Adhérence cellulaire , matrice extracellulaire et Jonctions

cellulaires

Module :« Energie et fonctionnement cellulaire »

Master S.V.T

Adhérence cellulaire , matrice extracellulaire et Jonctions cellulaires

III) Jonctions intercellulaires et jonctions cellules-matrice extracellulaire

a) Les jonctions serrées (ou zonula-occludens)

b) Les jonctions intermédiaires (ou zonula-adherens)

c) Les desmosomes

d) Les hémidesmosomes

e) Les jonctions communicantes de type nexus (ou jonctions gap)

I) Les matrices extracellulaires

1) Constituants de la matrice extracellulaire

a) Polysaccharides

b) Protéines fibreuses

c) Les autres glycoprotéines

2) La lame basale

II) Adhérences cellulaires

1) Définition

2)Rôles physiologiques

3)Architecture

4)Molécules d’adhérences

5) Les Types d'adhésions

a) Immunoglobuline

b) Cadhérine

c) Sélectines

d) Intégrines

6) Rôles des molécules d&adhésions

• La MEC lie également des cellules ensemble, agit en tant que réservoir pour

des facteurs de croissance et des hormones, et crée un environnement dans

lequel les molécules et les cellules peuvent migrer.

• Les vertébrés possèdent plus de 100 types cellulaires spécialisés.

• L’émergence des organismes multicellulaires a permis la spécialisation des

cellules et la formation d’organes.

• Une matrice spéciale, la matrice extracellulaire (MEC/ECM), rempli l’espace

entre les cellules.

Introduction

Les Organismes multicellulaires

• Un organisme contient différents types cellulaires. Chaque cellule

peut être programmée pour répondre à une série de signaux

contrôlant :

la prolifération cellulaire

la différentiation cellulaire

la mort cellulaire programmée (apoptose)

Pour fonctionner, un organisme multicellulaire doit avoir

une organisation précise des cellules des communications intercellulaires...

l'adhérence cellule-cellule. Les interactions cellule - MEC se font par des récepteurs de la membrane

plasmique.

Identification et adhérence Cellules-cellules

l'identification cellule-cellule

Les cellules sont capables de s'identifier entre elles, au moyen de

molécules d'adhérence cellulaires (MAC/CAM) spécifiques,

La communication entre les cellules se fonde sur:

Interactions Cellules-cellules

Organe : architecture complexe impliquant une variété de types cellulaires

différents.

Les arrangements tridimensionnels dépendent fortement des interactions

sélectives entre les cellules du même type aussi bien qu'entre des cellules de types

différents

La communication à distance:

Elle se fait par l'intermédiaire de molécules sécrétées

L’adhérence cellule - matrice extracellulaire. Elle se fait par des protéines membranaires qui :

• appartiennent à la famille des intégrines (SAM, Substrat Adhesion Molecules) • représentent les récepteurs membranaires spécifiques des molécules des matrices extracellulaires.

L'adhérence cellule - cellule.: Implique les molécules appelées CAM (Cell Adhesion Molecules). Il existe plusieurs familles de CAM, les deux principales sont :

• la superfamille des Immunoglobulines • la famille des cadhérines (adhésion Ca2+ dépendante).

La communication cellulaire peut se faire par

les jonctions communicantes (jonctions GAP): Celles-ci assurent un couplage métabolique et un couplage électrique entre les cellules.

Adhérence cellulaire , matrice extracellulaire et Jonctions cellulaire

III) Jonctions intercellulaires et jonctions cellules-matrice extracellulaire

a) Les jonctions serrées (ou zonula-occludens)

b) Les jonctions intermédiaires (ou zonula-adherens)

c) Les desmosomes

d) Les hémidesmosomes

e) Les jonctions communicantes de type nexus (ou jonctions gap)

I) Les matrices extracellulaires

1) Constituants de la matrice extracellulaire

a) Polysaccharides

b) Protéines fibreuses

c) Les autres glycoprotéines

2) La lame basale

II) Adhérences cellulaires

1) Définition

2)Rôles physiologiques

3)Architecture

4)Molécules d’adhérences

5) Les Types d'adhésions

a) Immunoglobuline

b) Cadhérine

c) Sélectines

d) Intégrines

elle est présente à tous les niveaux de l’organisme,

elle « occupe l’espace » entre les cellules,

son abondance et sa composition varie selon les tissus

elle détermine les propriétés physiques des tissus,

elle est fabriquée et orientée par les cellules qui la composent

(les fibroblastes,…),

elle permet le stockage de facteurs de croissances : capacité à

fixer le FGFß, TGFß

les principales macromolécules de la MEC :

• les protéines fibreuses, de structure (collagènes et élastine)

• Les protéines fibreuses, d’adhérence (fibronectine et laminine)

• Les glycosaminoglycanes et les protéoglycanes

1) Généralités

I) Les matrices extracellulaires

E=Domaine extracellulaire;

I=Domaine intracellulaire;

P=Membrane plasmique

Les matrices extracellulaires sont :

des macromoléculaires (polysaccharides,

protéines fibreuses et glycoprotéines)

synthétisées par des cellules caractéristiques

suivant le tissu considéré (fibroblastes, cellules

épithéliales, ostéoblastes, chondroblastes, etc.).

