Deperissement, deficit hydrique et variations de croissance radiale chez -1e Picea abies

P. M. BADOT Laboratoire de botanique, Universite' de Franche-Cornte', Place Leclerc, 25030 Besan~on CEDEX, France

P. PERR~ER Laboratoire de chrono-e'cologie. Universite' de Franche-Cornte', Route de Gray, 25030 Besuncon CEDEX, France

ET

M. J. BADOT Laboratoire de botanique, Universite' de Franche-Cornte', Place Leclerc, 25030 Besuncon CEDEX, France

Requ le 29 aoQt 1989

BADOT, P. M., PERRIER, P . , et BADOT, M. J . 1990. DCpCrissement, dtficit hydrique et variations de croissance radiale chez le Picea abies. Can. J . Bot. 68 : 15361541.

Les changements de 1'Ctat hydrique d'aiguilles d'Cpinettes ont CtC CtudiCs en relation avec l'actuel dtptrissement des forets dans le Jura franqais. L'Ctude des variations de largeur des accroissements annuels a CtC entreprise afin d'Cvaluer si la croissance radiale des arbres est affectte lors du phCnomkne. Le contenu hydrique des aiguilles prksente une grande variabilite individuelle, mais i 1'Cchelle d'un peuplement, les variations de ce parametre sont etroitement liCes i 1'Ctat sanitaire des arbres : i bge tgal, les aiguilles des sujets atteints prksentent des teneurs en eau plus faibles que celles des arbres sains. Un indice moyen de croissance radiale a CtC utilisC et a permis de prendre en compte I'effet du vieillissement des arbres sur la croissance en diametre. Cet indice a globalement augment6 au cours du sikcle CcoulC : un tel rtsultat indique que la vitalitt des peuplements d'Cpinettes ne s'est pas dCgradt depuis le dCbut du sikcle. Les deux groupes d'arbres sains et dCpCrissants prCsentent des variations identiques de leurs indices moyens de croissance jusqu'en 1949. Les arbres dtpirissants montrent ensuite des accroissements annuels inferieurs i ceux des arbres sains au cours de deux pCriodes, de 1949 i 1959 et de 1973 a 1987. Ces crises de croissance correspondent i des pCriodes de faible pluviositC, qui comptent le plus souvent des annCes de trks grande ~Ccheresse. Ainsi, les mauvaises conditions d'alimentation hydrique peuvent Ctre considCrCes comme une des causes de l'actuel dCptrissement de 1'Cpinette dans le Jura franqais.

Mots cle's : croissance radiale, dCpCrissement forestier, largeur de cerne, ~Ccheresse, teneur en eau.

BADOT, P. M., PERRIER, P. , and BADOT, M. J. 1990. DCpCrissement, dCficit hydrique et variations de croissance radiale chez le Picea abies. Can. J. Bot. 68: 1536-1541.

Changes in the water status of spruce needles have been studied in relation with the present dieback disease of forests in the French Jura. A study of the variation in width of annual rings has been conducted to evaluate if radial growth was disturbed during forest decline. The water content of the needles displayed great individual variability, but at the population level, variation in water content was closely correlated to the health status of the trees: at the same age, the needles of the damaged trees showed lower water content than those of the healthy ones. A mean diameter growth index was used to take into account the effect of ageing of the trees on diameter growth. Globally, this index increased during the past century: such a result indicates that the vigour of the spruce populations had not been altered since the beginning of the century. The healthy and diseased trees displayed the same variation in the mean growth index until 1949. Then, the affected spruces had annual increments lower than those of the healthy trees during two periods, from 1949 to 1959 and from 1973 to 1987. These growth crises correspond to periods with a pronounced rainfall deficit, which often included one or several years of severe drought. Thus, poor water supply could play a role in the present decline of spruce in the French Jura.

Key words: radial growth, forest decline, tree-ring width, drought, water content.

