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REVUE DE MICROPAL~2ONTOLOGIE Vol. 41, n ° I, mars 1998, pp. 29-57 DONNI~ES NOUVELLES BIOCHRONOLOGIQUES ET PALI~OI~COLOGIQUES SUR LE BASSIN SEDIMENTAIRE COTIER DU BENIN ENTRE LE CRI~TACI~ SUPI~RIEUR ET L'I~OCENE BASAL (AFRIQUE DE L'OUEST) NEW BIOCHRONOLOGICAL AND PALEOECOLOGICAL DATA ON THE COASTAL SEDIMENTARY BASIN OF BENIN REPUBLIC (WEST AFRICA) BETWEEN THE UPPER CRETACEOUS AND LOWERMOST EOCENE Amina BIO-LOKOTO*, Gilles CARBONNEL**, Ivan de KLASZ** * Sandrine de KLASZ*** 9 Jacques LANG* * * * et Marguerite SALARD-CHEBOLDAEFF* * * * * RI~SUM]~. - Un sondage carott6 (Otfinhi) et des coupes lev6es darts la carribre d'Onigbolo, situ6e ~ une vingtine de kilombtres du forage, sur la partie aujourd'hui on-shore du bassin s6dimentaire cStier b6ninois, ont fait l'objet de ce travail. Les conditions pal6oenvironnementales, fort in6gales d'un niveau g l'autre, imposaient une 6tude pluridisciplinaire, aussi bien s6dimentologique que pal6ontologique. Les r6sultats obtenus, ~ partir des foraminifSres, ostracodes et palynomorphes, fournissent des donn6es biostratigraphiques et pal6o6cologiques nouvclles, apportant des compl6ments ~ la connaissance de l'histoire de ce bassin entre le Cr6tac6 terminal et l'EocSne basal. La grandc raret6 de donn6es r6centes publi6es sur cette r6gion renforce l'int6rSt de ces recherches. Un nouveau genre (Soudanocytheridea) et trois esp~ces d'ostracodes (Buntonia ouinhiensis, Buntonia preklologoensis, Soudanocytheridea soudana) sont d6crits. Les plus importants taxa d'ostracodes et de palynomorphes sont illustr6s. ABSTRACT. -- A cored borehole (Ouinhi) and 5 sections sampled in the Onigbolo quarry, distant about 20 kms, on the presently onshore part of the coastal sedimentary basin of Benin Republic, are the subject of this note. The paleoenvironmental conditions, strongly varying from one level to another, made a pluridisciplinary work, both sedimentological and paleontological, indispensable. The results, based on foraminifers, ostracodes and palynomorphs, yield new biostratigraphical and paleoecological data, complementing the present knowledge of the geological history of this basin between the Latest Cretaceous and Earliest Eocene. The rarity of recent published data on this region adds to the interest of this work. A new ostracode genus (Soudanocytheridea) and three new ostracode species (Buntonia ouinhiensis, Buntonia preklologoensis, Soudanocytheridea soudana) are described. The most important ostracode and palynomorph taxa arc illustrated. Mots-el6s : B6nin - Biostratigraphie - Pal6o6cologie - Foraminif8res - Ostracodes - Palynoinorphes - Maastrichtien -- Pal6ocSne - Eocene basal. Key-words : Benin Republic - Biostratigraphy - Palaeoecology - Foraminifera - Ostracoda - Palynomorphs - Maastrichtian - Paleocene- Earliest Eocene. * Laboratoire de G6ologie, UNB, BP 526, Cotonou (B6nin). ** Centre des Sciences de la Terre et URA 11 du CNRS, Universit6 Claude-Bernard, 27-43, boulevard 11-Novembre-1918, 69622 Villeurbanne cedex (France). *** La Vcrdiane, 74, avenue Mont-Alban, 06300 Nice (France). **** Centre des Sciences de la Terre et UMR 5561 du CNRS, Universit6 de Bourgogne, 6, boulevard Gabriel, 21000 Dijon (France). ***** Laboratoire de Pal6obotanique et Pal6o6cologie, Universit6 Pierre-et-Marie-Curie, 12, rue Cuvier, 75005 Paris.

Données nouvelles biochronologiques et paléoécologiques sur le bassin sédimentaire côtier du bénin entre le crétacé supérieur et l'éocène basal (Afrique de l'ouest)

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Page 1: Données nouvelles biochronologiques et paléoécologiques sur le bassin sédimentaire côtier du bénin entre le crétacé supérieur et l'éocène basal (Afrique de l'ouest)

REVUE DE MICROPAL~2ONTOLOGIE Vol. 41 , n ° I , mars 1998 , pp. 29-57

DONNI~ES NOUVELLES BIOCHRONOLOGIQUES ET PAL I~OI~COLOGIQUES SUR LE BASSIN SEDIMENTAIRE COTIER DU BENIN ENTRE LE CRI~TACI~ SUPI~RIEUR ET L'I~OCENE BASAL

(AFRIQUE DE L'OUEST)

NEW BIOCHRONOLOGICAL AND PALEOECOLOGICAL DATA ON THE COASTAL SEDIMENTARY BASIN OF BENIN REPUBLIC

(WEST AFRICA) BETWEEN THE UPPER CRETACEOUS AND LOWERMOST EOCENE

Amina B I O - L O K O T O * , Gi l l e s C A R B O N N E L * * , Ivan d e K L A S Z * * * S a n d r i n e d e K L A S Z * * * 9

Jacques L A N G * * * * e t M a r g u e r i t e S A L A R D - C H E B O L D A E F F * * * * *

RI~SUM]~. - Un sondage carott6 (Otfinhi) et des coupes lev6es darts la carribre d'Onigbolo, situ6e ~ une vingtine de kilombtres du forage, sur la partie au jourd 'hui on-shore du bassin s6dimentaire cStier b6ninois, ont fait l 'objet de ce travail. Les conditions pal6oenvironnementales, fort in6gales d 'un niveau g l 'autre , imposaient une 6tude pluridisciplinaire, aussi bien s6dimentologique que pal6ontologique. Les r6sultats obtenus, ~ par t i r des foraminifSres, ostracodes et palynomorphes, fournissent des donn6es biostratigraphiques et pal6o6cologiques nouvclles, apportant des compl6ments ~ la connaissance de l 'histoire de ce bassin entre le Cr6tac6 terminal et l'EocSne basal. La grandc raret6 de donn6es r6centes publi6es sur cette r6gion renforce l 'int6rSt de ces recherches. Un nouveau genre (Soudanocytheridea) et trois esp~ces d 'ostracodes (Buntonia ouinhiensis, Buntonia preklologoensis, Soudanocytheridea soudana) sont d6crits. Les plus importants taxa d'ostracodes et de palynomorphes sont illustr6s.

ABSTRACT. - - A cored borehole (Ouinhi) and 5 sections sampled in the Onigbolo quarry, distant about 20 kms, on the presently onshore par t of the coastal sedimentary basin of Benin Republic, are the subject of this note. The paleoenvironmental conditions, strongly varying from one level to another, made a plur idiscipl inary work, both sedimentological and paleontological, indispensable. The results, based on foraminifers, ostracodes and palynomorphs, yield new biostratigraphical and paleoecological data, complementing the present knowledge of the geological history of this basin between the Latest Cretaceous and Earliest Eocene. The rari ty of recent published data on this region adds to the interest of this work. A new ostracode genus (Soudanocytheridea) and three new ostracode species (Buntonia ouinhiensis, Buntonia preklologoensis, Soudanocytheridea soudana) are described. The most important ostracode and palynomorph taxa arc illustrated.

Mots-el6s : B6nin - Biostratigraphie - Pal6o6cologie - Foraminif8res - Ostracodes - Palynoinorphes - Maastrichtien -- Pal6ocSne - Eocene basal.

Key-words : Benin Republic - Biostratigraphy - Palaeoecology - Foraminifera - Ostracoda - Palynomorphs - Maastrichtian - P a l e o c e n e - Earliest Eocene.

* Laboratoire de G6ologie, UNB, BP 526, Cotonou (B6nin). ** Centre des Sciences de la Terre et URA 11 du CNRS, Universit6 Claude-Bernard, 27-43 , boulevard 11-Novembre-1918,

69622 Villeurbanne cedex (France). *** La Vcrdiane, 74, avenue Mont-Alban, 06300 Nice (France). **** Centre des Sciences de la Terre et UMR 5561 du CNRS, Universit6 de Bourgogne, 6, boulevard Gabriel, 21000 Dijon

(France). ***** Laboratoire de Pal6obotanique et Pal6o6cologie, Universit6 Pierre-et-Marie-Curie, 12, rue Cuvier, 75005 Paris.

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30 CR~;TACE ET I~OCI~NE DU BENIN

I N T R O D U C T I O N

Cette 6tude eoncerne l'histoire de la partie ter- restre b6ninoise du bassin s6dimentaire c6tier ouest- africain entre le Cr6tac6 terminal et l'Eoc~ne inf'& rieur. Ce bassin dont la partie actuellement on-shore s'6tend du Sud-Est du Ghana ~ l 'Ouest du Nigeria, pr6sente une structure monoclinale A pendage inf6- rieur ~ 3 % vers le Sud-Est (Fig. 1). D'apr~s Slans- ky (1962), la limite sup6rieure du Maastrichtien (6paisseur maximale de 340 m fi Bopa), constitu6e de facies sableux ~ sablo-argileux, entrecoup6s de niveaux ligniteux, marneux et calcaires plus ou moins gr6seux, est marqu6e par la disparition de Rugoglobigerina macrocephala (BR()NNIMANN). Au Pal6oc~ne inf6rieur (6paisseur maximale de 30 m

Pobe), le bassin reste peu profond avec des facies transgressifs, essentiellement d6tritiques ~ la base, passant vers le sommet fi un calcaire zoog~ne ca- ract6ris6 par un petit oursin, Togocyamus seefriedi (OPPENHEIM). Le Pal6oc~ne sup6rieur (6paisseur maximale de 100 m ~ Hetin-Sota) est marqu6 fi la base par un niveau glauconieux, sur lequel se sont d61~os6es des ar~ilile~ felfillet~o~ h nalv=~or~M~o ~ m o n t n l o r l i i O l l l t e . ~+cls i e ~3Jiiil[~dL d E 15C[[g *oiluat*~H

papyrac6e apparaissent des Nummulites dans un contexte littoral et la palygorskite disparah au b6- n6fice de la montmorillonite et surtout de la kao- linite, probablement en liaison avec un 6pisode r6gressif. Une nouvelle tendance transgressive se manifesterait ~ l'Eoc~ne inf6rieur avec r6apparition d'argilites ~ palygorskite (pr6c6d6es, dans la r6gion de Toffo, d 'un niveau glauconieux - Akpiti et at., 1985) ; vers le sommet de l'Eoc~ne inf6rieur, des passages phosphat6s, souvent calcaires et glauco- nieux, interrompent localement les niveaux feuillet6s A palygorskite. Puis l'Eoc~ne moyen (6ventuellement sup6rieur) correspond fi une r6gression avec des pulsations; des niveaux phosphat6s laissent place A des facies argilo-sableux. La p6riode post-Eocene inaugure l'histoire du << Continental terminal >> (Lang et al., 1990).

Des donn6es biostratigraphiques nouvelles dans la partie aujourd 'hui terrestre du bassin s6dimen- taire c~tier du B6nin, notamment fi partir des foraminif~res et des ostracodes, nous permettent de compl6ter ce cadre pour la p6riode comprise entre le Cr6tac6 terminal et l'Eoc~ne basal.

La carrib.re d'Onigbolo, situ6e dans la partie nord, actuellement on-shore, du bassin s6dimentaire c6tier du B6nin (Fig. 1), pros de la fronti~re du Nig6ria, a fait l 'objet de diverses 6tudes biostrati- graphiques et s6dimentologiques (Ogandaga, 1987 ; Carbonnel et Oyede, 1991).

Dans le cadre d 'un Projet finane6 par le Fonds Europ6en de D6veloppement (Instituto di Ricerche Breda, 1989), un sondage carott6 de 151 m de profondeur a 6t6 effectu6 fi Ouinhi, ~ 20 km en- viron au SW d'Onigbolo ; il complete en profondeur les s6ries observ6es dans la carri~re. Le projet d'6tude pluridisciplinaire des carottes de ce sondage a justifi6 un r66chantillonnage de la carri~re, afin de compl6ter l '6tude biostratigraphique par celle des foranlinif~res et d '6tabhr des corr61ations entre les deux sites, Onigbolo et Ouinhi (Bio Lokoto, 1991).

S O N D A G E D ' O U I N H I

Rt~SULTATS BIOSTRATIGRAPHIQUES (Fig. 2, 3 °°= ~_ x t;L ~10]

La partie sup6rieure du sondage, constitu6e de s6diments fluviatiles essentiellement clastiques, est consid6rbe comme O,~t-- -~b 'o

JLteS e c i l a n L I l l O i l b L1 a l [ ~ l l i L ~ [ E L l n ] ~ L ~ , ~ , i i ~ O i f i ~L

39,25 m, ne contiennent qu 'une palynoflore tr~s mal conserv6e ne dormant pas d'indication pr6cise. I1 pourrait s'agir d'Eoc~ne basal.