Ces cellules se fixent à la trame par des récepteurs

membranaires de type SAM (Substrate Adhesion

Molecules).

On distingue deux types de morphologie :

Les matrices extracellulaires lâches sont des

structures mésenchymateuses où les cellules se

déplacent facilement (exemple : derme).

Les matrices extracellulaires denses sont des

structures dans lesquelles les cellules ne bougent

pas (exemple : lame basale de l’épiderme).

NB : Toutes les cellules produisent de la matrice extracellulaire, qu’elles soient d’origine bactérienne ou végétale.

2) Constituants de la matrice extracellulaire

Les polysaccharides sont principalement représentés par deux types de molécules :

Les glyco-amino-glycanes (GAG) sont :

de longues chaînes (25 000 résidus), non ramifiées, formées de polymère de

disaccharides dont l’un des deux est aminé.

Les GAG ont la propriété de piéger l’eau formant un gel aqueux qui remplit la

matrice.

Les protéoglycanes

sont liés à des protéines par liaison O-glycosidique avec des GAG non ramifiés.

a) Polysaccharides

NB: pour plus de détail voir cours Biochimie

Les protéines fibreuses sont principalement représentées par deux types

de molécules :

Les fibres de collagènes :

Sont des glycoprotéines fibreuses, de structure qui

représentent 25% des protéines totales de l’organisme.

Permettent une résistance à de forte tension mécanique et

ainsi la cohésion tissulaire.

• 20 collagènes caractérisés par: -un domaine en triple hélice alpha* constitué de triplets d ’AA (Glycine-X-Y) -participent à l’organisation supramoléculaire (les fibres, les filaments) • Les collagènes sont divisés en deux groupes : - collagènes non fibrillaires - collagènes fibrillaires (collagène de type I (tissus conjonctifs) de type II et X (cartilage) • Rôle: soutien mécanique du tissu conjonctif (résistent aux forces de tension)

b) Protéines fibreuses

Les fibres élastiques sont :

Sont des protéines fibreuses, de structure

Présentent dans les tissus soumis à des variations de tailles et de formes.

Sont formées de protéines, appelées élastines, reliées entre elles et associées

au collagène et aux polysaccharides, limitant les étirements excessifs.

c) Les autres glycoprotéines

D’autres glycoprotéines sont présentent dans la matrice extracellulaire, parmi elles

on trouve la fibronectine, et plus particulièrement au niveau de la membrane

basale la laminine. ( des protéines fibreuses, d’adhérence )

- Glycoprotéine dimérique liée par des ponts disulfures - Site de fixation pour la MEC (le collagène ou héparin e sulfate) ou Récepteurs membranaires =Intégrines

La FIBRONECTINE (FN)

- Rôle majeur dans l’adhérence cellulaire avec le tissu conjonctif - Rôle dans la communication cellulaire (prolifération, différenciation, motilité)

Rôles de la fibronectine

La lame basale est:

Une région différenciée de la matrice extracellulaire.

Située à la base des épithéliums ou autour de certaines cellules telles que

les cellules endothéliales, les cellules graisseuses, les cellules musculaires et

les cellules de Schwann.

Constituée de:

laminine, de GAG,

protéoglycanes,

collagène de type IV

d’autres glycoprotéines.

3) La lame basale

- constitués d'un cœur protéique et de chaînes de glycosaminoglycanes (GAG)

Les protéoglycanes

Monomère d’aggrécanes 2 protéines de liaison Chaîne unique d’acide hyaluronique

Adhérence cellulaire , matrice extracellulaire et Jonctions cellulaires

III) Jonctions intercellulaires et jonctions cellules-matrice extracellulaire

a) Les jonctions serrées (ou zonula-occludens)

b) Les jonctions intermédiaires (ou zonula-adherens)

c) Les desmosomes

d) Les hémidesmosomes

e) Les jonctions communicantes de type nexus (ou jonctions gap)

I) Les matrices extracellulaires

1) Constituants de la matrice extracellulaire

a) Polysaccharides

b) Protéines fibreuses

c) Les autres glycoprotéines

2) La lame basale

II) Adhérences cellulaires

1) Définition

2)Rôles physiologiques

3)Architecture

4)Molécules d’adhérences

5) Les Types d'adhésions

a) Immunoglobuline

b) Cadhérine

c) Sélectines

d) Intégrines

6) Rôles des molécules d&adhésions

Adhérence cellulaire

1) Définition

L’adhérence cellulaire est:

une fonction indispensable que les organismes supérieurs ont acquis afin de

permettre la formation, le maintien et le fonctionnement des: Tissus

Organes

Systèmes

satisfaire les fonctions physiologiques nécessaire à la

survie de l’individu.

