DEUX NOUVELLES ESPECES DE STEGINOPORELLA (Bryozoa, Chedostomata)

DU NI~OG~iNE D'ESPAGNE

par

Louis D A V I D * et SIMONE P O U Y E T *

RgsuMg

Deux esp&es nouvelles du Miocene sup~rieur perrnettent d'4tendre la r~partition strati~ graphique et g~ographique du genre SteginoporeUa en Europe. L'4volution rapide de ces esp~ces est pr4cis~e. Les ph~nom4nes de croissance zoariale en largeur et en ~paisseur sont analys~s pour la premi&e lois.

ABSTRACT

Two new species from early Miocene allow to extend in Europe the stratigraphical and geographical repartition of Steginoporetla. A rapid evolution of these species is given. Zoarial growth phenomena where thickness and width are concerned, are analysed for the first time.

* << Centre de Pal4ontologie stratigraphique >> associ4 au CNRS, D~partement des Sciences de Ia Terre, LIniversit~ Claude Bernard, Lyon.

GEOBIOS, n ° 5, fasc. 3 p. 237~245, 3 fig., pl. 14-16 Lyon, sept. 1972

~7 ~

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ZUSAMMENFASSUNG

Zwei neue Arten des sp~ten Mioz~n erlauben, die stratigraphische und geographische Aufleitung des Genus Steginoporella in Europa auszuweiten. Die schnelle Entwicklung dieser Arten ist pr~izisiert. Die Besonderheiten des zoarialen Wachstums im Breite und in Dichte sind zurn erstenmal analysiert.

TABLE DES MATI~RES

I N T R O D U C T I O N . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238

Steginoporella iberica nov. sp . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 239

Steginoporella monteneti nov. sp . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240

C O N C L U S I O N . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243

R E F E R E N C E S BIBLIOGRAPHIQUES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 245

INDEX . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 245

I N T R O D U C T I O N

Au cours de ses recherches en vue d'une th~se de doctorat ~s sciences, C. Montenat a plus sp~cialement dtudid les terrains ndog~nes du Sud de l'Espagne. I1 a rdcoltd des bryozoaires fossiles dans les sdries du Miocene supSrieur de la rdgion d'Alicante e t a bien

voulu nous en confier l'dtude.

Parmi ces faunes existent quelques formes nouvelles et en particulier deux esp~ces de Steginoporella suffisamment abondantes et bien conservdes pour en autoriser une &ude

immddiate. Les fossiles proviennent en partie des assises attribudes au Tortonien, pros de Fortuna

(40 km ~ l 'Ouest d'Elche) dans la province de Murcie. Les autres viennent des assises dites de l'Andalousien, dans la vallde du rio Vinalopo au Nord d'Elche (province de Valence, SW d'Alicante). I1 s'agit donc d'assises 41ev4es dans la s~rie miocene.

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Jusqu'~t prdsent on connait des stdginoporelles dispersdes dans le Pal4og6ne d'Europe et d'Am&ique; des esphces un peu plus nombreuses ont dt4 ddcrites dans Ie Miochne de quelques bassins europ6ens (Reuss pour l'Autriche ; rdvision de Buge et David pour la France), voire dans le Mioc6ne amdricain et le Ndoghne d'Ocdanie. Enfin les esphces les plus abondantes vivent dans l'ocdan Pacifique et plus rarement dans l'Atlantique. La r@artition dans le temps et dans l'espace parait montrer de curieuses lacunes : divers bassins euro- p4ens, miochnes et surtout plioc6nes (Pays-Bas, Angleterre, Espagne, Afrique du Nord, etc...) en sont d4pourvus. I1 en est de m4me pour la M4diterrande actuelle.

Or des esp6ces bien diversifi4es ont dt4 ddcrites dans le bassin de la Loire (3), dans le bassin d'Aquitaine (5), dans Ie bassin du Rh6ne (3) ou dans celui de Vienne (2). II y a I~ l'indice d'une dvolution rapide et d'une adaptation ~ des milieux divers. La d&ouverte de deux esp6ces dans le Ndog6ne du Sud de l'Espagne vient combler en partie cette lacune de nos connaissances.

famille STEGINOPORELLIDAE BASSLER, I953

genre Steginoporella SMITT, 1873

Steginoporeila iberica nov. sp. pl. 14, fig. 1 ~ 6

Holotype : FSL 130-999. Derivatio nominis : en provenance de la pdninsule ibdrique. Locus typicus : Fortuna (Murcia, Espagne). Stratum typicum : assises du Mioc6ne supdrieur (Tortonien).