A partir de 42,5 m, apparaissent des ostracodes et que!ques foramip;~k~areso t:a - , ~ . . . . . . ao,o t'~o traeofaune, de l'index de la zone A Trachyleberis teiskotensis d6finie par Okosun (1987) au Nigeria occidental (dans le bassin e&tier) indiquerait un age than6tien an niveau 42,5 m (Fig. 3); eet "~ge est aeer6dit6 par la pr6senee de Leuiocythere sp. (Fos- ter et al., 1983 - Nigeria). D'apr~s les foraminif~res planetoniques Acarinina primitiva, MorozoveUa sub- botinae et Globigerina velascoensis, l'~ge de ees niveaux peut ~tre Than6tien terminal ou Eocene tout fi fait basal suivant Toumarkine et Luterbaeher (1985).

Les Foraminif'b~res deviennent plus abondants fi partir de 52,45m. Les planetoniques, rares dans le premier niveau (le poureentage des foraminifb~res planetoniques P sur population totale, planetoniques P e t benthiques B, P/P+B, voisiue 4 %) deviennent dominants fi 52,45 m (P/P+B = 57 %) ; ils eompren- nen t : Acariuiua primitiva (FINLAY), Globigeriua velascoensis CUSHMAN, Morozovella a c u t a (TOUL- MIN), M. aequa (CUSHMAN et RENZ), M. simulatilis (SCHWAGER) et M. subbotinae (MOROZOVA), ce qui permet de situer l'fige de ces d6pgts soit h l'extr~me sommet du Pal6oc~ne, soit /t l'Eoc~ne basal (de P5 terminal /t la base de P6). A 60 m, le pourcentage

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BIO-LOKOTO, CARBONNEL, DE I ~ A S Z I., DE KLASZ S., LANG et SALARD-CHEBOLDAEFF 31

et carriere d'Onigbolo I~1 !

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x x ~2"5U- / ( , . t , [ f - -2 X \ V_~L"_qlt_--=~,,2 - _ Porto_Novoi_~_,-4/

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I~]G. J_a. - L o c a h s a t t o n d u Dt lSSl i l s e d l l i l e i l [ a i t ' e CO[I(!F l l J~ i ) ] J c i i l l l ~ i ~ t ; i l . . . . . . . . . . . . =.

Loca l i z a t i on o f the 7 b g o - B e n i n - W e s t e r n N i g e r i a s e d i m e n t a r y bas in .

FIG. l b . - Car te g6ologique seh6mat ique du bassin avec position des sondages impor tan t s , en par t i cu l ie r Ouinhi , et de la carrie.re d 'Onigbo lo . 1 - Soe le ; 2 - M a a s t r i c h t i e n ; 3 - Pa l6oe~ne ; 4 - E o c e n e ; 5 - Cont inen ta l t e rmina l s e n s u l a to (Lang et a l . , 1 9 9 0 ) ;

6 - Q u a t e r n a i r e ; 7 - Failles.

Coolo~ical s k e t c h m a n o f the bas in w i t h the oos i t ion o£ i m o o r t a n t boreho les , esoeciall~, O , i , b l , s wel l ~ts of" the' ( ) n i J ~ , h , , , ,n , . . . .

1 - t ~ a s e m e n t ; 2 - M a a s t r i c h t i a n ; 3 - P a l e o c e n e ; 4 - E o c e n e ; 5 - ,, C o n t i n e n t a l terminal,> s e n s u L a n g et al., 1 9 9 0 ; 6 - Q u a t e r n a r y ;

7 - F a u l t s .

de planctoniques monte A 66 %; on ne retrouve plus M. subbotinae, mais apparaissent Acarinina mckanna i (WHITE), une forme proche de Globige- rina triloculinoides (PLUMMER), Planorotalites chapmani (PARR), M. acuta, M. aequa, M.velas- coensis (CUSHMAN) ; l"~ge ne peut donc pas ~tre plus r6cent que Pal6oc~ne sup6rieur (zone P5 de Blow).

Entre 52,45 m et 60 m, les Dinoflagell6s ont une repr6sentation importante avec certaines esp~ces des genres Apectodinium, Senegalinunt, Def landrea et Adnatosphaer id ium. Un age possible Eocbne basal serait confort6 par la pr6sence, parmi les palyno- morphes, de Striatopollis bellus (SAH), Retitricol- pites clarensis (GONZALEZ GUZMAN), Psilatricolpo- rites benueensis (JAN DU CHENE), Echimonocolpites rarispinosus (SALARD CHEBOLDAEFF), Retis tephano- colpites regularis ( V A N H O E K E N K L I N K E N B E R G ) , M o -

mipites africanus (VAN HOEKEN KLINKENBERG). Les spores et les grains de pollen, de m~me que de

nombreux Dinoflagell6s, ne permettent pas de tran- cher entre Pal6ocbne et Eocene basal de faqon sfire. L'influence marine indiqu6e par les Dinophyc6es est la plus marqu6e ~ 60 m, 13 off le pourcentage de foraminif~res p61agiques est aussi le plus 61ev6 (P/P+B = 66 %), ce qui est logique.

A 62,4 m, les Foraminii~res G. triloculinoides, MorozoveUa conicotruncata (SUBBOTINA) et Plano- rotalites pseudomenardi i (BOLLI) sont caract6risti- ques de la zone P4. Cette partie du forage corres- pond donc au Than6tien partita. Darts l'6chantfllon palynologique correspondant au niveau 67,8 m, mis • ~ part quelques rares fragments de Dinoflagell6s parmi lesquels on pourrait d6celer une esp~ce du genre Glaphyrocysta, la pal6oflore est inexistante. A 73,15 m, la faune devient tr~s pauvre et l 'on ne pent identifier que G. triloculinoides. Parmi les foraminif~res benthiques, seules Bulimina latero- concava (GRAIIAM, de KLASZ et RERAT), Lenticulina

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32 CRI~TACF~ E T I~OCENE DU BI~NIN

off. p r a e i n c i s a ( I N S ) et L. af t . m i d w a y e n s i s (PLUMMER) sont c o n n u e s dans les bass ins oues t - a f r i - ca ins de la r6gion. La c o m p o s i t i o n des assoc ia t ions de fo r amin i fb r e s dans les d ive r s n iveaux est tr~s in6gale (Fig. 2).

L ' a n a l y s e p a l y n o l o g i q u e du n i v e a u 74 m (Fig. 4 ) me t en 6v idence une pa l6o f lo re assez va r i6e : Cris- ta tr icolpi tes a n a l e m a e (LEIDELMEYER), E o c e n e , Cinct iporipol l is mul ler i (SALARD-CHEBOLDAEFE), Eo- cene , S a t u r n a e n i g m a t i c u s (SALARD-CHEBOLDAEFF), Pal6ocb, ne , Ret i t r i co lpor i t e s crass icos ta tus (VAN HOEKEN KLINKENBERG), Pa l6oc~ne , Verrus t ephano- por i tes s implex (LEIDELMEYER), Pa l6oc~ne , P r o x a - per t i tes opercu la tus (GERMERAAD et al .) , M a a s t r i - ch t i en ~t E o c e n e et le g r o u p e des Spin izonocolp i tes . M a a s t r i c h t i e n "fi E o c e n e . Lfi e n c o r e , la pa lyno log ie ne p e r m e t pas de t r a n c h e r p r6c i s6Ben t e n t r e Pa - 16oc6ne et E o c 6 n e basa l .

La p e r s i s t a n c e dabs l ' o s t r a c o f a u n e de I sobun to - nia t a t t a m i yorubaens i s j u squ"~ 8 6 , 9 0 m (Fig. 3) p l a ide en f a v e u r de T h a n 6 t i e n j u s q u ' f i ce t te p r o - f ondeu r . Les o s t r acodes son t absen t s en t r e 8 6 , 9 0 m et 1 0 1 , 8 0 m.

Les foran t in i f~res p l a n c t o n i q u e s rencontr6,s fi 8 6 , 9 m, n o t a m m e n t Morozove l l a incons tans (SuI~- BOTINA), M. pseudobul lo ides (PLUMMER), et M. un- c ina ta (BOLLI) p e r m e t t e n t de s i tue r ce n i v e a u dans la zone P 2 , donc dans la p a t t i e i n f 6 r i e u r e du Pa l6ocbne m o y e n , qu i c o r r e s p o n d d 'aprb, s H a r l a n d et al. ( 1 9 8 2 ) /t la p a r t i e s u p 6 r i e u r e du Dan i en . Les o s t r acodes du n i v e a u 1 0 1 , 8 0 ne c o n t r e d i s e n t pas cet te a t t r i bu t ion .

Les n i v e a u x s i l ic ic las t iques qu i se t r o u v e n t sous la zone P2 (95 /l 1 0 2 B) 6rant d 6 p o u r v u s de fo r amin i f~ re s d i agnos t iques , ii n ' e s t pas fac i le de c o n c l u r e q u a n t fi la p r6 sence ou l ' a b s e n c e de P 1 .

D a n s les assoc ia t ions de p a l y n o m o r p h e s p r o v e - n a n t de 8 6 , 9 et 9 4 , 3 nt, le p o u r c e n t a g e des 616~ men t s B a r i n s va r i e , c o m B e dans les n i v e a u x sus- j a cen t s . A 8 6 , 9 m de p r o f o n d e u r , les Dinof lagel l6s soo t en h o m b r e r e s t r e in t . La pa l6of lo re res te va r i6e ; ce n i v e a u fa i t apparaS t re des f o r B e s n o u v e l l e s in- c o n n u e s dans la l i t t 6 r a t u r e (one espb, ce du genre Monulc ipo l len i tes , un g ra in m o n o p o r 6 ca rac t6 r i s t i - q u e ) ; mais , dabs l ' a s s o c i a t i o u , se r e t r o u v e n t un c e r t a i n n o m b r e de f o r B e s observ6es au-dessus (Sca- b ras t ephanoco lp i t e s vanegens i s (VAN DER HAMMEN), Ret i t r i co lpor i t e s c rass icos ta tus (VAN HOEKEN KLIN- KENBERG), Verrus t ephanopor i t e s s implex (LEIDEL- MEYER), Cteno lophonid i t es cos ta tus (VAN HOEKEN KLINKENBERG), i n d i q u a n t un "figc pa l6oc6ne , avec I lexpol leni tes c h m u r a e (BOLTENHAGEN), R e t i s t e p h a - nocolpi tes w i l l iams i (GERMERAAD et al . ) , I n a p e r t u - ro te t radi tes lacunosus (VAN HOEKEN KLINKENBERG) qu i se r e t r o u v e r o n t dons les n i v e a u x in f6 r i eu r s . Au n i v e a u 9 4 , 3 0 m, fi de n o m b r e u x p a l y n o B o r p h e s d6jfi cit6s, son t associ6es de nouve l l e s espbces fi la fois pa l6oc~nes et m a a s t r i c h t i e n n e s tel les que Lon- gaper t i t e s g r o u p , Echi t r ipor i tes t r iangu l i fo rmis (VAN HOEKEN KLINKENBERG), S c a b r a t r i p o r i t e s an- nellus (VAN HOEKEN KLINKENBERG); mais la pr6- sence de S a t u r n a en igma t i cus (SALARD CHEBOL- DAEFF) et de Ret i t r ico lpor i tes c rass icos ta tus (VAN HOEKEN KLINKENBERG) pe rn t e t de c o n s i d 6 r e r ce n i v e a u d ' f ige pal6oc~ne. Le n i v e a u 1.01,9 m m o n t r e

FIG. 2. - Le sondage dc Ouinhi (cL localisation Fig. 1). Lithologie, min6raux arg61cux et r6partition des foraminif~rcs.

0-28 m: Gr~s friables de couleur vari6e, jaunfitre fi rouge, avec quartz de 1 mm fi 1 cm, atteignant 3 cm dans un niveau entre 6 et 10 m. Niveau silteux entre 19 et 21 m; 28-67,7 m : Argilltes feuillet6es ; 67,7 m-68 m : Niveau verdlltre glanconieux; 68-71 m: Calcaire beige fi blanchfitre vers le somBer ; 71-95 m : Alternances sableuses, argilo-sableuses et silto-sableuses ; 95-136 m : Argilites fi pass~es sablenses ou siheuses, grises, localement noires on jaunes ; 136-137 m : Calcaire gr6seux beige ; 137-1.44 m : Sable argileux

gris, localcment siheux; 144-151 m : Argilite silto-sableuse grise. A peu d'exceptions prb, s, les foraminif~res benthiques n'ont pu ~tre identifi6s qu'an niveau do genre et souvent m6me de la famille en raison de leur 6tat de conservation (c'est d'aillenrs pourquoi nous n'avous pas donn6 de tableau d6taill6). La composition, g6n~rique des associations de foraminif~res benthiques a 6t6 pr6sent6e sous forme de comptages. Les r6sultats trb~s voisins dabs certains 6chantillons out 6t6 regroup6s dans cette figure sous lorme de diagrarmncs circulaires avee indication de valenrs moyennes, faute de place pour les

repr6senter tous en face des niveaux concern6s. Les flb, ches indiquent les 6chantillons regroup6s dabs une repr6sentaLion.

