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JUDITH LAFRANCE EFFET DE LA HIÉRARCHIE SOCIALE SUR LE COMPORTEMENT ALIMENTAIRE DU PORC DANS UN CONTEXTE D’ANTIBIOTHÉRAPIE ADMINISTRÉE PAR L’ALIMENT Mémoire présenté à la Faculté des études supérieures de l’Université Laval dans le cadre du programme de maîtrise en sciences animales pour l’obtention du grade de maître es science (M.Sc.) DÉPARTEMENT DES SCIENCES ANIMALES FACULTÉ DES SCIENCES DE L’AGRICULTURE ET DE L’ALIMENTATION UNIVERSITÉ LAVAL QUÉBEC 2010 © Judith Lafrance, 2010

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JUDITH LAFRANCE

EFFET DE LA HIÉRARCHIE SOCIALE SUR LE COMPORTEMENT ALIMENTAIRE DU PORC DANS UN CONTEXTE D’ANTIBIOTHÉRAPIE

ADMINISTRÉE PAR L’ALIMENT

Mémoire présenté à la Faculté des études supérieures de l’Université Laval

dans le cadre du programme de maîtrise en sciences animales pour l’obtention du grade de maître es science (M.Sc.)

DÉPARTEMENT DES SCIENCES ANIMALES FACULTÉ DES SCIENCES DE L’AGRICULTURE ET DE L’ALIMENTATION

UNIVERSITÉ LAVAL QUÉBEC

2010 © Judith Lafrance, 2010

Page 2: Effet de la hiérarchie sociale sur le comportement ... fileEffet de la hiérarchie sociale sur le comportement

Résumé

Chez les troupeaux porcins malades, l’ingestion irrégulière de moulée médicamenteuse

peut diminuer l’efficacité du traitement et favoriser la sélection de bactéries antibio-

résistantes. Pour vérifier l’influence du rang social sur le comportement alimentaire,

108 mâles castrés, pesant en moyenne 49,5 4,71 kg, ont été logés en groupes de 12 et

répartis en trois répétitions de trois parcs chacune. Chaque groupe a été soumis à deux tests

de compétition alimentaire pour déterminer les rangs sociaux des porcs. Des stations

d’alimentation informatisée IVOG© ont enregistré les données alimentaires individuelles

durant dix jours d’alimentation médicamenteuse. Le test de corrélation de rangs de

Spearman a démontré l’inconsistance des deux tests dans la détermination des rangs

sociaux. L’analyse par regroupement des données alimentaires a séparé les porcs en

3 groupes. Le nombre de dominants et de subordonnés par groupe étant les mêmes,

l’influence des rangs sociaux sur les patrons alimentaires n’a pu être démontrée.

Page 3: Effet de la hiérarchie sociale sur le comportement ... fileEffet de la hiérarchie sociale sur le comportement

ii

Abstract

In the pig industry, bacterial diseases are usually treated with in-feed antibiotics. Irregular

ingestion can decrease treatment efficiency and promote the selection of antibiotic-resistant

bacteria. The aim of this study was to determine the effect of social rank on individual

feeding patterns in pigs. A total of 108 barrows of 49.5 4.71 kg were housed in groups of

12 pigs distributed into 3 replicates of 3 pens each. The IVOG feeding-stations registered

individual feeding data during a 10-day period of medicated feed (chlortetracycline).

Two social rank tests were done to determine social ranks in each group. Spearman’s rank

correlation tests confirmed inconsistency in social rank determination from one test to the

other. Three clusters were established based on feeding data. The number of dominant and

subordinate pigs was not significantly different from one cluster to the other. Therefore, no

clear relationship could be demonstrated between social ranks and individual feeding

patterns.

Page 4: Effet de la hiérarchie sociale sur le comportement ... fileEffet de la hiérarchie sociale sur le comportement

Avant-propos

Mes premiers remerciements et toute ma gratitude vont à Madame Renée Bergeron,

directrice de recherche, pour son écoute, sa patience, sa disponibilité et ses compétences

scientifiques durant mes années d’apprentissage auprès d’elle.

Merci à Monsieur Jérôme Del Castillo, codirecteur de recherche et à Madame Fahima

Nekka, gestionnaire du projet.

Merci à l’organisme Mathematics of Information Technology and Complex Systems

(MITACS) et à la Fédération des Producteurs de Porcs du Québec qui ont permis la

réalisation de ce projet par leur soutien financier.

Je tiens aussi à remercier le Centre de développement du porc du Québec inc., tout

spécialement Messieurs Richard Mailhot et Joël Rivest ainsi que le personnel de la ferme

de Deschambault, pour l’aide technique de qualité et volontaire apportée durant les

périodes d’expérimentation.

Merci à Monique et Coulis, deux amies de toujours, pour leur présence, leur écoute et leurs

encouragements au quotidien.

Un dernier remerciement à ma famille et à mes ami(e)s qui ont su développer, puis

maintenir un intérêt constant face à ce projet et à l’industrie porcine.

Finalement, j’ose espérer que la recherche permettra, avec le temps, de rapprocher les

Hommes des animaux, dans le respect et le souci de leur bien-être mutuel.

Page 5: Effet de la hiérarchie sociale sur le comportement ... fileEffet de la hiérarchie sociale sur le comportement

Table des matières

Résumé.....................................................................................................................................i

Abstract.................................................................................................................................. ii

Avant-propos ........................................................................................................................ iii

Table des matières .................................................................................................................iv

Liste des tableaux...................................................................................................................vi

Liste des figures ................................................................................................................... vii

Introduction.............................................................................................................................1

1.0 Revue des travaux antérieurs ...........................................................................................3

1.1 La hiérarchie de dominance.........................................................................................3

1.1.1 Définition et fonctions évolutives.........................................................................3

1.1.1.1 L’organisation sociale chez le porc ...............................................................3

1.1.2 L’établissement de la hiérarchie ...........................................................................4

1.1.2.1 Les facteurs extrinsèques ...............................................................................4

1.1.2.1.1 Espace disponible ...................................................................................4

1.1.2.1.2 Le nombre de porcs par groupe ..............................................................6

1.1.2.1.3 L’accès à la ressource .............................................................................8

1.1.2.1.4 Les éléments environnementaux.............................................................8

1.1.2.1.5 Les substances chimiques .....................................................................10

1.1.2.2 Les facteurs intrinsèques..............................................................................10

1.1.2.2.1 L’âge, le sexe et la race.........................................................................10

1.1.2.2.2 Le poids.................................................................................................12

1.1.2.2.3 La personnalité et l’habileté au combat ................................................13

1.1.2.2.4 L’usage des sens ...................................................................................16

1.1.2.3 Les facteurs d’influence : la familiarité et la parenté...................................16

1.1.2.4 Le temps pris pour l’établissement de l’ordre social ...................................17

1.1.3 Le maintien de l’ordre hiérarchique....................................................................18

1.1.3.1 Le stress chronique associé à la hiérarchie ..................................................18

1.1.4 Les types de relations hiérarchiques ...................................................................19

1.1.5 La détermination de la hiérarchie de dominance ................................................20

1.1.5.1 Les tests........................................................................................................20

1.1.5.2 L’éthogramme..............................................................................................23

1.1.5.3 Méthodes de classification et de calcul d’indices........................................25

1.2 Le comportement alimentaire du porc .......................................................................28

1.2.1 Introduction.........................................................................................................28

1.2.1.1 Le critère de repas........................................................................................28

1.2.1.2 Les variables définissant le comportement alimentaire...............................31

Page 6: Effet de la hiérarchie sociale sur le comportement ... fileEffet de la hiérarchie sociale sur le comportement

v

1.2.2 Les facteurs influençant le comportement alimentaire .......................................32

1.2.2.1 Les facteurs intrinsèques..............................................................................32

1.2.2.1.1 Le poids.................................................................................................32

1.2.2.1.2 L’âge .....................................................................................................33

1.2.2.1.3 Le sexe ..................................................................................................33

1.2.2.1.4 La race...................................................................................................34

1.2.2.2 Les facteurs environnementaux ...................................................................35

1.2.2.2.1 La lumière .............................................................................................35

1.2.2.2.2 Période du jour......................................................................................35

1.2.2.2.3 La température ......................................................................................36

1.2.2.2.4 L’effet du système d’alimentation ........................................................37

1.2.2.2.5 La texture de l’aliment..........................................................................37

1.2.2.2.6 Les types de mangeoire.........................................................................38

1.2.2.2.7 L’alimentation à volonté ou restreinte ..................................................41

1.2.3 L’effet de l’environnement social sur le comportement alimentaire ..................42

1.2.3.1 Logement individuel et logement en groupe ...............................................42

1.2.3.2 L’effet de la compétition et de la hiérarchie sociale....................................43

1.2.3.3 La facilitation et la synchronisation.............................................................45

1.2.4 Les patrons alimentaires .....................................................................................46

1.2.4.1 Les pics d’activité alimentaire ......................................................................48

2.0 Effect of social hierarchy on feeding pattern of pigs in the context of antibiotic therapy via food.........................................................................................58

2.1 Abstract ......................................................................................................................58

2.2 Introduction................................................................................................................59

2.3 Materials and methods ...............................................................................................60