Introduction

Dans de nombreuses regions du monde, depuis quelques annCes, un grand nombre d'essences forestikres sont affectCes de phCnomknes de dCpCrissement qui menacent la productiviti et la perennit6 des Ccosystkmes forestiers (Chevone et Linzon 1988; Jones et Hendershot 1988; Pitelka et Raynal 1989). De nombreuses hypothkses mettant en cause de multiples agents ont CtC proposCes pour rendre compte du dCpCrissement (Hamburg et Cogbill 1988; Klein et Perkins 1988). De vastes Ctendues forestikres ont CtC affectCes simultankment et ce caractkre gCnCral a conduit i privilCgier les explications faisant intervenir un ou plusieurs facteurs agissant a grande Cchelle De ce fait, la pollution atmosphCrique a souvent CtC suspectCe de jouer un r81e majeur dans la genkse du phkn6mkne (Hinrichsen 1986). NCanmoins, la IittCrature fait apparaitre de nombreuses divergences d'interprktation et il existe vraisem-

blablement diffkrents types de dCpCrissement en relation avec les conditions regionales (Blank et al. 1988).

En ce qui concerne le massif jurassien, Bruckert et Tan (1986) ont montrC qu'il n'existe aucune corrklation entre la nature des sols calcimagnCsiques ou brunifiks acides et le dCpe- rissement, ce qui est confirm6 par le fait que la nutrition mink- rale des peuplements d'kpinettes est globalement satisfaisante (Badot et al. 1988). Les Cpinettes dtpCrissantes du massif jurassien prCsentent des altkrations des surfaces foliaires qui affectent le nombre, la distribution et I'aspect des cires Cpi- cuticulaires (Badot et Badot 1989). Chez les arbres dCpCris- sants, les contenus hydriques des aiguilles sont rkduits et Badot et al. (1988) ont Cmis I'hypothkse que la pollution atmosph6 rique agirait au niveau foliaire en perturbant les flux hydriques. D'autres donnCes (Tan et al. 1986) laissent supposer que, dans le Jura, le dCpCrissement serait lie 2 des facteurs pCdoclima- tiques, tel le regime hydrique des sols. Trks rkcemment, il a

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TABLEAU 1. Localisation et principales caractkristiques des peuplements

Pente Age CoordonnCes Appartenance moyen

Massif forestier Lambert (X-Y) Altitude DegrC Exposition phytosociologique" (annCes)

Massif du Larmont Morond 910,l-221 995 30 N.-N.-0. Dentario-Fagetum 89 Grand Bois 910,5-220,8 1140 0 - Abieti-Fagetum 60

ForCt du Bois Dessus Suans 907,7-220,4 875 0 - Abieti - Fagetum elymetosum 115

var. fraiche Theitre Forestier 907,3-220,9 990 0 - Abieti - Fagetum festucetosum 58

Massif du Laveron La BCche 897,l-212 1030 0 - Abieti - Fagetum festucetosum 8 1

For& de Maublin Sud-est 885,8-219,5 810 8 N.-N.O. Abieti - Fagetum festucetosum 78

var. fraiche Nord-ouest 885,9-219,7 800 0 - Abieti - Fagetum elymetosum 78

var. mCsophile

"D'aprks Saunicr 1987

CtC montrC que les ~Ccheresses qui ont affecte 1'Europe au cours des dernieres annCes sont une des causes principales du dCpC- rissement du sapin dans les Vosges (Levy et Becker 1987).

Au vu de ces considCrations, il apparait nCcessaire de deter- miner si l'actuel dCpCrissement de 1'CpicCa dans le Jura est liC 2 des problkmes d'alimentation en eau. Dans ce sens, le prC- sent travail a pour but de comparer les variations de croissance radiale des arbres sains et celles des arbres dCpCrissants et de rechercher s'il existe dlCventuelles corrClations entre ces varia- tions de croissance radiale et les periodes de faible pluviositC. Paralldement, 1'Ctude des variations de contenu hydrique des diffkrentes generations d'aiguilles d'un large Cchantillon d'arbres sains et dCpCrissants a CtC rCalisCe de manikre ii deter- miner si les dCficits hydriques prCcCdemment mis en Cvidence sont une manifestation constamment associCe au dCpCrisse- ment et s'ils peuvent de ce fait constituer un moyen fiable de caractkriser 1'Ctendue des dommages aux arbres.