L'adhésion cellulaire ou adhérence cellulaire correspond à l'ensemble des

mécanismes cellulaires et moléculaires mis en œuvre pour faire adhérer les

cellules entre elles ou avec le milieu qui les entoure.

Ce sont des zones spécialisées situées entre les cellules adjacentes ou entre les

cellules et la matrice extracellulaire (MEC), dont le rôle est :

• cohésion mécanique

• communication intercellulaire

2) Rôles physiologiques

Soumises à une dynamique spatiale et temporelle, qui

permettent le contact des cellules entre elles:

interactions cellule-cellule

interactions cellules avec les protéines de la matrice

extracellulaire (MEC)

Elle est permise:

Grâce à la présence d’une matrice extracellulaire (adhérence indirecte)

Par l’intervention des interactions à la fois stables et modulables.

Par la formation d’adhérence directe par la présence de molécules

d’adhérence au sein des membranes plasmiques.

Ces interactions génèrent des signaux essentiels à de multiples

fonctions cellulaires comme la migration, la prolifération, la

différenciation, et la mort programmée des cellules (apoptose).

3) Architecture

L'adhésion cellulaire s'articule autour de quatre grands groupes de complexes protéiques interconnectés.

De l'extérieur vers l'intérieur de la cellule :

(1) les protéines de la matrice extracellulaire (MEC)

(2) les récepteurs d’adhésion cellulaire.

(3) Les protéines intra-cytoplasmiques impliquées dans un large répertoire

de voies de signalisation intracellulaires.

(4) les protéines constituant le cytosquelette.

Parmi les molécules d’adhérence on trouve:

les CAM (Cell Adhesion Molecules) qui permettent l’interaction cellule-cellule.

Il existe deux grandes familles : * E-CAM (épith) Exemple: cadhérines (E ou N) * N-CAM Exemple: Principalement les immunoglobulines(Ig) : appelés N-CAM.

les SAM (Substrate Adhesion Molecules) qui permettent l’interaction cellule-

matrice extracellulaire.

Ces interactions peuvent être:

homophile, c’est-à-dire qu’il y a interaction entre les cellules d'un même type.

hétérophile, c’est-à-dire qu’il y a interaction entre les cellules de types différents

.

4) Les molécules d’adhérence

Les molécules d’adhésion permettent aux cellules animales d'adhérer étroitement et

spécifiquement avec les autres cellules de même type. Ces interactions permettent à

des cellules distinctes de s'intégrer dans des tissus distincts.

Molécules d’ adherences et types d’interactions

Les immunoglobulines sont:

des monomères de la même superfamille que les

anticorps.

possédant une chaîne lourde et une chaîne légère, avec

pont disulfure.

des glycoprotéines riches en acide sialique. et possèdent

une trentaine de membres, dont les N-CAM présentent au

niveau du système nerveux.

calcium (Ca2+) indépendante, contrairement aux autres

molécules d’adhérence,

exprimés de manière constitutive au niveau de la

membrane plasmique

Elles réalisent:

des liaisons homophiles

des liaisons hétérophiles avec des protéoglycanes de la

matrice extracellulaire et des intégrines.

Immunoglobuline ( N-CAM)

a) L’adhérence calcium indépendante

Cadhérine (E ou N) "calcium-dependent adhesion"

b) L’adhérence calcium dépendante :

Les cadhérines sont :

Des protéines de structure et de signalisation de jonction

cellule-cellule

des glycoprotéines transmembranaire sous la forme de

monomère, possédant une extrémité N-terminale

extracellulaire.

calcium (Ca2+) dépendante.

spécifiques au tissu.(joue un rôle crucial dans la mise en

place des tissus au stade embryonnaire et dans leur cohésion à

l’âge adulte).

Ces molécules jouent un rôle principal dans les jonctions

intercellulaires de type desmosomes.

De cette manière.

leurs extrémités intracellulaires C-terminale interagiront

avec les plaques denses ou directement avec les protéines du

cytosquelette.

leurs extrémités extracellulaires N-terminale réaliseront des

interactions homophiles et hétérophiles avec des autres

cadhérines, des intégrines et des protéines de la matrice

extracellulaire.

Structure des cadherines

5 domaines cadhérines

Interaction homophiliques Ca2+ dépendante

Ca2+ rigidité et dimérisation

Interaction cadhérine/ cadhérine

Rapprochement des membranes

Les cadhérines constituent une famille multigénique, d’environ 80 membres, qui Contient 5 répétitions cadhérine et comprend:

les cadhérines classiques : se comportent comme des récepteurs activés par l’adhésion cellule-cellule et contrôlent des signaux intracellulaires.