2.3.1 Animals and housing ..........................................................................................60

2.3.2 Food competition tests ........................................................................................60

2.3.3 Feed intake recording..........................................................................................61

2.4 Data analysis ..............................................................................................................63

2.4.1 Social rank order.................................................................................................63

2.4.2 Feeding patterns..................................................................................................64

2.5 Results and Discussion ..............................................................................................65

2.5.1 Determination of social rank order .....................................................................65

2.5.2 Feeding patterns..................................................................................................69

2.5.3 Relationship between social ranks and feeding patterns .....................................71

2.6 Conclusion .................................................................................................................73

References.............................................................................................................................74

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Liste des tableaux

Tableau 1 Éthogramme des comportements les plus fréquemment utilisés ........................24

Table 1 Aggressive behaviours recorded during group test (ethogram)..........................61

Table 2 Classification of pigs according to their social rank (R) ranging from R 1 (dominant) to R 12 (subordinate) based on the results of two food competition tests (group and dyadic) and total time in the trough ......66

Table 3 Spearman’s rank correlations between the results of two food competition tests (group and dyadic) and total time in the trough .....................67

Table 4 Percentage of dominance relations clearly established in each pen 10 days after regrouping .....................................................................................68

Table 5 Discriminating variables obtained with the SAS procedure «stepdisc» performed on 38 feeding variables obtained over a 10-day period ....................70

Table 6 Mean values of discriminating variables by cluster............................................70

Table 7 Number of dominant and subordinate pigs obtained for each social rank test and classified by feeding pattern cluster....................................71

Page 8: Effet de la hiérarchie sociale sur le comportement ... fileEffet de la hiérarchie sociale sur le comportement

Liste des figures

Figure 1 Les différents types de hiérarchie (Craig, 1986)...................................................19

Figure 2 La procédure «log survivorship» pour déterminer le critère de repas. La fréquence quotidienne de chaque intervalle a été cumulée et regroupée sur une échelle logarithmique. Le point en abscisse qui correspond au «bris de ligne», soit à 10 min représente le critère de repas (Adapté de Bigelow et Houpt, 1988).......................................................................................30

Figure 3 Variables de base associées au repas (reproduit de Nielsen, 1999) soient : A, Nombre de repas par jour ; B, Durée en min par repas ; C, Quantité de nourriture ingérée par repas ; 1, Prise alimentaire quotidienne (A*C) ; 2, Vitesse d’ingestion (C/B) ; 3, Durée totale des repas pendant 24 h (A*B). .........31

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Introduction

Dans l’industrie porcine, les antibiotiques administrés avec l’aliment sont fréquemment

utilisés pour prévenir ou traiter des infections bactériennes à l’intérieur d’un troupeau. De

cette façon, le travail des producteurs est diminué et le stress est minimisé chez les animaux

traités. Toutefois, l’efficacité des ces antibiotiques peut être affectée par des variations

individuelles des patrons alimentaires. De fait, Del Castillo (2005) a émis l’hypothèse que

les porcs pouvaient être classés selon trois catégories de patrons alimentaires soient : les

gloutons, les «grignoteurs» ou les erratiques. Ces variations du patron alimentaire, donc de

la prise alimentaire, peuvent avoir un impact direct sur la concentration systémique de

l’antibiotique; laquelle joue un rôle primordial sur l’efficacité même de l’antibiotique et la

prévention de développement de résistance bactérienne. Les patrons alimentaires des porcs

sont influencés par de multiples facteurs dont : l’âge (Hall et al., 1999; Rasmussen et al.,

2006), le sexe (Hall et al., 1999), le poids (Quiniou et al., 2000) la période du jour (Quiniou

et al., 1999; Hyun et Ellis, 2001), la température (Collin et al., 2001; Massabie et Quiniou,

2001), le type de logement (Bornett et al., 2000), le système d’alimentation (Nielsen et al.,

1996; Gonyou et Lou, 2000) ainsi que le rang social (Place et al., 19 95; Levasseur et al.,

1996). Selon Place et al. (1995) et Levasseur et al. (1996), les porcs subordonnés

mangeraient moins de repas par jour comparativement aux dominants, toutefois, leur

vitesse d’ingestion et leur prise alimentaire par repas seraient supérieures. Chez le porc,

l’organisation sociale est complexe. Dans un groupe nouvellement formé, une hiérarchie

sociale est toujours mise en place, et elle amène une certaine stabilité dans le groupe. Elle

permet le règlement de conflits par des comportements de menace et de soumission plutôt

que par des combats (Beilharz et Cox, 1967). Généralement, les animaux sont classés

«dominants» ou «subordonnés» selon leur habileté à accéder à une ressource limitée.

Cependant, il n’existe aucun consensus sur la meilleure méthode à utiliser pour déterminer

les rangs sociaux à l’intérieur d’un groupe de porcs (Craig, 1986; Vargas Vargas et al.,

1987; Lindberg, 2001). L’hypothèse de cette étude est que le rang social peut permettre de

déterminer les patrons alimentaires chez des porcs gardés en groupe. Le premier objectif est

de déterminer les rangs sociaux de porcs gardés en groupe en les soumettant à deux tests de

compétition alimentaire fréquemment utilisés. Le second objectif est de déterminer les

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2

différents patrons alimentaires à l’intérieur desquels seront classés les porcs. Finalement,

nous évaluerons l’influence du rang social sur le patron alimentaire des porcs.

Page 11: Effet de la hiérarchie sociale sur le comportement ... fileEffet de la hiérarchie sociale sur le comportement

1.0 Revue des travaux antérieurs

1.1 La hiérarchie de dominance

1.1.1 Définition et fonctions évolutives

La hiérarchie de dominance est une organisation sociale présente à l’intérieur de tout

groupe d’animaux, qu’il soit à l’état sauvage ou en élevage. Elle dicte les règles à suivre

lors des rencontres interindividuelles. Elle diminue le nombre de combats reliés à l’accès

ou à la prise de contrôle d’une ou de plusieurs ressources telles l’aliment, le partenaire

sexuel ou l’aire de repos (Beilharz et Cox, 1967; Fraser et Rushen, 1987). La hiérarchie de

dominance se définit par l’ensemble des «relations de dominance» établies dans un groupe.

Une «relation de dominance» entre deux individus de la même espèce se détermine lors

d’une rencontre agressive durant laquelle l’un, le dominant, apprend à dominer l’autre et où

le second, le subordonné, évite toute confrontation avec le premier (Lindberg, 2001). Le

rang social, ainsi défini, est spécifique et unique à chaque membre d’un groupe (Lindberg,

2001); il se démarque principalement lorsqu’une ressource devient limitée (Ewbank et

Bryant, 1972; Graves et al., 1978) ou défendable (Schnebel et Griswold, 1983; Fraser et al.,

1995). Les rangs sociaux, à l’intérieur d’un groupe, ne sont pas permanents; en outre, le

changement d’âge des animaux peut entraîner des modifications au niveau de l’ordre social

établi (Lindberg, 2001).

1.1.1.1 L’organisation sociale chez le porc

Chez le porc, l’organisation sociale est bien structurée. Dès la naissance, les porcelets se

confrontent afin de s’approprier, puis de garder, les mamelles les plus productives jusqu’au

sevrage; il s’agit de «l’ordre de tétée» (Graves, 1984). Bien que les porcelets lourds soient

plus enclins à occuper un rang de dominant, la dominance chez les porcelets en bas âge est

principalement associée à un grand nombre de combats gagnés dans les 6 premières heures

de vie et à la position occupée lors de la tétée (Scheel et al., 1977) Une fois sevrés, des

combats peuvent survenir entre les membres d’une même portée (Fraser et al., 1995) et,

suite à cela, il peut s’établir un nouvel ordre hiérarchique. Cela pourrait s’expliquer par le

fait qu’un porc a des avantages à dominer les autres membres de son groupe dans un

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4

contexte de contrôle ou de volonté de contrôle des ressources (Fraser et al., 1995).

Toutefois, une forte corrélation positive a été notée entre la position du porc dans le nouvel

ordre hiérarchique et celle qu’il occupait dans l’ordre de tétée (Scheel et al., 1977).

Tout au long de leur vie, les porcs réagissent au moindre changement apporté à l’intérieur

de leur groupe. Le porc serait un animal qui, avec le temps, se familiarise avec les membres

de son groupe (Fraser et al., 1995) et les tolère autour de lui (Schmolke et al., 2004); il

aurait une intolérance naturelle envers les porcs étrangers. De fait, l’introduction de porcs

étrangers entraînerait la déstabilisation de la structure sociale déjà établie. Il s’ensuivrait

une augmentation du niveau d’agressivité et du nombre de combats (Ekkel et al., 1995) et

ce, dans le but de rétablir l’ordre.

1.1.2 L’établissement de la hiérarchie

1.1.2.1 Les facteurs extrinsèques

1.1.2.1.1 Espace disponible

L’espace disponible par animal est important pour l’expression des comportements

essentiels lors de l’établissement et du maintien de l’ordre hiérarchique dans un groupe.

