INTRODUCTION :

Développement :

II- LA NUTRITION AZOTEE DES PLANTES :

A- L’AZOTE :

L’azote est un gaz incolore, inodore et sans saveur. C’est un élément important dans

la constitution de nombreuses molécules organiques. Nombreux sont les sources d’azote

comme l’atmosphère, l’océan, les déchets organiques et enfin les produits chimiques.

2- Rôles de l’azote :

L’azote est important dans la croissance des tiges et des feuilles des plantes. En

effet, elle contribue au développement de la chlorophylle nécessaire à la photosynthèse. Il

favorise également la multiplication cellulaire et des chloroplastes. Il permet aussi d’éviter le

jaunissement des feuilles, la croissance médiocre, la chute des feuilles et l’attaque par des

organismes nuisibles.

3- Le cycle de l’azote :

En premier lieu, les plantes produisent de la matière organique azotée (acides

aminés et autres molécules organiques azotées) à partir des sucres fabriqués par

photosynthèse et d’ions NO3- puisés dans le sol.

L’azote atmosphérique est fixé soit industriellement soit par les plantes soit par les bactéries

pour aboutir à du nitrate. Les décomposeurs du sol (bactéries, mycètes) transforment la

matière organique azotée provenant des plantes ou des animaux morts en CO2, H2O et

ammoniac ( 3NH ). Au contact de l'eau, l'ammoniac se transforme en ions NH4+. Une

dénitrification s’effectue aussi dans le sol grâce à des bactéries dénitrifiantes qui, dans

certaines conditions peuvent transformer l'azote minéral des sols (NO −

3 ) en azote

atmosphérique (N2) inutilisable par les plantes et le cycle recommence. Ces bactéries sont

généralement à anaérobie facultative. Leur activité dénitrifiante est inhibée par l'oxygène.

Tant que le sol est bien aéré, elles ont peu de chances de se développer. Mais si le sol est

inondé (donc privé d'oxygène) il peut alors rapidement perdre ses engrais azotés. Il se peut

aussi que l’azote minéral soit perdu par lessivage. Si le sol retient mal l'eau, l'azote minéral

peut être entraîné en profondeur vers les nappes d'eau souterraines ou vers les cours d'eau

avoisinants. L’azote ne peut pas se recycler à 100%, des pertes existent toujours.

(Voir annexe page 15)

B- SOURCES DE L’AZOTE :

1- Sources naturelles :

a- L’atmosphère :

Pratiquement, Tout l’azote gazeux qui existe à la surface de la terre se trouve

localisés dans l’atmosphère dont 80% de la masse de cette dernière. Il s’y trouve sous forme

moléculaire normale diatomique N2. Donc l’atmosphère est une source inépuisable de cet

élément.

b- L’océan :

Dans les océans, l’estimation de l’azote est beaucoup plus difficile à établir. Des

analyses ont montré des valeurs inférieures à 1 g/cm3 pour la concentration en azote de l’eau

de mer.

c- Les déchets organiques :

Les déchets organiques fournissent des azotes minéraux en subissant une

dégradation soit par humification soit par minéralisation de l’humus.

c-1- L’humification et les différents types d’humus :

La formation de l’humus ou humification est surtout le fait de bactéries aérobies et

anaérobies mais aussi d’actinomycètes et de champignons microscopiques ou même

macroscopiques, dont le rôle est très important dans la dégradation de la lignine.

L’humus n’est pas un simple mélange de fragment de chaîne organique initiale (glucide,

protéine, lignine, …) car les bactéries ne scindent pas seulement les molécules mais ont opéré

sur elles des réactions diverses d’où des remaniements plus ou moins importants. Insolubles

dans l’eau, généralement acides, ces composés organiques sont présents dans la solution du

sol sous forme colloïdale et liés à la fraction minérale et par elle aux argiles pour former le

complexe argilo humique.

Cette humification conduit à la libération d’ion NH4+ qui est une forme minérale de l’azote :

c’est l’ammonisation.