Materiel et rnethodes Re'colte des Pcha~ltillo~ls et,modes de pr;e'lPvement

L'essence CtudiCe est 1'Epinette ou EpicCa commun, Picea abies L. L'Ctude porte sur 56 arbres ayant perdu moins de 10% de leur feuillage, c'est-B-dire appartenant B la classe 1 du systbme europCen B cinq degrCs, et sur-56 arbres de classe 3 prksentant de 25 B 60% de defoliation. Cette classification permet de dCfinir 1'Ctat sanitaire, res- pectivement sain ou deperissant, des arbres CtudiCs (Buffet 1987). La cotation des arbres est realisee par les notateurs spCcialisCs de l'Office national des forCts. Les arbres sont 1ocalisCs dans sept stations B raison de huit arbres sains et huit arbres depCrissants par station. Les stations sont rkparties dans une rCgion s'ktendant entre les communes de Levier et Pontarlier (dkpartement du Doubs, France); elles fournissent un large eventail de caractCristiques (altitude, types phytosociolo- giques,. . .) rCprCsentatif de l'ensemble du massif CtudiC (tableau 1). Parmi ces stations, six sont situCes sur un m&me transect ouest-est; la 7' situCe plus au sud, a CtC retenue parce qu'elle a fait l'objet d'une Ctude precedente (Badot et al. 1988).

La recolte des aiguilles a CtC realisee par grimpis au moyen d'echelles installees sur les arbres. Cette mCthode permet de s'assurer de la precision du niveau de prklbvement, dont on sait qu'il influe sur la teneur en eau des aiguilles (Badot et al. 1988). La collecte a donc concern6 les aiguilles de quatre generations (1984-1987) sur des rameaux situes B 4 m de la cime. Les prClbvements ont ete effec- tues a la fin du mois d'octobre 1987, toujours en dCbut d'aprbs-midi. Chaque Cchantillon est constituC de 15 aiguilles.

Parallblement, chaque arbre a CtC sondC B coeur, B 1,2 m du sol, B l'aide d'une tarribre de Pressler selon une orientation sud-ouest. Dans le cas des arbres install& sur pente, le carottage a CtC effectuC selon un axe parall* aux courbes de niveau, de manibre B Cviter le bois de compression.

Contenu hydrique La determination de la masse fraiche (MF) est rCalisCe immCdia-

tement aprbs le prClbvement. La mesure de la masse sbche (MS) est effectuCe aprbs 10 jours de sCchage B I'Ctuve B 90°C.

La teneur en eau (TE) est exprimCe en fonction de la rnasse fraiche grice B la formule suivante :

TE = ((MF - MS) I MF) X 100

Largeur des accroissements annuels Les Cchantillons sont prCparCs B l'aide d'une lame de rasoir de

manibre B obtenir une surface plane sur laquelle les limites des cernes soient aisement repCrables. La determination de la largeur des cernes est effectuCe du coeur vers 1'Ccorce B l'aide d'une chaine de mesure informatiske (Lambert et al. 1988). La largeur de chaque cerne est exprimCe en centibmes de millimbtres. Une interdation est rCalisCe par la mCthode du skeleton-plot (Fritts 1976), de manibre B dCceler les erreurs de mesure consCcutives au fait que certains cernes peuvent Ctre absents, ma1 diffCrenciCs, ou fictifs.

Un indice de croissance radiale a CtC utilisC (Serre-Bachet 1982; MacLaughlin et al. 1983). Pour un arbre donne ( x ) , d'ige (t) B une date donnCe (4, cet indice (I,,) est Cgal B l'accroissemen: (A,,) observk B cette date exprim6 en pourcentage de l'accroissement moyen (A,,) de l'ensemble des Cpinettes du peuplement B l'ige (t) :

I,, = (A,, 1 A,,) x 100

I1 est alors possible de calculer un indice moyen de croissance radiale, qui permet de faire abstraction, dans l'expression des variations de la croissance radiale, des effets consecutifs au vieillissement des peu- plements (Becker 1987).

Pre'cipitations annuelles Les donnCes pluviomCtriques sont celles qui ont CtC relevCes B la

station de la MCtCorologie nationale de Besan~on pendant le sibcle CcoulC.