E-cadherine (cellules épithéliale) N-cadherine (nerf et muscle) P-cadherine (placenta et épithéliale)

Desmosomal

les desmogléines, (DSG1, DSG2, DSG3, DSG4) les desmocollines, (DSC1, DSC2, DSC3)

les protocadhérines, Non conventionnelles

T1-cadherine T2-cadherine R-cadherine VE-cadherine

Cadhérines : protéines d’adhésion liées au calcium

Quand le Ca2+ est lié aux 5 domaines cadhérine répétés, elles peuvent se dimériser et se lier aux domaines semblables d'une cellule adjacente. De même, la diminution du Ca2+extracellulaire peut entraîner la dissociation des cellules.

Les molécules d’adhésions

les cathédrines

Classiques E Cellules épithéliales et embryonnaires P Placenta et épiderme N Neurones et muscle VE Cellules endothéliales vasculaires

Non classiques

Desmocoline et desmogléine

Rôles dans le développement et maturation des tissus

Les domaines répétés extracellulaires (domaine N-terminal) sont communs aux membres de la famille et permettent l’adhérence cellulaire par des interactions homophiliques dépendantes du calcium. Les cadhérines sont exprimées depuis l’amibe jusqu’aux mammifères.

Ils réalisent des interactions de type homophile dépendantes du calcium.

La complexité biologique représentée par les cadhérines s’exprime à différents niveaux:

par la multigénicité de la famille, par les multiples fonctions dans des tissus très différents;

Résumé

Les cadhérines sont des glycoprotéines transmembranaires impliquées dans l’adhésion cellule-cellule.

Les sélectines sont:

des glycoprotéines sous forme de monomère

possédant une extrémité

N-terminale extracellulaire.

des lectines calcium (Ca2+) dépendante qui ont la

spécificité de reconnaître les groupements glucidiques

d’autres glycoprotéines.

Les sélectines;

permettent la formation de liaison brève et de très

haute spécificité.

ne sont pas exprimées en permanence, mais nécessite

une activation entraînant son endocytose.

interviennent dans des interactions hétérophiles lors

de la diapédèse.

Sélectine

Glycoprotéines membranaires 3 types E sel: cellules endothéliales activées P sel: plaquettes et cellules endothéliales activées L sel: leucocytes

Structure des selectines

Trois domaines • Domaine intracellulaire • Domaine transmembranaire • Domaine extracellulaire

Fonctions des selectines

• Migration des lymphocytes vers les ganglions (L sel) • Adhérences des neutrophiles au thrombus (cicatrisation) (P sel) • Inflammation

Structure des intégrines

Activation par signal

Transduction du signal

Modification d’attachement à la MEC

Les intégrines sont :

des glycoprotéines sous forme de dimère (αβ) présentant une

extrémité extracellulaire N-terminale.

des calcium (Ca2+) dépendante.

protéines glycosylées

Intégrines

Ils interagissent:

avec les composants de la matrice extracellulaire et de la

lame basale tels que les fibronectines, les laminines et le

collagène.

avec des immunoglobulines et des cadhérines par des

interactions hétérogènes, et dans le milieu intracellulaire avec le

cytosquelette.

6) Rôles des molécules d&adhésions

Le rôle des molécules d'adhérence dans l'assemblage cellulaire Le rôle des molécules d'adhérence dans l'assemblage cellulaire Le rôle des molécules d'adhérence dans la cohésion tissulaire

Le rôle des molécules d'adhérence dans l'assemblage cellulaire

Les molécules d'adhérence sont à la base du mécanisme qui permet à une cellule embryonnaire de s'attacher au bon moment à une cellule qu'elle aura identifiée (formant ainsi un tissu puis un organe).

Les molécules d'adhérence intercellulaire CAM dans le développement de la rétine embryonnaire

Les molécules d'adhérence dans la compaction embryonnaire

Le rôle des molécules d'adhérence dans la circulation des cellules immunitaires

Les sélectines, intégrines, CAM et la migration transendothéliale

Le rôle des molécules d'adhérence

dans la cohésion tissulaire

La structure tissulaire L'affinité entre cellules.

Les molécules d'adhérence

spécifique

Dans les tissus conjonctifs, La matrice extracellulaire est abondante

Tensions plus grande

Les interactions entre cellules sont limitées,

Dans les épithéliums (es cavités et les surfaces externes du corps)

La matrice extracellulaire est peu abondante, constituant une couche fine, la lame basale, sous-jacente aux cellules.

les cellules sont étroitement associées en feuillets.

Les cellules elles-mêmes, plutôt que la matrice, subissent la plus grande partie des tensions.

l'épithélium et l'endothélium résistants

jonctions cellulaires spécialisées

une barrière séparer deux compartiments

L'endothélium est le revêtement interne monocouche des vaisseaux

sanguins et lymphatiques, et constitue une barrière entre deux

compartiments corporels.

Epithélium et endothélium :

L'épithélium peut se définir comme un assemblage de cellules (en

couches plus au moins nombreuses) qui constitue une barrière entre

l'organisme et son environnement. Exemples : la peau, la muqueuse de

la vessie et du tube digestif sont recouvertes par des épithéliums.

