Cycle de developpement de Leucon nasica (Crustacea, Cumacea) dans la nappe glaciale circalittorale de la baie des Chaleurs, golfe du Saint-Laurent, en 1968 et 1969l

DANIEL GRANGER,^ PIERRE B R U N E L ~ E T DANIELLE MESSIER~ DLpar~e~nrt ir des Srienc,es bioloyiq~rrs, Unir~ersilP cie MonrrPerl, C . P . 6/28, Mot~trlcrl (QuL.) Crrnndrl H3C 357

R e p le 14 septembre 1978

GRANGER, D., P. BRUNEL et D. MESSIER. 1979. Cycle de developpement de Lc.rrcon nusicci (Crustacea, Cumacea) dans la nappe glaciale circalittol-ale de la baie des Chaleurs, golfe du Saint-Laurent. en 1968 et 1969. Can. J . Zool. 57: 95-106.

De mai-juin 8 octobre 1968-1969, 28 sorties bimensuelles a deux stations-pilote sur fonds (profondeurs 110- 1 19 m) vaseux homogenes constamment froids (0.1- 1 .S0C) ont rapporte 166 echantillons quantitatifs preleves avec le traineau suprnbenthique Macer-GIROQ. La population est dominee par des immatures et des PI-eadultes dont la densite (environ 0.5-1.0 individuslm3) demeure assez stable. Celle des miles adultes, marquee en juillet-aodt d'un fort sommet surtout crepusculaire et nocturne, revele des essaimages nuptiaux. Les femelles portent en moyenne 30-60 ceufs de 0.40-0.44mm. La fecondation et la liberation des mancas ont lieu surtout en juillet-aodt et semblent synchronisees avec les apports alimentaires au fond probablement issus du maximum printannier (mai) de production primaire pelagique. I1 y a huit stades post- marsupiaux de mues chez les deux sexes, et parfois un stade postadulte chez les femelles. La matulite (longueur de 11.3-11.4mm) est atteinte i 3 ans. Les miiles adultes meurent apres la fecondation. La croissance en longueur est d'environ 24-25% pal- mue, mais nulle lors de la maturation, et flexible chez le mile immature iige.

GRANGER, D., P. BRUNEL., and D. MESSIER. 1979. Cycle de developpement de Leucon nusicci (Crustacea, Cumacea) dans la nappe glaciale circalittorale de la baie des Chaleurs, golfe du Saint-Laurent, en 1968et 1969. Can. J . Zool. 57: 95-106.

Macer-GIROQ suprabenthic sled tows have brought 166quantitative samples taken bimonthly from June to October 1968-1969 at two monitoring stations (deptha 110-1 19 m) on homogeneous muddy bottoms in constantly cold (0.1- I . S T ) water. The population is dominated by immatures and subadults having a rather stable density of about 0.5-1.0 individuals/ml. Mature male densities, marked in July-August by a strong peak mostly at dusk and at night, indicate nuptial swarmings. Females bear an average of 30-60 eggs, 0.40-0.44mm in size. Fertilization and release of mancas occur mostly in July-August. apparently synchronized with probable food inputs to the bottom from the spring(May) bloom of surface primary production. There are eight postmarsupial instars in both sexes, and sometimes one postadult in females. Maturity is reached after 3 years at 11.3-1 1.4 mm in length. Mature males die after fertilization. Growth in length is about 24-25%per molt, but lackingat the maturation molt, and flexible in the late immature male.

Introduction Les Cumaces, Crustaces Peracarides, se ren-

contrent dans toutes les mers du globe et occupent toutes les profondeurs, de la zone littorale aux profondeurs abyssales (Jones 1969). Bien que 900 especes aient ete decrites, on ne connait le cycle de developpement que chez quelque six d'entre elles, toutes etudiees dans les etages mediolittoral et in- fralittoral soumis aux rythmes saisonniers des mers temperees. Comme chez les Amphipodes du genre Gammarus (Steele et Steele 1973), on observe generalement plusieurs generations par annee chez

les especes boreales (Corey 1969, 1976~1, 19766; Gnewuch et Croker 1973), et une seule generation d'hiver chez les especes plus nordiques (Kriiger 1940; Valentin et Anger 1977), la temperature etant consideree comme un facteur important (Forsman 1938). De la biologie des Leuconidae, famille ap- paremment plus nageuse que les Diastylidaes qu'on a plus etudies, on ne connait presque rien, sauf les quelques observations faites par Forsman (1938) sur Leucon nasica (Kroyel-, 1841) et quelques donnees demographiques sur Eudorella rmar- ginuta fournies par Buchanan et Warwick (1974).

On s'interesse beaucoup depuis quelaues annees - - - - - aux cycles de developpement des animaux ben-

'Contribution au programme du Groupe interuniversitaire de Recherches oceanographiques du ~ u e b e c (GIROQ).

2Adresse actuelle: College Andre-Grasset, 1001 est, boul. 5Granger. D., P. Brunel et D. Messier. Structure ecologique Cremazie, Montreal (Que.) Canada H2M IM3. annuelle et succession demographique des associations circa-

3A qui doivent etre adressees les demandes de tires-8-part. littorales de Cumaces (Crustacea) dans le suprabenthos de la 4Adresse actue1le:Marine Sciences Centre, McGill Univer- baie des Chaleurs, golfe du Saint-Laurent, en 1968 et 1969. A

sity, Box 6070, Montreal, Que., Canada H3C 3G I. paraitre.