A partir des amides, on a la réaction : ++

+→++− 4222 NHCORHHOHCONHR

A partir des aminoacides, on a la réaction :

++++→++−− 4222 2 NHCORHHOCOOHCHNHR

L’humus est formé de 3 fractions : les acides humiques, les acides fulviques, et enfin d’une

fraction neutre ou basique.

On distingue 4 principaux types d’humus :

- le mull calcique

- le mull forestier

- le moder

- le mor

c-2- la minéralisation de l’humus :

Cette étape conduit à la formation de nitrate par l’intermédiaire des bactéries

nitrifiantes à savoir les nitrosomas et les nitrobacters. C’est la nitrification.

Chez le nitrosomas, la réaction qui se produit est du type : +−+

++→+ HOHNOONH 223 2224 /

Pour les bactéries nitriques dont le type est le nitrobacter, qui oxyde NO2- en NO3

-, réalisant la

nitrification suivant la réaction :

−−→+ 322 21 NOONO /

2- Source artificielle :

L’importance d’une nutrition azotée convenable et la très faible réserve nitrique du sol

amènent l’agriculteur à faire usage d’engrais. On a recours à des engrais qui peuvent être

organiques naturels comme le fumier, le compost, la poudre d’os ou des engrais minéraux

produits industriellement comme le N P K qui renferme du nitrate ou encore des engrais

organo-minéraux.

C- FIXATION DE L’AZOTE :

L’azote gazeux provenant de l’atmosphère peut se transformer en azote assimilable par

les plantes. C’est le processus de fixation.

Il existe 4 types de fixation : la fixation chimique, fixation biologique, fixation symbiotique et

fixation industrielle.

1- Fixation chimique :

Une très faible fraction d’azote atmosphérique peut être rendue assimilable par voie

purement chimique : les décharges électriques ou les orages provoquent en présence de 2O la

formation d’oxyde d’azote. Les ultraviolets permettent la réduction de l’azote par la vapeur

d’eau en OHNH4 et ces produits retombent au sol avec la pluie pour être immédiatement

disponible pour les plantes.

2- Fixation biologique :

Le sol contient de nombreuses bactéries et cyanobactéries diazotrophes se nourrissant

d’azote atmosphérique afin de la transforme en ammoniac. Plusieurs de ces microorganismes

vivent à la surface des racines des plantes : la rhizosphère. Ce groupe de diazotrophes

comprend essentiellement : les azotobacters (bactéries aérobies), les Clostridiums (bactéries

anaérobies), les Cyanobactéries ou Cyanophycées.

La fixation exige une température assez élevée avec un maximum de 25°C. Les azobacters

requièrent un sol relativement sec, les clostridiums un sol plutôt humide. Le pH est important

pour les azobacters surtout car ils ne croissent et n’assimilent absolument pas avec un pH en

dessous de 6 ; les Clostridiums supportent mieux l’acidité tout en préférant des sols neutres ou

basiques. Les Cyanophycées sont assez indifférents mais se développent mieux à pH=8.

.

La réaction de réduction de N2 est du type :

24222 3432 CONHOHCHgN +→+++][)(

Dans les sols où le pH est élevé, l’ammonium se transforme en ammoniac gazeux suivant la

réaction :

OHgNHOHNH 234 +→+−+ )(

La réaction nécessite un apport d’énergie de la photosynthèse. Cette fixation tend à produire

des composés ammoniacs tels l’ammonium +

4NH et son acide conjugué 3NH . Il s’agit d’une

réaction qui se fait par l’intermédiaire de substances organiques notées{ }OCH 2 .

NB : certaines plantes peuvent assimiler l’ion +

4NH qui se forme par l’intermédiaire des

diazotrophes. Mais d’autres bactéries du sol, les bactéries nitrifiantes transforment les produits

de la fixation ( +

4NH , 3NH ) en −

xNO soient −

2NO et −

3NO qui sont les nitrites et le nitrate par

une réaction d’oxydation se faisant par catalyse enzymatique. La réaction est du type :

−−+

↔↔ 324 NONONH

Soit : +−+++→+ HOHNOONH 42232 2224

−−→+ 322 22 NOONO

3- La fixation symbiotique :

Une symbiose est une association étroite entre 2 espèces différentes.