Adhérence cellulaire , matrice extracellulaire et Jonctions cellulaires

III) Jonctions intercellulaires et jonctions cellules-matrice extracellulaire

a) Les jonctions serrées (ou zonula-occludens)

b) Les jonctions intermédiaires (ou zonula-adherens) c) Les jonctions communicantes de type nexus (ou jonctions gap)

d) Les desmosomes

e) Les hémidesmosomes

I) Les matrices extracellulaires

1) Constituants de la matrice extracellulaire

a) Polysaccharides

b) Protéines fibreuses

c) Les autres glycoprotéines

2) La lame basale

II) Adhérences cellulaires

1) Définition

2)Rôles physiologiques

3)Architecture

4)Molécules d’adhérences

5) Les Types d'adhésions

a) Immunoglobuline

b) Cadhérine

c) Sélectines

d) Intégrines

6) Rôles des molécules d&adhésions

L’adhérence cellulaire : fonction indispensable que les organismes supérieurs ont acquis

La formation de tissus, organes et systèmes

fonctions physiologiques nécessaire à la survie de l’individu.

Determination trois types majeure de la jonction cellule –cellule (cellule épithéliale) Marilyn Farquhar et George Palade.

1963 Definition du complexe jonction

Historique

Jonctions cellulaires

1967 Definition de la jonction gap

Jean-Paul Revel et Morris Karnovsky unir les domaines de l'adhésion et le transfert intercellulaire autour d'une structure distincte, appelée la jonction gap.

1967 Jonctions serrées endothéliale forment la barrière hémato-encéphalique

Thomas Reese et Morris Karnovsky trouve que c'est les jonctions entre les cellules endothéliales dans les vaisseaux du cerveau. Leur découverte vient grâce à la microscopie électronique à haute résolution et le développement de méthodes de traçage sensibles.

1977 Découverte des cadhérines calcium-dépendante adhérence par Masatoshi Takeichi.

1984, Isolement des protéines des jonctions serrées.

Une jonction se compose

• d'un ligand externe, • d'une protéine transmembranaire, • de molécules de liaison, • d'un composant cytosquelettique

Les Types d'adhésions

Jonctions intercellulaires Jonctions cellules-matrice extracellulaire

Jonctions Cellulaires

• plasmodesmes

1) Jonctions intercellulaire

Les jonctions intercellulaires sont des régions différenciées de la membrane plasmique . responsable de l’adhérence intercellulaire. une concentration importante de molécules d’ adhérence, nécessaires pour la fonction des tissus.

Organisation des interactions cellulaires des cellules épithéliales

Jonctions serrées

Jonctions adhérentes

Filaments d’actomyosine

Jonctions communicantes

Jonctions intermédiares

Desmosomes

Hemidesmosomes Lame basale

Tissue conjonctif

Les jonctions intercellulaires des cellules épithéliales peuvent être classées

en trois groupes (selon leur ultrastructure et leur fonction) :

Les jonctions étanches, « jonctions serrées » ou « zonula occludens »

capables de limiter la perméabilité de l'épithélium (ou de l'endothélium) .

Les jonctions d'ancrage, « zonula adherens » et « desmosomes », qui

permettent l'attachement mécanique des cellules entre elles.

Les jonctions communicantes, « jonctions de type gap », qui

permettent le passage de signaux chimiques ou électriques entre les

cellules.

Types de jonctions

Jonctions serrées

Jonctions adhérentes

Filaments d’actomyosine

Jonctions communicantes

Filaments intermédiares

Desmosomes

Hemidesmosomes Lame basale

Tissue conjonctif

a) Les jonctions serrées

Organisation

Composition des protéines membranaires des JS

Les protéines membranaires des JS sont composées

d’occludines de claudines d’immunoglobulines dont les JAM (Junctionnal Adhesion Molecule).

protéines ZO

des molécules calcium indépendantes

interagissent aves les molécules de la

jonction et permet l’ancrage des

microfilaments d’actine (cf. cytosquelette)

grâce à la cinguline qui joue le rôle

d’adaptateur entre les protéines ZO et les

microfilaments d’actine

Les jonctions serrées (ou zonula-occludens)

Jonctions étanches

Ceinturent la cellule, « zonula »

Occlusions

Diffusion latérale des protéines est interdite

L’espace intercellulaire est totalement obturé.

Les jonctions serrées

L'étanchéité de l'épithélium et de l'endothélium Rapprochement étroit et localisé des

membranes de deux cellules voisines

Barrière paracellulaire (Limite le passage des solutés par

l'espace intercellulaire)

le soluté à transiter au travers du feuillet cellulaire grâce à des transporteurs

membranaires sélectifs (transport transcellulaire).

Les jonctions serrées

Interactions homophiles qui concernent plusieurs molécules d'adhérence.

L'occludine. (latin occludere = enfermer) Protéine transmembranaire PM 64 kDa, constituée d'une chaîne polypeptidique qui traverse la membrane.

La claudine (latin claudere = fermer), Protéine transmembranaire PM 22 kDa, Constituée d'une chaîne polypeptidique qui traverse la membrane. Fait partie d'une famille de 20 membres Nombreuses possibilités de combinaison Les différences dans la perméabilité des jonctions serrées selon les tissus.

