Le nombre de cernes indique l'ge des organes.

BP bois de ( alba Betula bois heteroxyl de, droite, sylvestris Pinus bois homoxyl de, gauche: types de bois : 42 . FigRL rayon , tc tube cribl, v vaisseau, A limite actuelle, c cambium, pa ponctuation arole, automne'BA bois d, printemps

)f fibre, rl rayon librien, ligneux

L'paisseur des cernes annuels d'un tronc est variable : - d'une espce l'autre - avec l'ge de l'individu - avec la pluviosit (la production de bois est grossirement proportionnelle la pluviomtrie) - avec l'orientation (cernes plus pais vers l'est, les plus fins vers le nord) - avec la pente (ingalit de nutrition)

les patries les plus , excentrique, le plus souvent, un rameau plagiotrope est'La disposition des cernes d

face infrieure du rameau Celui ci est situ vers la. paisses des cernes constituant le bois de ractionle bois , Chez diffrentes espces). Magnolopsides(ou vers la face suprieure ) Gymnospermes(

se distingue nettement du bois de ) aubier(priphrique de formation rcente et relativement tendre un 'Celui ci est rendu relativement imputrescible la suite d. rplus ancien et du, ou duramen, coeur

comme , Les arbres dits bois blanc. acides organiques'rsines et sels d, enrichissement en tanins .ne forment pas de coeur Tilia et les Acer les, Betula les, Populus les

se distinguent par leur , oeil nu'visibles souvent l, ou parenchyme horizontal, Les rayons ligneux

et une , une hauteur, Ils ont une longueur. leur minceur et leur couleur claire, disposition radiale les lments verticaux du Ils croisent. mais caractristiques pour chaque espce, paisseur limites

).fibres et lments conducteurs(parenchyme vertical

.seul le bois jeune assure la conduction de la sve brute, une manire gnrale'D

rencis ou peu il consiste en une pellicule de tissus indiff; arbre est encombr de tissus mortifis 'L"troitement coordonns produisant des tissus spcialiss qui , diffrencis durablement vivants et actifs

les racines et les branches , les feuilles uses, le rhytidome; fonctionnent brivement et meurent ". accumulent des strates de bois mort'intrieur s' l; extrieur ' lsont rejets, accidentellement mortes

).Mangenot(

l ,fl fibres libriennes, pc parenchyme cortical: laburnum Cytisus une coupe transversale de tige de'portion d: 43 . Figp b, r rayon ou parenchyme ligneux horizontal, p lg parenchyme ligneux cortical, ligneusesf lg fibres , c cambium, liber

a bois secondaire automnalb, bois secondaire printanier

Etude microscopique Le bois est dit homoxyl quand ses lments conducteurs sont uniquement des trachides et qu'il ne comporte pas de fibres (Prephanrogames, Gymnospermes, quelques Magnolopsides primitives comme les Magnoliales ). Au contraire, les lments conducteurs d'un bois heteroxyl sont avant tout

des vaisseaux auxquels peuvent s'ajouter des trachides (Chlamydospermes et majorit des Magnolopsides). "L'existence d'un cambium producteur de bois est requise pour dfinir un arbre. Les proprits du bois, matriau de grande importance conomique, dpendent en fait de la structure et du mode de fonctionnement du cambium qui l'a produit. On peut mme dire que c'est l'volution du cambium qui a permis celle du bois, depuis les Ptridophytes arborescents jusqu'aux Angiospermes actuelles." (Catesson et Lachaud). C'est ainsi que le bois des feuillus est d'autant plus volu que les initiales fusiformes sont relativement de petite taille. 4.3 - Sens de la diffrenciation des tissus secondaires

Dans tout meristme secondaire, quel que soit l'organe auquel il appartient, ce sont toujours les cellules les plus loignes de l'assise en division, les premires mises en places, qui se diffrencient les premires. C'est pourquoi de lige et le liber sont diffrenciation centripte, le phelloderme et le bois diffrenciation centrifuge.

3. Les meristmes secondaires 3.1 - Formation des meristmes secondaires 3.2 - L'activit des meristemes secondaires 5.1 - Le periderme 4.1.1 - Le lige ou suber 4.1.2 - Le phelloderme 4.2 - Les formations libero-ligneuses 4.2.1 - Le liber 4.2.2 - Le bois 4.3 - Sens de la diffrenciation des tissus secondaires