0008-4301/79/010095- 12$0 1 .oo/o 1979 National Research Council of CanadaIConseil national de recherches du Canada

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thiques en milieu abyssal glacial constant, soustrait aux rythrnes saisonniers de surface et eloigne des sources de production primaire de I'etage euphotique. La reproduction y est souvent con- tinue, parfois saisonniere (Rokop 1974), la crois- sance tres lente et la longevite parfois extremement longue (Turekian et al. 1975). Dans les profondeurs du plateau continental des rners polaires ou sub- polaires, les temperatures sont egalement glaciales et constantes, mais les eaux de sulface, produc- tives en ete, sont plus rapprochees, et les ryth- rnes photoperiodiques circadiens ou annuels sont encore presents. Les cycles de developpement dans le benthos y sont encore trop peu connus: la reproduction, generalernent sans larves planctoniques, rarernent continue (Steele 1967; White 1970), y est saisonniere, generalement au- tomnale et reglee pour une eclosion pendant la saison productive suivante (Thorson 1936; Pearse 1965, 1966; Giese et Pearse 1974; Steele et Steele 1975h; Curtis 1977), et la croissance y est lente (Thurston 1970, 1974).

A 110-1 19m de profondeur i l'entree de la baie des Chaleurs, on a une nappe glaciale constante (-0.5 h 1.5"C) sous-jacente h une nappe de surface plus chaude (14°C en ete) (Brunel 1970) et caracterisee par un regime saisonnier de produc- tion prirnaire de type tempere (Legendre 1971). Nous avons voulu tirer parti de la dominance h 75-78% de L. ncrsica dans la faune suprabenthique des Cumaces de ce fond de vase (Granger 1969, 1974; Granger et pour etudier son cycle de developpernent, afin notarnrnent d'arriver a diag- nostiquer facilernent la saison de reproduction par la presence des essaims nuptiaux de miles adultes dans le suprabenthos. Nous avons ainsi pu montrer que I'espece, arctique-boreale, sernble s'y repro- duire de mai h octobre, rnais surtout enjuillet-aoGt, et croit tres lenternent, n'atteignant lamaturite qu'h 3 ans, en un nornbre petit et variable de mues.

Materiel et methodes Les resultats de cette etude proviennent d'un echantillonnage

suprabenthique bimensuel regulier effectue h deux stations- pilote situees a I'entree de la baie des Chaleurs, dans le sud- ouest du golfe du Saint-Laurent (Fig. 1 de Brunel 1970). La station HP112 (4g020' N. 64"22'15" 0 ) e s t situee aenviron 10 km au sud-est de Grande-Riviere (Comte de Gaspe, Quebec), par l lomdefond. LabtationHPll2M(48"18'07"N,64"21'22"0),a environ 5 km au sud-est de la premiere, est 119 m de profon- deur.

Nous avons utilise un traineau suprabenthique Macer- GIROQ (Brunel et al. 1978), toboggan portant deux filets standards a zooplancton (diametre de 57cm, mailles de 0.5 mm) superposes et pourvus de debit-metre TSK (Tsurumi-Seiki Kosakusho Co.), prelevant simultanement deux echantillons quantitatifs a 28-64cm et 1 6 142cm du fond destines a I'etude des migrations verticales. Le filet inferieur etait pourvu d'un

0 1 2 3

LONGUEUR DE LA CARAPACE (rnrn)

FIG. I. Droite d'estimation de la longueur totale en fonction de la longueur de la carapace chez Leucon nusicu. y = 4 . 1 4 2 ~ + 0.142 (miles) et y = 4 .620~ - 0.323 (femelles).

mecanisme de femetul'e qui nc laisse picher le filer que lorsqi~e l'appareil r ~ i i n r sur I t fond. et Ic ferme au1om:iiiquement dks qu'il Ic quitte. L'tchirnrillon recueilli est dunc t r i s exclusive- men? er precisiment suprahenrhique et qunntitatif. Lr tilet su*ricur Ptait depouwtl de ce mecanisme en 196% I%g el n'ii donc pas servi aun evnlr~arions dc densite de notre travail. Tuus

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les stades de developpement de L. nosico semblent fidelement representes dans le filet inferieur, comme I'indiquent @ < 0.01) les captures appariees d'un filettemoin a mailles de 0.24rnrn utilise en 1968.

Les temperatures et salinites ont ete determinees h I'aide de bathythermographes, de bouteilles Nansen et Van Dohrn et d'un salinometre Beckman RS-7B de laboratoire. Des sediments preleves i la drague et passes sur tamis superposes et B I'hy- drometre ont fourni les donnees granulometriques.

On a effectue des ptches diurnes et nocturnes B la station HP112M en 1968 et 1969, et des peches diurnes seulement h HPI 12. A la station HP112M, nous avons preleve 94 echantil- Ions de juin B octobre 1968 et 43 de mai a octobre 1969. A la station HPI 12, on a recueilli 27 echantillons de juin h octobre 1968 et 2 1e 19 aoGt 1969.