Ouinhi borehole (cf. fig. 1). Lithology, clay minerals and distribution of foraminifers. O-2B m: Friable, varied coloured, yellow to red sandstot~s with quartz grains of I m m to I cm, reaching 3 cm pebble size in a level between 6 and 10 m. Silty level between l 9 and 21 ut ; 28-67,7 nt : Laminated shales ; 67,7-68 nt : Greenish glauconitic level ; 68-71 m: Beige limestone becoming whitish toward the top; 71-95 m : Alternating sandy, shaly-sandy and silty-sandy layers; 95-136 m : Grey, locally black and yellow shales with sandy or silty layers ; 136-157 m : Sandy, beige limestone ; 137-144 m :

Argilaceous, locally silty sand ; 144-151 m : Grey silty-sandy shale. With a fcw exceptions benthic foraminifiers could not be identified beyond generic and sometimes even family level because of their state of preservation (for this reason we could not prepare a detailed distribution chart). The generic composition of the asscmblages has been given in circular diagrams. Very similar results in some samples with narrow spacing have.been regrouped in one diagram

giving average values. Arrows indicate samples thus regrouped.

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BIO-LOKOTO, CARBONNEL, DE KLASZ I . , DE KLASZ S., LANG et S A L A R D - C H E B O L D A E F F 33

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Calcaire

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FORAMINIFERES PLANCTONIQUES

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Vaginulina

Lenticulina

P: Planctoniques

Rotaliformes ind6t.

~ 1 Nodosea'iidae

B: Benthiques

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34 CRI~TACE ET EOCI~NE DU BENIN

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PROFONDEURS EN METRES

Paracosta grekoffi (REYMENT, 1960) Brachycythere armata REYMENT, 1960 Soudanocytheridea n. gen. soudana n. sp. Cytherclla sylvesterbradleyi REMENT, 1963 Buntonia issabaensis APOSTOLESCU, 1961 Propontocypns mgenensls (REYMENT, 1963) Buntonia preklologoensis n. sp. Bairdoppilata ilaroensis (REYMENT & REYMENT, 1959) Nigeroloxoconcha sp. Eocytheropteron sagena (OKOSUN, 1987) Paleocosta rectangularis CARBONNEL & OYEDE, 1991

Afranticythereis sp. (larves) B enina sehouensis (APOSTOLESCU, 1961) Protobasslerites akinsidensis (OKOSUN, 1987) Buntonia sp. 1 SALAHI, 1966 Buntonia lenuipunctata APOSTOLESCU, 1961 Buntonia ouinhiensis n. sp. Bythocypris olaredodui REYMENT, 1963 Isobuntonia tattami yorubaensis (OKUSUN, 1987) Soudanella Iaciniosa laciniosa APOSTOLESCU, 1961 Buntonia tivida APOSTOLESCU, 1961 Leguminocythereis exigua (APOSTOLESCU, 1961) Leniocythere sp. FOSTER et al., 1983 Neonesidea elongatoilaroensis FOSTER ct al., 1983 Mehesella biafraensis REYMENT, 1960 Schizocythere musculoides REYMENT, 1963 Clithrocytheridea reymenti (OKOSUN, 1987) Trachyleberis teiskotensis (APOSTOLESCU, 1961) Paracosta warriensis (REYMENT, 1960)

ATTRIBUTION CHRONOSTRATIG RAPHIQUE d'apr6s LES OSTRACODES

FIG. 3. -R6partition stratigraphique des ostracodcs dans le forage d'Ouinhi (cf. locahsation Fig. 1). Stratigraphical distribution of ostracodes in Ouinhi borehole (For location, cf. Fig. 1).

de gros paqucts noir~tres rendant l 'observation dif- ficile; on devine toutefois la pr6sence de quelques grains de pollen et de Dinoflagell6s, mais ind6ter- minables.

A partir de 102 m, divers 616ments que nous avons rencontr6s dans le sondage de Ouinhi prou- vent l'cxistence de d6p6ts cr6tac6s, notamment du Maastrichtien sup6rieur, dans ces niveaux. Les 6tudes palynologiques prouvent qu'~ partir du ni- veau 104,8 m et jusqu 'au niveau 140,5 m, on est sans conteste dans du Maastrichtien.

De nombreux sporomorphes, tr~s bien conserv6s~ caract6risent cet 6tage. I1 s'agit tout particuli~rc- ment de Proteacidites dehaani (GERMERAAD et al.), Foveotriletes margaritae (GERMERAAD et al.), Psi- lastephanocolporites daportae (HERNGREEN), Reti- monocolpites pluribaculatus (SALARD-CHEBOL DAEFF), Magnomonoporites gemmatus (SALAMI), Distaverrusporites simplex (MULLER), groupe des Periretisyncolpites, Triporotetradites gemmatus (HERNGREEN), Gemmatrico!pites scabratus (VAN HOEKEN KLINKENBERG), Retiperiporites piacabu-

cuensis (HERNGREEN), Bacutriporites (= Baculati- sporites ?) multibaculae (SOLE DE PORTA).

De plus, ~ partir de 104,80 me t jusqu'fi 140,5 m, les ostracodcs r6colt6s dont Eocytheropteron sage- ha, Paleocosta grekoJfi et Brachycythere armata accr6ditent l'Sge maastrichtien (zone ~ Dactylia bopaensis, Brachycythere armata) avanc6 par Okosun en 1987 dans l'Ouest du bassin cSfier nigerian (Fig. 3).

Enfin quelques foraminifbwes planctoniques res- treints au Cr6tac6 sup6rieur - Heterohelix striata (EHRENBERG), H. globosa (EHRENBERG), Guembeli- tria cretacea (CUSHMAN) et Planoglobulina sp. prouvent la pr6sence de Cr6tac6 sup6rieur 61ev6, Guembelitria cretacea caract6risant surtout le Maas- trichtien sup6rieur - tiers sup6rieur de la biozone ~t Gansserina gansseri et Abathomphalus mayaroen- sis (CARON, in Bolli et al., 1985).

Les associations de foraminifSres benthiques sont domin6cs par les rotaliformes et/ou Nodosariid6s. Aucune forme typique du Cr6tac6 dans les autres

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BIO-LOKOTO, CARBONNEL, DE KLASZ I., DE KLASZ S., LANG et SALARD-CHEBOLDAEFF 35

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MAASTRICHTIEN .-~ PALEOCENE-EOCENE BASAL I

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Profondeur en m6tres

Attribution stratigraphique

Ephedripites regularis Van Hoeken Klinkenberg cf. Verrucatotriletes bullatus Van Hoeken Klinkenberg Cicatricososporites sp. cf. C. norrisii Srivastava Aequitriradites sp, Proteacidites dehaani Germeraad et al. Retimonocolpites pluribaculatus Salard - Cheboldaeff Manritiidites lehmanii Salard - Cheboldaeff Foveotriletes margaritae Germeraad et al. Triporotetradites sp. cf. T. scabratus Van Hoeken Klinkenberg Periretisyncolpites magnosagenatus (V.H.KI.) Kieser & Jan du Chine Periretisyncolpites giganteus Kieser & Jan du Chine Longapertites vaneendenburgi Germeraad et al. Longapertites marginatus Van Hoeken Ktinkenberg Ctenolophonodites costatus (V.H.KI.) Germeraad et al. Scabratriporites annellus Van Hoeken Klinkenberg Proxapertites operculatus/cursus Germeraad et al. Spinizonocolpites group. Spores tril~tes lisses Gemmatricolpites scabratus Van Hoeken Klinkenberg Bacutriporites (= Baculatisporites ?) multibaculae Sole de Porta Proteacidites miniporatus Van Hoeken Klinkenberg Proxapertites anisosculptus Van Hoeken Klinkenberg Echitriporites trianguliformis Van Hoeken Klinkenberg Verrustephanoporites simplex Leidelmeyer / Ulmipollenites Monocolpopollenites sphaeroidites Jardin6 & Magloire Distaverrusporites simplex Muller Triporotetradites gemmatus Hemgreen Retitricolpites ojoensis Jan du Chine Magnomonoporites gemmatus Salami Retiperiporites piacabucuensis Herngreen Arecipites cf. microreticulatus Salami Psilastephanocolporites daportae Herngreen Crototr colp tes sp. Rugulatisporites caperatus Van Hoeken Klinkenberg Cingulatisporites ornatus Van Hoeken Klinkenberg Monulcipollenites sp. Foveomorphomonocolpites humbertoides (V.d.H.) Sole de Porta Ilex chmurae Boltenbagen Echiperiporites icacinoides Satard - Chebotdaeff Retistephanocolpites sp. 1 et sp.2 Retitricolpites sp. cf. R. gageonneti Boltenhagen Arecipites sp. Seabrastephanocolpites vanegensis Van der Hammen Satuma enigmaticus Salard - Cheboldaeff Retitricolporites crassicostatus Van Hoeken Klinkenberg Retistephanoeolpites williamsi Germeraad et al. lnaperturotetradites lacunosus Van Hoeken Klinkenberg Retistephanocolpites regutaris Van Hoeken Klinkenberg Proxapertites sp. (nouvelle forme) Triporotetradites sp. Cinctiporipollis mutleri Salard - Chebotdaeff Proteacidites sp. cf. P. miniporatus Van Hoeken Klinkenberg Cristatricolpites analemae Leidelmeyer Retitricolpites clarensis Gonzalez Guzman Lycopodium sporites sp. Momipites afrieanus Van Hoeken Klinkenberg Psilatricolporites benueensis Jan du Ch6ne Baeulamonoeolpites sp. Echimonocolpites rarispinosus Salard - Cheboldaeff Striatopollis bellus Sah

Tenua sp. = Cyclonepheliurn sp. Andalusiella sp. Fibrocysta sp. Escharisphaeridia sp. Spiniferites sp. Glaphyrocysta sp. Adnatosphaeridium sp. Apectodinium sp. Deflandrea/Senegalinium sp.

Biozones foraminif~res planctoniques (cf. Fig. 2)

FIG. 4 . - R6par t i t ion s t r a t i g raph ique des pa lynomorphes dans le forage d ' O u i n h i (cf. loca l i sa t ion Fig. 1).

Stratigraphical distribution o f palyuomorphs in Ouinhi borehole (For location, cf. Fig. 1).

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36 CRt~TACI~ ET IZOCI~NE DU BI~NIN

bassins c6tiers ouest-africains n'a 6t6 observ6e, probablement "~ cause du caractb, re littoral des d6- p6ts. Une seule forme benthique de ces niveaux cr6tac6s m6rite une attention particuli6re; il s'agit d'un rotaliforme, morphologiquement proche du genre Pseudolamarckina d6crit par Mliatlyuk (in Rauzer-Chernousova et Fursenko, 1 9 5 9 ) dans le Jurassique moyen-Cr6tac6 inf6rieur de la pattie occidentale de la Russie. I1 est fr6quent et souvent bien conserv6 dans l'intervalle 1 1 5 , 9 5 - 1 4 0 , 5 5 m (l'6chantillon le plus profond). Au dessus, il disparalt brusquement. Si l 'on retrouve cette forme, ais6ment identifiable, dans des niveaux d'gge 6quivalent d'au- tres forages de r6gions voisines, elle pourrait consti- tuer un bon marqueur biostratigraphique r6gional ou de faci6s 1~ oh, justement, les formes habituel- lement utilis6es semblent manquer. Pour d6finir sa position taxonomique et ses relations 6ventuelles avec le genre Pseudolamarckina (MLIATLYUK) , u n e

6tude d6taill6e du test et de la structure interne serait n6cessaire.

INTERPRI~TATION PALI~OI~COLOGIQUE ET MILIEUX DE DI~POT

Ostracodes : Ils confirment un milieu marin de faible profondeur (20 m6tres?) entre le Pal6oc~ne et l 'Eoc6ne inf6rieur dans cette r6gion, avec une tendance ~ l 'approfondissement pour les pr61b~ve- ments compris entre - 6 8 m et - 4 2 , 5 m. Une grande partie des esp~ces du genre Buntonia dis- parait (on est en dehors du climax : voir Carbonnel et Monciardini 1 9 9 5 , p. 94) . L'esp6ce Buntonia preklologoensis, plus r6sitantc, est alors associ6e avec les genres Bythocypris et Soudanella. Cette association ne traduit pas un milieu littoral.