Certains procaryotes sont capables d’établir une symbiose avec les végétaux en induisant la

formation d’organes spécifiques qui sont les nodosités, à l’intérieur desquels l’azote

moléculaire atmosphérique est réduit en ammoniac. En retour, les bactéries utilisent les

assimilats de la plante hôte comme source d’énergie. La symbiose entre légumineuses et

bactéries du genre Rhizobium est l’une des plus étudiées et présente un intérêt agronomique

considérable, en dehors des légumineuses, un petit nombre de Rhizobium possèdent des

nodules fixateurs d’azote. Mais il s’agit exceptionnellement d’une association avec les

Rhizobiums mais le plus souvent la symbiose est réalisée avec des bactéries filamenteuses

(Actinomycètes) du genre Frankia. La fixation symbiotique nécessite la présence de la

léghémoglobine dont la synthèse nécessite la coopération des deux partenaires : la plante

fournit la protéine tandis que la bactérie est responsable de la synthèse de l’hème.

La léghémoglobine est absente chez les nodules inefficients et le pouvoir fixateur disparaît

avec leur dégénérescence.

� Symbiose légumineuse-rhizobiums :

L’association entre Rhizobiums et légumineuses est qualifiée de symbiose du type

mutualiste car les deux espèces tirent chacun un avantage de leur association.

En effet, après envahissement par les Rhizobiums, apparaissent des nodosités ou nodules sur

les racines ou les tiges des plantes hôtes respectivement nodosité racinaire et nodosité

caulinaire.

Ces dernières années, les recherches ont montré que le genre Rhizobium devait être divisé en

3 genres d’inégale importance :

- Rhizobium au sens strict qui groupe la plupart des espèces symbiotes des légumineuses :

R. Leguminosarium (avec 3 variétés, l’une symbiote du pois, de la lentille et de la vesce,

l’autre celui du treffe), R. Phaseoli (haricot), R. Meliloti (mélilot et luzernes), etc.

- Bradyrhizobium : B.Japonicum (ex R.Japonicum) du soja.

- Azorhizobium : A.Sesbania (ex R.Sesbania).

Alors que les bactéries des 2 premiers genres se trouvent dans les nodules racinaires, celles du

dernier envahissent des nodules portés le long du tige des légumineuses tropicales comme le

Sesbania rostrata.

a- Installation et développement des nodosités des légumineuses :

L’établissement de cette symbiose est un phénomène complexe. Les bactéries vivant

dans la rhizosphère de leur plante hôte et sont attirées par chimiotactisme vers les poils

absorbants des racines de celle-ci. Un véritable dialogue moléculaire va alors s’établir entre la

bactérie et sa plante hôte. Les plantes exsudent par leur racine des molécules particulières

appelées flavonoïdes qui induisent l’expression des gènes bactériens appelés nod impliqués

dans le contrôle de l’établissement des étapes précoces de la symbiose. Ces gènes codent des

enzymes responsables de la synthèse de lipooligosaccharides spécifique : les facteur nod. Ces

molécules bactériennes qui déterminent la spécificité d’hôte de la symbiose induisent la

formation de la nodosité sur les racines de la plante hôte.

Pour que la symbiose soit effective, il faut une interaction directe entre la plante et la bactérie.

Celle-ci pénètre à l’intérieur de la nodosité dès le début de sa formation et s’y différencie en

bactéroïde capable de réduire l’azote atmosphérique. Cette réaction s’effectue grâce à la

nitrogénase qui est u enzyme synthétisé par les bactéroïdes en présence de pouvoir réducteur

et d’ATP.