Pour les 13374 specimens de L. nusicu recueillis, nous avons determine le sexe par la pi-esence d'un exopodite sur le qua- trieme pereiopode du mile, et son absence chez lafemelle; nous avons distingue quatre stades de maturite selon les criteres suivants. Juveniles (ou mancas): absence de la cinquierne paire de pereiopodes; aucun autre caractere sexuel secondaire que celui du quatrieme pereiopode. Immatures: presence de la cin- quieme paire de pereiopodes; aucun autre caracttre sexuel se- condaire que celui du quatrieme pereiopode. Preadultes: miles, apparition et developpement graduel des pleopodes (generale- ment sans soies plumeuses) et antennes (toujours plus courtes que le corps); femelles, apparition et developpement graduel des oostegites. Adultes: miles, pleopodes B soies plumeuses, an- tennes aussi longues que le corps, reduction dans I'ornementa- tion de la carapace; femelles, developpement complet des oostegites pour former un marsupium.

Chez les femelles adultes, nous avons distingue cinq groupes selon le contenu du marsupium: I, aeufs plus ou moins spheriques; 11, embryons reniformes; 111, embryons plus evolues dont les appendices sont nettement visibles; IV. em- bryons prkts a etre expulses du marsupium, dont les appendices sont garnis de soies; V, marsupium vide, soit accidentellernent, soit parce que les embryons ont ete expulses naturellement. Le nombre d'aeufs ou d'embryons contenus dans chaque mar- supium a toujours ete determine.

La taille de tous les individus g c h e s en 1968 a ete determinee, B 0.04mm pres avec un oculaire micrometrique, tandis qu'en 1969 nous I'avons fait seulement pour les individus captures au debut et a la fin de notre saison d'echantillonnage. La longueur de la carapace, de I'extremite du pseudorostre i la marge pos- terieure dorsale de la carapace, a ete preferee B la longueur totale, de I'extremite du pseudorostre B I'extremite du dernier pleonite, B cause de la courbure et de la fragilite de I'abdomen (Corey 1969). On trouvera B la Fig. 1 les droites d'estimation qui illustrent la relation entre les deux mesures chez le mile et la femelle. On voit que la carapace des miles, pour une mime longueur de I'animal, est plus longue que celle des femelles.

Rbultats Le milieu physique

A la station HP112M, la temperature moyenne pres du fond etait de 0.38"C en 1968, avec une amplitude totale de 0.08 a 0.68"C. A HP112, elle etait de 0.41°C, avec une amplitude totale de 0.1 0.8"C. Pour 1969, la moyenne HPl12M, 0.79"C, est un peu plus elevee qu'en 1968, l'amplitude etant 0.35-1.55"C. En 1968, la salinite moyenne pres du fond a la station HP112M etait de 32.8720, avec une amplitude totale de 32 a 337'm, et de 32.6720 a la

station HPl12, avec une amplitude totale de 32.15 a 3 2 . 9 7 ~ . Les resultats de I'analyse granulometrique de quatre echantillons i HP112 donnent une moyenne de 21% de sable, 49% de limon et 30% d'argile, selon I'echelle de Wentworth. A HP112M, ou le fond est plat et tres uniforme, le seul echantil- Ion analyse fournit une composition de 1% de sable, 49% de limon et 50% d'argile.

Succession saisonniPre des classes de'mographi- qries

On trouve tous les stades de maturite durant toute la periode etudiee, en 1968 comme en 1969. Pour les adultes preleves en 1968, la moyenne men- suelle du rapport miles: femelles decroit regu- lierement dejuin (6.13) a octobre (0.08); en 1969, ce rapport passe de 0.40 en mai a 5.37 en juillet, puis diminue a 0.15 en octobre. Pour les preadultes, immatures et juveniles, le rapport numerique des sexes est voisin de 1.

En 1968, la predominance des miles se fait sentir de juillet a septembre (Tableau l), tandis que la frequence maximale des femelles est centree sur septembre. En 1969, la preponderance des miles est de plus courte duree, du debut de juillet a la mi-aoht seulement, et la proportion des femelles ne depasse jamais 10% de la population de mai a oc- tobre. La proportion des femelles ovigeres (adultes I ) parmi les femelles adultes augmente reguliere- ment d'environ 30% en juin a 80% en octobre 1968; en 1969, elle passe de 10% en rnai a un maximum voisin de 8W0 des la fin d'aoiit. De mai i octobre, celle des femelles portant des embryons (adultes 11-IV) suit une tendance inverse pendant les deux annees: elle diminue d'environ 60 a 4%, leur chute etant plus hitive en 1969 (debut d'aoiit) qu'en 1968 (fin de septembre).

La densite nocturne (Fig. 2A) est generalement moins variable que la densite diurne, et plus elevee chez les miles que leur densite diurne, tandis que celle des femelles est egale (1968) ou plus faible (1969) (Fig. 2B). En juillet 1968, les densites noc- turnes des miles adultes montrent des signes de distribution contagieuse, comme pourraient en produire des essaimages nuptiaux. Les densites nocturnes des deux sexes sont mieux syn- chronisees saisonnierement en 1968 qu'en 1969; les plus elevees des deux annees se sont produites au crepuscule (Fig. 2).