Resultats

Contenu hydrique Les variations de la teneur moyenne-en eau des aiguilles de

chacune des stations en fonction de l'ttat de dCfoliation des

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TABLEAU 2. Variations de la teneur moyenne en cau en fonction de I'Bge des aiguilles d'arbres sains (S) et d'arbres dCpCrissants (D) dans les sept stations CtudiCes

Massif du Larmont For& du Bois Dessus Massif du For&t de Maublin

ThCBtre Laveron, Morond Grand Bois Suans Forestier La B&che Sud-est Nord-ouest

AnnCes S D S D S D S D S D S D S D

n f 63,2 63,l 66,O 65,l 67,s 66,O 67,4 65,7 65,s 63,9 63,5 63,9 65,9 62,4 i.c. 1,2 1,4 2,2 1,s 2,l 1,4 2,3 1,3 2,2 2,6 1,3 1,2 1,5 3,4

n- 1 f 5 9 3 61,0* 62,9 59,4* 66,5 60,6* 64,2 58,9* 60,4 60,9 62,4 60.5" 62,5 59,6* i.c. 0 ,s 0,2 1,2 2,4 2,2 2,9 1,7 4,2 2,3 3,5 1,3 1,6 1,2 2,7

n-2 f 57,2 58,l 59,6 57,9 62,3 59,3 61,3 59,9 58,5 59,l 58,3 58,3 59,7 56,9 . . . . . . i.c. 0,s 1,l 0,s 1,s 1,s 4,4 1,6 1,7 1,s 2,7 0,s 2,2 1,2 4,3

n-3 f 56,2 56,6 57,3 55,2 60,s 55,4 61,l 58,4 59,l 57,9 56,9 55,s 58,3 55,4 i.c. '0,s 1,l 1,9 2,5 1,9 5,7 1,6 2,6 3,l 2,6 0,5 2,s 2,2 2,9

NOTA : Les teneurs sont exprirntes en pourcentage de la rnasse fraiche. Pour chaque station et pour chaque gknkration d'aiguilles, les rnoyennes (i) et les intervalles de confiance (LC.) pour p = 0,05 sont calcults 3 partir des rnesures effectukes sur les aiguilles dc huit arbres sains el de huit arbres dkpirissants.

'Indique une diffirence significative @ = 0,05) entre les moyennes de S et D dans un test-r de Student-Fisher.

arbres et en fonction de l'iige des aiguilles sont donnCes dans le tableau 2. La teneur moyenne en eau des aiguilles d'une gCnCration donnCe est liCe a I'origine gkographique des aiguilles. Si I'on s'intkresse, par exemple, aux aiguilles de l'annCe des arbres sains, on constate l'existence de diffkrences statistiquement significatives entre les valeurs obtenues pour les diffkrentes stations. Les teneurs moyennes en eau les plus ClevCes sont 0bsewCes dans la for&t du Bois Dessus ou elles dkpassent 67% MF. Les valeurs les plus faibles (63-65% MF) sont enregistrees dans les stations situtes aux extrCmitCs du transect, c'est-a-dire dans la for&t de Maublin a l'ouest et dans le massif du Larmont a l'est. Quelle que soit la station consi- dtrCe et quel que soit 1'Ctat de dkfoliation des arbres, la teneur moyenne en eau diminue lorsque l'iige des aiguilles augmente.

Dans une station donnee, les teneurs des aiguilles des arbres dCpCrissants ne sont en gCntral pas significativement diffC- rentes de celles des arbres sains (tableau 2). Lorsque des dif- fkrences significatives sont enregistrCes, c'est le plus souvent au niveau des aiguilles de 1'annCe n-1. La figure 1 fournit les variations de la teneur moyenne en eau des aiguilles en fonc- tion de leur ige et de 1'Ctat de dkfoliation des arbres, indC- pendamment de leur origine gCographique. A 1'Cchelle de l'en- semble du peuplement, les aiguilles des arbres dtptrissants prCsentent des teneurs moyennes en eau significativement plus faibles que celles des arbres sains et ce, quel que soit 1'2ge considCrC. Le dCficit-hydrique le plus marque (3% MF) est present6 par les aiguilles de 1'annCe n-1.