DESCRIPTION

Zoarium encrofitant sur des algues calcaires massives. Zo6cies de forme hexagonale plus ou moins arrondie, s4par~es par un fin sillon. Le

cryptocyste est plan, peu ddprim6, perfor4 de gros pores; sa partie distale est ldghrement relevde, lisse, percde de deux grosses opdsiules. Parfois (usure ?) les op~siules sont remplac4es par des dchancrures op4siulaires.

Le cadre zodcial est arrondi, assez large, il est ornd de costules transverses plus ou moins granuleuses (pl. 14, fig. 2). Par usure le cadre devient plan, lisse et plus large. Ce cadre se relhve progressivement vers la partie distale off il constitue une sorte d'auvent ou de capuchon au-dessus de l'op~sie.

L'op~sie est terminale, semi-circulaire, a bord proximal droit. I1 n'y a pas de dimorphisme zo~cial. Les zo4cies situ4es ~ l'origine de deux nouvelles

files sont ordinaires dans leurs caract6res comme dans leur taille (pl. 14, fig. 1, 4, 6).

Dimensions : Lz = 0 , 8 5 - 1,15 Lo = 0 , 2 7 - 0,30 lz = 0,55 ~ 0,75 lo = 0 , 3 5 - 0,40 mm

moyenne gdn6rale : Lz = 0,99 (entre 0,95 et 1,08) 17. = 0,67 (entre 0,62 et 0,73)

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AFFINITIES

S. iberica est affine de S. t r a n s v e r s a VIGNEAUX, 1949 par son cadre orn6 de costules transverses. L'esphce d'Aquitaine posshde des zodcies plus petites et surtout plus courtes ; elle a des zodcies B diffdrenci&s. E. Buge et L. David (1967, p. 19)avaient plac4 en syno- nymie S. transversa et S. elegans ; aprhs observation du type dans les collections de l'Univer- sit4 de Bordeaux nous pensons que, par ses zo4cies courtes et par 1'ornementation trhs spd- ciale du cadre, il s'agit bien d'une esp~ce autonome.

S. iberica est aussi affine de S. reussi DAVID et POUYET, 1972 qui est une forme encrofi- tante avec des zo4cies d'aspect trhs semblable. Nous avons examin6 le type du bassin de Vienne. Les zo&ies de cette esphce sont plus &roites et l'opdsie est beaucoup moins haute. I1 existe aussi des zo&ies B.

S. iberica ressemble 4galement ~ S. brevis CANU, 1916 chez laquelle des zo&ies B sont cependant prdsentes.

Enfin S. iberica est du groupe de l'actuelle S. simplex HARMER, 1900, ddpourvue de zodcies B e t vivant dans l'ocdan Pacifique.

MATI~RIEL

Tous les spdcimens proviennent du Tortonien des environs de Fortuna.

Holotype, n ° 130 999 (pl. 14, fig. 1, 2, 3, 4, 5) ; paratype, n ° 130 998 (pl. 14, fig. 6) ; sp6cimen n ° 130 990.

Steginoporella montenati nov. sp. pl. 15, fig. 1 ~ 6 ; pl. 16, fig. 1 ~t 6

Holotype : FSL 130 994.

Derivatio nominis : en hommage ~ Christian Montenat de l'Institut Albert de Lapparent, Paris.

Locus typicus : rio Vinalopo, au Nord d'Elche (Valencia, Espagne).

Stratum typicum : assises du Miocene terminal (Andalousien).

DESCRIPTION

Zoarium massif, muhilamellaire, atteignant 10 cm de diam&re : en fait il s'agit de la superposition irrdgulihre de trhs nombreuses lames encrofitantes.