La tendance saisonniere de la densite des miles adultes, independemment de l'heure d'echantil- lonnage montre (Fig. 3) pour les deux annees une augmentation de rnai a juillet-aoiit et une diminu- tion a 1-2 individus/100m3 en octobre. L'abon- dance estivale des miles dure plus longtemps en

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TABLEAU 1 . Proportion bimensuelle moyenne des adultes des deux sexes de Leucon nasica et des femelles ovigeres (Ovig.) et porteuses d'ernbryons (Ernbr.), dans le suprabenthos* en 1968 et 1969

1968t 1969t

% de N 4, fernelles % de N % femelles

Ptriode 3 Ovig. Embr. N d f Ovig. Embr. N

15-31 mai - - - - - - 2 7 15 63 710 1-15 juin - - - - - 12 9 20 27 158

16-30 juin 15 4 32 43 516 6 6 10 43 49 1 1-15 juillet 2 1 8 6 1 36 444 25 4 32 18 989

1631 juillet 16 7 43 3 3 45 1 18 6 36 15 590 1-15 aoGt 3 1 8 63 20 1126 38 8 50 0 484

16-31 aoGt 30 12 58 13 1231 6 5 80 4 536 1-15 septembre 21 21 60 I I 1 70 4 10 77 0 312

16-30 septembre 21 20 6 1 2 630 6 6 77 0 212 1-15 octobre I 8 84 6 349 2 7 79 0 810

16-30 octobre - - - - - 1 10 66 3 533

*File1 infhrieur du tralneau suprabenthique Macer-GIROQ. SResultats diurnes et nocturnes combines des stations HPI I2 et HPI12M. %Station HPI 1ZM. BN, Nombre d'individus examines.

1968, du debut de juillet h la fin d'aofit, le maximum partenant a deux stades de developpernent diffe- se situant en aofit, alors qu'en 1969 i l se produit en rents, generalement 111 et IV. Une femelle de L. juillet. La densite des femelles adultes augrnente nasicu portait 17 embryons au stade 111 et un ern- graduellement d'aoSt a octobre 1968, mais brus- bryon au stade 11, ce qui nous parait nouveau. quement en octobre 1969, apres i t re restee stable de mai h septembre. La densite des immatures et preadultes (Fig. 3), classe dominante de la popula- tion, passe d'un maximum a la fin de juin ou au debut de juillet (100 individus/100rn3) a un minimum en septernbre, pour augmenter a un maximum de 140 individus/100 m3 en octobre. Celle des juveniles de stade rnanca est marquee d'une augmentation de rnai i octobre. Pour I'en- sernble de la population de L. nasica, la densite moyenne (nombre total par volume total d'eau filtree) est 1.6 fois plus elevee en 1969 qu'en 1968, passant de 109 a 176 individus/100rn3, surtout h cause des individus de stade rnanca.

FPconditP et de'veloppement intra-murslrpial Si I'on ne considere que le contenu des rnar-

supiums n'ayant pas ete endornrnages, on constate que le nombre d'ceufs (de 30 a 60 en rnoyenne) augrnente avec la taille de lafernelle (Tableau 2). De plus, chez toutes les femelles ou les ceufs ont ete mesures, le diarnetre moyen de ceux-ci etait de 0.40 a 0.44rnm. Le rnarsupium de quelques femelles contenait parfois en plus des ceufs plus petits (diarnetre moyen de 0.25-0.30 rnrn) qui avaient tendance a adherer forternent les uns aux autres. Dans certains cas, les aeufs forrnaient une seule rnasse cornpacte identique a celle qu'illustre Dumouchel(1969) pour Gammurus fasciutus. Dans 17 echantillons, le contenu du marsupiurn d'au rnoins une femelle se cornposait d'ernbryons ap-

Distribution de.fre'yuence des tailles Les histogrammes de distribution relative des

tailles des specimens captures aux stations HPl12M (Fig. 4) et HP112 (non representes ici; voir Granger 1974) en 1968 revelent que la population de L. ncisica est la mime aux deux stations. Nous avons verifie que la distribution des tailles est aussi pratiquernent la rnerne le jour et la nuit. La struc- ture des sept A huit classes de taille est la mime aux deux stations et le mode principal de la taille des adultes est identique (2.67mrn pour les rnAles et 2.43 mrn pour les femelles; la taille rnoyenne de la carapace des mAles adultes est de 2.69 -c 0.01 rnrn A HPl12M et 2.68 + 0.01 mrn a HP112, et celle des fernelles adultes est de 2.49 2 0.01 et 2.43 + 0.01 rnrn respectivement). Chez les adultes, de juin a octobre, il n'y a qu'un seul mode, qui ne se deplace pas. Les preadultes ne forrnent pas un bloc vrairnent distinct de celui des adultes, bien qu'ils soient plus petits qu'eux. Cependant, la taille des mriles a tendance i dirninuer, passant de 2.51 rnrn en juin 2.1 1 mm en octobre, et la tendance est inverse chez les fernelles, dont la taille augrnente de 2.27rnm en juin h 2.51 rnrn en octobre. Chez les imrnatures, on remarque la presence de trois clas- ses rnodales: la premiere, tres faiblernent repre- sentee en 1968, h 1.07 mrn, la seconde a 1.31 rnrn, et la troisieme a 1.55- 1.71 rnm. En juin-juillet, c'est la deuxierne classe qui dornine, en aoClt les deuxierne et troisieme sont d'irnportance a peu pres

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FIG. 2. Variations saisonnieres de ladensite diurne et nocturne des miles et des fernelles adultes de Leucon nu.sicu dans le filet inferieur du traineau suprabenthique Macer-GIROQ a la station HP112M en 1968 et 1969.

Cgale, mais en septembre la troisieme devient net- tement dominante. 11 existe deux classes modales chez les juveniles de stade manca, la premiere a 0.67mm et la seconde a 0.83mm. Durant I'ete, seulement quelques individus de la seconde sont presents, mais en septembre il y a autant d'indi- vidus des deux classes, et en octobre on trouve plus d'individus appartenant B la seconde.