La formation des nodules caulinaires (Sesbania rostrata) se déroule sensiblement de la même

façon si ce n’est que l’infection aérienne s’effectue dans des sites prédéterminés. Chaque site

correspondant à une ébauche de racines adventives qui en se développant soulève et perfore

l’épiderme par lequel s’insinuent les bactéries.

b- Organisation morphologique et structurale des nodosités des

légumineuses :

Il existe quelques différences dans la morphologie des nodosités qui peuvent par

exemple entourer complètement le collet comme chez le lupin, ou bien être individualisées

sur la racine et prendre des formes arrondies (soja, haricot) ou allongées (luzerne, féverole).

C’est la durée de fonctionnement du méristème qui explique les différences morphologiques.

L’activité méristèmatique continu amène à distinguer des nodosités de type indéterminé qui

sont digitées ou coralloïdes, de nodosité de type déterminé chez lesquelles le méristème a une

durée d’activité limité conduisant ainsi à des nodosités sphériques. Les nodosités caulinaires

de Sesbania apparaissent à l’emplacement de primordium racinaire situé le long de

génératrice bien définie.

Beaucoup de nodosités racinaires sont légèrement colorées en rose par la leghemoglobine-

hemaprotéine caractéristique abondante dans le tissu central. Cette particularité a depuis fort

longtemps permis de distinguer les nodosités fixatrices ou efficientes des nodosités

inefficientes. L’absence de pigment est une des caractéristiques du fix. Les nodosités

caulinaires sont par contre toujours vertes en raison de la présence de nombreux chloroplastes

dans leurs tissus corticaux (Duhoux, 1984).

♦ Structure :

Les nodosités racinaires de type indéterminé présentent la structure la plus complexe. On peut

distinguer :

- un cortex général entourant la nodosité et qui comprend plusieurs assises cellulaires bien

individualisées sauf dans la zone méristèmatique apicale. Cette zone corticale est

parcourue par des éléments vasculaires qui sont en continuité avec le système conducteur

racinaire.

- Plusieurs zones histologiques différentes peuvent être observées sur une coupe

longitudinale de nodosité (Vasse et al, 1990). On distingue depuis la partie apicale :

♦ La zone méristematique, essentiellement constitué de petites cellules qui ne sont

jamais envahies par les bactéries.

♦ Une zone riche en cordon d’infection renfermant de nombreux Rhizobiums participant

à l’invasion des cellules sous-jacentes.

♦ Une zone constituée de quelques assises de cellule en partie envahies par les bactéries

riches en amyloplastes.

♦ La zone de sénescence qui est située à la partie la plus basale de la nodosité où le

brunissement observé sur des préparations extemporanées traduit une désorganisation de ce

tissu.

S’agissant des nodosités de type déterminé, la structure générale est beaucoup plus simple

dans la mesure où le tissu central est homogène et peut être assimilé à la zone III des

nodosités de type indéterminé.

c- La symbiose fixatrice hors des légumineuses :

Quelques espèces n’appartenant pas à la famille des légumineuses ont aussi développé

une association avec des bactéries fixatrices d’azote.

Les plantes hôtes dites plantes actinorhiziennes sont des arbres ou des arbustes appartenant à

des familles primitives.

La formation des nodules est très proche de celle décrite pour les légumineuses.

Bien que l’envahissement des légumineuses par les bactéries rappelle une attaque pathogène

et que le développement des nodules ait les caractéristiques d’une réaction de défense de la

plante et d’une transformation tumorale, la symbiose ne peut être assimilée à une coexistence

issu d’un antagonisme et procurant en définitif des avantages réciproques entre les deux

adversaires. Elle constitue en fait une véritable collaboration pour la création d’un processus

métabolique irréalisable sans elle.

4- Fixation industrielle de l’azote :

On ne peut produire d’engrais azoté qu’à partir de l’azote de l’air par la réaction de

Haber-Bosch.