L’espace disponible est généralement exprimé en m2/porc (Gonyou et al., 2006). Cette

méthode de mesure est de plus en plus discutée puisqu’elle ne tient pas compte des

changements du volume de l’animal lors de sa croissance (Gonyou et al., 2006). Pour cette

raison, l’usage de la méthode «allométrique» serait plus judicieux. Elle permet de calculer,

à l’aide de la formule A= k x PV0,667, la valeur «A», c’est-à-dire la surface attribuable par

porc en mètre carré (m2), en multipliant le coefficient d’espace disponible «k» par le poids

vif (PV) à l’exposant 0,667. Cette dernière valeur, PV0,667, provient de la relation

mathématique suivante : si une mesure linéaire L (hauteur ou longueur) est proportionnelle

à k x PV0,333, alors, la surface occupée par un animal (hauteur x longueur) «L2» est

proportionnelle à k x PV0,667 (PV0,333 x PV0,333 = PV0,333 + 0,333 = PV0,667) (Gonyou et al.,

2006). D’autre part, la valeur du coefficient d’espace disponible «k» a été déterminée lors

d’une étude durant laquelle les mêmes porcs furent mesurés à plusieurs stades de croissance

(Baxter, 1984). Les recommandations canadiennes sur la superficie minimale par porc sont

basées sur des calculs «allométriques» avec un coefficient «k» variant selon le type de

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5

plancher. Ainsi, les valeurs suivantes sont retenues : k = 0,035 pour un plancher totalement

latté et k = 0,039 dans le cas d’un plancher partiellement latté (Agriculture et

Agroalimentaire Canada, 1993). Récemment, Gonyou et al. (2006) ont réalisé une méta-

analyse visant à déterminer le coefficient «k» optimal chez les porcs en croissance. Bien

que les résultats de leur étude aient suggéré l’usage d’une même valeur k (k = 0,035) quel

que soit le type de plancher, ils ont noté que l’application de cette conclusion pouvait avoir

un effet négatif sur certaines valeurs zootechniques. De fait, dans le calcul de l’espace

alloué par porc, l’usage d’une valeur k de 0,035 plutôt que 0,039 a mené à une

augmentation de l’entassement des porcs gardés sur des planchers partiellement lattés. Cela

a entraîné des diminutions plus marquées du gain moyen quotidien et de l’ingéré quotidien

moyen comparativement à celles notées chez les porcs logés à une même densité sur des

planchers complètement lattés. Pour ces raisons, ils ont conclu que l’utilisation du même

coefficient «k», sans tenir compte du type de plancher pouvait se faire, mais ce, au

détriment des porcs.

Lorsque la densité est plus élevée que les normes recommandées dans les enclos de porcs

en élevages intensifs, le manque d’espace peut brimer l’expression de certains

comportements lors de l’établissement de l’ordre social (Jensen, 1982/83). Chez les

dominants, les positions de combat telles que «la pression parallèle et/ou parallèle

inversée» ne peuvent être utilisées (Fraser et Rushen, 1987; Lindberg, 2001). Chez les

subordonnés, l’espace restreint empêche les comportements de soumission face aux

dominants. Ces derniers, ne recevant aucun signe de résignation, prolongent et intensifient

leurs attaques (Bryant et Ewbank, 1972; Ewbank et Bryant, 1972; Fraser et al., 1995;

Turner et al., 1999). Une densité élevée à l’intérieur d’un enclos peut nuire à la mise en

place de la hiérarchie de dominance (Lindberg, 2001); elle peut entraîner une diminution du

pourcentage moyen de relations hiérarchiques établies et une augmentation du nombre de

relations «contre hiérarchiques» (Ewbank et Bryant, 1972). De plus, une densité élevée

peut causer le mauvais fonctionnement de l’organisation sociale d’un groupe (Lindberg,

2001). Par exemple, à l’intérieur d’un groupe où l’ordre social est établi, les batailles

subites pourraient s’expliquer par le fait qu’un porc subordonné n’ait pu éviter ou fuir un

dominant, provoquant ainsi une réponse agressive spontanée chez ce dernier (Ekkel et al.,

1995). En augmentant la densité dans les parcs, les comportements agressifs (Graves et al.,

Page 14: Effet de la hiérarchie sociale sur le comportement ... fileEffet de la hiérarchie sociale sur le comportement

6

1978), par exemple, le temps de «morsure» entre les porcs/10 minutes (Kelley et al., 1980)

et le nombre de ripostes en réponse aux attaques (Ewbank et Bryant, 1972; Wiegand et al.,

1994; Turner et al., 2000) ont augmenté. Cette augmentation des comportements agressifs,

chez des porcs entassés, peut s’expliquer par le fait qu’ils sont fréquemment en contact

physique les uns avec les autres (Kelley et al., 1980). Par contre, en accroissant l’espace

disponible pour chaque porc, le nombre de lésions cutanées a été significativement moindre

(Turner et al., 1999, 2000). Comme l’explique Lindberg (2001), lorsque les porcs

subordonnés bénéficient de suffisamment d’espace, ils sont en mesure d’inhiber et même

d’arrêter l’expression de comportements agressifs du dominant, soit en se retirant ou tout

simplement en l’évitant (Turner et al., 2000).

Enfin, en diminuant la densité dans les parcs, cela entraînerait une diminution du nombre

de comportements agressifs exprimés entre les animaux ce qui, à long terme, permettrait

dans une certaine mesure d’améliorer le bien-être (Barnett et al., 1992, 1993). De fait, chez

des porcs gardés dans des parcs à faible densité, une augmentation de la réponse

immunitaire, ainsi qu’une faible concentration du cortisol sanguin ont été mesurées

(Barnett et al., 1992).

1.1.2.1.2 Le nombre de porcs par groupe

Lors du regroupement, le nombre de porcs par groupe (ou en d’autres mots la grandeur du

groupe) entraînerait des modifications dans les comportements agressifs des porcs (Bryant

et Ewbank, 1972). Ces modifications pourraient être liées directement au nombre de porcs

proprement dit et indirectement à l’espace libre disponible par porc. L’un et l’autre sont

difficilement dissociables (Schmolke et Gonyou, 2004), la superficie d’espace libre

disponible étant directement proportionnelle à la grandeur du groupe (Bryant et Ewbank,

1972; McGlone et Newby, 1994; Nielsen et al., 1995b).

L’effet direct qu’exerce la taille du groupe sur les comportements agressifs des porcs réfère

au nombre de compétiteurs qu’un porc doit combattre afin de s’assurer la priorité d’accès à

une ressource (Andersen et al., 2004). Les porcs seraient en mesure d’adapter leur stratégie

comportementale selon le nombre de porcs formant le groupe (Lindberg, 2001). Dans les

petits groupes de 5 à 10 porcs, le nombre d’interactions agressives, calculé par groupe et

Page 15: Effet de la hiérarchie sociale sur le comportement ... fileEffet de la hiérarchie sociale sur le comportement

7

par porc, a été inférieur à celui noté dans les plus grands groupes de 16 à 80 porcs

(Drickamer et al., 1999; Schmolke et Gonyou, 2004). Par contre, Turner et al. (2001) ont

constaté que lors des tests opposant deux paires de porcs venant de différentes grandeurs de

groupes (20 ou 80 porcs/parc), les porcs gardés dans les groupes de 20 avaient été plus

agressifs et avaient initié plus rapidement un plus grand nombre de combats que ceux

gardés dans les groupes de 80. Ce type de réaction pourrait s’expliquer par le fait que

combattre de nombreux compétiteurs coûte cher en énergie et prédispose à de nombreuses

blessures physiques (Turner et al., 2001). Pour ces raisons, les porcs gardés dans de grands

groupes mettraient moins d’emphase sur les combats lors de l’introduction de porcs

étrangers, ce qui expliquerait leur faible niveau d’agressivité exprimée (Turner et al., 2001).

De fait, le nombre de combats par porc et le temps passé au combat par porc sembleraient

être inversement proportionnels à la taille du groupe (Graves et al., 1978; Grandin, 1990;

Andersen et al., 2004; Schmolke et Gonyou, 2004).

L’effet de la taille du groupe sur les comportements agressifs des porcs peut aussi être

indirect, car il résulte d’une augmentation de la quantité de l’espace libre (ou de l’espace

non-utilisé) disponible par porc. Cette disponibilité d’espace non-utilisé expliquerait

certaines différences notées dans les comportements agressifs des porcs logés en grands

groupes comparativement à ceux logés en petits groupes (Bryant et Ewbank, 1972; Nielsen

et al., 1995b; Turner et al., 1999, 2000). Dans les grands groupes, le pourcentage de

poursuites a été plus élevé (Turner et al., 1999); ceci ne peut être le cas dans les petits

groupes où l’espace restreint inhibe l’expression de certains comportements de combat

(Bryant et Ewbank, 1972; Ewbank et Bryant, 1972; Fraser et al., 1995; Turner et al., 1999)

et de soumission (Fraser et Rushen, 1987; Lindberg, 2001). L’espace libre permet donc aux

porcs de fuir ou d’éviter les porcs agressifs, ce qui entraîne une diminution dans

l’expression de comportements agressifs (Nielsen et al., 1995b; Turner et al., 2001;

Andersen et al., 2004). Pour cette raison, lors du regroupement de porcs provenant de

grands groupes, les diminutions suivantes ont été notées : le niveau d’agressivité par porc

(Nielsen et al., 1995b; Andersen et al., 2004), le nombre de combats par porc (Grandin,

1990; Andersen et al., 2004), le degré d’agressivité en réponse aux attaques ou aux

menaces (Bryant et Ewbank, 1972) et le nombre de lésions cutanées (Turner et al., 2000).