En 1969, nous n'avons mesure que les specimens preleves en mai, juin et octobre B la station HP112M (Fig. 4). Bien que la structure de la popu- lation ressemble B celle de 1968, on y distingue mieux certaines classes modales ma1 representees ou absentes en 1968: importance de la premiere

classe d'immatures (1.07 mm), particulierement en mai et octobre, apparition en octobre d'une qua- trieme classe de femelles immatures, autour de 1.95 mm, et enfin, dominance de la deuxieme classe de juveniles (0.83 mm) le 21 octobre.

Croissance et de'veloppement post-marsupial Les histogrammes de frequence relative des

classes de longueur, qui ne montrent que trois deplacements significatifs de modes, renseignent peu sur la croissance. Chez les juveniles d'aodt, la classe dominante est celle de 0.67 mm, alors qu'a la fin d'octobre, 97% des juveniles ont atteint 0.83 mm (Fig. 4): cela correspond a une croissance de 24%

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Moyenne moblle d o d u l t e s - Irnrnotures,prladultts ---- ~uwinilos

FIG. 3. Variations saisonnieres de la densite moyenne de quatre classes demographiques de la population de Leucon nasictr, dans le filet inferieur du traineau suprabenthique Macer-GIROQ, B la station HPl I2M en 1968 et 1969. Moyennes mobiles des prelevements diurnes et nocturnes de trois sorties consecutives (10- 18jours en 1968, sauf 15 octobre, 27-37jours en 19691, moyennes simples ajoutees en debut et fin de saison.

TABLEAU 2. Nombre d'oeufs par femelle de Leucon nasica en fonction de la taille

Longueur Nombre d'oeufs Nombre de de la dans le marsupium femelles

carapace, ovigeres mm Moyenne Extr6mes examinees*

'Echantillons de mai a octobre, 1968 et 1969, des stations HPI 12 et HPI 12M.

en 8- 10 semaines. Chez les immatures, le deplace- ment de la classe de 1.31 mm, dominante en mai- juin, vers la classe de l .63 mm en aoiit donne une croissance identique B celle des juveniles. Pour les femelles preadultes, le mode principal est situe au- tour de 2.27mm en juin, et atteint 2.51 mm le 15 octobre 1968 et 2.59mm le 21 octobre 1969: c'est une croissance de 10- 15% en un peu plus de 4 mois.

Nous avons donc plut6t utilise la methode de Kane (1963), legerement modifiee, afin de detecter le nombre minimum de mues post-marsupiales et la croissance: en plus de mesurer la longueur de la carapace, nous avons compte le nombre de podo- mkres sur l'exopodite du troisieme pereiopode, I'exclusion du basipodite. L'augmentation de la taille et I'additjon d'un podomere ne pouvant se

faire que par une mue, I'analyse simultanee des deux variables (Fig. 5) devrait donc faire ressortir les mues et la croissance correspondant B chacune. Lorsqu'il y avait un podomere de plus d'un c6te que de I'autre, I'animal etait classe selon le nombre maximum de podomeres.

Nous pouvons decrire la croissance de L. nasica (Tableaux 3,4) d'apres les resultats de la Fig. 5, une mue se produisant entre chaque stade de mue ("in- star ecdysial"). Nous avons exclu du calcul des moyennes 11 specimens (seulement 2% des 555 individus examines) dont le nombre de podomeres ou la taille n'etaient pas conformes au stade de maturite.

Pour estimer plus sfirement le taux de crois- sance, le nombre de mues et de stades de develop- pement, et deceler tout stade confine aux 6 mois d'hiver que nous n'avons pu etudier directement, nous avons aussi construit un diagramme de crois- sance de Hiatt (Fig. 6) comme I'ont fait Kurata (1962) et Mauchline (1976). Bien que cette methode ait ete surtout utilisee pour decrire la croissance de Crustaces individuels en captivite dont les mues et exuvies pouvaient itre observees et mesurees, Kurata (1962) I'a appliquee a la description de la croissance en nature de I'Ostracode Cyprinotus, deduite des modes d'une distribution de frequence des tailles. Malgre I'absence de donnees d'hiver, nous croyons justifie d'eprouver la methode de Hiatt chez L. nasica a cause (u) de la distinction

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FIG. 4. Distribution de frequence relative des tailles et des stades de maturite des Lc du traineau suprabenthique Macer-GIROQ a la station HPI 12M en 1968 et 1969. 1 rnodale 2.63 rnm sont plut6t postadultes (voir le texte).

ucon nasicu captures par les deux filets ,es femelles "preadultes" de la classe

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TABLEAU 3. Leucon nasico, males. Taille modale (Fig. 4) et moyenne (Fig. 5) observkes, taille calculte par le dia- gramme de Hiatt (Fig. 6), et taux de croissance correspondants, en fonction du stade de mue et du nombre de

podomkres sur I'exopode du troisikme pCrCiopode

Longueur de la carapace, mm % de croissance Podo- meres Stade de mue Mode X ? SF n Hiatt Mode Moyenne Hiatt

3 Juvenile 1 0.67 0.68+0.01 12 0.68 - - - 3 JuvCnile 2 0.83 0.82+0.01 18 0.84 19 21 24 3 Immature 1 1.07 1 .03k0.01 10 1.05 29 26 25 4 Immature 2 1.39 1 .30k0.01 17 1.32 30 26 26 5 Immature 3 1.63 1 . 6 6 ~ 0 . 0 1 70 1.65 17 28 25

1.71 23 6 Immature 4 1 .67k0.01 18 1.65 29 I 0 1 2 . l l t 1 .99k0.02

I 26 2.08 j o u 20 26

7 Preadulte 1 2.12 jO.01 48 - 123 7 ou 27 - 8 Preadulte 2 2.51 2 .53k0.03 24 - 19 19 9 (Preadulte 3)* ? 2.71k0.04 6 - ? I -

1968: 2.67 2 .70+0.02 45 - 6(1968) 0 - 9 Adulte 1969: 2.83 - - - 13(1969) - -

NOlt: R ? .SF - moyenne et son erreur standard, d'aprks les ,r individus de cinq 6chant1llons prelevks B la station HPI 12M en 1968 et 1969.