Il faut 2 à 3 tonnes d’équivalent pétrole (plus souvent du gaz naturel) pour produire une tonne

d’engrais azoté par le processus de Haber-Bosch. Le gaz naturel fournit l’hydrogène et une

température et une pression élevées sont nécessaires pour la réaction :

3

300500

22 23 NHNHatmC →+

° ;

Le dihydrogène est produit à partir du 4CH et nécessitant de l’énergie et libère du gaz

carbonique :

2224 4HCOOHCH +→+

L’ammoniac produit est ensuite directement utilisé pour être converti en nitrate de sodium −

3NaNO ou nitrate d’ammonium 34 NONH .

D- L’ABSORPTION DE L’AZOTE :

1- Absorption de l’azote minéral :

Dans l’absorption de l’azote minéral, on parle surtout de l’azote ammoniacal et de

l’azote nitrique.

L’azote ammoniacal est avec l’azote organique la forme qu’utilisent préférentiellement la

plupart des champignons. C’est également une forme qui est très assimilable par les végétaux

supérieurs. Alors que les algues et certains champignons et quelques bactéries préfèrent

l’azote nitrique. Sinon la plupart des plantes cultivés comme les graminées ont un rendement

meilleur avec les nitrates. Cependant d’autres comme les pomme de terre préfèrent

l’ammonium. Les préférences dépendent d’ailleurs de l’age et des conditions de culture.

- Chez les plantes jeunes, le +

4NH est plus favorable comme chez la tomate, le maïs, le riz.

- Le pH intervient également dans l’absorption et l’assimilation de l’azote : un

abaissement de pH favorise l’absorption des nitrates alors que son élévation favorise celle des

ions ammonium.

• Mécanisme d’absorption de l’azote minéral :

L’absorption des ions se fait contre le gradient électrochimique, étant donné que le

potentiel électrique à l’intérieur de la racine est positif par rapport au sol. Par conséquent,

l’absorption ne peut se poursuivre que s’il y a soit sortie concomitante d’ions positifs, soit

entrée d’ions positifs.

Le mécanisme d’absorption de −

3NO s’effectue par contre par transport avec −OH ou

cotransport avec H+. Il s’agit d’un transport actif donc nécessite de l’énergie. Cette énergie est

fournie par un ATPase inductible.

Il se pourrait aussi qu’il s’agisse d’un transport actif secondaire c'est-à-dire entraînement par

le flux en retour des protons éjectés par la pompe H+ mais le résultat est le même.

Lorsque la réduction a lieu dans les feuilles, une chaîne biochimique assure le transfert des

ions −OH dans la racine. Une carboxylation du phospho-énolpyruvate catalysé par la PEP

carboxylase s’accompagne d’une incorporation des ions −OH et donne de l’oxaloacétate

(AOA), lequel est ensuite réduit par le NADH en malate. Les réactions qui se produisent sont

les suivants :

−−+−−−→++−= 4222232 POHCOOHCOCHHCOCOHCOCOOHHCOCPOCH

+++−−−→+++−−− NADCOOHCHOHCHHOOCHNADHCOCOOHCOCHHOOC 222

C’est le malate qui, accompagné par les ions K+ qui avaient accompagné les −

3NO

dans leur ascension va migrer dans la racine, où les réactions inverses se produiront libérant

les ions −OH . Chez certaines espèces il s’agit d’aspartate (formé par animation réductrice de

l’AOA) et non de malate mais la mécanisme du transport des −OH est le même.

L’absorption de +

4NH s’effectue par contre transport avec H+c'est-à-dire par échange avec H

+.

En effet, l’entrée des ions +

4NH est passive, ne nécessitant pas de l’énergie. L’absorption se

fait par le canal transmembranaire sous l’effet de la différence de potentiel créé par l’efflux de

protons (pompe H+

- ATPase). Ce qui explique le contre transport entre +

4NH et +H .

Dès lors, il réside de l’intérêt en nutrition ammoniacale à partir d’un pH élevé pour que

l’acidification opérée ne conduise pas à un pH trop bas et inversement pour les ions nitriques.