P L A N C H E 1

OSTRACODES (x 8 0 , sondage Ouinhi , B6nin, s a u l ment ions con t ra i res

vd = valve d r o i t e ; vg - valve gauche, FSL 137 . . . . . num6ro d ' i n v e n t a i r c sous lcquel l ' i n d i v i d u est conserv6 dans les Collec-

t ions de l 'Unlvers i t6 de Lyon 1).

1-2. Bnntonia livida APOSTOI,ESCU, 1 9 6 1 . ] : FSL 1 6 6 0 8 / 3 , pa r t i e l l emen t us6e, Onigbolo, B6nin, Pa-

16oc~ne sup6rienr . 2 : ca rapace , vue vd, FSL 1 3 7 0 5 6 , - 8 0 , 5 0 m.

3-5. Protobasslerites akinsidensis (OKOSUN, 1987) . 3 : c a r apace f~melle, vue vd, FSL 1 3 7 0 5 7 , - 1 0 1 , 8 0 m. 4 : ca rapace femelle, vue vd, FSL 1 3 7 0 5 8 , - 1 0 4 , 8 0 m. 5 : ca rapace ingle, vue vd, FSL 1 3 7 0 5 9 , - 7 3 , 1 5 m.

6. Buntonia preklologoensis n. sp. vg, holotype, FSL 1 3 7 0 6 0 , - 1 1 4 , 9 5 m.

7. Buntonia klologoensis CARBONNEL, 1 9 8 9 . vd, FSL 1 3 6 4 0 6 , x ! 0 0 , Togo : sondage de Klologo, Eoc6ne inf6ricur.

8-9 . Buntonia ouinhiensis n. sp. 8 : c a r apace m$1e wle vg, ho/o type FSL 1 3 7 0 6 1 ,

1 0 1 , 8 0 m. 9 : vg, femeUc, p a r a t y p e FSL 1 3 7 0 6 2 , - 1 0 1 , 8 0 m.

10 -12 . Buntonia sp. 1 SALAItl, 1 9 6 6 . 10 : ca rapace vue vd, FSL 1 3 7 0 6 3 , - 1 0 1 , 8 0 m. 11 : ca rapace vuc vd, FSL 1 3 7 0 6 4 , x 1 4 0 , - 1 0 1 , 8 0 m. 12 : c a r a p a c c rue vd, FSL 1 3 7 0 6 5 , x 1 2 5 , - 8 6 , 9 0 m.

13. Brachycythere armata REYMENT, 1 9 6 0 . Carapace vue vd, FSL 137 0 6 6 , - 1 4 0 , 5 0 m.

14 . Buntonia issabaensis APOSTOLESCU, 1 9 6 1 . vg, FSL 1 3 7 0 6 7 , x 9 0 , - 1 0 1 , 8 0 m.

15 . Buntonia tenuipanctata APOSTOLESCU, 1 9 6 ] . vg, FSL 1 3 7 0 6 8 , - 8 6 , 9 0 m.

16-17. Benina sehouensis (APOSTOLESCU, 1 9 6 1 ) . 16 : vg, FSL 1 3 7 0 6 9 , - 104 ,80 m. 1 7 : ca rapace vue vg, FSL 1 3 6 6 2 5 / 1 , Onigbolo, B6nin :

Pal6oc6ne sup6rieur .

OSTRACODES (x 80, Ouinhi borehole, Benin, unless indicated otherwise;

vd = right valve, vg = left valve, FSL 137.. . - inventory n ° o f specintens in the collection o f Lyon I University)

1-2 . Bun ton ia l iv ida APOSTOLESCU, 1961. 1 : FSL 16608/3 , partially eroded, Onigbolo, Benin Rep.,

Late Paleocene. 2 : Test, right valve, FSL 137056 - 8 0 , 5 0 m.

3-5. Pro tobass le r i t e s ak ins idens is (OKosuN, 1987) . 3 : Fentale test, right valve, FSL 1 3 7 0 5 7 , - 1 0 1 , 8 0 m. 4 : Female test, right valve, FSL 1 3 7 0 5 8 , - 104,80 m. 5 : Male test, right valve, FSL 1 3 7 0 5 9 , - 7 3 , 1 5 m.

6. Bun ton ia preklo logoensis n. sp. Left valve, holotype, FSL 1 3 7 0 6 0 , - 1 1 4 , 9 5 m.

7. B u n t o n i a klologoensis CARBONNEL, 1989. Right valve, FSL 136406, x 100, Togo : borehole o f Klo- logo, Early Eocene.

8-9. Bunton ia ouinhiens is n. sp. 8 : male test, left valve view, holotype, FSL 1 3 7 0 6 1 , -

101 ,80 m. 9 : left valve, J~male, paratype, FSL 137062 , - 1 0 1 , 8 0 m.

10-12. Bunton ia sp. 1 ~ALAHI, 1966. I 0 : test, right valve view, FSL 1 3 7 0 6 3 , - 101,80 nt. l l : test, right valve view, FSL 1 3 7 0 6 4 , x 140, -

101 ,80 m. 12 : test, right valve view, FSL 1 3 7 0 6 5 , x 125 , - 86 ,90 m.

13 . B rachycy the re a r m a t a REYMENT, 1960 . Test, right valve view, FSL 1 3 7 0 6 6 , - 1 4 0 , 5 0 m.

14. Bun ton ia i ssabaens is APOSTOLESCU, 1961. Left valve, FSL 1 3 7 0 6 7 , x 90, - 101,80 m.

15 . B u n t o n i a t e n u i p n n c t a t a APOSTOLESCU, 1961. Left valve, FSL 137068 , - 8 6 , 9 0 m.

16-17. Benina sehouensis (APO.STOLESCU, 1961) . 16 : left valve, FSL 1 3 7 0 6 9 , - 1 0 4 , 8 0 m. 17 : test, left valve view, FSL 1 3 6 6 2 5 / l , Onigbolo, Benin

Rep., Late Paleocene.

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BIO-LOKOTO, CARBONNEL, DE KLASZ I. , DE KLASZ S , LANG et SALARD-CHEBOLDAEFF PLANCHE ]

REVUE DE MICROPALEONTOLOGIE, VOL. 4 1 , N ° I

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38 CRI~TAC]~ ET t~OCI~NE DU B]~NIN

Le polymorphisme des espb~ces des genres Bun- tonia, Protobuntonia et Paleocosta implique un milieu contraignant et instable pour les niveaux 86,90 et 101,80 m, entra~nant des variations de l 'ornementation.

Foraminif~res : Les benthiques sont le plus sou- vent repr6sent6s par des rotaliformes ind6termina- bles ~ cause de leur 6tat de conservation; les variations de composition faunistique les plus direc- tement appr6hendables sont donc celles de P/P+B (= pourcentage de formes planctoniques parmi les foraminif~res) (Fig. 2). Cette variable est g6n6rale- ment utilis6e sous le nom << d'indice de p61agisme >>, appellation assez tendancieuse dans la mesure oh les fluctuations de << l'indice de p61agisme >> ne sont pas uniquement fonction du degr6 de p61agisme (cf. ph6nom~nes de dissolution s61ective par exemple). N6anmoins, associ6es aux donn6es fournies par les benthiques et aux crit~res s6dimentologiques, les variations de cet indice peuvent fournir des indica- tions non n6gligeables.

Le premier 6chantillon renfermant des foramini- f~res (42,5 m) montre un pourcentage de plancto- niques faible (4 %) ; les benthiques sont repr6sent6s par une faune de rotaliformes non identifi6s, assez homog~ne. Cette composition 6voque un milieu de d6pSt, peu ouvert sur la haute mer.

La faune benthique du niveau sous-jacent (52,45 m) ne renferme, en plus des rotaliformes,

que deux Buliminid6s dont Bulimina lateroconcava et deux Uvig6rines. Dans la population planctonique on peut observer un nanisme prononc6. Fr6quem- ment, le nanisme est li6 ~ des explosions de popu- lation; ce n'est pas le cas ici, la proportion de planctoniques n'est pas excessive pour ce type de pal6oenvironnement (P/P + B = 57 %). La taille r6duite des individus est sans doute le r6sultat de conditions physico-chimiques peu favorables aux formes p61agiques; en consid6rant de plus la faible diversit6 sp6cifique des benthiques, on peut penser que ces niveaux se sont d6pos6s dans un milieu peine plus ouvert que le pr6c6dent.

Dans les deux 6chantillons suivants (60 et 62,4 m, juste au-dessus du niveau glauconieux re- pute entre 70,6 et 68 m), on observe un assemblage benthique domin6 par les Nodosariidae, en parti- culier Lenticulina aff. praeincisa et L. aff. mid- wayensis, rappelant quelque peu la faune de plate- forme de <<type Midway,> (Aubert et Berggren, 1976). A 60 m, le pourcentage de planetoniques atteint 66 % et 29 % ~ 62,4 m, ce qui peut ~tre compatible avec un environnement de plate-forme.

Entre 68 et 71 m, on observe un calcaire bio- micritique avee 2 ~ 30 % de grains de quartz peu 6mouss6s issus du continent proche; les nombreux bioclastes de lamellibranches, 6chinodermes, bryo- zoaires, etc., ce qui indiquerait un remaniement, traduisent un milieu peu profond, bien oxyg6n6. La

P L A N C H E 2

O S T R A C O D E S (x 8 0 , sondage O u i n h i , B6n in , s a u l men t ions c o n t r a i r e s

vd = valve d r o i t e ; vg = valve gauche) .

1 -6 . Soudanocytheridea n. gen. soudana n. sp. 1 : d6ta i l den t a n t 6 r i e u r e vd , h o l o t y p e , FSL 1 3 7 0 7 0 , x

5 0 0 . 2 : d6ta i l den t p o s t 6 r i e u r e vd , h o l o t y p c , FSL 1 3 7 0 7 0 , x

5 0 0 . 3 : vue i n t e r n e vd , h o l o t y p e , F S L 1 3 7 0 7 0 , x 1 8 5 , -

8 6 , 9 0 m. 4 : d6ta i l des empre in t e s m u s c u l a i r e s ( a d d u c t e u r s , a n t e n -

na i res ) , h o t o t y p e , FSL 1 3 7 0 7 0 , x 2 2 5 . 5 : c a r a p a c e vue vd , p a r a t y p e F S L 1 3 7 0 7 1 , - 1 0 1 , 8 0 m. 6 : c a r a p a c e vue v e n t r a l e , p a r a t y p e FSL 1 3 7 0 7 1 , -

1 0 1 , 8 0 m.

7. Soudaaella laciniosa laciniosa APOSTOLESCU, 1 9 6 1 . vd , FSL 1 3 7 0 7 3 , - 8 6 , 9 0 m.

8 - 1 0 . Bairdoppilata ilaroeasis (REYMENT et REYMENT, 1 9 5 9 ) . 8 : c a r a p a c e r u e vd, F S L 1 3 7 0 7 4 , x 6 2 , - 1 2 4 , 3 0 m. 9 : vd, FSL 1 3 7 0 7 5 , x 6 2 , - 1 2 4 , 3 0 m.

10 : c a r a p a c e r u e vd , F S L 1 3 7 0 7 6 , x 6 2 , - 1 1 4 , 9 5 m.

11 . Neonesidea elongatoilaroensis F O S T E R et al., 1 9 8 3 . c a r a p a c e vue vd , F S L 1 3 7 0 7 7 , x 6 2 , - 6 8 m.

OSTRACODES (x 80, Ouinhi borehole, Benin, unless indicated otherwise,

vd = right valve, vg = left valve)

1-6. S o u d a n o c y t h e r i d e a n. gen. s o u d a n a n. sp. 1 : detail, front tooth, right valve, holotype, FSL 137070,

x 500. 2 : D e t a i l posterior tooth, right valve, holotype, FSL

137070, x 500. 3 : Internal view of right valve, holotype FSL 137070, x

185, 86,90 m. 4 : Detail of muscle scars, (adductors, frontal), holotype,

FSL 137070, x 225. 5 : Test, right valve view, paratype, FSL 137071, -

101,80 m. 6 : Test, ventral view, paratype, FSL 137071, - 101,80 m.

7. S o u d a n e l l a l ac in iosa lac in iosa APOSTOLESCU, 1961. right valve, FSL 137073, 86,90 m.

8-10. B a i r d o p p i l a t a i la roens is (REYMENT et REYMENT, 1959). 8 : test, right valve view, FSL 137074, x 62, - 1 2 4 , 3 0 m. 9 : right valve, FSL 137075, x 62, 124,30 m.

10 : test, right valve view, FSL 137076, x 62, - 1 1 4 , 9 5 m.

11. N e o n c s i d e a e longa to i l a roens i s FOSTER et al . , 1983. test, right valve view, FSL 137077, x 62, - 6 8 m.