*I1 s'agit probablement d'individus prkadultes 2 sur le polnt de muer en adultes. tlrnmatllres 4 et preadultes I indiwerenciks sur la Fig. 4.

4, et (d) de la possibilite de verifier I'existence de

*- A mues et stades d o n n e ~ par la methode de Kane (Fig. 5), le nombre de podomeres constituant un indi- cateur statistiquement valide des stades de mue.

Les droites d'estimation y = 1 . 2 7 ~ - 0.03 pour 8 -

les femelles et y = 1.27.~ - 0.02 pour les miles. W

n 0 calculees pour les six premiers stades, semblent

D 0 bien decrire leur croissance (Fig. 6). Les tailles X 7 -

-A theoriques calculees par ces equations et les taux

w O de croissance correspondants sont reportes aux VI W Tableaux 3 (miles) et 4 (femelles). Nous avons .E 6- egalement consigne dans ce tableau les tailles mo- I a dales des 6 ou 7 classes de longueur nettement 0

w identifiables dans nos echantillons complets de la : 5- population (Fig. 4). On peut facilement constater la m I concordance tres forte entre les trois methodes de 0

detection des stades de developpement. Les seuls 4 - ecarts importants proviennent soit de l'incapacite

de lamethode de Hiatt de deceler des stades de mue sans croissance (bimodalite des tailles h six podo-

3 meres, interpretee dans la discussion), soit de la

- - faiblesse des effectifs (n) qui ont servi a calculer

,A 80 100 I ~ O I ~ O 160 180 2 b o 2;0 2 4 0 2 6 0 2 8 " ' certaines tailles moyennes. LONGUEUR DE L A C A R A P A C E 1 ~ ~ 1 Selon Mauchline (1976), la croissance est mieux

FIG. 5. Relation entre la taille et le nombre de podomeres sur decrite par l'equation de que par les I'exopode du tl-oisitme plrCiopode (h I'exclusion du basipodite) droites d'estimation, car alors on tient compte de la chezLc.rrc,otl ntrsicu. Les histogrammes sont en nombres d'indi- diminution du facteur de croissance a chaque mue, vidus. La ligne bl-isee verticale sepnre les deux classes modales diminution qui semble se produire chez L. nusica de miles h six podomeres. partir du premier stade preadulte. Malheureuse- tres nette des six premieres classes de taille de la ment, nous n'avons pas pu resoudre mathe- population (Fig. 4), ( b ) des temperatures tres matiquement les equations hyperboliques, proba- froides et tres stables dans lesquelles se developpe blement a cause du trop petit nombre de stades de la population durant toute I'annee, ( c ) facteur croissance. probable de la constance relative (20-30%) du taux Puisque L. nusica n'est jamais exposee a des de croissance du stadejuvenile 1 au stade immature fluctuations importantes de temperature, on peut

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TABLEAU 4. Leucon nasica, femelles. Taille modale (Fig. 4) et moyenne (Fig. 5) observees, taille calculCe par le diagramme de Hiatt (Fig. 6), et taux de croissance correspondants, en fonction du stade de mue et du nombre

de podomeres sur I'exopode du troisierne pereiopode

Longueur de la carapace, mm % de croissance Podo- meres Stade de mue Mode X + S: ~r Hiatt Mode Moyenne Hiatt

3 Juvenile 1 3 Juvenile 2 3 Immature 1 4 Immature 2 5 Immature 3

6 Immature 4 7 Preadulte 1 7 Adulte 8 Postadulte

NOTE: 2 i SF = moyenne et son erreur standard, d'aprks 1es ,r individus de cinq echantillons prelevCs a la station HPI 12M en 1968 et 1969.

Stades de 2 ;

Stodzs de d

crolssance &,tou TEJ~,A.IX/LTE

P&DUL~EP ,.......'.'" C-AWLTE

/i

/ " p&m~ rE p.: .. .-. . h-+--- d m r z

mue

Y T.OO 2.00 3.00

LONGUEUR DE LA CARAPACE AVANT LA MUE (mm)

FIG. 6. Diagramme de Hiatt de la longueur moyenne de la carapace, apres et avant chaque rnue, des miles et des femelles de Leucon n~isica i la station HPl l2M en 1968 et 1969. Les donnees proviennent des Tableaux 3 et 4.

presumer que la d u k e de la periode d'intefmue depend surtout de la taille de I'animal, le facteur nourriture etant impossible a quantifier actuelle- ment. L'equation de la duree de I'intermue est D = do + kL3 (Kurata 1962), ou D est le nombre de jours entre deux mues, L, la longueur de la carapace, do et k , des constantes propres I'espece et a son milieu. A partir des 60-75 jours d'intermue neces- saires aux deplacements des modes chez les juveniles et les immatures, nous avons calcule les constantes de l'equation: D = 68jours, k = 2.5 pour les miles et 2.7 pour les femelles. Cette equation

nous a enfin permis d'estimer que le developpe- ment post-marsupial de L. nusica s'effectue dans un ~ninirnurn de 20 mois.