La JAM (junctional adhesion molecule), PM 33 kDa la chaîne polypeptidique traverse la membrane une seule fois.

Cette interaction (avec le cytosquelette) détermine la localisation de la jonction au domaine apical de la cellule.

Assemblage Occludine, claudines et JAM

un réseau de fibrilles

le domaine apical des cellules épithéliales (ou le domaine membranaire latéral des cellules endothéliales).

ceinture

Les jonctions serrées sont liées avec des protéines intracellulaires comme ZO-1 et ZO-2 (zonula occludens)

qui à leur tour sont liées au cytosquelette (actine)

Détail d'une jonction serrée

Fonction des jonctions serrées

dans le transport du glucose à travers l'épithélium interne : 1. Empêcher l'écoulement du glucose entre les cellules 2. Empêcher la diffusion latérale des transporteurs membranaires d'un domaine à l'autre

Formation d'un complex moléculaire

Ne laissent aucun espace entre deux membranes

Servent de joint pour empêcher l'échange de matériel à travers la membrane.

Elles s’effectuent dans pôle apical des cellules cylindriques et notamment dans l’épithélium intestinale.

Elles empêchent le passage des petites molécules (même hydrosolubles) entre les cellules, ce passage s’effectue uniquement à travers les microvillosités des cellules épithéliales de l'intestin.

Découvert par M.G. Farquhar et G.E. Palade en 1963 zonula occludens

Fusion de 2 membranes plasmiques agit comme un "sceau" gut doublure

épithéliums ( système digestif, les conduits, les cavités des glandes, le foie, le

pancréas,…)

Résumé

Les protéines transmembranaires : occludines, sont disposées en rangé et font tout le tour de la cellule ainsi que tous les espaces intercellulaires sont fermés; donc pas de passage les cellules, et limite la diffusion des protéines membranaires.

Elles existent entre les cellules endothéliales qui forment la structure spéciale des murs des vaisseaux

• dans les capillaires du cerveau (barrière hématoméningée) • du placenta (barrière placentaire).

Elles empêchent les fluides de s'infiltrer en dehors, entre les cellules. (Particulièrement pour les cellules épithéliales intestinales, les conduits et cavités des glandes et la vessie,

Elles forment entre les cellules adjacentes une ceinture continue autour de la bordure d'un organe ou d'une cavité du corps.

Jonctions serrées = imperméabilité

Jonctions serrées

Jonctions adhérentes

Filaments d’actomyosine

Jonctions communicantes

Filaments intermédiares

Desmosomes

Hemidesmosomes Lame basale

Tissue conjonctif

b) Jonctions adhérentes

Détail d'une jonction adhérente : la zonula adherens

Organisation

Composition des protéines membranaires des JA

Elles sont composées de cadhérines et de nectines

qui sont des immunoglobulines spécifiques.

Du côté cytoplasmique on trouve une plaque dense

cytoplasmique où sont ancrées les cadhérines et les

nectines :

Les caténines permettent la jonction entre les

microfilaments d’actines et les cadhérines.

L’afadine et la ponsine permettent la jonction

entre les microfilaments d’actines et les nectines.

Les jonctions intermédiaires (ou zonula-adherens)

Elles sont situées au

niveau des cellules

polarisées

Ceinturent la cellule au

niveau du pôle apicale,

situées juste en dessous

des zonula-occludens

Laissent un espace

intercellulaire plus important

que les jonctions serrées.

Jonctions serrées

Jonctions adhérentes

Filaments d’actomyosine

Jonctions communicantes

Filaments intermédiares

Desmosomes

Hemidesmosomes Lame basale

Tissue conjonctif

c) Jonctions communicantes et connexines

Organisation

Composition des protéines membranaires des JC

Ils sont composés de plusieurs centaines de

canaux bidirectionnels par association de l’un à

l’autre provenant d’une cellule et de l’autre.

Les jonctions de type gap (jonctions communicantes) sont constituées de connexines, appartenant à une famille dont les membres sont désignés par leur poids moléculaire (connexine 32 à 50).

Ce sont des protéines transmembraines, dont la chaîne polypeptidique traverse la membrane. (4 domaines TM)

Oligomérisation ;Les connexines s'assemblent en complexes de six unités pour former des pores:

les connexons

Les jonctions communicantes : de type GAP :

Les jonctions communicantes, « jonctions de type gap », permettent le

passage de signaux chimiques ou électriques entre les cellules.

au niveau des faces latérales des cellules épithéliales au niveau des cellules non épithéliales (fibroblastes, cellules musculaires, cellules osseuses, neurones, etc.).

Très répandues dans l’organisme

on trouve des protéine transmembranaire qui vont former des pores ou canaux (connexions)

Elles se trouvent entre les cellules du même tissu et donc tout le tissu va avoir un comportement coordonné.