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BIO-LOKOTO, CARBONNEL, DE KLASZ I., DE KLASZ S., LANG et SALARD-CHEBOLDAEFF PLANCHE 2

REVUE DE MICROPALI~ONTOLOGIE, VOL. 4,1, N ° 1

Page 12: Données nouvelles biochronologiques et paléoécologiques sur le bassin sédimentaire côtier du bénin entre le crétacé supérieur et l'éocène basal (Afrique de l'ouest)

40 CRI~TACI~ ET EOCENE DU BI~NIN

pr6sence d'organismes entiers (gast6ropodes) et la texture wackestone traduisent un mil ieu relative- ment calme. Les quelques ooides rencontr6s sem- blent ne pas ~tre dans leur mil ieu de formation.

Trois niveaux sous-jacents (68 m, 70 m et 71 m) ont fourni des microfaunes tr~s pauvres , mal conser- v6es et pen caract6rist iques, dont les planctoniques sont absents, tout cela incitant ~ penser que le milieu de d6p6t de ces niveaux 6tait littoral sans communicat ion franche avec la m e t ouverte . A 7 3 , 1 5 m et 8 6 , 9 m, les faunes, un peu plus vari6es (avec un P/P + B de 6 %) ont sans doute v6cu dans un miheu plus ou moins hostile off les d6p6ts sableux alternent avec des facies plus ou moins s iheux ou argileux. Les grains de quartz h6t6rom6triques (en- tre 50 et 100 microns) , anguleux "~ subanguleux, indiquent la proximit6 du littoral. Globalement , les foraminifbres du Pal6oc~ne moyen (zones P3 et P2) t6moignent de conditions environnementales peu fa- vorables dans des mil ieux peu profonds, proches du continent d'ofi est issu une importante fraction sil iciclastique dans le contexte d'un climat tropical humide.

A partir de 102 m, le Maastrichtien est repr6- sent6 par des argilites ~ pass6es sableuses ou sil- teuses avec un niveau de calcaire biomicri t ique gr6seux beige entre 136 et 137 m. L'abondance des grains de quartz (plus de 50 %), h6t6rom6tri- ques (quelques microns ~ 1 mm), anguleux h su- banguleux est en faveur d'un transport /~ partir d'un continent proche. Outre des ostracodes et des foraminif~res, on observe des bioclastes de lamelli- branches et de gast6ropodes; la texture wackes tone et la pr6sence d'organismes entiers plaident en faveur d'un milieu calme. Localement , la pr6sence de pyrite indique des conditions confin6es. Les as- sociations des foraminif~res, sans doute franchement l i ttorales, sont essentie l lement compos6es de rotali- formes ind6terminables . La seule forme vraiment caract6ristique et en g6n6ral assez bien conserv6e, rencontr6e entre 1 1 5 , 9 5 et 1 4 0 , 5 5 m, est celle mentionn6e pr6c6demment et qui semble proche du genre Pseudolamarckina. Cette composi t ion faunis- tique est assez diff6rente de ceUe domin6e par des associations benthiques ~ Afrobolivina, Orthokars- tenia, Praebulimina, Gabonita, etc., souvent ren-

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OSTRACODES (× 80, sondage Ouinhi, B6nin, sattf mentions contraires

vd = valve droite, vg = valve gauche) 1. Paracosta warriensis (REYMENT, 1960).

carapace vue vd, FSL 137078, - 6 0 m.

2-5. Paleocosta rectaagularis CARBONNEL et OYEDI~, 1991. 2 carapace vue vd, morphe r6ticulo-costul6 rome, FSL

136628, × 105, Onigbolo, B6nin : Pal6ocbne sup6- rieur.

3 carapace w~e vd, morphe r6ticul6 mfilc, FSL 136629/1, Onigbolo, B6nin : Pal6ocbne snp6rieur.

4 carapace, w~e vd, morphe r6ticul6 d6grad6/costul6, m~le, FSL 137079, × 75, - 1 0 1 , 8 0 m.

5 carapace w~e vd, morphe r6ticul6 d6grad6, costul6, fe- melle, FSL 137080, - 1 0 1 , 8 0 m.

6. Clithrocytheridea reymenti (OKOSUN, 1987). Carapace vue vd, FSL 137081, - 4 2 , 5 0 m.

7-10. Paracosta grekoffi (REYMENT, 1960). 7 vg m~le, FSL 137082, - 1 0 4 , 8 0 m. 8 vg femellc, FSL 137083, - [24,80 m. 9 vd, d6tail de la charni~re, × 225, Togo : sondage BRGM

W12, - 200 m Cr6tac6 sup6rieur. 10 vd, vue dorsale, femelle, Togo: sondage BRGM W12,

- 200 rn.

1 l . Leguminocythereis exigua APOSTOLESCU, 1961. vg, m~le, FSL 137084, - 7 3 , 1 5 m.

12. Leguminocythereis isobopaensis CARBONNEL, 1989. vg, m'~le, FSL 136618/2, Onigbolo, B6nin : Pal6oc~ne su- p6rieur.

13. Mehesella biafraensis REYMENT, 1960. carapace us6e, FSL 137085, - 6 8 m.

OSTIL4CODES (x 80, Ouinhi borehole, Benin, unless indicated otherwise

vd = right valve, vg = left valve)

1. Paracosta warriensis (REYMENT', 1960) . test, right side view, FSL 1 3 7 0 7 8 - 6 0 nt.

2-5. Paleocosta rectangularis CARBONNEL et OYEDE, 1991. 2 test, right side view, ntale reticulo-costulated morph,

FSL 136628 , x 105 , Onigbolo quarry, Benin, Late Paleocene.

3 test, right side view, male reticulated morph, FSL 1 3 6 6 2 9 / 1 , Onigbolo quarry, Benin, Late Paleocene.

4 test, right side view, male reticnlated/costulated morph, FSL 1 3 7 0 7 9 , x 75, - 1 0 1 , 8 0 m.

5 test, right side view, female reticulated/costulated morph, FSL 1 3 7 0 8 0 , - 1 0 1 , 8 0 m.

6. Clithrocytheridea reymenti (OKosuN, 1987) . test, right side view, FSL 137081 , - 4 2 , 5 0 m.

7-10. Paracosta grekoffi (REYMENT, 1960) . 7 male left valve, FSL 137082 , - 1 0 4 , 8 0 nt. 8 female left valve, FSL 137083 , - 1 2 4 , 8 0 m. 9 right valve, detail o f hinge, × 225 , Togo, BRGM W.12

borehole, Late Creteceous, - 2 0 0 m. 10 right valve, dorsal view, Togo ; BRGM W,12 borehole,

- 200 m.

11. Leguminocythercis exigua APOSTOLESCU, 1961, left valve, male, FSL 1 3 7 0 8 4 , - 7 3 , 1 5 m.

12. Leguminocythereis isobopaeusis CARBONNEL, 1989 . left valve, FSL 136618 /2 , Onigbolo quarry, Benin, Late Paleocene.

13. Mehesella biafraensis REYMENT, 1960, eroded test, FSL 1 3 7 0 8 5 , - 6 8 m.

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BIO-LOKOTO, CARBONNEL, DE KLASZ I., DE KLASZ S., LANG et SALARD-CHEBOLDAEFF PLANCtlE 3

REVUE DE MICROPALI~ONTOLOGIE, VOL. 41 , N ° I

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42 CRETACI~ ET I~OCENE DU BENIN

contr6e dans le Maastrichtien des bassins ouest-afri- cains. La diff6rence est sans doute li6e aux condi- tions environnementales. Ces faunes typiques ont 6t6, par exemple, observ6es dans les sondages ef- fectu6s h terre dans le bassin s6dimentaire c~3tier entre la fronti~re B6nin/Nig6ria et Lagos (par exem- pie Bodashe et Ileppaw, rapports p6troliers in6dits; Nwachukwu et al., 1992) . Billman (1992) d6crit, dans des forages off-shore du B6nin, des niveaux, dat6s 6galement par les palynomorphes et le nan- noplancton, renfermant aussi ces faunes & Afrobo- livina, Orthokarstenia, Praebulimina, Gabonita... Ces couches sont surmont6es par des d6pSts d'~ge danien, apparemment sans lacune, renfermant au sommet de petits 616ments phosphat6s. Parmi les foraminif~res planctoniques pr6sents Globoconusa daubjergensis (BRONNIMANN), Morozovella trinida- densis (BOLLI), Globigerina triloculinoides et Moro- zovella pseudobulloides (PLUMMER) s o n t caract6ris- tiques de cet 6tage, plus pr6cis6ment de la zone P1 de Blow. L~ encore, la richesse de la microfaune

refl~te des conditions environnementales plus fran- chement marines qu'& Ouinhi.

Palynomorphes : L'analyse qualitative des 6chan- tillons a fait appara~tre l'existence de sp6cimens d'origine marine (kystes de Dinoflagell6s) et d'autres d'origine continentale (cuticules, spores de champi- gnons, mais surtout spores de Pt6ridophytes et grains de pollen de Spermaphytes).

L'importance de deux groupes ~microplancton~ et ~spores/pollen>~, bien que toujours associ6s, est fonction du niveau du sondage 6tudi6 ; les fluctua- tions correspondent aux migrations plus ou moins importantes de la ligne de rivage.

Ainsi, au cours du Maastrichtien (tiers inf6rieur du sondage), les associations sont constitu6es de Dinoflagell6s (dont le pourcentage fluctue selon les variations du niveau matin), de spores de Pt6rido- phytes caract6ristiques, de grains de pollen de Di- cotyl6dones et surtout de Monocotyl6dones t6moi- gnant de l'6panouissement des Angiospermes. Les

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OSTRACOI)ES (x 8 0 , sondage Ouinhi, B6nin, saul mentions contraires

vd = valve dro i te , vg = valve gauche) 1. Nigeroloxoconcha sp., vg, FSL 1 3 7 0 8 6 , x 1 5 5 , - 1 2 9 , 5 0 m.

2-6. lsobuntonia tattami yorubaensis (OKOSUN, 1987) . 2 : vg, X 9 0 , collect ion Reyment , Gbekebo, Nigeria , f igur6

in: Carbonnel et Oy6d6, 1 9 9 1 . 3 vg, x 1 0 5 , FSL 1 3 6 6 1 0 / 1 m~le, Onigbolo, B 6 n i n :

Pal6oc~ne sup6rieur. 4 vg, FSL 1 3 7 0 8 7 , - 7 3 , 1 5 m. 5 vg, femelle (?) , x 1 0 5 , FSL 1 3 6 6 1 0 / 2 , Onigbolo, B6nin :

Pal6oc~ne sup6rieur. 6 vd, FSL 1 3 7 0 8 8 , - 8 6 , 9 0 m.

7. Afranticythereis sp. vd, l a rve , FSL 1 3 7 0 8 9 , - 1 2 4 , 3 0 m.

8. Schizoeythere musculoides REYMENT, 1 9 6 3 . vg, X 1 5 5 , FSL 1 3 7 0 9 0 , - 6 0 , 0 0 m.

9. Leniocythere sp. FOSTER et al., 1 9 8 3 . vg, FSL 1 3 7 0 9 1 , - 7 3 , 1 5 m.

10-11. Propontocypris nigeriensis (REYMENT, 1963 ). 10 : vg, FSL 1 3 7 0 9 2 , x 70 , - 1 4 0 , 5 m. 11 : vg, FSL 1 3 7 0 9 3 , - 1 0 1 , 8 0 m.

12 . Bythocypris olaredodui REYMENT, 1 9 6 3 . Carapace vue vd, FSL 1 3 7 0 9 4 , - 1 0 1 , 8 0 m.

13. Eocytheropteron sagena (OKOSUN, ] 9 8 7 ) . vd, FSL 1 3 7 0 9 5 , - 1 2 4 , 3 0 m.

1 4 - 1 5 . Soudanocytheridea n. gen. soudana n. sp. 14 : vue dorsale obliquc, holo type FSL 1 3 7 0 7 0 , - 8 6 , 9 0 m. 15 : flane ventro-lat6ral avec canaux de pores normaux,

simples sans l~vre x 1 5 5 , paratyt~e FSL 1 3 7 0 7 1 , - 101 ,80 m.

OSTRACODES (x 80, Ouinhi borehole, Benin unless indicated otherwise,

vd = right valve, vg = left valve)

1. N ige ro loxoconcha sp., left valve, FSL 137086 , x 155, - 1 2 9 , 5 0 m.

2-6. Isobuntonia tattami yorubaensis (OKosuN, 1987). 2 left valve, X 90 REYMENT collection, Gbekebo, Nigeria,

figured in : Carbonnel et Oy~d~, 199 l . 3 left valve, x 105, FSL 136610/1 male, Onigbolo quarry,

Benin, Late Paleocene. 4 left valve, FSL 137087, - 7 3 , 1 5 m. 5 left valve, female (?), x 105, FSL 136610/2, Onigbolo

quarry, Benin Rep., Late Paleocene. 6 right valve, FSL 137088, - 8 6 , 9 0 m.