Discussion Le Curnace arctique-boreal Leucon nusica est

soustrait aux grandes fluctuations des proprietes physiques aux deux stations d'etude de la baie des Chaleurs. Tous les stades de developpement sont presents a un moment ou h un autre de mai .i oc- tobre. 11 est certain qu'une fecondation a lieu du- rant I'ete, et elle co'incide avec des essaimages nocturnes (Fig. 2) que nous qualifions de nuptiaux.

Le nombre moyen d'ceufs portes par une femelle varie de 30 a 60, ce nombre augmentant avec la taille, phenomene general chez les Malacostraces (Jensen 1958; Salvat 1967; Steele et Steele 19756). Chez le Curnace Diustylis ruthkei, dont la taille est semblable a celle de L. nnsicu, le nombre d'ceufs est du mime ordre, soit de 34 a 60 (Kriiger 1940). Nous avons observe un cas de resorption des ceufs sans diminution de portee. I1 ne semble pas s'agir de la reduction de portee observee par Howes (1939) chez 1'Isopode Zdothru viridis, et interpretee par Salvat (1967) comme une consequence du manque d'espace dans le rnarsupiurn, car nous avons trouve une femelle de 2.64mm dont le marsupium con- tenait 60 embryons au stade 111, soit 4 de plus que la moyenne du nombre d'ceufs pour cette classe de longueur.

Nous n'avons pu observer directement la duree du developpement intra-marsupial de I'espece dans la baie des Chaleurs, mais nous pouvons I'estimer en comparant nos resultats a ceux d'autres cher- cheurs. Forsman (1938) a calcule un temps d'incu- bation de 68 jours a 10-13.5"C pour L . nusica. D'apres I'etude de Steele et Steele (1973), le temps d'incubation est environ trois fois plus long, pour

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des Amphipodes littoraux, a 0°C qu'a 10°C. Si I'on admet que les femelles ovigkres de L. nasicn qui predominent en octobre deviennent tres graduel- lement porteuses d'embryons pendant I'hiver et deviennent celles qu'on voit diminuer en impor- tance de mai a juillet-aoGt (Tableau l ) , on peut supposer que le maximum de 80% de femelles ovi- geres observe dans la premiere moitie d'octobre se transforme en un 80% de femelles porteuses d'em- bryons, situe environ 2 mois avant la seconde moitie de mai, c'est-a-dire pendant la seconde moitie de mars. Depuis la periode de plus grande fecondation que nous situons la fin de juillet, cela represente un temps d'incubation de 8 mois, soit, entre 0 et I0C, environ 3.5 fois plus long que les 68 jours de Forsman. Ce moment deliberation des juveniles de premier stade manca concorde bien avec leur abondance dans nos peches en mai, et avec leur diminution graduelle subsequente jusqu'en aoGt (Fig. 4). Steele et Steele (1975a), d'apres la seule espece Diustylis rathkei, supposent que laduree du developpement intramarsupial des Cumaces est plus longue que chez les Amphipodes, mais il est clair qu'a des temperatures inferieures a 2"C, leurs courbes sont asymptotiques et la duree du deve- loppement est non seulement tres longue mais aussi tres variable, et presumement alors plus sujette a I'influence d'autres facteurs comme la nourriture.

La constance du mode principal de la taille des adultes laisse supposer que les geniteurs de I'ete proviennent d'une mime souche, et que L. nasicu ne produit qu'une generation par annee. Nous avons etabli (Figs 4-6) que le developpement post- marsupial de I'espece comprend neuf stades de mue. Le stade postadulte chez les femelles a deja ete signale par Zimmer (1930) et Forsman (1938). Nous avons decele six stades de mue avant le stade preadulte; Forsman (1938) a montre I'existence d'au moins cinq stades chez Diastylis rathkei, et avait soup~onne leur presence chez L. nasica. Du premier stade juvenile au stade preadulte, la crois- sance de la femelle est reguliere, la longueur de la carapace augmentant d'environ 24% a chaque stade de mue, mais le passage du stade preadulte au stade adulte n'est pas accompagne d'une crois- sance. Chez le m2le, la croissance en longueur est reguliere jusqu'au troisieme stade immature, de I'ordre de 25% d'augmentation par mue. A partir de ce stade, il semble exister une alternative: ( a ) aug- mentation de taille de 25% pour atteindre le qua- trieme stade immature, suivie du passage sans croissance au stade preadulte, ou (6) passage sans croissance au quatrieme stade immature avec ad- dition d'un podomere I'exopode du troisieme pereiopode, suivi d'une croissance de 25% au stade

PI-eadulte. Cette flexibilite dans le developpement et I'existence de stade(s) supplementaire(s) de maturite ou de croissance ont ete mis en evidence en elevage chez I'Odonate Enallagma vernule (Rivard et Pilon 1977). Les deux stades preadultes ne se distinguent que par une faible augmentation de taille de I'ordre de 19% et par l'addition d'un podomere; comme chez la femelle, la maturation sexuelle, ou le developpement des caracteres sexuels secondaires, s'effectue sans croissance.