Les porcs réussissant à bien modifier leurs comportements en fonction du nombre de porcs

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8

présents dans leur groupe (Lindberg, 2001), Lindberg (2001) conclut que, lors de la mise en

place de l’organisation sociale chez le porc, la taille des groupes jouerait un rôle secondaire

comparativement aux influences de la densité dans les enclos, de la qualité de

l’environnement et de la stabilité des groupes.

1.1.2.1.3 L’accès à la ressource

Au moment du groupement de porcs étrangers, que l’aliment soit restreint ou ad libitum, ou

qu’il soit présent ou non, cela n’a exercé aucun effet sur le nombre d’interactions agressives

(Barnett et al., 1994), ni sur le temps mis pour atteindre la stabilité sociale (McGlone,

1986). Dans un premier temps, suite au regroupement, il semble que les porcs soient plus

préoccupés à se battre entre eux qu’à prendre le contrôle de l’aliment ou de l’eau

(McGlone, 1986; Tan et Shackleton, 1990; Fraser et al., 1995). Par contre, il apparaît

qu’une fois l’ordre social établi, l’accès limité ou non à l’aliment joue un rôle majeur dans

le nombre d’interactions agressives lors des périodes d’alimentation (Lee et al., 1982; Tan

et Shackleton, 1990).

1.1.2.1.4 Les éléments environnementaux

L’environnement dans lequel a lieu le regroupement de porcs étrangers, peut ou non avoir

une influence sur le niveau d’agressivité et les comportements agressifs des animaux. Il

implique plusieurs éléments dont la forme des parcs, le «design», c’est-à-dire avec ou sans

stalles d’alimentation, la présence ou non de substrat, la période du jour et la température.

Notons ici que la majorité des résultats de recherche ont ciblé les 75 minutes suivant les

15 premières minutes du regroupement, période durant laquelle les combats sont toujours

violents (Barnett et al., 1992, 1993, 1994, 1996).

L’usage de parcs rectangulaires, en comparaison avec les parcs carrés de mêmes

dimensions, a réduit le nombre d’interactions agressives, a augmenté le pourcentage de

retraits suite aux confrontations et a mené à une diminution rapide du nombre d’interactions

agressives (Barnett et al., 1993). De même, Wiegand et Gonyou (1994) ont noté un effet

positif significatif de la forme des parcs sur le niveau d’agression lors des combats durant

les 4 premières heures suivant le mélange de porcs étrangers. Toutefois, contrairement à

Barnett et al. (1993), leurs résultats les ont mené à conclure que le niveau d’agressions avait

Page 17: Effet de la hiérarchie sociale sur le comportement ... fileEffet de la hiérarchie sociale sur le comportement

9

été plus faible à l’intérieur des parcs carrés comparativement aux parcs circulaires où le

niveau d’agression s’était avéré le plus élevé. Suite à ces résultats, Wiegand et Gonyou

(1994) ont conclu que la présence de coins dans un enclos semblerait importante et

permettrait aux porcs de s’y cacher, ce qui entraînerait une diminution des agressions lors

du processus d’établissement de la hiérarchie. Quant à leurs valeurs intermédiaires notées

dans les parcs rectangulaires, elles ont été expliquées par le fait que la mangeoire occupait

la quasi-totalité de l’un des deux petits côtés, ne laissant aux porcs que deux coins

accessibles.

La présence d’une section compartimentée dans le parc, soit des «stalles» partielles, a eu

des effets mitigés sur le comportement agressif de truies et de cochettes ovario-

hystérectomisées lors de leur regroupement. Une étude a rapporté que la présence d’une

section compartimentée avait amené une réduction du nombre d’interactions agressives

(Barnett et al., 1992), alors que les mêmes chercheurs n’ont noté aucun effet (Barnett et al.,

1993), et ce dans des conditions expérimentales se rapprochant.

L’utilisation d’un substrat tel que la paille dans les parcs est une question amplement

étudiée. Que les porcs aient été élevés sur la paille ou mis en contact avec celle-ci au

moment du regroupement proprement dit, n’a affecté ni le nombre d’actes agressifs (Kelley

et al., 1980; Arey et Franklin, 1995; Bolhuis et al., 2005), ni la durée des combats (Arey et

Franklin, 1995; Andersen et al., 2000). Toujours lors de l’établissement de la hiérarchie de

dominance, O’Connel et Beattie (1999) ont noté une augmentation significative du nombre

d’actes agressifs chez les porcs élevés en milieux non enrichis. Dans cette étude, le milieu

enrichi bénéficiait à la fois de la présence de paille et d’une dimension cinq fois supérieure

à celle des parcs dits «pauvres». Il est donc difficile, dans ce contexte, de distinguer s’il

s’agissait de l’effet de la présence d’un substrat, d’un plus grand espace alloué par porc ou,

simplement, de l’effet combiné des deux éléments.

La période de la journée durant laquelle les porcs sont regroupés affecte favorablement le

comportement des animaux. Le mélange fait 30 minutes après le coucher du soleil a réduit

de façon significative le nombre d’interactions agressives entre les porcs. Cela peut

s’expliquer par le fait que les porcs ont un cycle d’activités diurne. Ils sont donc portés à

être plus calmes la nuit (Barnett et al., 1994, 1996).

Page 18: Effet de la hiérarchie sociale sur le comportement ... fileEffet de la hiérarchie sociale sur le comportement

10

L’effet de la température sur le comportement agressif du porc lors de regroupements est

peu documenté. Une étude comparative, chez des porcelets âgés de 34 jours gardés à des

températures de 32,2 °C ou de 26,6 °C, n’a démontré aucune variation significative des

comportements agressifs et de la latence d’attaque. La seule différence a été une diminution

des comportements de soumission chez les porcelets logés à une température élevée

(McGlone et al., 1987).

1.1.2.1.5 Les substances chimiques

Bien que l’usage de l’ampérozide ou de l’azapérone ait diminué le temps total de combat de

près de 35 % durant les 48 h suivant le regroupement (Gonyou et al., 1988), leur utilisation

sur une base régulière est discutable. L’ampérozide, un produit à effet anxiolytique, a

permis de garder les animaux actifs et moins combatifs. De fait, le nombre de combats

(Gonyou et al., 1988; Barnett et al., 1996) et de lésions aux oreilles (Gonyou et al., 1988)

ont été réduits. Par contre, l’augmentation de la réponse physiologique des porcs au stress

aigu du regroupement (Barnett et al., 1996), ainsi que le manque d’appétit (Gonyou et al.,

1988; Barnett et al., 1996), qui pourrait s’expliquer par des nausées, ne joueraient

finalement pas en faveur du bien-être de l’animal. Avec l’azapérone (Stresnilmc, Mérial), un

sédatif de courte durée, les porcs ont été complètement inactifs durant les deux premières

heures suivant le mélange, et puis, une fois ce temps écoulé, les animaux sont redevenus

actifs et combatifs. L’usage de cette drogue a donc simplement retardé le processus normal

de l’établissement de l’ordre social en décalant l’apparition des réactions agressives de

deux heures (Tan et Shackleton, 1990). Pour ces raisons, Barnett et al. (1996) suggèrent

l’usage d’autres méthodes lors du regroupement de porcs étrangers.

1.1.2.2 Les facteurs intrinsèques

1.1.2.2.1 L’âge, le sexe et la race

L’âge semble avoir un effet plus significatif chez les animaux en bas âge; il agirait surtout

sur la durée des combats (Jensen, 1994). Lors du regroupement de porcelets étrangers âgés

d’une semaine, ceux-ci se sont battus significativement moins longtemps que ceux âgés de

5 et 9 semaines. Cela pourrait s’expliquer, entre autres, par le fait que les porcelets en bas

âge auraient moins d’énergie pour se battre et se fatigueraient plus rapidement (Jensen,

Page 19: Effet de la hiérarchie sociale sur le comportement ... fileEffet de la hiérarchie sociale sur le comportement

11

1994). Chez des porcelets âgés de 5 à 8 semaines, le nombre de combats a été considérable,

mais les attaques ont diminué rapidement à l’intérieur de 24 h (McGlone, 1986).

Dans les premiers instants suivant le mélange de porcs étrangers, le sexe des animaux joue

un rôle dans l’expression de leurs comportements agressifs. Par exemple, les groupes de

mâles castrés, âgés de 4 à 5 semaines, ont passé cinq fois plus de temps à se battre

comparativement aux groupes de femelles du même âge (Stookey et Gonyou, 1998). Les

mâles entiers, eux, ont initié un nombre plus élevé d’interactions agressives

comparativement aux femelles (Giersing et Andersson, 1998). Bien que les mâles soient

plus agressifs, Meese et Ewbank (1973) ont noté que cela ne signifiait pas pour autant

qu’ils soient plus dominants; leur recherche n’a démontré aucune corrélation entre le sexe

et le rang social. D’autres études n’ont noté aucune différence significative entre les deux

sexes, tant au niveau de la latence d’attaque chez des porcelets âgés de 7 à 11 semaines

(Erhard et Mendl, 1997) qu’au niveau du nombre de poursuites ou de morsures reçues chez

des porcs à l’engraissement pesant de 25 à 75 kg (Ekkel et al., 1995). En comparaison avec

les mâles castrés, les femelles approchant leur maturité sexuelle ont passé plus de temps à

se battre (Stookey et Gonyou, 1994). De fait, leur indice de rang social a été plus élevé

ainsi que le nombre de comportements agressifs exprimés, tels les combats, les morsures,

les coups de tête, les déplacements et les menaces (Vargas Vargas et al., 1987). Cette

différence peut s’expliquer par le fait que, naturellement, les truies qui atteignent leur

maturité sexuelle peuvent devenir protectrices et plus agressives à l’égard des étrangers

(comportement retrouvé chez les truies sauvages qui vivent en petit clan (Graves, 1984)).