~ t u d e dendrome'trique Une Ctude prtliminaire a permis de montrer que dans la

rCgion considtrte, la largeur moyenne des cernes des Cpinettes de 1'Cchantillon variait en fonction de l'ige : aprks avoir atteint un maximum lorsque I'arbre a une dizaine d'anntes, la largeur moyenne du cerne dCcroit ensuite rkgulikrement, ce qui consti- tue un rtsultat classique en dendromitrie (Fritts 1976). L'in- dice moyen de croissance radiale utilist permet de faire abs- traction de ces variations liCes au vieillissement.

caractCrisCes par des valeurs faibles de l'indice moyen de croissance radiale.

Les courbes indicCes, correspondant a chacun des deux groupes d'arbres sains et dCpCrissants, sont fournies dans la figure 3. Les variatiocs interannuelles de croissance des arbres dtpCrissants ne sont pas fondamentalement differentes de celles des arbres sains : d'une annCe a l'autre, l'indice varie dans le m&me sens pour les deux groupes d'arbres et lorsque des dif- ferences se manifestent, elles affectent uniquement l'amplitude de l'indice. Dans la premikre moitit du sikcle, les arbres sains et les arbres dCpCrissants ont prCsentC des croissances radiales moyennes similaires : les crises qui sont alors enregistrkes affectent indifferemment les deux groupes d'arbres. Par contre, la crise qui s'est produit dans les annCes 1950 a CtC ressentie plus intenskment par les arbres actuellement dCptrissants. Ceux-ci n'ont retrouvC un indice moyen Cgal a celui des arbres sains qu'a partir de 1959. Les croissances moyennes des deux groupes d'arbres ont ensuite CtC comparables jusqu'en 1973, annCe ou une nouvelle crise s'est traduite par une dCpression plus marquCe et plus durable de la croissance des arbres dCptrissants.

Les totaux pluviomCtriques annuels enregistrCs par la station mttCorologique de Besangon sont donnts dans la figure 4, ou sont Cgalement prCsentCes pour memoire les variations de l'in- dice moyen de croissance radiale de l'ensemble des arbres sains et dCpCrissants. Cette figure fait apparaltre un parallClisme assez Ctroit entre pluviomCtrie et croissance radiale : les pCriodes relativement skches correspondent des ptriodes pen- dant lesquelles la croissance radiale est dCprimCe. Pour Ctablir l'existence d'une telle corrklation, certains auteurs utilisent les totaux pluviomCtriques relevCs pendant une pCriode de 14 mois allant de juin de I'annte prCcCdente a juillet de 1'annCe cou- rante (Zahner et Donnelly 1967). Dans le massif CtudiC, la largeur moyenne des cernes de P. abies montre effectivement une corrklation positive (r = 0,268) avec la pluviomttrie totale enregistree pendant la pCriode considtrCe.

La figure 2 fournit les variations de cet indice pour l'en- semble des arbres indipendamment de leur Ctat de dtfoliation. Discussion

L'indice moyen de croissance radiale des Cpinettes du Jura Dans le Jura frangais, les teneurs en eau des epinettes prC- montre une tendance a l'augmentation au cours des 100 der- sentent une forte variabilitk d'un individu l'autre. De plus, nikres anntes. I1 existe cependant des pCriodes pendant les- le contenu hydrique des aiguilles est fonction de l'origine ~CO- quelles la croissance radiale est notablement dCprimCe : les graphique des arbres, ce qui indique que certains facteurs sta- annCes 1922, 1929, 1949, 1962 et 1976 sont, par exemple, tionnels constituent une source non ntgligeable de variations.

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I arbres sains . arbres deperissants

1 2 3 4 iige (ans)

FIG. 1. Variations de la teneur moyenne en eau des aiguilles en fonction de leur age et en fonction de 1'Ctat de defoliation des arbres de l'ensemble des sept stations etudiees. Les teneurs sont exprimkes en pourcentage de la masse fraiche. Les lirnites de l'intewalle de confiance sont donnCes pour p = 0,05.