7. Afranticythereis sp. right valve, larval stage, FSL 137089, - 1 2 4 , 3 0 m.

8. Schizocythere musculoides REYMENT, 1963. left valve, × 155, FSL 137090, 60,00 m.

9. Leniocythere sp. FOSTER et al. , 1983. left valve, FSL 137091, - 7 3 , 1 5 m.

1 0 - 1 1 . Propontocypris nigeriensis (REYMENT, 1963). 10 : left valve, FSL 137092, x 70, - 1 4 0 , 5 m. 11 : left valve, FSL 137093, - 1 0 1 , 8 0 m.

12. Bythocypris olaredodui BEYMENT, 1963. test, right side view, FSL 137094, - 101,80 m.

13. Ecocytheroptcron sagena (OKOSUN, 1987). right valve, FSL 137095, - 1 2 4 , 3 0 m.

14-15. Soundanocy the r idea n. gen. soudana n. sp. 14 : oblique dorsal view, holotype, FSL 137070,

86,90 m. 1 5 : ventro-lateral f lank with normal simple pore-canals

without a lip, x 1557 paratype, FSL 137071, - 101,80 m.

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BIO-LOKOTO, CARBONNEL, DE KLASZ l., DE KLASZ S., LANG et SALARD-CHEBOLDAEFF PLANCtIE 4

REVUE DE MICI~OPALEONTOLOGtE, VOL. 41 , N ° 1

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44 CRI~TAC1~ ET I~OCENE DU BI~NIN

Monocotyl6dones, t¥6quentes, sont repr6sent6es par des grains de pollen monosulqu6s, attribu6s aux anc~tres de Palmae (Mauriti6es, Ar6cac6es) indi- quant leur grand d6veloppement, h cette 6poque, en bordure de littoral. Le milieu de d6p6t a pu ~tre marin, peu 61oign6 du continent.

Au Pal6oc~ne, avec des Dinoflagell6s encore pr6- sents, la flore continentale est plus vari6e. A c6t6 des grains de pollen monosulqu6s (Monocotyl6- dones), on observe le d6veloppement de grains tri- colp6s et tricolpor6s de Dicotyl6dones qui ne sont pas toujours identifi6s.

Le pourcentage des Dinoflagell6s encore impor- tant h l'Eoc~ne inf6rieur tendrait toutefois h d6- croltre. L'apport continental est plus important. De nouveaux grains de pollen apparaissent, confirmant l'essor des Angiospermes qui ne vont plus cesser de crohre et de se diversifier au cours du Tertiaire jusqu'h l'Actuel.

Au d6but de l'Eoc~ne moyen, il semble donc s 'amorcer une phase r6gressive.

C A R R I E R E D ' O N I G B O L O (Fig. 5, 6 et 7)

La carri~re de la cimenterie d'Onigbolo, h envi- ron 18 km au NE du sondage d'Ouinhi (Fig. 1), est situ6e h une soixantaine de kilom~tres de celle d'Ewekoro au Nigeria sud-occidental (dans laquelle ont 6t6 observ6es des couches d'~ge h peu prbs identique - P e t t e r s et Olsson, 1979) ; cette derni~re carribre est proche de celle de Shagamu (Adegoke et al. 1978, 1980). Suite h un premier 6chantil- lonnage de la carri~re d'Onigbolo en 1987, un r66chantillonnage apr~s avancement de l'exploita- tion a 6t6 n6cessaire, pour compl6ter notamment l'6tude des foranfinif~res planctoniques et des os- tracodes, h partir de 5 coupes sur une longueur de 1 300 m e t une hauteur de 12 m (Fig. 5). On a pu distinguer dans ces coupes 4 ensembles litholo- giques : Ensemble A : sable argileux, orang6, conte- nant vers le sommet un banc massif de calcaire biomicritique h texture wackestone de couleur beige. Ensemble B : calcaire micritique beige, bioclastique, pr6sentant des aspects vari6s d 'une coupe h l 'autre (rognonneux, massif ou en petits bancs compacts continus) avec parfois de minces intercalations ar- gileuses. Dans le niveau sup6rieur, calcaire oobios- paritique. Ensemble C : niveau vert glauconieux (15 cm environ). Ensemble D : argilites feuillet6es grises, devenant jaune au sommet (alt6ration).

Ri~SULTATS BIOSTRATIGRAPHIQUES

Seuls ont 6t6 6tudi6s, dans cette carri~re, les ostracodes et les foraminif~res.

Ostracodes: Carbonnel et Oyede (1991) ont identifi6 vingt-neuf espb~ces dont 8 nouvelles, l 'as- sociation 6tant compos6e en partie de taxons connus au Nigeria dans le bassin c6tier. En les comparant avec ceux d'Ouinhi, si on exclut les ostracodes cit6s darts les assises dat6es du Maastrichtien qui ne sont pas recoup6es par l'exploitation du site d'Onigbolo, on d6nombre 9 esp~ces communes (Fig. 7). Les taxons absents h Onigbolo sont, de pr6f6rence, ceux situ6s dans les assises attribu6es au Danien dans le sondage d'Ouinhi. Le site d'Onigbolo appartiendrait donc au Pal6oc~ne sup6rieur.

Foraminif~res: (Fig. 5a et b). Les niveaux les plus r6cents rencontr6s sur le front de taille (en- semble D) ont hvr6 une faune planctonique assez bien diversifi6e : Acarinina pseudotopilensis (SUB- BOTINA), A. soldadoensis soldadoensis (BRONNI- MANN), Globanomalina wilcoxensis (CUSHMAN et PONTON), Globigerina linaperta (FINLAY), G. velas- coensis, Morozovella acuta, M. aequa, M. edgari (PREMOLI SILVA et BOLLI), M. formosa gracilis (BOLLI), M. quetra (BOLLI), M. subbotinae, Planorotalites chapmani ; la pr6sence simultan6e de M. edgari, M. quetra et M. formosa gracilis et G. wilcoxensis indique que ces niveaux se sont d6pos6s au cours de la moiti6 inf6rieure de la zone P6 de Blow, donc au Pal6oc~ne terminal - Eocene basal, soit h une 6poque sensiblement 6quivalente ou h peine plus r6cente que l'~ge des premiers niveaux dat6s avec pr6cision h Ouinhi (Fig. 6).

L'ensemble C, glauconieux, est azo~que.

Les faunes des quelques m~tres sup6rieurs de l'ensemble B ne pr6sentent que peu de formes nouvelles par rapport h celles rencontr6es dans D ; par contre, on note la disparition de G. wilcoxensis, M. formosa gracilis, puis de G. linaperta, M. ed- gari, et A. soldadoensis soldadoensis. L'association s'enrichit alors de M. simulatilis, M. velascoensis et A. mckannai dormant une faune caract6ristique du Pal6oc~ne sup6rieur (zone P5 de Blow).

Au-dessous, les foraminif~res planctoniques se rar6fient, leur diversit6 sp6cifique diminue de plus en plus et ils n 'apportent plus de pr6cision d'~ge. Parmi les foraminif~res benthiques, quelques rares espb~ces sp6cifiquement d6terminables sont compara- bles avec les formes observ6es dans les associations du Pal6oc~ne sup6rieur du sondage d'Ouinhi. Dans les niveaux sup6rieurs argileux, 16g~rement plus r6cents que les derni~res couches fossilif~res du

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B I O - L O K O T O , C A R B O N N E L , D E K L A S Z I . , D E K L A S Z S. , L A N G et S A L A R D - C H E B O L D A E F F 4 5

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46 CRt~TACt~ ET t~OCENE DU BI~NIN

B Foraminif~res Ensembles A

planctoniques Coupes (cf. fig. 5) 1 2 3 4 5 1

Globanomalina wilcoxensis

G. linaperta X X X X X

G. velascoensis X X iX

M. acuta X X X ! X X

M. aequa X X X X X

M. edgari X X X X

M. formosa gracilis X

M. quetra X X X X X

M. simulatilis X X

M. subbotinae x X X X

M. velascoensis X

M. sp. iX X X X X

M. spp. X X X X

A. mckannai X X

A. primitiva X X X X X

A. pseudotopilensis X X X

A. soldadoensis X X X X

A. sp. X X X X

A. spp. X X X

A. wilcoxensis iX X X X

P. chapmani

2 3 4 5

C D

1 2 3 4 5

X X X X X

X X X X X

X X X X X

X X X X X

X X X X I X

X X X X X X X X X X X X X X

1 -5

X X X X X X X

X

X X X X X

G. = Globigerina M. = Morozovella A. = Acarinina P. = Planorotalites

FIG. 6. - hwentaire des fiwaminif~res planctoniques dans la carri~re d'Onigbolo (cf. Fig. 5). Distribution of plaakton foraminifers in Onigbolo quarry (cf. Fig. 5).

sondage, une esp~ce, Gavelinella sp., domine les associat ions: si sa pr6sence en position stratigra- phique analogue se confirme dans d ' au t res sondages de la r6gion, cette forme pou r r a servir d'esp~ce rep~re r6gionale.

INTERPRI~TATION PALI~OECOLOGIQU E ET MILIEUX DE DI~POT

Conune ~ Ouinhi, les foraminff~res benthiques, les faibles pourcentages de planctoniques (moins de 10 %) et les ostracodes sont compatibles avec un fond de golfe off l a m e r est relativement calme (Carbonnel et Oyede, 1991) . Ce cadre est en accord avec l 'analyse lithologique (Fig. 5). Ainsi, dans Fen- semble A (sables argileux ~ kaolinite et smectites), les grains de quar tz enrob6s d 'oxydes de fer sont

probablement h6rit6s de cuirasses ferrugineuses d6- mantel6es, ~ par t i r d ' u n continent voisin. Ces grains de quar tz , nombreux (50 h 6 0 % des 616ments figur6s), h6t6rom6triques, anguleux "~ subanguleux, t raduisent un faible t ransport . L ' abondance des organismes repr6sent6s pa r des lamellibranches, des gastropodes, des 6chinodermes, des foraminifbres et des ostracodes refl~te une bonne oxyg6nation. L'im- por tance de la matricc argileuse et l '6tat plus ou moins entier de nombreux organismes est en faveur d ' u n milieu relativement pen agit6 ; une impor tante b io turbat ion a d6truit le litage avec, localement, des accumulations de d6bris bioclastiques.

L'ensemble B, plus calcaire que A, t radui t un approfondissement avec des bioclastes de lamelli- branches , gastropodes, 6chinodermes, polypiers, bryozoaires ainsi que des foraminil'~res et des os- tracodes ; mais la p rofondeur dolt rester compatible

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BIO-LOKOTO, CARBONNEL, DE KLASZ I. , DE KLASZ S., LANG et S A L A R D - C H E B O L D A E F F 47

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e ~

a

Pal6oc~ne sup6rieur Eocene ECO 2 (Carbonnel, Johnson, 1989) inf6rieur

J Ensembles l i thologiques (cf. Fig. 5)

Ostracodes

Trachyleberis teiskotensis (APOSTOLESCU)

Rehacythereis deltaensis (REYMENT) lisse 7/8

Rehacythereis deltaensis (REYMENT) orn6 7

Mauritsina? teiskotensis (APOSTOLESCU)

Leguminocythereis exigua (APOSTOLESCU) 7/8

Buntonia isobopaensis CARBONNEL et OYEDE

Paleocosta rectangularis CARBONNEL et OYEDE

Aulocytheridea kisslingi CARBONNEL et OYEDE 7/8

Kingmainaforbenina CARBONNEL et OYEDE 7/8 7/8 Protobasslerites ? trisulcata CARBONNEL et OYEDE

Buntonia livida ? APOSTOLESCU

Isobuntonia tattami (REYMENT)

Eocytheropteron alidoui n. sp. CARBONNEL et OYEDE

Neonesidea elongatoilaroensis FOSTER et al.