Chez les mâles, le faible niveau d’agressivité peut s’expliquer par le fait qu’ils aient été

castrés en bas âge (Stookey et Gonyou, 1994).

L’influence de la race sur les comportements agressifs lors de l’établissement de la

hiérarchie n’a pas été beaucoup étudiée. Selon Beilharz et Cox (1967), les relations de

dominance établies chez la race Hampshire ont été mieux définies en comparaison avec

celles chez les Duroc. D’autre part, chez des cochettes, aucune relation n’a été démontrée

entre la race de leurs parents et le rang social qu’elles occupaient (Drickamer et al., 1999).

Page 20: Effet de la hiérarchie sociale sur le comportement ... fileEffet de la hiérarchie sociale sur le comportement

12

1.1.2.2.2 Le poids

Lors du regroupement de porcs étrangers, le poids influence les comportements agressifs

exprimés. En comparaison avec les porcs légers, les porcs lourds se sont battus plus

souvent (Tindsley et Lean, 1984; Andersen et al., 2000, 2004), ils ont eu plus de lésions

cutanées (Turner et al., 2000; Schmolke et al., 2004) et leur durée totale de combat a été

plus longue (Rushen, 1987; Jensen et Yngvesson, 1998; Andersen et al., 2004).

L’explication pourrait venir du fait qu’entre eux, la relation de dominance serait plus

difficile à établir (Rushen, 1987). Finalement, les plus gros porcs ont été prédisposés à

gagner plus de batailles (Rushen, 1988; Moore et al., 1994; Jensen et Yngvesson, 1998) et

ils ont souvent été classés au rang des dominants (Tindsley et Lean, 1984). D’ailleurs, chez

des porcelets âgés de 7 semaines, il a été remarqué que les attaquants tendaient à être plus

lourds (Erhard et Mendl, 1997). D’autre part, chez des porcelets âgés de 4 semaines, les

plus légers ont été significativement moins agressifs (Erhard et Mendl, 1997). À l’intérieur

de groupes «dynamiques», c’est-à-dire des groupes formés de 12 porcs dont les poids

étaient de 29,2 kg, 41,8 kg, 56,1 kg ou 73,7 kg (3 porcs/classe de poids), les petits porcs se

sont souvent retrouvés dans le bas de la hiérarchie sociale (Moore et al., 1994). Malgré tout

cela, la corrélation entre le rang social et le poids n’est pas toujours claire (Beilharz et Cox,

1967). Chez les truies, surtout lorsque l’alimentation est restreinte, le rang social est

positivement corrélé au poids pris au début de l’étude (Arey, 1999). D’autre part, le poids à

la naissance a été positivement corrélé avec l’activité agressive (Schmolke et al., 2004).

Selon Drickamer et al. (1999), le poids lors du sevrage à l’âge de 21 d pourrait lui aussi

servir d’indicateur de l’agressivité et du rang social du porcelet. Toutefois, dans leur étude,

la relation entre le poids des porcelets au sevrage et leur poids à la naissance n’a pas été

analysée. D’autres études chez des porcs à l’engraissement n’ont cependant pas noté de

corrélation entre le poids et le rang social (Meese et Ewbank, 1973; Vargas Vargas et al.,

1987; Place et al., 1995). Chez des porcelets âgés de 4 semaines, le poids et la latence

d’attaque n’ont pas été corrélés (Erhard et Mendl, 1997).

Comme vu précédemment, les porcs lourds tendent à être dominants, alors que les plus

petits se situent le plus souvent dans le bas de l’échelle sociale. Pour ces raisons, des études

ont tenté de vérifier si la présence de porcs de poids variables, dans un même groupe,

pouvait amener une diminution des interactions agressives lors des regroupements.

Page 21: Effet de la hiérarchie sociale sur le comportement ... fileEffet de la hiérarchie sociale sur le comportement

13

Effectivement, une différence élevée entre les poids des animaux à l’intérieur d’un parc

pourrait minimiser certains comportements agressifs. En outre, les combats ont été de plus

courte durée (Andersen et al., 2000; Schmolke et al., 2004), soit une réduction de 40 %

dans des groupes de 4 porcs (Rushen, 1987), et le nombre de morsures a été diminué

(Rushen, 1987; Andersen et al., 2000). Lorsque la différence de poids est grande, le plus

petit porc semblerait pouvoir juger plus rapidement de ses aptitudes au combat en

comparaison avec celles du plus lourd (Rushen, 1987) et donc, se retirerait plus rapidement

(Rushen, 1988). En ce qui concerne les petits porcs, moins de combats ont été constatés

entre eux (Rushen, 1987) et ils ont souvent été classés au bas la hiérarchie sociale (Moore

et al., 1994). De son côté, Arey (1999) a noté que dans le cas de certaines dyades, avec une

asymétrie de poids, la relation de dominance s’était établie sans combat. En résumé, pour

minimiser les comportements agressifs lors du regroupement de porcs étrangers, les auteurs

semblent s’entendre sur le fait que la différence de poids doit être égale ou supérieure à

3 kg (Rushen, 1987; Andersen et al., 2000).

1.1.2.2.3 La personnalité et l’habileté au combat

Lorsque les poids des animaux sont semblables et «équilibrés» au moment de leur

regroupement, ce sont les stratégies comportementales d’attaque ou de défense qui

expliqueraient les variations individuelles des comportements agressifs et du degré de

succès des combats (Andersen et al., 2000). Ces variations «stratégiques» seraient définies

à la fois par la personnalité proprement dite du porc, par l’évaluation de ses habiletés de

combat et de son potentiel à vaincre par rapport aux autres membres du groupe (évaluation

faite à partir des combats gagnés ou perdus).

Au départ, le rang social de la mère semblerait exercer une certaine influence sur celui

qu’occupera sa progéniture (Drickamer et al., 1999; van Erp-van der Kooij et al., 2000).

Drickamer et al. (1999) ont noté qu’à l’intérieur d’un groupe de 71 cochettes dominantes,

71,8 % étaient issues de mères dominantes. De même, au sein des 71 cochettes classées au

rang des subordonnées, 73,2 % provenaient de mères qui occupaient, elles aussi, les

derniers rangs sociaux dans leur groupe.

Page 22: Effet de la hiérarchie sociale sur le comportement ... fileEffet de la hiérarchie sociale sur le comportement

14

Cependant, le porc possèderait, dès sa première semaine de vie, une personnalité qui lui

serait propre (Forkman et al., 1995) et dont les caractéristiques comportementales se

maintiendraient dans le temps (Hessing et al., 1993; Erhard et Mendl, 1997). L’une de ces

caractéristiques, soit l’agressivité (Forkman et al., 1995; Bolhuis et al., 2005), varierait

selon les individus (Forkman et al., 1995; Erhard et Mendl, 1997). Hessing et al. (1993) ont

évalué le degré individuel d’agressivité chez des porcelets en trois étapes : le test de

confrontation sociale, le test d’immobilité tonique («backtest») à l’âge de 1, 2 et 3 semaines

et le regroupement avec des porcs étrangers à l’âge de 10 et 15 semaines et ont comparé les

résultats. Les porcs qui ont démontré le plus de comportements agressifs lors du

regroupement, soient des morsures, des initiations de combat, des combats suite aux

ripostes et des poursuites des perdants, avaient été classés agressifs et résistants lors des

deux premiers tests (Hessing et al., 1993; Bolhuis et al., 2005). Les porcs non agressifs et

non résistants lors des tests se sont avérés moins combatifs durant le regroupement

(Hessing et al., 1993). De par la constance de ces «patrons comportementaux», il y aurait

deux types de réactions comportementales liés aux situations conflictuelles: une réponse

«active» chez les porcs agressifs et résistants et une réponse «passive» chez les porcs non

agressifs et non résistants (Hessing et al., 1993). Après avoir reproduit la même expérience,

sans toutefois arriver aux mêmes résultats, Bolhuis et al. (2005) émettent l’hypothèse qu’il

y aurait plus de deux catégories de réaction chez les porcs. Selon eux, la personnalité du

porc, soit l’agressivité, la sociabilité et les capacités exploratoires, expliquerait de façon

plus complète ces différents types de réactions face à des situations stressantes ou

conflictuelles.

La relation entre la personnalité du porc et son rang social nourrit des points de vue

divergents. Bien que pour certains le degré d’agressivité ne soit pas nécessairement corrélé

avec la dominance (Meese et Ewbank, 1973; Erhard et Mendl, 1997), d’autres ont noté que

les porcs qui avaient initié ou participé à un grand nombre d’interactions agressives avaient

souvent été classés parmi les gagnants et les dominants de leur groupe (Vargas Vargas

et al., 1987; Erhard et al., 1997; Otten et al., 1997; Arey, 1999).