Nos resultats sur la croissance ne sont pas com- plets, mais les methodes de Kane (1963) et de Hiatt (Kurata 1962) nous ont permis de calculer que le developpement post-marsupial de L. nasicu s'ef- fectue en un minimum de 20 mois. En tenant compte du facteur nourriture, nous croyons qu'il faut un peu plus de 2 ans a un juvenile de stade 1 pour devenir adulte. En incluant le temps d'incu- bation intra-marsupiale, le cycle de developpement complet serait donc de 3 ans. Ce cycle concorde bien avec les periodes d'abondance maximale des mancas 1, 2, immatures 2, 3 et adultes que nous avons observees de mai 2 octobre. Les autres stades seraient donc abondants surtout de novembre a mars.

Le cycle de developpement propose suppose qu'il n'y a qu'une seule periode de fecondation et de ponte, durant l'ete. La presence de miles adultes en hiver semble assez improbable, puisque leur- densite tres faible (1-2 individus/100m3) a la mi-octobre signifie sans doute qu'ils meurent apres la fecondation. De plus, les msles preadultes d'oc- tobre etant de premier stade, il est improbable que les deux mues requises pour atteindre la maturite sexuelle s'effectuent en 3-4 mois. I1 est toutefois possible que les preadultes soient capables de fer- tiliser les femelles, comme I'a montre Corey (1969) pour Pseudocurnu longicornis, Cumace se repro- duisant d'une f a ~ o n continue. La reproduction de L. nasica serait alors continue, I'ete ne constituant qu'un moment fort de la reproduction, cycle assez frequent chez d'autres Peracarides, notamment les Mysidaces (Mauchline 1967, 197 1). La succession saisonniere des femelles porteuses d 'eufs et d'embryuns (Tableau 1) ne nous semhle pas requirir cette intetpritation. cependant, puisqu'il suf'fit qu'un petit nombre de mliles adulte5 ap- piifitissent dks avril pour fkconder les 15-20% de femelles ovigeres observees en mai-juin: or i l y en avait 12% au debut de juin (Tableau 1).

Dans les rners polaires ou subpolaires, la repro- duction des Invertebres benthiques est generale- ment automnale et hivernale (Thurston 1974; Cur- tis 1977), et reglee pour que les larves ou lesjeunes soient liberes au printemps ou en ete, pendant la

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periode de plus grande production primaire. On interprete ce synchronisme comme une adaptation de I'ensemble du cycle de reproduction et de deve- loppement aux basses temperatures (Pearse 1965, 1966; Giese et Pearse 1974; Thurston 1974; Steele et Steele 1973, 19756). Toutefois, la majorite des especes bien etudiees jusqu'a maintenant sont mediolittorales ou infralittorales et planctotrophes, de sorte qu'on a rarement tenu compte de I'effet de la profondeur, et des delais dans les apports de nourriture jusqu'au fond.

La reproduction estivale de L. nusicu, en regime thermique glacial et presque constant, depend probablement moins de la temperature que des ap- ports de nourriture. Pour les Cumaces, benthiques et ne liberant pas de larves planctoniques, c'est la matiere detritique, en provenance de la couche productive de surface, sous forme de materiel degrade d'origine phytoplanctonique (Stephens et al. 1967; Smayda 1971) ou de pelotes fecales du zooplancton (Smayda 1971), qui constitue le fac- teur trophique significatif. Le regime de production primaire pelagique de la baie des Chaleurs est de type tempere, marque par un maximum en mai suivi d'une diminution jusqu'en aolit (Legendre 197 1). Les plus forts apports de matiere organique ii 1 10- 120 m de profondeur doivent done survenir vers juillet-aolit, au moment ou les femelles adultes doivent emmagasiner le plus de reserves energetiques pour le developpement des embryons pendant la longue periode hivernale d'incubation. C'est la periode pendant laquelle leurs propres be- soins nutritifs sont presumement les plus faibles, puisqu'il n'y a pas de mues nide croissance (Fig. 6). La liberation des juveniles de premier stade manca se produit aussi pendant cette periode de plus grands apports trophiques au fond.

Dans le golfe du Saint-Laurent, caracterise par- une tres forte stratification thermique (Brunel 1970), une couche de surface de type tempere est superposee a une nappe glaciale intermediaire de type arctique, dont elle n'est separee que par quel- que 70m de profondeur. I1 est possible que cette combinaison entre un regime d'apports alimen- taires de type tempere et un regime de developpe- ment et de croissance de type arctique a des temperatures toujours voisines de P C puisse generer, au moins dans le benthos ii developpement direct, le modele de reproduction estivale que nous observons chez L. nusica.

Remerciements Nous tenons a remercier la Station de Biologie

marine de Grande-Riviere (Direction generale des P2ches maritimes du Quebec), son ancien directeur

(A. Marcotte) et son personnel scientifique et tech- nique, qui ont permis la realisation financiere et materielle de ce travail. Nos remerciements d'adressent aussi a la Direction des Mudes natio- naux du Canada, qui a octroye deux contrats de recherche au premier auteur, au Centre canadien d'Identification oceanographique, Ottawa, qui a contribue au tri des echantillons, au Conseil na- tional de Recherches du Canada, qui a accorde des subventions de fonctionnement au second auteur, et au Groupe interuniversitaire de Recherches oceanographiques du Quebec (GIROQ), dont les subventions du Ministere de ]'Education du Quebec (programme FCAC) ont procure de I'aide technique, clericale et generale au second auteur.

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