Schizocythere aft. musculoides REYMENT

Gyrocythere sehouensis (APOSTOLESCU) 7 Soudanella laciniosa laciniosa APOSTOLESCU

Buntonia bopaensis APOSTOLESCU 8

Quadracythere lagaghiroboensis APOSTOLESCU 8

morphe circonflexa Cytherelloidea triobliqua CARBONNEL et OYEDE

Cytherella sylvesterbradleyi REYMENT

Exophtalmocythere ? usmandanfodioi REYMENT 7

Paracypris cf trosliensis APOSTOLESCU

Mehesella paleobiafrensis REYMENT 7

Bairdopillata ilaroensis REYMENT et REYMENT 7

Hazelina paranea CARBONNEL et OYEDE

Ovocytheridea aft. pulchra REYMENT

Paijenborchella sp. CARBONNEL et OYEDE

Pondaina sp. CARBONNEL et OYEDE

FIG. 7. - R6partition des Ostracodes 6tudi6s dans le front sud (cf. Fig. 5b) de la carri~re d'Onigbolo (extrait de Carbonncl et Oyede, 1991, tableau 1 et Fig. 5). La mention 7,8 ou 7/8 en face de certaines esp~ces mat6riahse leur pr6sence dans les localit6s 7/8 au

Nigeria occidental d'aprbs Foster et al. (1983). Distribution of the studied ostracodes in the southern part of Onigbolo quarry (cf. fig. 5b) after Carbonnel & Oyede 199l. The mention 7, 8 or 7/8 after the name of some species indicates their presence in localities 7 and 8 or both in Western Nigeria aider

Foster et al. (1983).

avec la pr6sence d 'a lgues de type Li tho thamnium. L'inf luence cont inentale se r6duit. ,Mnsi, la t eneur en kaol ini te d6croit au profi t des smectites (Fig. 5). P a r ail leurs, dans la pa t t ie inf6r ieure de cet en- semble B (calcaire micr i t ique bioclast ique), on note

la raret6 des grains de quar tz (< 5 %) et l ' absence de ferruginisat ions. On observe certains oo~des, soit agglom6r6s par de la micr i te , soit au sein d ' ex t r a - clastes; ceci t radui t p robab lemen t des ph6nom~nes de remaniement dans des milieux ~ n iveaux d '6ner -

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48 CRETACE ET E()CENE DU B]~NIN

gie vari6s. Dans la par t ie sup6rieure de l ' ensemble B (calcaire oobiospari t ique h texture grainstone), le quar tz a totalement d i sparu et les oolithcs devien- nent de plus en plus nombreuses (70 h 80 %) ; dans ces derni~res, les laminat ions corticales t enden t h r6gulariser la morphologie trbs variable du nucleus. La boue micri t ique a 6t6 entra ln6e par les courants et on observe un ciment spari t ique. Les facies cal- caires oolithiques sont l ' express ion d ' une 6nergie assez 61ev6e se t r adu i san t par des valves et cara- paces d 'ostracodes h o rnementa t ion 6rod6e. Des niveaux coquilliers et une faune d 'ostracodes plus profonde, mais plus ra re (par exemple Soudane l la , M a u r i t s i n a ? sensu Bassiouni et Luger, 1990 ) en sont les t6moins. Le site d 'Ewekoro (Reyment, 1963) , g6ographiquement proche, r6v~le u n comportement analogue. Ils s 'opposent l ' u n et l ' au - tre au site togolais de Tab]igbo (Carbonnel et John- son, 1989) , h une soixantaine de kilom&res h l 'Ouest d 'Onigbolo et situ6 h l '6car t de l ' ouve r tu re du golfe (Carbonnel et Oyede, 199 l ) . Aucune faune n ' a 6t6 retrouv6e dans l ' ensemble glauconieux C t radu i san t un approfondissement du milieu ; la kao- linite y est absente, l ' i l l i te est abondan te et appara l t la palygorskite qui caract6rise les argilites feuillet6es de l 'ensemble D (min6ral n6oform6 de milieu confin6

riche en calcairc et magn6sium en liaison avec le lessivage de zones continentales p6riph6riques sous climat t ropical humide), r en fe rman t cependant des microfaunes.

C O N C L U S I O N S

Des donn6es nouvelles, essentiellement biochro- nologiques et pal6o6cologiques, ~ pa r t i r des forami- nif~res, des ostracodes et des pa lynomorphes nous permet ten t d ' appo r t e r des compl6ments au cadre propos6 pa r Slansky (1962) dans le bassin s6di- menta i re c6tier b6ninois du Cr6tac6 terminal ~ l 'Eo- cSne basal , p6riode encadran t la ~t ransgress ion pa- 16ocb~ne ~ reconnue ~ l '6chelle de l 'Afr ique de l 'Oues t (Reyment et Dingle, 1987 ; Pet ters , 1991 ; Anglada et Ly, 1991) et qui ferai t communiquer la Tethys et l 'A t lan t ique (Carbonnel et Oyede, 1991) .

L 'espacement des 6chantil lons que nous avons analys6s est t rop large pour cerner avec pr6cision la limite Cr6tac6-Tertiaire qua nd on salt que les couches correspondantes sont souvent hmit6es quelques centim&res : les discussions dans le cadre

P L A N C H E 5

SPORES ET GRAINS DE POLLEN (x lOOO)

M&ne grossissement pour toutes les esp6ces The enlargement for all species is identical.

1-2. Striatopollis bellus (SAH, 1967). 12. Proteacidites fig. 1 : 52,45 m; fig. 2 : - 60 m.

3. Proxapertites operculatus (GERMERAAD e t al., 1968). - 74 m. 13.

4. Retistephanocolpites regularis (VAN HOEKEN KLINKENBERG, 1966). 14.

- 6 0 m .

5. Echimonocolpites rarispinosus (SALARD-CIIEBOLDAEFF, 15. 1978). --60 m. 16.

6. Cristatricolpites analemae (LEIDELMEYER, 1966). - 74 m. 17.

7. Saturna enigmaticus (SALARD-CHEBOLDAEFF, 1978). --74 m.

8. Psilatricolporites benueensis (JAN DU CHENE, 1978). 18. -60 m.

9. Spinizonocolpites baculatas (MULLER, 1968). 19. de-114,95 m.

10a et b. Ctenolophonidites c o s t a t u s (VAN HOEKEN KLINKENBERG, 1964,). 20. de - 129,50 m.

11. Mmnipites africanus (VAN HOEKEN KLINKENBERG, 1966). -60 m.

miniporatus (VAN HOEKEN KLINKENBERG, 1966). --74 m. Proxapertites sp. (forme nouvelle). - 7 4 m .

Monalcipollenites sp. (forme nouvelle). - 86,9 m. Tricolporites sp. (forme nouvelle). - 114,95 m. Retitricolpites clarensis (GONZALEZ GUZMAN, 1967). - 52,47 m .

Verrustephanoporites simplex (= Ulmipollenites) (LEIDEL- MEYER, 1966). - 74 m. Distaverrusporites simplex (MULLER, 1968). -- 124,3 m. Retitricolporites crassicostatus (VAN HOEKEN KLINKENBERG, 1966). --94,3 m. Aequitriradites sp. -124,3 m.

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BIO-LOKOTO, CARBONNEL, DE KLASZ I., DE KLASZ S., LANG et SALARD-CHEBOLDAEFF PLANCHE 5

IW' REVUE DE MICROPALI~ONTOLOGIE, VOL. 41, N ° 1

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50 CRI~TACI~ ET ]~OCENE DU BI~NIN

des sessions consacr6es aux probl~mes de la limite Cr6tac6/Tertiaire lors des colloques d'Angers en 1994 ont 6t6 61oquentes "~ ce sujet (Koutsoukos, 1996).

La zone P l a (ou partie basale du Danien) n 'a pas 6t6 caract6ris6e. I1 en est de m~me au Mali (Bellion, 1989), au Niger (Dikouma et al., 1993), en C6te-d'Ivoire (Goua Tokpa, 1992 et 1993 ; Nda et al., 1.994) et au Congo (Massala, 1993). Par contre, presque toutes les biozones de foraminif~res planctoniques (zones P2 h P5 de Blow), accompa- gnant la transgression pal6oc~ne dans ce ~fond de golfe >~, ont 6t6 identifi6es; les variations du taux de foraminif~res planctoniques et la nature des associations de foraminif~res benthiques t6moignent des fluctuations du niveau marin avec cependant un approfondissement accentu6 dans la zone P4 et la base de P5.

Au sommet du Pal6oc~ne sup6rieur (zone P5), on note une chute importante du p61agisme, r6v6- latrice d 'une diminution de la tranche d 'eau qui serait compatible avec l'6pisode r6gressif reconnu l'6chelle du continent (Ly et Anglada, 1991).

Une nouvelle tendance transgressive se manifes- terait h l'Eoc~ne inf6rieur avec r6apparition d 'ar-

gilites ~ palygorskite pr6c6dbes dans la r6gion de Toffo d 'un niveau glauconieux; ~ Ouagbo (prOs d'Ouinhi), ce dernier a donn6 par datation isoto- pique K-Ar un "~ge de 53 + 2 millions d'ann6es (Akpiti et al., 1985) ce qui correspondrait h la zone P6 juste au-dessus de la limite Pal6oc~ne-Eo- c6ne (Berggren et al., 1998) ; le niveau glauconieux de la carri~re d'Onigbolo serait de m~me ~ge.

REMERCIEMENTS

Cette 6tude s'ins~re dans le cadre de l 'accord interuniversitaire Dijon-Cotonou oh nous avons no- tamment b6n6fici6 du soutien de S. Alidou et de M. Oyede h l'Universit6 Nationale du B6nin ainsi que de M. le Ministre A. Houessou. Elle s'int~gre au th~me 3 ~< Enregis trement des ph~nom$nes bio- logiques et sddimentaires>> de I'UMR 5561 <<Pa- 16ontologie analytique et G6ologie s6dimentaire>>. Nous exprimons notre reconnaissance h F. Magniez et B. Laurin pour leur aide, ~ A. Bussi~re pour les dessins et ~ M.F. Crouzet pour la raise en forme de cette note. Nos vifs remerciements vont 6galement

P.A. Hochuli et R.A. Reyment pour la r6vision critique du manuscrit.

P L A N C H E 6

S P O R E S ET G R A I N S D E P O L L E N (× 1000)

M~me gross i s sement p o u r tou tes les esp~ees The enlargement for all species is identical.

1. Scabrastephanocolpites vanegensis (VAN DER HAMMEN et 9 . Foveotriletes margaritae (GERMERAAD e t al., 1 9 6 8 ) . GARCIA, 1 9 6 5 ) . - - 9 4 , 3 m.

2. Ilexpollenites chmurae (BOLTENHAGEN, 1 9 7 6 ) . - 1 0 4 , 8 m.

3. Retistephanocolpites williamsi (GERMERAAD et al., 1 9 6 8 ) . a) 6c la i r age n o r m a l ; b) c o n t r a s t e de phase . - 5 2 , 4 5 m.

4. Inaperturotetradites lacunosus (VAN HOEKEN I~LINKENBERG, 1 9 6 4 ) . - 8 6 , 9 0 m.

5. Psilastephanocolporites daportae (][~ERNGREEN, 1 9 7 5 ) . - 1 1 4 , 9 5 m.

6. Echitriporites trianguliformis (VAN HOEKEN KLINKENBERG, 1 9 6 4 ) . - 9 4 , 3 m.

7. Proxapertites anisosculptus (VAN HOEKEN KLINKENBERG, 1 9 6 4 ) . - 1 2 9 , 5 m.

8. Proteacidites dehaani (GERMERAAD et al., 1 9 6 8 ) . -- 1 2 9 , 3 0 m.

- 1 1 4 , 9 5 m.

10. Crototricolpites sp. - 1 1 4 , 9 5 m.

1 1 . Longapertites vaneendenburgi (GERMERAAD et al., 1 9 6 8 ) . -- 1 1 4 , 9 5 m.

12. Gemntatricolpites scabratus (VAN HOEKEN KLINKENBERG, 1 9 6 4 ) . -- 1 2 9 , 5 m.

1 3 . Ephedripites regularis (VAN HOEKEN KLINKENBERG, 1 9 6 4 ) . -- 1 4 0 , 5 5 m.

14 . Foveomorphontonocolpites humbertoides (SOLE DE PORTA, 1 9 7 1 ) . - - 9 4 , 3 0 m.

15. Retimonocolpites pluribaculatus (SALARD-CHEBOLDAEFF, 1 9 7 8 ) . - 1 2 4 , 3 0 m.

1 6 . Cicatricososporites sp. cf. C. norrisii (SRIVASTAVA, 1 9 7 1 ) . -- 1 4 0 , 5 5 m.

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BIO-LOKOTO, CARBONNEL, DE KLASZ I., DE KLASZ S., LANG et SALARD-CHEBOLDAEFF PLANCHE 6

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REVUE DE MICROPALI~ONTOLOGIE, VOI,. 4 1 , N ° 1

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52 CR]~TACE ET I~OC]~NE DU BI~NIN

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PLANCHE 7

1-2. Scabratriporites un, nellus (VAN 1964).

1 : - 8 6 , 9 m; 2 : - 9 4 , 3 0 m.

3. Bacutriporites (= Baculatisporites ?) m.ultibaculae (SOLE DE PORTA, 1972).

124,30 m.

SPORES ET GRAINS DE POLLEN (x 1000)

M~me grossissement pour toutes les espbces The enlargement .for all species is identical.

HOEKEN I~J~INKENBERG, 4. Periretisyncolpites sp. (= Verntifoveopollenites proxuperti toides) (SALAMI, 1 9 8 4 ) , - 124,30 m.