À la personnalité du porc s’ajouteraient ses habiletés à combattre et ce, suite à l’évaluation

de ses propres capacités à gagner. Selon Fraser et al. (1995), une compétition agressive sera

Page 23: Effet de la hiérarchie sociale sur le comportement ... fileEffet de la hiérarchie sociale sur le comportement

15

bénéfique à l’animal seulement s’il la gagne. Il doit donc évaluer, en fonction du ou des

compétiteurs, le coût potentiel de la bataille en rapport avec les bénéfices qu’il peut en

retirer (Fraser et al., 1995). Cette évaluation des habiletés d’un compétiteur semblerait

importante dans la décision d’initier ou non une confrontation (Baxter, 1984; Jensen et

Yngvesson, 1998). Cette évaluation est généralement basée sur les résultats des combats

antérieurs (Ewbank et Bryant, 1972; Meese et Ewbank, 1973; Baxter, 1984; Barnett et al.,

1993). Selon Rushen (1988), dès les premiers instants suivant le regroupement, les porcs

auraient des incertitudes en ce qui concerne leurs propres habiletés de combat et celles des

autres. Selon leurs expériences de combat suite à leurs victoires ou leurs défaites, les porcs

se positionneraient les uns par rapport aux autres. La juste évaluation de ces habiletés

devrait, selon lui, passer par des interactions physiques. L’habituation, pouvant se définir

par une exposition passive sans contact avec l’adversaire, ne suffirait donc pas au porc à se

faire une idée précise des habilités de combat des autres porcs (Bryant et Ewbank, 1972;

Rushen, 1988). Notons que dans cette étude (Rushen, 1988), les porcs «mis en contact»

logeaient dans des parcs voisins aux murs ajourés (tubes métalliques), donc ils étaient sans

contact direct avec les porcs des autres parcs qui se battaient. Dans d’autres études, où les

porcs étaient gardés ensemble, l’habituation a semblé avoir un certain effet sur le choix des

porcs de combattre ou non (Meese et Ewbank, 1973; Erhard et al., 1997). Là où des porcs

agressifs et non agressifs avaient été regroupés, les porcs de faible agressivité ont vu leur

motivation à se battre diminuer après avoir observé les combats entre les porcs plus

agressifs (Erhard et al., 1997; Stookey et Gonyou, 1998). Donc, selon Erhard et al. (1997),

les porcs seraient en mesure d’évaluer les caractéristiques comportementales d’autres porcs

en les observant. Dans le cas de porcs qui ont été regroupés de 4 à 5 fois consécutives, le

nombre de combats a diminué avec le nombre de regroupements (Barnett et al., 1993;

Giersing et Andersson, 1998). L’expérience acquise suite aux combats perdus amènerait le

porc à minimiser ses habiletés à combattre, ce qui pourrait expliquer cette réduction (Otten

et al., 1997). Il est arrivé, dans certains groupes, que le souvenir des expériences de combat

associé à la reconnaissance des rangs sociaux ait mené à l’établissement d’un ordre

hiérarchique avec peu ou pas de combats (Meese et Ewbank, 1973).

Page 24: Effet de la hiérarchie sociale sur le comportement ... fileEffet de la hiérarchie sociale sur le comportement

16

1.1.2.2.4 L’usage des sens

Les sens sollicités lors de l’établissement de l’ordre hiérarchique seraient particulièrement

la vue et l’odorat (Ewbank et Meese, 1974; Meese et Baldwin, 1975). Selon Ewbank et

Meese (1974), la vue jouerait un rôle minime dans ce processus. Après avoir rendu des

porcs temporairement aveugles, à l’aide de lentilles cornéennes opaques ou d’un masque

recouvrant les yeux, les auteurs ont démontré que l’ordre social établi dans les parcs avait

été très peu modifié quand les porcs avaient retrouvé la vue. Donc, selon eux, les porcs

utiliseraient nécessairement d’autres sens, dont l’odorat. Cette hypothèse fut testée chez des

porcs dont les bulbes olfactifs avaient été excisés (Meese et Baldwin, 1975). Les résultats

ont démontré que malgré l’absence d’odorat, le processus d’établissement de l’ordre

hiérarchique a suivi les mêmes étapes soient les combats initiaux intenses suivis d’une

réduction du nombre des interactions agressives les heures suivantes. Toutefois, en

comparaison avec les porcs normaux, les porcs sans odorat ont été moins agressifs face aux

porcs étrangers et lors des périodes d’alimentation (Meese et Baldwin, 1975). En

conclusion, l’origine des interactions agressives semblerait être «plurisensorielle»;

lorsqu’un sens est affaibli ou inexistant, l’animal ferait usage d’autres sens (Ewbank et

Meese, 1974; Meese et Baldwin, 1975).

1.1.2.3 Les facteurs d’influence : la familiarité et la parenté

La familiarité entre des porcs est basée sur des liens qui se créent et se maintiennent grâce à

des contacts physiques constants. Idéalement, les animaux doivent être gardés ensemble

(Stookey et Gonyou, 1998) donc, ne doivent pas être mélangés (Stookey et Gonyou, 1994).

La parenté, elle, implique les liens génétiques entre les individus.

De toute évidence, la familiarité entre les porcs a souvent permis de diminuer le nombre de

combats au moment du regroupement (Stookey et Gonyou, 1994, 1998; Arey et Franklin,

1995; Ekkel et al., 1995; Puppe, 1998; Arey, 1999). Les porcs familiers se sont battus de

4 fois (Stookey et Gonyou, 1998) à 7 fois moins (Stookey et Gonyou, 1994) que les porcs

non familiers. D’autre part, des porcs familiers se sont battus lors de périodes

d’alimentation restreinte (Graves et al., 1978; Puppe, 1998; Arey, 1999) ou lors d’un

changement de leur environnement (Stookey et Gonyou, 1994, 1998). La familiarité ne

suffirait donc pas à éliminer complètement les combats entre les porcs (Fraser et al., 1995).

Page 25: Effet de la hiérarchie sociale sur le comportement ... fileEffet de la hiérarchie sociale sur le comportement

17

Toutefois, l’intensité de ces combats a été plus faible par rapport à ceux menés chez les

porcs non familiers (Stookey et Gonyou, 1994).

En ce qui concerne les liens de parenté, ils n’ont pas diminué, à eux seuls, le nombre des

interactions agressives lors du regroupement (Puppe, 1998; Stookey et Gonyou, 1998). Par

exemple, lorsque des porcs nés d’une même mère, mais élevés séparément ont été

regroupés, la durée des combats a été la même que celle notée lors du regroupement de

porcs sans lien de parenté et également élevés séparément (Stookey et Gonyou, 1998). La

reconnaissance entre les porcs serait donc basée sur les liens de familiarité, plutôt que sur

ceux liés à la parenté (Fraser et al., 1995; Stookey et Gonyou, 1998).

Finalement, la familiarité semble favoriser la stabilité de la structure sociale à l’intérieur

d’un groupe (Stookey et Gonyou, 1994; Ekkel et al., 1995). Notamment, lors de la

deuxième journée suivant le transfert des porcs dans de nouveaux parcs (nouvel

environnement = situation de stress), les porcs des groupes non mélangés ont passé moins

de temps à se battre comparativement aux porcs des groupes mélangés (Stookey et Gonyou,

1994). D’autre part, la stabilité de la structure sociale semblerait affaiblie suite au transport

ou au mélange des porcs. D’ailleurs, il a été noté que le nombre d’actes agressifs dans ces

groupes, par rapport aux groupes ni mélangés, ni transportés, pouvait rester élevé jusqu’à

5 semaines après les situations stressantes (Ekkel et al., 1995).

1.1.2.4 Le temps pris pour l’établissement de l’ordre social

Durant les quinze (Barnett et al., 1993, 1996) à trente (Meese et Ewbank, 1973; Barnett et

al., 1994; Otten et al., 1997) minutes suivant immédiatement le regroupement de porcs

étrangers, les combats ont toujours été nombreux et intenses, et ce, quoi qu’il ait été tenté

pour les minimiser. Durant les 24 h suivantes, le nombre de ces combats a diminué

rapidement (Meese et Ewbank, 1973; Bornett et al., 2000) d’heure en heure (Wiegand

et al., 1994; Olesen et al., 1996; Otten et al., 1997). Sur cette même période de 24 h, la

présence d’un second pic de combats a été notée 4,5 h (Meese et Ewbank, 1973; Andersen

et al., 2004) et 24 h (Olesen et al., 1996) après le premier pic. Quoi qu’il soit moins

important, ce pic pourrait être expliqué par une reprise des combats après une période de

repos prise suite aux batailles initiales (Olesen et al., 1996). Finalement, bien qu’il soit

Page 26: Effet de la hiérarchie sociale sur le comportement ... fileEffet de la hiérarchie sociale sur le comportement

18

possible dans certains groupes de prédire l’ordre social 24 h après le regroupement

(McGlone, 1986), la hiérarchie de dominance atteindrait sa stabilité après 48 h (Meese et

Ewbank, 1973; Olesen et al., 1996).