2- Absorption de l’azote organique :

L’absorption sous forme organique est réalisée s’il s’agit de petites molécules comme

les aminoacides (surtout acide aspartique et glutamique), l’asparagine, la glutamine, urée,

acide urique, etc.…

Pour les végétaux hémiparasites qui sont capables de faire la photosynthèse prélèvent

les substances nutritives au niveau des vaisseaux et se comportent à l’instar comme des

autotrophes et sont capables de réduire l’azote nitrique sans pour autant utiliser l’azote

organique de la sève brute.

Ces végétaux sont généralement le gui qui se fixe sur les banches des arbres ; l’euphraise, le

rhinanthe ou le mélampyre qui s’implantent dans les parties souterraines de leurs hôtes.

Dans le cas des holoparasites, ils opèrent des prélèvements sur les vaisseaux : xylème

et phloème où l’alimentation azotée est basée sur l’alimentation organique. Ces végétaux sont

sur les parties aériennes.

Par contre chez les légumineuses, l’azote minéral est préféré malgré la présence des

aminoacides qui sont élaborés par leur s nodules. L’utilisation des aminoacides et l’activité

des nodules cessent par la présence des nitrates ou des sels ammoniacaux. Les végétaux

mycorhiziens qui possèdent des racines entourées et pénétrées par des champignons

reçoivent eux aussi une partie de leur alimentation sous la forme organique et peuvent

parfaitement utiliser l’azote minéral.

Les plantes carnivores attaquent par protéases et assimilent les aminoacides libérés par

les petites proies. Ce sont le plus souvent des plantes de mares ou de tourbières acides

relativement pauvre en nitrates. Cette véritable digestion offre un supplément azoté

appréciable mais en présence de fortes doses de nitrates, ces plantes vivent généralement très

bien sans azote organique comme pour le cas des légumineuses.

Les algues sont autotrophes à l’égard de l’azote mais peuvent néanmoins assimiler les

formes organiques.

Chez les champignons, certains n’ont aucun besoin de substances organiques azotées.

D’autres sont capables de couvrir la majeure partie de leurs besoins avec l’azote minéral.

Enfin d’autres ne peuvent assimiler que l’azote organique soit qu’il s’agisse de saprophytes,

de parasites ou de symbiotes ou encore des quelques champignons carnivores.

E- ASSIMILATION DE L’AZOTE DANS LA PLANTE :

L’assimilation est l’incorporation des éléments minéraux nécessaires à la nutrition de

la plante. C’est elle qui assure le passage des formes minérales empruntées au milieu aux

aminoacides et autres composés.

Elle se manifeste par la réduction du nitrate et la réduction de l’azote atmosphérique en 3NH .

1- Réduction de nitrate :

La réduction est généralement localisée dans la racine, les bourgeons ou les feuilles.

Chez certaines herbacées comme le blé, elle s’effectue en moitié dans les feuilles en présence

de lumière et en moitié dans les racines en présence de l’obscurité. Mais chez certaines

espèces, elle s’effectue exclusivement dans les feuilles.

Dans la racine, les −

3NO donnent des uréides et amides tandis que dans les feuilles, elles

donnent seulement des uréides dans la première transportée par le xylème et la dernière par le

phloème. La réaction dans son ensemble représente : −−+−

++→++ OHOHNHeHNO 233 288

La réduction nécessite l’intervention des enzymes et des coenzymes et s’accompagne par un

phénomène thermodynamique d’oxydoréduction.

La réduction s’effectue en 2 étapes :

- réduction du nitrate en nitrite

- réduction du nitrite en 3NH

Les 2 étapes s’enchaînent très vite en donnant à la fin des réactions du nitrite qui se

transforme directement en aminoacide.

a- Réduction du nitrate en nitrite :

Le nitrate est réduit dans le cytosol. L’enzyme responsable de cette réduction est le

nitrate réductase qui est une flavoprotéine à FAD avec cofacteur le molybdène qui confère un

pouvoir d’assimilation du nitrate. L’enzyme est inductible c'est-à-dire n’est synthétisé qu’en

présence de nitrate. La réaction chimique qui se produit est du type : −−−+−

++→++ OHOHNOeHNO 223 22

Le réducteur est le NADH donc donneur d’e-. Il est fourni par la respiration en présence de

l’obscurité et indirectement lors de la photosynthèse à partir du NADPH des chloroplastes.