Le passage est régulé, càd seules les petites molécules vont passer (messages

secondaires).

Les nexus permettent une coopérativité métabolique intercellulaire en fonction du gradient de concentration (ions et petites molécules) et permet ainsi le transfert d’informations (second messagers tels que l’AMP cyclique, le calcium Ca2+ et certains enzymes).

Connexons formant une jonction gap

Deux exemples représentatifs :

dans le système nerveux ces jonctions (connexin 36) caractérisent la synapse électrique, mode de conduction très rapide du signal électrique entre deux neurones ;

dans le muscle lisse qui entoure le tube digestif et est responsable du péristaltisme, les cellules sont électriquement couplées par des jonctions gap (connexin 43). La stimulation électrique de l'une d'entre elles peut donc se propager de proche en proche et entraîner une onde de contraction péristaltique

Résumé

Les jonctions communicantes permettent : la compartimentation cellulaire lors du développement. le maintien de l'homéostasie tissulaire. le maintien des concentrations et du pH intracellulaire. le comportement synchronisé des cellules. l'amplification de la réponse hormonale (couplage métabolique). la transmission des signaux régulateurs (couplage électrique).

Jonctions serrées

Jonctions adhérentes

Filaments d’actomyosine

Jonctions communicantes

Filaments intermédiares

Desmosomes

Hemidesmosomes Lame basale

Tissue conjonctif

d) Desmosomes

Organisation

Ig PV

Détail d'une jonction adhérente : le desmosome

Composition des protéines des desmosomes

Les desmosomes contiennent de la cadhérine sous

forme:

de desmogléine (poids moléculaire 160 kDa)

de desmocolline (poids moléculaire 110 kDa),

• liée à la plakoglobine

(une protéine de 100 kDa qui ressemble à β -caténine),

o elle-même liée à la desmoplakine (d'un poids moléculaire de 285 kDa)

Les desmosomes (du grec de desmos : lien) sont des sites de liaison pour les filaments intermédiaires (kératine dans les cellules épithéliales).

C’est une jonction d'ancrage permettant à des groupes de cellules d'agir comme des unités structurales solides en associant les éléments du cytosquelette d'une cellule à ceux d'une autre

Les desmosomes ne sont cette fois-ci plus des zonulas, mais des macula-adherens qui sont des zones d’ancrage des filaments intermédiaires sous la forme de tâche, d’où le terme de « macula ».

Les desmosomes sont des structures d’interactions

intercellulaires contribuant à la résistance mécanique des

tissus.

Desmosomes (macula adherens)

Ils sont composés de desmocolline et desmogléine qui sont des cadhérines (calcium dépendantes) spécifiques formant des interactions homophiles et hétérophiles entre elles, ainsi que des molécules de la superfamille des immunoglobulines.

La plaque dense a cette fois-ci une forme arrondie et est

composée de desmoplakine, où se fixent les filaments

intermédiaires de cytokératine.

Il est important de noter que deux molécules font office

d’intermédiaire entre les molécules transmembranaires

(desmocolline et desmogléine), et les molécules de la

plaque dense (desmoplakine) : la plakoglobine et la

plakophiline

Les desmosomes permettent l’adhérence intercellulaire, le maintien de la forme des cellules et une résistance cytoplasmique.

Les desmosomes relient les FI entre les cellules

Ce type de jonction (comme JS) est composé de molécules transmembranaires d'adhérence : les cadhérines. sous forme de desmogléine et de desmocolline liée

à la plakoglobine elle-même liée à la desmoplakine qui fixe les filaments intermédiaires.

Résumé

Les filaments intermédiaires forment une charpente structurale pour le cytoplasme et assurent sa résistance aux forces latérales

Les desmosomes constituent des jonctions d'ancrage. Ils sont en quelque sorte des rivets qui permettent de fixer solidement les cellules entre elles. Les desmosomes possèdent une structure complexe en forme de bouton que l'on appelle plaque. De fines protéines, les cadhérines, relient les plaques de chaque cellule entre elles. D'autres filaments constitués de protéines mais plus épais (kératine) et faisant partie du cytosquelette (constitué de petits tubules rigides) vont de la face interne de la cellule (cytoplasmique) et traverse la cellule pour aller s'ancrer à un autre bouton situé du côté opposé de la cellule. Ceci signifie que les desmosomes unissent les cellules les unes aux autres et constituent à l'intérieur même de la cellule un système de haubans qui permet ainsi de répartir les tensions empêchant ainsi la couche rassemblant plusieurs cellules de se déchirer quand une force extérieure vient s'exercer sur cette couche. C'est pour cette raison que le nombre de desmosomes est important dans certaines variétés de tissus (rassemblement de cellules) soumis à des contraintes mécaniques. C'est le cas de la peau, des tissus composant les muscles cardiaques et de ceux du col de l'utérus entre autres.

Résumé

2) Jonctions cellules-matrice extracellulaire

Les Jonctions cellules-matrice extracellulaire sont des

régions différenciées de la membrane plasmique

responsable de l’adhérence entre les cellules et

les éléments de la matrice extracellulaire.

riches en molécules d’adhérence. Parmi elles

on distingue les hémidesmosomes.