Zo4cies de forme rectangulaire arrondie, dispos4es en files r4gulihres. Presque toujours le cadre est arrondi, peu saillant, granuleux et commun aux deux zo@ies adjacentes : il n'y a pas de sillon s@aratif. Cryptocyste plan, d@rim4 fortement ~ proximit4 de l'op~sie, avec perforations fines, denses et irrdgulihres. Les 4chancrures opdsiulaires sont plus ou moins profondes, toujours arrondies.

- - 2 4 1 - -

Op&ie terminale, plus large que haute bien que rarement presque isodiam&rique. Son bord proximal entailld par les dchancrures opdsiulaires a tendance ~ se redresser entre celles-d.

Ii existe des zo&ies aviculaires ou zodcies B fort diffdrentes des zo&ies normales A et de tr~s grande taille. Elles sont dlargies dans leur pattie distale. L'opdsie est semi-circulaire, encore pIus large que haute ; elle est surmontde d 'une lamelle lisse bordde par le cadre, dtroit, de {orme arrondie ou ogivale. Les &hancrures op&iulaires sont profondes et ddlimitent entre dies une languette rectangulaire saillante dans l'opdsie. Souvent les zodcies B sont ~ l'origine de deux nouvelles files zodciales mais ce n'est pas obligatoire.

Dimensions

Zo&ies A

Zo&ies B

Lz = 0 , 5 0 - 0,65 Lo =

lz = 0 , 3 2 - 0,40 Io =

Lz = 1,10 m 1,35 Lo =

lz = 0 , 5 0 - 0,60 lo =

zodcies A : moyenne spdcimen n ° 130 994 : Lz =

moyenne gdn6rale :

0,12 - - 0,14

0,21 --- 0,25

0,27 - - 0,30

0,38 - - 0,40 m m

0,56

lz = 0,34

Lz = 0,57

lz = 0,35

Nous n'avons pas r4alisd d '&ude statistique complete car l 'examen biomdtrique prdlimi- naire n 'en montrait pas la n4cessitd.

VARIATIONS

Les variations portent sur la forme et les dimensions des zodcies, sur l 'ornementation plus ou moins granuleuse du cadre qui peut devenir presque costuld.

Fi 9. 1 - - Zo&ies triangulaires avort4es dans les zones de convergence des files zo&iales (en hachures)

Dessin ex4cut4 d'apr~s le n ° I30 994

Certaines zodcies peuvent ~tre anormales :

il existe des zo4cies d@ourvues d'opdsie dont la forme est un carr4 ou un rectangle peu allongd ; le cryptocyste couvre tout l ' intdrieur du cadre. C'est en quelque sorte une dvolution inverse de celle pr&entde par S. rhodanica BUGE et DAVID (1967, pl. 16, fig. 4-5) lorsque le cryptocyste disparak au b4n~fice de l'opdsie. Nous ne connaissons pas le ddterminisme de ce phdnomhne. - - des zodcies avortdes, de forme triangulaire, se trouvent dans les zones de convergence et de rencontre des files zodciales (fig. 1). Elles n 'ont pas non plus d'op&ie. C'est un phdno- mhne assez rare mais ddj~ connu chez S. rhodanica.

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Fig. 2 - - Croissance zoariale en largeur : naissance de deux files zoariales g partir d'une seule zo~cie. Diverses modalit4s : 1, zo4cie /~ normale ~ deux zo4cies A ; 2, zo4cie B ~ deux zo4cies A ; 3, zo4cie A 41argie superpos4e g une zo&ie B

deux zo&ies A ; 4, zo&ie A ~ deux zo6cies A et B

Dessins ex4cut4s d'apr4s les n °~ 130995 et 130997

CROISSANCE DU ZOARIUM

La croissance du zoarium en largeur se produit de fa~on tout ~ fait classique par nais- sance de deux files zo4ciales ~ partir d'une zo6cie. La zo6cie qui donne naissance aux deux files peut &re soit A, soit B ; on peut ~galement observer une zodcie B qui se poursuit par une zo4cie A 61argie et courte, elle-m~me dormant alors les deux nouvelles files ; enfin nous avons trouv4 une zo~cie B et une A c6te ~ c6te d6rivant d 'une zo4cie A normale. La figure 2 pr4sente les diverses modalit4s de la bifurcation des files zo~ciales.