Ainsi, m&me si les rksultats prCsentCs ici font Ctat d'une dimi- nution de la teneur en eau des aiguilles des arbres dCpCrissants, il n'est pas possible d'envisager I'utilisation de ce paramktre comme un indicateur de dCpCrissement 2 1'Cchelle d'un arbre ou d'un petit nombre d'arbres. Par contre, 2 1'Cchelle d'un massif forestier, les variations enregistrees sont significatives de 1'Ctat de dCfoliation des arbres et pourraient de ce fait &tre utilisCes pour caracteriser la vitalit6 d'un peuplement.

Huttunen et al. (198 1 ) ont montrC que la teneur en eau dimi- nue au cours de la saison de vCgCtation. Or, chez les arbres sains comme chez les arbres dCpCrissants, les valeurs moyennes enregistrCes en octobre 1987 pour la station de La B&che sont supCrieures d'environ 2% MF 2 celles mesurCes en aoOt 1986 dans la m&me station (Badot et al. 1988). Ceci indique donc qu'2 la m&me pCriode de l'annCe, les teneurs en eau des aiguilles Ctaient nettement plus ClevCes en 1987 qu'en 1986, ce qui pourrait traduire une amklioration de 1'Ctat de santC des arbres.

* 1890 1900 1910 R20 1930 1940 1950 1960 1970 1980

Annee

FIG. 2. Variations en fonction du temps de l'indice rnoyen de crois- sance radiale de l'ensernble des arbres des sept stations.

of Y P

1890 1900 1910 1920 1930 1940 1950 1960 1970 1980

Annee

FIG. 3. Variations en fonction du temps de l'indice moyen de crois- sance radiale de l'ensemble des arbres sains (S, n = 56) et de l'en- semble des arbres dCp.&issants (D, n = 56).

La teneur en eau des aiguilles est like a leur iige. La dkcrois- sance rCgulikre lorsque l'2ge des aiguilles augmente est 2 rap- procher des rdles spCcifiques joues par les differentes gene- rations d'aiguilles. Les aiguilles les plus jeunes rCalisent l'essentiel de la photosynthese et les aiguilles plus 2gCes assu- rent une fonction de rCserve (Prinz et Krause 1987). A un iige donnC, les aiguilles des arbres dCpCrissants prCsentent des teneurs en eau sensiblement Cgales 2 celles enregistrees 1 an plus tard chez les arbres sains. La m&me observation a CtC effectuke prCcCdemment en ce qui concerne 1'Cvolution du pH vacuolaire au cours du vieillissement des aiguilles (Badot et Badot 1989). Ceci indique que les aiguilles des arbres dCpC- rissants atteindraient plus rapidement un Ctat physiologique caractCrisant normalement les aiguilles plus vieilles des arbres sains. Dans ce sens, le dCpCrissement se traduirait par un vieil- lissement prCmaturC des aiguilles, qui pourrait rendre compte de la dCfoliation prkcoce des arbres. Certains travaux rCcents font Ctat d'une telle senescence accClCrCe chez des plantes sou- mises B une pollution soufrie (Pierre et Queiroz 1982) ou affectees par le dCpCrissement (Garrec et al. 1989).

L'analyse des variations de la croissance radiale des Cpi- nettes du massif jurassien au cours des 100 dernikres anntes fait apparaitre I'existence de crises de croissance qui ont affect6 plus ou moins pkriodiquement les peuplements. De telles crises de croissance ont Cgalement CtC signalCes dans les sapinikres vosgiennes (Becker 1987) et jurassiennes (G. D. Bert, rCsultats non publiCs). Chez le Sapin, comme chez I'Epinette, les periodes pendant lesquelles la croissance est dCprimCe sont en gCnCral des pCriodes oh la pluviositC annuelle est faible. Les rksultats obtenus ici montrent que les variations de la crois- sance radiale sont likes aux conditions d'alimentation en eau auxquelles les Cpinettes sont soumises. L'actuel Cpisode de dCpCrissement qui frappe les for& jurassiennes correspond ii une crise de croissance qui coi'ncide avec une pCriode de dche- resse : les arbres dCpCrissants ont CtC affect& plus intenskment que les arbres sains par la crise qui s'est produite dans les annCes 1950 et par celle qui a dCbutC en 1973. Ainsi, il appa- raPt nettement que les rCcentes sCcheresses qui ont affect6

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FIG. 4. Comparaison entre les variations des totaux pluviomCtriques annuels enregistrCs par la station de la MCtCorologie nationale de Besan~on et les variations de l'indice moyen de croissance radiale de ['ensemble des arbres sains et dCpCrissants au cours du temps.