1.1.3 Le maintien de l’ordre hiérarchique

Le maintien de l’ordre hiérarchique serait assuré par deux mécanismes : la reconnaissance

et le souvenir.

À la base, il est important que les porcs d’un même groupe se reconnaissent mutuellement,

qu’ils s’identifient (Ewbank et Meese, 1974; Turner et al., 2001) puis, qu’ils reconnaissent

et acceptent leur rang social respectif (Ewbank et Meese, 1974). Par la suite, le «souvenir»

de leur identité ou de leur rang social favorise le maintien de l’ordre social établi (Ewbank

et Meese, 1971). Alors que la reconnaissance se ferait principalement avec les sens

(Ewbank et Meese, 1974), le souvenir, lui, ferait appel à la «mémoire sociale». Cette

mémoire serait associée aux résultats des combats ayant permis l’établissement de l’ordre

hiérarchique (Lindberg, 2001). Généralement, l’ordre social est maintenu sans interaction

agressive (Schnebel et Griswold, 1983); lorsqu’elles ont été présentes, elles se sont

produites majoritairement lors des périodes d’alimentation (Meese et Ewbank, 1973;

Brouns et Edwards, 1994). La présence de ces combats s’explique bien par le rôle

fondamental de la hiérarchie de dominance, selon lequel les rangs sociaux se démarquent

principalement lorsque la ressource devient limitée (Ewbank et Bryant, 1972; Graves et al.,

1978) ou défendable (Schnebel et Griswold, 1983; Fraser et al., 1995).

1.1.3.1 Le stress chronique associé à la hiérarchie

Il est connu qu’au moment du regroupement, lors de l’établissement de l’ordre social, les

porcs vivent un stress aigu associé aux combats. Une fois la hiérarchie établie, une forme

de stress «chronique» peut prendre place à l’intérieur du groupe (Stookey et Gonyou,

1994). Ce stress, qui serait causé par une exposition constante à des tensions sociales

associées à des comportements de menace ou d’actes de subordination, entraînerait des

changements comportementaux et physiologiques (De Jonge et al., 1996). De fait, au

niveau des dyades où les rangs sociaux ont été établis rapidement et clairement, la

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19

concentration du cortisol sanguin a été significativement plus élevée chez les porcs

subordonnés que chez les dominants (Fernandez et al., 1994). Ce stress chronique maintenu

par les dominants (McGlone et al., 1987) et subi par les subordonnés serait associé au

manque d’espace disponible par porc (Meunier-Salaün et al., 1987; Barnett et al., 1992; De

Jonge et al., 1996; Turner et al., 2000), aux modes d’alimentation (nourriture restreinte,

nourriture au sol versus dans des compartiments individuels d’alimentation) (Tan et

Shackleton, 1990; Barnett et al., 1992), et serait augmenté par la présence de porcs non-

familiers (Stookey et Gonyou, 1994). Selon Stookey et Gonyou (1994), ce stress chronique

pourrait altérer les performances d’un groupe, notamment la diminution du gain de poids

quotidien.

1.1.4 Les types de relations hiérarchiques

Les quatre principaux types de relations hiérarchiques les plus souvent décrits sont les

relations linéaires, contre-hiérarchiques, bidirectionnelles et triangulaires (Figure 1).

A A A A

B C

B B B

D

C C C

Linéaire Contre- Bidirectionnelle Triangulaire

hiérarchique

Figure 1 Les différents types de hiérarchie (Craig, 1986)

La relation linéaire, de type transitif, est celle où le porc A domine le porc B qui domine le

porc C, le porc A dominant donc le porc C (Craig, 1986). Lors d’une relation contre-

hiérarchique, le porc A domine le B qui domine le C, mais où le porc C domine le porc A

(Craig, 1986). La relation contre-hiérarchique implique deux porcs occupant des rangs

sociaux distancés dans l’ordre hiérarchique (Appleby, 1983). La relation bidirectionnelle

est présente lorsque les porcs A et B ont des échanges de comportements agressifs, mais où

A est dominant à B par le fait qu’il gagne le plus souvent les interactions agressives initiées

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20

mutuellement (Meese et Ewbank, 1972). Finalement, la relation hiérarchique triangulaire

est celle où, dans un groupe, trois porcs occupent le même rang social formant ainsi un

triangle. Cette situation peut se retrouver chez les dominants, les intermédiaires ou les

subordonnés (Craig, 1986).

Quelle que soit la grandeur des groupes, l’ordre social chez le porc serait principalement

basé sur des relations hiérarchiques linéaires (Ewbank et Bryant, 1972; Meese et Ewbank,

1972, 1973; Hsia et Wood-Gush, 1983; Brouns et Edwards, 1994; Arey, 1999). Le degré de

linéarité de la hiérarchie serait inversement lié au nombre de relations contre-hiérarchiques

dans le groupe (Appleby, 1983). Selon Appleby (1983), plus un groupe est grand, plus le

nombre de relations contre-hiérarchiques possibles risque d’être élevé, plus les chances

d’avoir une hiérarchie linéaire sont faibles.

Dans les groupes de 4 à 6 porcs, la présence d’une hiérarchie complètement linéaire a été

démontrée dans 50 % des groupes testés (Hsia et Wood-Gush, 1983; Tan et Shackleton,

1990; Arey, 1999); dans l’autre 50 % des groupes, la hiérarchie linéaire a été compliquée

par des relations triangulaires ou contre-hiérarchiques. Dans les groupes formés de huit

porcs, la hiérarchie a surtout été linéaire, avec la présence de quelques relations

triangulaires ou bidirectionnelles (Ewbank et Bryant, 1972; Meese et Ewbank, 1972, 1973).

Meese et Ewbank (1972, 1973) ont remarqué que les relations bidirectionnelles et les

changements de rangs sociaux se sont surtout produits chez les porcs intermédiaires,

particulièrement entre ceux ayant des rangs sociaux adjacents. Par contre, ils ont noté une

plus grande stabilité des rangs sociaux chez les dominants.

1.1.5 La détermination de la hiérarchie de dominance

1.1.5.1 Les tests

À l’intérieur d’un groupe, la restriction d’une ressource, particulièrement celle de l’aliment,

provoque l’expression de la hiérarchie de dominance (Ewbank et Bryant, 1972; Graves

et al., 1978). Pour cette raison, les tests de compétition alimentaire ont souvent été utilisés.

Le test collectif, qui implique tout le groupe en même temps, et le test dyadique, où les

porcs sont testés deux par deux, sont les plus connus. De façon générale, la veille de ces

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21

tests, les porcs sont conditionnés à la mangeoire utilisée, identifiés individuellement puis

mis à jeun durant 16 h (Székely et al., 1982/83), 18 h (O’Connell et Beattie, 1999) ou

simplement pendant «toute une nuit», sans plus de précision (Beilharz et Cox, 1967;

Hansen et al., 1982; Blackshaw et al., 1996).

Lors du test en groupe, une mangeoire avec un accès individuel a été remplie et présentée

au groupe. Dès son ouverture, les interactions agressives ont été notées en direct sur une

période de 30 à 60 min (Beilharz et Cox, 1967; Székely et al., 1982/83; Blackshaw et al.,

1994, 1996). Dans certaines études, la durée des observations a été plus courte soit 15 min

(O’Connell et Beattie, 1999) ou 20 min (Hansen et al., 1982) et dans d’autres, le test a été

répété sur plusieurs jours (Hansen et al., 1982; Székely et al., 1982/83). Finalement, les

nombres totaux des comportements agressifs donnés ou reçus par porc sont inscrits à

l’intérieur d’une matrice et utilisés ultérieurement pour les différents calculs d’indices ou

pour les analyses statistiques.

Le test dyadique, pour sa part, peut être fait en situation «naturelle» (Arey, 1999) ou

«artificielle» (Brouns et Edwards, 1994; De Jonge et al., 1996) de compétition.

Le test en situation «naturelle» de compétition a été, de préférence, utilisé chez des porcs

dont l’alimentation était restreinte. La raison est simple : chez les porcs nourris ad libitum,

le nombre insuffisant d’interactions agressives à la mangeoire rend la détermination de la

hiérarchie de dominance difficile, voire impossible (Brouns et Edwards, 1994).

L’observation des interactions agressives entre les dyades de porcs (non sélectionnées) a

donc été faite au moment de la période d’alimentation, et ce, à même le parc des porcs

testés (Arey, 1999). Dans ce cas-ci, le statut de dominant a été accordé au porc qui avait

déplacé l’autre de la source d’aliment.

Lors du test en situation «artificielle» de compétition, un parc expérimental a été utilisé; les

couples de porcs, ainsi que l’horaire des rencontres ont été déterminés au hasard (Brouns et

Edwards, 1994; De Jonge et al., 1996). Une fois les animaux déplacés, le test consistait à

leur présenter un bol de petit diamètre (25 cm) dans lequel avaient été déposés 100 g de

moulée. Suite à cela, différentes techniques de prise de données ont été utilisées. Dans le

premier cas (Brouns et Edwards, 1994), l’animal gagnant était celui qui prenait

Page 30: Effet de la hiérarchie sociale sur le comportement ... fileEffet de la hiérarchie sociale sur le comportement

22

immédiatement possession du bol ou qui déplaçait l’autre pour en prendre possession. La

durée du test était de 5 min. Pour confirmer le résultat, une seconde portion de 100 g de

moulée était offerte à l’animal perdant. Si ce dernier était déplacé une deuxième fois, les

résultats étaient confirmés. Si toutefois il y avait victoire de l’un puis de l’autre, la relation

de dominance était considérée non établie et devait être à nouveau testée une fois toutes les

rencontres dyadiques complétées. Les animaux doivent participer à un maximum de trois

rencontres dyadiques par jour. Une fois toutes les rencontres complétées, les sommes des

rencontres gagnées et perdues ont été faites pour chaque porc du groupe. Les résultats ainsi

obtenus ont permis d’identifier, par rapport à chacun des porcs, ceux qui leurs étaient

dominants ou subordonnés.