La croissance du zoarium en 6paisseur est consid4rable puisque nous avons dit que les colonies pouvaient atteindre 10 cm de diamhtre. Un examen superficiel pourrait laisser croire ~ une colonie multilamellaire massive ; l 'examen de surfaces polies et de plaques minces montre que le zoarium est encrofitant, Le plus souvent chaque lamelle est s4par4e de la sui- vante par une mince couche de s4diment ; parfois sa surface est recouverte par une algue calcaire ; rarement deux lamelles sont superpos4es mais sans lien entre elles (fig. 3). On a donc bien un zoarium encrofitant dont la croissance est discontinue (algues, s~diment). On notera aussi qu'il s'agit d 'un cas trhs rare off le bryozoaire r4siste ~ l'enfouissement par la sddimentation alors que la plupart des esp~ces ne vivent m4me pas en eau turbide.

Fig. 3 - - Croissance zoariale en ~paisseur. Les lamelles zo&iales sont parfois superpos~es, parfois s6par6es par une couche de s~diment (zones pointill~es) ; le s~diment

~ r . . : ~ ~i~ ) : . .....-...! :':j" emplit quelques zo&ies. Des encrofitements d'algues m~lob~si~es sont visibles (noir) h la surface des deux lamelles.

Dessins ex&ut4s d'apr~s plusieurs lames minces n ° 130 987

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AFFINIT£8

S. montenati est affine de S. intermedia BUGE et DAVID, 1967. La forme des zodcies, en particulier celle des zo&ies B avec leur grande lameHe distale, est ~ peu prSs identique. Mais chez S. montenati Ies zodcies A sont de taille plus petite et les zo&ies B au contraire de taille beaucoup plus grande. Par aiLleurs le zoarium est bilamellaire e n l a r g e s frondes chez S. intermedia et encro~tant en grosses masses chez S. montenati.

S. degans (MILNE-EDwARDS, 1836) a des zo&ies A un peu plus grandes et surtout plus dtroites ; les zodcies ]3 sont nettement plus petites.

S. montenati est affine de S. laevimarginata DUVERalER, 1924 qui a des zoddes A de forme et de dimensions semblables. Par contre les zodcies B sont de bien plus grande taille chez notre nouvelle esphce.

S. parvicella CANt; et BASSLER, 1919 est encrofitante ; ses zodcies B sont d'aussi grande taille; ses zodcies A sont de longueur semblable mais de largeur plus grande; son opdsie enfin est de dimensions trhs sup&ieures.

S. montenati appartient au groupe de l'esp~ce actuelle S. magnilabris (BusK, 1854) qui a d'ailleurs dtd signalde a l'dtat fossile en Amdrique et en Australie.

MAT1~RIEL

Tous Ies sp&imens proviennent de la vall6e du rio Vinalopo en amont d'Elche.

Holotype, n ° 130 994 (pl. 15, fig. 4 ; pl. 16, fig. 2 ) ;

paratypes, n ° 130 991 (pl. 15, fig. 1, 6), n ° 130 992 (pl. 15, fig. 2-3), n ° 130 993 (pl. 15, fig. 5 ; pl. 16, fig. 1) ; n ° 130 997 (pl. 16, fig. 5-6).

sp&imens n ° 130 988, 130 995, 130 996 ;

plaques minces n ° 130 987, 130 989 (pl. 16, fig. 4).

C O N C L U S I O N

Les esphces actuelles de Steginoporella sont classdes (Harmer 1900-1926) d'apr6s divers caract6res :

- - le tube polypidien,

- - les mandibules et leurs scl&ites 4pith4caux,

- - les opercules et leurs denticules.

Ces caractbres sont dvidemment presque toujours absents chez les esp6ces fossiles. !l faut d'autres crit6res de classement pour ces derni6res et attendre une rdvision gdnSrale pour connaitre !a correspondance des caract6res donc les affinitds entre esphces, donc la phylo- gdnhse.