1'Europe doivent &tre considCrCes comme un des facteurs ayant contribuC au dCpCrissement de 1'Cpinette dans le Jura.

L'existence de variations du contenu hydrique des aiguilles en relation avec 1'Ctat de dkfoliation des arbres a dkja CtC signa- Ite dans certains travaux rCcents (Mehlhorn et al. 1988; Badot et al. 1988; Rosenkranz et al. 1989). De telles variations ont Cgalement CtC enregistrkes a la suite de traitements par des brouillards acides (Mengel et al. 1989). PrCcCdemment, 1'Ctude des variations journalikres de ce paramktre a permis d'Cmettre l'hypothkse d'une perturbation des mCcanismes et des struc- tures contrblant les pertes d'eau sous l'action de la pollution atmosphCrique (Badot et al. 1988). Une telle conception est renforcCe par les observations qui font ttat d'altkrations des surfaces foliaires sous l'action des polluants (Giinthardt-Goerg et Keller 1987; Barnes et al. 1988). Le prCsent travail permet de proposer une interpretation qui, sans infirmer la prCcCdente, intkgre le r6le important jouC par les stress hydriques dans la gCnkse de l'actuel dCpCrissement de 1'Cpinette dans le Jura fransais. De tels stress ont de multiples constquences sur la croissance et le dCveloppement de la plante (Schulze 1986; McIntyre 1987). Dans le cas des arbres dtpCrissants, cela se traduit en particulier par une dCpression de la croissance radiale et par des rkajustements du fonctionnement mktabolique (Garrec et al. 1989; Badot et Badot 1989). Paralldement, le potentiel osmotique des tissus foliaires devient plus nCgatif (P. M. Badot, rCsultat non publiC; Rosenkranz et al. 1989). Cette baisse du potentiel osmotique traduirait un ajustement osmotique qui permettrait de maintenir dans une certaine mesure et pendant un certain temps une pression de turges- cence compatible avec un fonctionnement normal (Turner 1986). Lorsque les stress dCpassent une certaine intensite ou persistent trop longtemps, les mtcanismes de resistance sont pris en dCfaut, le dCpCrissement s'installe et peut conduire ?I la mort de l'arbre.

Le r6le de la sCcheresse a dtja CtC CvoquC pour expliquer le dCpCrissement d'autres essences dans d'autres rCgions (LCvy et Becker 1987; McLaughlin et al. 1987) et l'incidence des facteurs climatiques dans le dCpCrissement forestier a sans doute CtC largement sous-estimCe dans le passC. Les rCsultats prCsentCs ici s'inscrivent dans l'hypothkse selon laquelle ce phCnom&ne resulterait de l'action combinCe de plusieurs fac-

teurs dont les plus-importants seraient, dans le massif juras- sien, la pollution atmosphtrique (Badot et al. 1988) et les rCcentes skcheresses. Une telle hypothkse est confortCe par un certain nombre de travaux rCcents (Pierre et Queiroz 1988; Sieffert et Queiroz 1989) qui montrent l'existence d'une syner- gie entre les effets des stress hydriques et l'action de polluants gazeux.

Remerciements

Ce travail a bCnCficiC d'un soutien financier du Conseil rCgional de Franche-ComtC dans le cadre du programme Recherche-Environnement - DCpCrissement forestier. Les auteurs souhaitent adresser leurs plus vifs remerciements a M. Philippe Lacroix, directeur du Service Graines et Plants de I'Office national des for&, et aux Cquipes de grimpeurs spC- cialisCs de cet organisme sans lesquels les prClkvements n'au- raient pu &tre rCalisCs.

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