Hémidesmosomes : jonction cellule – MEC (mb basale) * Les hémidesmosomes ressembles aux desmosomes mais différent biochimiquement, elles se font par l’intermédiaire des integrines. * La MEC est formé de prot fibreuses très résistantes (laminine) → les contraintes sont donc transmises et réabsorbées dans MEC.

Comme les desmosomes, les hémidesmosomes présentent une plaque dense qui permet d’ancré les filaments intermédiaires de cytokératine. Ces derniers forment un réseau entre les plaques des desmosomes et hémidesmosomes permettant le maintient de la cohésion cellulaire.

• FI. • Plaque desmosomale, dense et homogène. • MP. • Lame basale:

lamina lucida (= plaque dense sous basale). lamina densa (collagène IV). lama fibroreticularis.

• Fibrilles (collagène VII) et plaques d’ancrage (collagène IV) + collagène I et III.

Assurent jonction cellule-MEC, lame basale (association aux FI et pas aux microfilaments d’actine).

Morphologie

•.Structure proche du desmosome. • Structure asymétrique. • Plaque desmosomale sur versant cytoplasmique.

Structure schématique:

Situés au pôle basal des épithéliums, en rapport avec le cytosquelette des filaments intermédiaires, ils fixent l'épithélium à la lame basale. Au niveau des adhérences focales, la membrane plasmique contient des agrégats d’intégrines. Similaires à des demi desmosomes, mais liés à la matrice, ils sont asymétriques, avec une seule plaque d’adhérence, et contiennent des intégrines au lieu de cadhérines. Les hémidesmosomes sont des structures dynamiques qui peuvent être rapidement désassemblées si la cellule adhérente est stimulée pour se déplacer ou pour entrer en mitose. Comparés aux desmosomes, les hémidesmosomes sont plus étendues, et les plaques sont moins importantes.

Résumé

Les hémidesmosomes ont des rôles d'adhésion intercellulaire et de maintien de la forme.

Les plasmodesmes sont de petits canaux qui relient directement le cytoplasme des cellules végétales voisines entre elles, établissant des «ponts vivants» entre les cellules. Ils sont formés lors de la constitution de la paroi à la fin de la division cellulaire. Semblable aux jonctions gap trouvées chez les cellules animales, les plasmodesmes, qui pénètrent les parois cellulaires primaire et secondaire, permettent à certaines molécules de passer directement d'une cellule à l'autre et jouent un rôle important dans la communication cellulaire. La paroi cellulaire végétale La fonction principale de la paroi cellulaire végétale est de résister à la pression osmotique. La paroi est construite pour assurer une rigidité latérale. Elle est agencée en couches de microfibrilles de cellulose incorporées dans une matrice de pectine et d'hémicellulose.

Jonctions végétales : plasmodesmes

Paroi extracellulaire des végétaux et des bactéries Des matériaux extracellulaires dans les plantes et les bactéries constituent une paroi cellulaire. Telle la matrice extracellulaire chez les cellules animales, une paroi cellulaire relie également les cellules végétales en tissus, régule le développement et la division cellulaire, et contrôle la forme des organes de la plante. Les parois cellulaires servent également de point d'appui, de barrière de perméabilité, et de protection. La paroi cellulaire est une structure dynamique. Il subit des changements quand les cellules se développent et se divisent. La force de la paroi dérive des couches de microfibrilles de cellulose qui sont réticulées par des chaînes polysaccharides d'hémicellulose. Deplus, les microfibrilles de cellulose interagissent avec les micotubules dans les cellules végétales.

Microfibrilles Structure en forme de fibre constituée par l'assemblage de chaînes de cellulose. Chaque microfibrille se compose d'un groupe de polymères linéaires de résidus glucose liés ensemble par des liaisons glycosidiques β(1->4). Les microfibrilles sont parfois tordus ensemble pour former une structure analogue à une corde, appelée macrofibrille.

Structure d'un plasmodesme en section longitudinale Parois cellulaires de l’extrémité d’une racine de Phaseolus vulgaris. Les parois cellulaires sont percées par le plasmodesme entre deux cellules contiguës. Vus de profil, en section, ils apparaissent comme des canaux complexes, limités par la membrane plasmique et traversés par un tractus en continuité avec le réticulum endoplasmique (RE). Le desmotubule se prolonge ainsi depuis la lumière des citernes du RE. + Notion de régulation, sélectivité.

Plasmodesmes vu de face Vus de face, dans une section tangentielle de la paroi , ils apparaissent comme des orifices dans une paroi dépourvue de fibrilles de cellulose. Les communications ne se font pas par une libre circulation passive mais sont au contraire très sélectives.

Jonctions gap et plasmodesmes Tous deux résultent de la continuité cytoplasmique des cellules reliées, favorisant des interactions cellulaires.

CONCLUSION