D’où le rôle de la photosynthèse et de la respiration.

b- Réduction du nitrite :

Elle a lieu dans les plastes (chloroplastes dans les feuilles ou proplastes dans les

racines) grâce au nitrite réductase (NiR).

La NiR est un complexe enzymatique constitué de protéine et d’un groupement

ferroporphyrique qui fonctionne comme le cytochrome par changement de valence du fer.

La NiR reçoit ses e- de la ferrodoxine qui s’oxyde. Elles les transfèrent alors sur les nitrites.

La réaction est du type : −−+−

++→++ OHOHNHeHNO 232 66

2- Assimilation de l’azote d’origine atmosphérique :

L’azote fixé par les légumineuses et par les diazotrophes libres n’est pas directement

assimilé. Une réduction de l’azote en 3NH doit se produire :

32 266 NHHeN →+++−

C’est la nitrogénase qui est l’enzyme clé de cette activité. La réduction requiert de l’ATP non

seulement parce qu’elle est endergonique mais aussi pour l’apport de l’énergie.

Le donneur d’électron est le ferrodoxine. Toutefois, la réduction est accompagnée d’une

réduction de proton en hydrogène moléculaire.

3- Biosynthèse des aminoacides :

Les premières étapes impliquent l’intervention de deux enzymes essentielles,

présentes dans la cellule hôte qui sont le glutamine synthétase (GS) et le glutamate synthase

(GOGAT). L’asparate synthétisé par transamination sous l’action de l’asparate

aminotransfèrase (AAT) est à l’origine de l’asparagine catalysé par l’asparagine synthétase. Il

existe chez les légumineuses (tropicales) une voie beaucoup plus complexe d’incorporation

qui par l’intermédiaire des purines conduit à la naissance d’uréides tels que l’allantoïne et

l’acide allantoïque. L’intérêt de cette voie réside dans le fait qu’elle est beaucoup moins

coûteuse en énergie.

D’autres voies sont également utilisés par la plante tel que :

- la voie de glutamine

- l’amination réductrice

- la transamination

F- LES PROBLEMES DANS LA NUTRITION DE LA PLANTE :

Problèmes :

• La lixiviation :

Au cours de l’altération et de l’humification, une partie de l’azote minéral soluble est

entraîné dans l’eau qui s’infiltre par percolation à travers le sol surtout si le sol retient mal

l’eau et peut être entraîné en profondeur vers les nappes d’eau souterraines. C’est le processus

de lixiviation. Ce phénomène entraîne la carence en azote des plantes.

• La dénitrification :

Les nitrates restant dans l’humus en décomposition ou subissant un lessivage du sol

peuvent être transformés à nouveau en azote gazeux. C'est ce qu’on entend par dénitrification

qui se produit par l’intermédiaire des bactéries.

• L’équilibre ionique entre NO −

3 et NH +

4 :

Ces deux ions exercent une interaction ionique en sens opposé. En effet, l’ion +

4NH empêche

la pénétration des ions K+, Ca

2+ ou Mg

2+ alors que −

3NO améliore cette pénétration et

principalement celle de K+

; mais se comporte par contre comme ion freinant l’entrée des ions

phosphoriques qui se trouve favorable pour +

4NH .

• Taux en sucre :

La nutrition azotée dépend aussi de la teneur en sucre puisque ce sont les acides

cétoniques obtenus à partir des glucides solubles qui sont le responsable de l’incorporation de

l’azote en aminoacide. Donc un trouble de la quantité du sucre a un effet sur la nutrition

azotée des plantes. Par exemple, une insuffisance en suce provoque des conséquences plus

graves en nutrition ammoniacal qu’en nutrition nitrique car les ions +

4NH en excès dans les

cellules sont beaucoup plus toxiques que les ions −

3NO causant ainsi des troubles de

perméabilité encore mal précisés.