- - 244 - -

En attendant il semblait utile de d4crire ces deux nouvelles esp~ces de la fin du Mio- c6ne, qui peuvent constituer un jalon int4ressant ~ la fois pour la pbylog~n~se du genre et pour sa r~partition biogdograpbique. Elles attestent que le Miochne correspond ~ l'apogde du genre, au moins dans les mers ddpendant de l'Atlantique et de la M~diterran4e. L'absence de formes vivantes d~crites en M6diterran4e ou sur les c6tes atlantiques europ6ennes pose le probl~me de l'dvolution du groupe :

- - le caract6re encrofitant de la plupart des esphces conduit ~i une fossilisation toujours aldatoire par absence des support conserv& ; d a n s la nature actuelle les dragages ne livrent pas t o u s l e s encrofitants. Jusqu'~ present ce sont les formes bilamellaires qui ont ~t4 surtout d4couvertes. I1 conviendra donc de rechercher plus activernent les esp6ces r&entes proches de la M~diterran& ;

- - si aucune esphce r&ente n'est d@ouverte en Mdditerrande on devra admettre un ddclin rapide du genre. On peut penser que la r4gression mio-pliochne a entrain6 la disparition des esp~ces ou leur migration vers l 'Ouest (ocean Atlant ique)et surtout vers PEst (oc4ans Indien et Pacifique). Les esphces ici d4crites en Andalousie et celle cit~e au Portugal seraient les t6moins de cette migration post-miochne. On expliquerait ainsi l'absence de repr4sentants m6diterran~ens actuels.

Quoi qu'il en soit, l'6volution du genre Steginoporella semble particulihrement rapide par rapport aux autres groupes de Cheilostomes. D'un bassin ~l l 'autre et d 'un &age ~ l'autre les esp~ces europ4ennes sont diff4rentes ~l l 'exception du groupe elegans. I1 y a donc int6r& pouvoir reconstituer cette 4volution, ~ chercher le lien avec les transgressions et avec les conditions paldog4ographiques.

bassin

d'Aquitaine

bassin

de la Loire

bassin

du Rh6ne

bassin

de Vienne

bassin

d'Alicante

bassin

du Tage

Z

©

elegans

brevis

transversa

laevi.marginata

cavatura

rhomboMalis

turbarens

elegans holostoma

elegans

intermedia

rhodaniea

cucculata

reussi

iberica

montenati

intermedia

Tabl. 1 - - R4partition des esp~ces de SteginoporeUa d'Europe I1 s'agit des esp~ces dont nous avons contr614 la provenance ; ce tableau complete celui de Buge et David, 1967 (fig. 4)

245 - -

Sur le plan biologique il est 6galement int6ressant d'avoir pu aborder ici le probl~me de la croissance zoariale de S. montenati : le mode de division des files zo~ciales et leur rencontre associ~e ~ des zo6cies avort~es sont des phSnomSnes qui sont en cours d'&ude sur le tr~s abondant mat6riel du bassin rhodanien

La croissance zoariale en 6paisseur de cette mSme esp~ce par encrofitements successffs malgr~ l'envasement ou le recouvrement par des algues, est 6galement un ph6nombne jus- qu'alors pass~ inaper~u et qui m~ritera une ~tude approfondie sur un mat6riel plus abondant.

RI~Ft~RENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Les reference ci-dessous ne comportent que l'auteur et 1'annie. La bibliographie des bryo- zoaires existe d'une part sous forme de fiches m&analytiques, d'autre part sous forme de bandes magn~tiques trait~es par ordinateur. Les chercheurs int~ress~s peuvent obtenir les r~f~rences completes.

BHGE E. (1957). BtlGE E. et DAvm L. (1967). Busrc G. (1854). CAtod F. (1916). C ~ F. et BASSLER R.S. (1919). CANU F. et LECOINTRE G. (1927). DAVID L., MONGEREAU N. et POUYET S. (1972).

DtlVERGIER J. (1920, 1923). GALOPIM DE CARVALHO A.M. (1971). HARMER SF. (1900, 1926). MILNE-EDWARDS H. (1836). REUSS A.E. (1874). VIGNEAHX M. (1949).

INDEX DES ESP~CES CITI~ES

brevis, 240, 244 cavatura, 244 cucullata, 244 elegans, 240, 243, 244 holostoma, 244 iberica, 239, 244 intermedia, 243, 244 laevimarginata, 243, 244 magnilabris, 243

montenati, 240, 244 parviceUa, 243 reussi, 240, 244 rhodanica, 241, 244 rhombo~dalis, 244 simplex, 240 transversa, 240, 244 turbarens, 244