5. Magnomonoporites gemmatus (SALAMI, ] 984). - - 124,30 m.

6. Magnomonoporites sp. - 124,30 m.

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BIO-LOKOTO, CARBONNEL, DE KLASZ 1., DE KLASZ S., LANG et SALARD-CHEBOLDAEFF PLANCHE 7

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BIO-LOKOTO, CARBONNEL, DE KLASZ I., DE KLASZ S., LANG et SALARD-CHEBOLDAEFF 55

A NNEXE SYSTI~MATIQUE DES OSTRACODES PAR G. CARBONNEL

Liste des esp~ces du sondage d'Ouinhi avec indication de leur figuration :

Afranticythereis sp. P1. 4, fig. 7 Bairdoppilata ilaroensis (REYMENT et REYMENT, 1959) PI. 2, fig. 8-10 Benina sehouensis (APOSTOLESCU, 1961) P1. 1, fig. 16-17 Brachycythere armata REYMENT, 1960 P1. 1, fig. 13 Buntonia issabaensis APOSTOLESCU, 1961 P1. 1, fig. 14 Buntonia livida APOSTOLESCU, 1961 P1. 1, fig. 1-2 Buntonia ouinhiensis n. sp. P1. 1, fig. 8-9 Buntonia preklologoensis n. sp. P1. 1, fig. 6 Buntonia tenuipunctata APOSTOLESCU, 1961 P1. 1, fig. 10-12 Buatonia sp. 1 SALAHI, 1966 P1. 1, fig. 10-12 Bythocypris olaredodui REYMENT, 1963 P1. 4, fig. 12 Clithrocytheridea reymenti (OKOSUN, 1987) P1. 3, fig. 6 Cytherella sylvesterbradleyi REYMENT, 1963 Eocytheropteron sagena (OKOSUN, 1987) P1. 4, fig. 13 Isobuntonia tattami yorubaensis (OKOSUN, 1987) P1. 4, fig. 2-6 Leguminocythereis exigua (APOSTOLESCU, 1961) P1. 3, fig. 11 Leniocythere sp. FOSTER et al., 1983 P1. 4, fig. 9 Mehesella biafraensis REYMENT, 1960 PI. 3, fig. 13 Neonesidea elongatoilaroensis FOSTER et al., 1983 Pl. 2, fig. 11 Nigeroloxoconcha sp. PI. 4, fig. 1 Paleocosta rectangularis CARBONNEL et OY1~DI~, 1991 PI. 3, fig. 2-5 Paracosta grekoffi (REYMENT, 1960) P1. 3, fig. 7-10 Paracosta warriensis (REYMENT, 1960) P1. 3, fig. 1 Propontocypris nigeriensis (REYMENT, 1963) P1. 4, fig. 10-11 Protobasslerites akinsidensis (OKOSUN, 1987) P1. 1, fig. 3-5 Schizocythere musculoides REYMENT, 1963 P1. 4, fig. 8 Soudanella laciniosa laciniosa APOSTOLESCU, 1961 P1. 2, fig. 7 Soudanocytheridea n. gen. soudana n. sp. PI. 2, fig. 1-6; pl. 4, fig. 14-15 Trachyleberis teiskotensis (APOSTOLESCU, 1961)

D E S C R I P T I O N DES NOUVEAUX TAXONS

Sous-famille CYTHERIDEINAE SARS, 1925

Soudanocytheridea n. gen. (P1. 2, fig. 1-6 ; P1. 4, fig. 14-15)

Esp$ce type du genre : Soudanocytheride souda- n a n . sp.

Origine du nom : d'apr~s le genre Soudanella (par la forme) associ6 au genre Cytheridea (par la charni~re).

Diagnose et description: genre monosp6cifique dont le profil externe et l 'ornementation 6voquent

ceux de SoudaneUa et de Iorubaella (Buntoniinae), mais dont la charni~re est du type d6velopp6e dans la sous-famille Cytherideinae : dispositif antim6ro- donte (s.str.). La zone marginale tr~s large, est pourvue d 'un vestibule.

Description de la charni~re (valve droite) : l'616- ment ant6rieur de la charni~re, tripartite, poss~de quatre denticules. Sa longueur atteint la moiti6 de celle du sillon m6dian cr6nel6. Les 2 denticules, proches du sillon m6dian, ont une surface en fer cheval. Les 3 denticules ant6rieurs sont support6s par un soubassement massif (P1. 2, fig. 1). L'616- ment post6rieur est compos6 de cinq denticules, dont trois, proches du sillon, ont 6galement une table en fer ~ cheval. Le sillon m6dian est compos6 de fossettes simples, de taille 6gale.

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56 CRI~TACI~ ET 1~OCI~NE DU BI~NIN

Descr ip t ion de la zone m a r g i n a l e : tr~s large an t6 r ieurcment , elle po r t e un vest ibule qui se p o u r - suit snr tout le p o u r t o u r de la valve, y compris ven t ra lement .

Genres proches par le profil externe et l'orne- mentation : Iorubaella, Soudanella, mais la cha r - n i t r e de ces deux genres cst to ta lemcnt diff6rente p a r m i les esp~ces assimil6es.

Position syst~matique : ce nouveau genre est p la- c6 dans la sous-famille Cy the r ide inae en ra ison du prof i l de la charn i~re p roche de celui pr6sent chez Ovocytheridea ou Eucytheridea.

S o u d a n o c y t h c r i d e a s o u d a n a n. sp. (P1. 2 , fig. 1 - 6 ; P1. 4 , fig. 14 -15 )

Origine du nom: d6riv6 du d6troi t du Soudan (ancien nom du Mall).

Holotype: I vd FSL 1 3 7 0 7 0 .

Paratypes : 5 valves et c a r apaces , FSL 1 3 7 0 7 1 .

Localit~ type: sondage d ' O u i n h i : B6uin ent re - 140 ,5 m e t - 7 3 , 5 m.

Position stratigraphique : Cr6tac6 sup . -Maas t r i - chtien h Pal6oc~ne sup . -Than6t ien .

Diagnose : voir diagnose du nouveau genre Sou- danocytheridea.

Description: la moiti6 an t6 r ieure est d6pourvue des c6tes (10) qui convergent vers l 'arrib~re (sch6ma d6velopp6 chez Soudanella laciniosa APOSTOLESCU, 1961) . Les qua t re empre in tes des muscles adduc- teurs sont arqn6es vers l ' a v a n t . L ' empre in te an ten- na i re est s imple, l in6aire . Les canmlx de pores marg inaux la t6raux, dro i t s , s imples, s ' ouv ren t l ' ex t6 r i eu r sur t rois p lans depuis la commissure des valves. On en d6nombre 12 {t l ' a r r i ~ r e et 3 0 - 3 5 l ' avan t . Les canaux de pores n o r m a u x sont du type simple sans lb~vre (P1. 4 , fig. 14 -15) . L'esp~ce (ou |e genre ?) est aveugle. Le d imorph i sme sexuel est prononc6.

Dimension: vd m ~ l e : I = 0 ,78 ram, h : 0 ,38 mm ; vd t'emelle : I = 0 ,70 mm, h : 0 ,38 mm.

Bun ton ia ou inhiens is u. sp. - G r o u p e du type B u n t o n i a i s sabaens i s

CARBONNEL et MONCIARDINI, 1995 (P1. 1, fig. 8-9)

Origine du nom: d ' ap r~s le sondage d ' O u i n h i (B6nin) off cette esp~ce est r6coh6e.

Holotype: 1 ca rapace m~le F S L 1 3 7 0 6 1 .

Paratypes : 4 valves et ca rapaces FSL 1 3 7 0 6 2 .

Localit~ type: sondage d ' O u i n h i : B6nin, en t re - 1 0 4 , 8 0 m e t - 4 2 , 5 0 m .

Position stratigraphique: Pal6ocb~ne inf. (Da- nien ?) ; Than6t ien .

Diagnose : esp~ce du genre Buntonia caract6r is6e p a r qua t r e costules h la c o u r b u r e du f lanc la t6ra l vers le f lanc ven t ra l , concent r iqucs au prof i l ex- tcrne.

Description: le prof i l ex terne est conforme celui des esp~ces du Cr6tac6 sup.-Pal6ocSne de l 'Af r ique de l 'Oues t telles : B. apatayeriyerii, B. issabaensis, B. fortunata (groupe d6pourvu de p ro - cessus cauda l 6tir6 en pointe) . Le r e b o r d an t6 r i eu r est orn6 p a r une rang6e de fossettes (_< 10) . Deux d6pressions obl iques vers l ' a v a n t et une d6press ion m6diane d6pr iment le f lanc la t6ral . Le d imorph i sme sexuel est prononc6.

Dimension: vg m a l e : I = 0 ,61 mm, h : 0 ,33 m m ; v g f e m e l l e : I = 0 , 5 2 nun, h : 0 , 34 mm.

EspSces proches par l'ornementation : B. fortu- n a t a APOSTOLESCU, 1 9 6 2 .

B u n t o n i a p r e ldo logoens i s n. sp. - G r o u p e d u type B u n t o n i a a p a t a y e r i y e r i i

CARBONNEL et MONCIARD1NI, 1995 (P1. 1, fig. 6)

Origine du nom : r appe l l e Buntonia klologoensis CARBONNEL 1 9 8 9 d6crite au Togo.

Holotype: 1 VG FSL 1 3 7 0 6 0 .

Paratypes : 4 valves et ca rapaces FSL 1 3 7 0 9 5 .

Localit~ type : sondage d 'Ou inh i : B6nin, - 1 4 0 , 5 0 m e t - 6 8 m.

Position stratigraphique : Cr6tac6 sup . -Maas t r i - cht ien ; Than6t ien .

Diagnose : Buntonia caract6r is6e p a r deux b o u r - soufflures en chevron oppos6es p a r leur base , en a r r i~re de la d6press ion pos tocula i re .

Description: le prof i l ex terne est c ompa ra b l e h celui des esp~ces du groupe B. apatayeriyerii, B. alabamensis, B. gbekeboensis et B. klologoensis.

Le b o u r r e l e t p6 r imarg ina l an t6 r ieur est bord6 p a r un sil lon, orn6 de fossettes r6siduelles. Ce sillon po r t e deux p o r e s conul i trb~s marqu6s sous le tu- bercu le oculai re .

L 'o rnemen ta t ion , cn dehors des deux chevrons oppos6s p a r leur base (pouvant d ' a i l l eu r s s 'a t t6-

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BIO-LOKOTO, CARBONNEL, DE KLASZ I., DE KLASZ S.~ LANG et SALARD-CHEBOLDAEFF 57

nuer), comprend six rang6es de fossettes ant6ro-pos- t6rieures en arri~re de la zone des empreintes des muscles adducteurs. La surface lat@ale du proces- sus caudal porte quelques rares 6pines.

Dimensions : I = 0,35 mm, h : 0,56 mm.

Esp~ces proches : voir les esp~ces cit6es au d6but de la description.

E S P E C E S P R I ~ S E N T A N T D E S V A R I A T I O N S M O R P H O L O G I Q U E S I M P O R T A N T E S O U NECESSITA, N T LA D E F I N I T I O N D E S C A R A C T E R E S D I S T I N C T I F S A D D I T I F S

Genres Protobassleri tes , Buntonia

P. akinsidensis (OKOSUN, 1 9 8 7 ) : d6finie par le rebord ant6rieur du flanc lat6ral festonn6 (festons irr6guliers) en arribre du bourrelet marginal (P1. 1, fig. 3,5). Cette structure est absente chez B. beni- nensis REYMENT, 1963.

Buntonia issabaensis APOSTOLESCU, 1961 : voir les variations illustr6es par Okosun, 1987 et Car- bonnel, 1986.

Buntonia livida APOSTOLESCU, 1961 : d6velop- pement variable des c&tes et des fossettes post6ro- lat6rales comme des ponctuations.

Individu avec c&tes, mais sans fossettes : (P1. 1, fig. 1 et Carbonnel, 1992 , pl. 22, fig. 6-8 ; Apos- tolescu, 1961 , pl. 5, fig. 113-115) .

Individu avec ponctuations mais sans c6te : (Oko- sun, 1987 , pl. 9, fig. 13-18).

Buntonia tenuipunctata APOSTOLESCU, 1961. On pourrai t envisager une filiation ornementale entre B. issabaensis et B. tenuipunctata (voir P1. 1, fig. 14 et fig. 15).

Buntonia sp. 1 SALAHI, 1966 (voir Carbonnel, 1 9 9 2 , pl. 22, fig. 21 et PI. 1, fig. 10-12 dans cette 6tude). Les variations affectant le processus caudal justifieraient une 6tude de leurs limites. On consultera Carbonnel et Monciardini pour l ' appar - tenance aux groupes morphologiques de ces diverses esp~ces d u genre Buntonia.

B. a r m a t a REYMENT, 1960 : le d6veloppement d 'une branche verticale issue de la c6te ventrale peut (P1. 1, fig. 13), ou non, atteindre le bord dorsal.

Togo, B6nin : bord dorsal atteint (voir Damotte, 1982, pl. 1, fig. 10).

Nigeria: bord dorsal non atteint (Reyment, 1960, pl. 7, fig. 5a -b ; Okosun, 1987 , pl. 19, fig. 1-2 ?).

Genre Paleocosta

P. rectangularis CARBONNEL et OYEDE, 1991 : esp~ce avec trois stades ornementaux de type dis- cret.

Stade r6ticul6 (P1. 3, fig. 3).

Stade costul6/r6ticul6 (P1. 3, fig. 2).

Stade r6ticul6 d6grad6/costul6 (P1. 3, fig. 4-5).