• Le rapport C/N :

Le problème se manifeste lorsque l’apport en produits carbonés est grand. En fait, ceci

engendre le développement rapide des bactéries parce que leur formation se fait à partir de la

dégradation des composants émettant des produits carbonés. Mais pour e faire, elles ont

besoin de l’azote qu’elles vont tirer du sol. Donc si le rapport C/N est trop élevé, elles

épuisent le sol en azote. Ce qui pourrait entraîner une insuffisance azotée pour la croissance et

le développement des plantes. Naturellement, le problème ne sera que temporaire vu que les

cadavres des bactéries se transformeront en humus.

• Impact des activités humaines :

Les industries qui fabriquent des engrais sous forme de nitrates ou produisent de

l’ammoniac et de l’acide nitrique rejettent de l’azote, augmentant la quantité de nitrate dans

l’environnement. Le lessivage des terres surchargées d’engrais produit u envahissement

excessif des écosystèmes aquatiques en nitrite et en nitrate. Cet excès de produits azotés

diminue la quantité de l’eau et provoque la prolifération des plantes aquatiques (plancton

végétal).

III- CONCLUSION :

Pour conclure, la nutrition azotée se révèle importante dans la mesure où elle joue un

rôle primordial dans la croissance et le développement de la plante. L’azote se trouve

pratiquement en grande quantité dans le milieu où vivent les végétaux mais n’est pas pour

autant assimilable. Il n‘est assimilable que sous forme de sel d’ammonium, de nitrite et plus

particulièrement sous forme de nitrate.

Le mécanisme de nutrition azotée se ramène à la fixation de l’azote qui peut être une fixation

chimique, biologique et enfin symbiotique qui consiste à donner de l’azote minéral ; ensuite

vient l’absorption par un mécanisme de transport actif. Enfin elle se termine par l’assimilation

de l’azote qui consiste en la réduction du nitrate en ammonium et qui va permettre à la plante

de synthétiser les aminoacides et autres composés dont elle a besoin.

En agriculture, la bonne nutrition azotée de la plante permet d’augmenter significativement le

rendement et par ailleurs, l’azote constitue un facteur limitant de la croissance de la plante.

Mais le rôle des autres macroéléments n’est pas pour autant à écarter puisqu’ils ont chacun

leur importance dans la croissance et le développement de la plante.

Annexes

Le cycle de l’azote

Le système d’absorption racinaire de l’azote

Système de réduction du nitrate

Le métabolisme de l’azote

Régulation des transports de nitrate par les métabolites

Nodules sur les racines d'une légumineuse

Cellules des nodules de la racine d'une légumineuse contenant des bactéries du genre

Rhizobium (les petits points noirs visibles dans les cellules). Les bactéries envahissent les

cellules des nodules des racines.

Réduction de l’azote par la nitrogénase :

1-Dans des conditions anaérobies, la nitrogénase fixe une molécule de diazote

2-L’azote est ensuite réduit par trois additions successives de paires d’atome d’hydrogène

3-Le produit final rassemble 2 molécules d’ammoniac 3NH qui sont libérés par la

nitrogénase pour qu’elle puisse fixer d’autres azotes.

Bibliographies

• GUILLAUTIN A. ; MOREAU F. ; MOREAU C. – La vie des plantes – Librairie

LAROUSSE – page 17

Disponible au bibliothèque du parc botanique de Tsimbazaza.

• R. HELLER ; R. ESSAULT ; C. LANCE – 1993 – PHYSIOLOGIE VEGETALE –

MASSON – 5ème

édition – page 130 à 165.

Web :

• www.wikipedia.org/

• http://www.ggl.ulaval.ca/personnel/bourque/s3/cycle.azote.html