Dans le second cas (De Jonge et al., 1996), où 200 g de moulée ont été déposés dans le bol,

le temps total passé à manger par test par porc a été mesuré sur 4 jours consécutifs. Le porc

était classé dominant s’il avait occupé la mangeoire pendant plus de 85 % du temps total de

chaque test, dont la durée moyenne était de 4 min, et ce, sur les 4 d. Notons que cette

dernière étude a été réalisée chez des truies logées dans des parcs de deux; donc, la

gagnante était d’office classée au rang de dominante.

Outre les tests de compétition alimentaire, une autre forme de test dyadique a été utilisée

chez des porcelets âgés de 30 d (Székely et al., 1982/83). Dans ce test, un porcelet était

placé à chaque extrémité d’un corridor de 0,15 m x 1,6 m, et devait forcer son opposant à

reculer. Lors de chaque répétition du test, les porcelets étaient changés de côté. Le porcelet

était classé dominant s’il réussissait à repousser son opposant en deux fois consécutives.

L’égalité survenait quand aucun des deux porcelets n’avait pu, après six rencontres, gagner

2 rencontres de plus que son opposant ou si, suite à plusieurs essais, aucun des deux

porcelets n’avait réussi à faire reculer l’autre.

Bien que les tests de compétition alimentaire soient souvent utilisés lors d’études traitant de

la hiérarchie de dominance chez le porc, leur pertinence a été remise en question. Pour ce

qui est des tests en général, il a été suggéré que la mise à jeun pourrait entraîner, chez

certains individus, une importante augmentation de la motivation au combat pouvant aller

jusqu’à la violation des rangs sociaux établis (Vargas Vargas et al., 1987; Lindberg, 2001).

Les résultats de ces tests fourniraient donc, selon eux, des informations sur les niveaux de

Page 31: Effet de la hiérarchie sociale sur le comportement ... fileEffet de la hiérarchie sociale sur le comportement

23

compétitivité et d’agressivité des porcs plutôt que sur la hiérarchie de dominance

proprement dite. De façon plus spécifique, l’efficacité des tests dyadiques a aussi été

discutée. Pour certains (Brouns et Edwards, 1994), les tests dyadiques seraient une bonne

méthode de détermination de la hiérarchie de dominance puisqu’ils ont pu corréler les

résultats obtenus avec ceux notés lors des périodes d’alimentation régulière, qu’elle ait été

restreinte ou ad libitum. Pour Craig (1986), bien que ce type de test permette d’évaluer

rapidement le «potentiel de dominance sociale», il lui reproche ses conditions artificielles,

soient le parc étranger, la mangeoire trop petite, les manipulations des animaux et la

présence de l’évaluateur, qui peuvent avoir des effets directs sur la réponse des animaux.

Finalement, chez le porc, la détermination de la hiérarchie de dominance peut être difficile.

Cela s’expliquerait par le fait que les résultats des tests pourraient être altérés par l’un ou

l’autre des éléments suivants : la variabilité de la motivation des animaux au moment du

test (Vargas Vargas et al., 1987; Lindberg, 2001), l’identité propre à chaque porc (Meese et

Ewbank, 1973), ainsi que certains comportements sociaux, notamment les alliances sociales

(Craig, 1986).

1.1.5.2 L’éthogramme

L’éthogramme est un outil dans lequel les comportements étudiés sont énumérés et définis

de façon claire et sans équivoque (Jensen, 1980). Lors d’études sur la hiérarchie de

dominance, l’éthogramme peut être simple (Kelley et al., 1980; Vargas Vargas et al., 1987;

Tan et al., 1991; Otten et al., 1997) ou complexe (Jensen, 1980, 1982/83; Schnebel et

Griswold, 1983; Andersen et al., 2000; Bornett et al., 2000). Les comportements

(Tableau 1) y sont généralement classés en trois catégories : les actes agressifs (nos 1 à 6)

(Vargas Vargas et al., 1987; Tan et al., 1991; Otten et al., 1997; Bornett et al., 2000), les

actes de subordination (nos 7 et 8) (Bousquet, 2001) et les actes neutres (no 9) (Jensen,

1982/83; Bousquet, 2001).

Page 32: Effet de la hiérarchie sociale sur le comportement ... fileEffet de la hiérarchie sociale sur le comportement

24

Tableau 1 Éthogramme des comportements les plus fréquemment utilisés

Comportements Définitions

1. Morsure Ouvrir et fermer la bouche sur ou près d’un autre porc (Kelley et al., 1980; Tan et al., 1991)

Morsure directe au niveau de la tête, du cou et des oreilles (Vargas Vargas et al., 1987)

Morsure de 2 types : au niveau de la tête; ailleurs sur le corps (Andersen et al., 2000)

2. Combat Attaques corporelles franches (Otten et al., 1997)

Deux porcs interagissent avec des contacts agressifs (morsures, coups de tête ou poussées parallèles ou parallèles inversées des épaules) (Jensen, 1982/83; Vargas Vargas et al., 1987; Andersen et al., 2000; Bornett et al., 2000)

3. Coup de tête Coups de tête rapides, ascendants, latéraux et orientés vers le cou, la tête et les oreilles de l’opposant (Vargas Vargas et al., 1987; Bornett et al., 2000)

Coups de tête contre la tête ou le corps de l’opposant (Tan et al., 1991)

4. Poursuite Porc court après un autre porc de façon menaçante (Bornett et al., 2000)

Courir après un autre porc (Andersen et al., 2000)

5. Déplacement Un porc déplace physiquement un ou plusieurs porcs de la mangeoire (Kelley et al., 1980; Vargas Vargas et al., 1987; Otten et al., 1997)

Un porc déplace, avec ou sans succès, un autre porc de la mangeoire avec des morsures, des poussées, des coups de tête (Bornett et al., 2000)

6. Menace Interactions agressives sans contact physique (Kelley et al., 1980; Vargas Vargas et al., 1987; Bornett et al., 2000)

7. Évitement Éloigner la tête ou le corps en réponse ou par anticipation à un acte agressif venant d’un autre porc (Bousquet, 2001)

8. Fuite Courir en s’éloignant du porc attaquant (Andersen et al., 2000; Bousquet, 2001)

9. Poussée Poussée d’un porc sur un autre qui mange ou est en attente à la mangeoire (Bousquet, 2001)

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25

Alors que par définition la morsure, le combat, la poursuite et la menace soient clairement

reconnus comme des comportements «agressifs», l’évitement et la fuite sont classés

comportements «de subordination» et le comportement de «déplacement» reste plus

difficile à définir (Jensen, 1980). En fait, l’interprétation du «déplacement» varierait selon

la séquence et l’intensité des comportements qui y seraient associées. Par exemple, lors du

déplacement de la mangeoire du porc B par le porc A, si le porc A utilise des morsures et

des coups de tête pour provoquer ainsi le retrait du porc B (Kelley et al., 1980; Schnebel et

Griswold, 1983; Vargas Vargas et al., 1987; Otten et al., 1997; Rasmussen et al., 2006), ou

si le porc B riposte aux attaques de A par les mêmes interactions agressives, le déplacement

serait qualifié de comportement agressif. Selon Jensen (1982/83), ce comportement

reflèterait l’agressivité à la fois de l’attaquant et de l’attaqué. Dans ces cas, le

«déplacement» ne permet pas de distinguer clairement les rangs sociaux des porcs

impliqués (Jensen, 1980). D’autre part, lorsque le porc A prend simplement la place à la

mangeoire sans créer d’interaction agressive avec le porc B (Jensen, 1980; Rasmussen et

al., 2006), le retrait du porc B de l’auge devient un comportement de subordination et le

porc A est identifié dominant. Donc, l’analyse de l’enchaînement de comportements, aussi

appelé «patron comportemental», permettrait une classification plus adéquate des

comportements agressifs ou de subordination (Jensen, 1980).

1.1.5.3 Méthodes de classification et de calcul d’indices

Les méthodes de classification, utilisées lors de la détermination des rangs sociaux dans un

groupe, sont basées sur les compilations des comportements agressifs et de subordination

au niveau de chaque paire de porcs interagissant à l’intérieur du groupe. La fréquence de

ces comportements est notée durant les tests de compétition alimentaire ou lors de périodes

d’alimentation régulières. Par la suite, les résultats sont inscrits dans une matrice où sont

notés le donneur d’actes agressifs d’une part et le receveur d’autre part. Puis, les

comportements agressifs et de subordination de chaque porc sont additionnés et ces totaux

sont utilisés dans les différents calculs d’indices. Ces derniers permettent de comparer les

individus entre eux et de les classer selon leur rang social.

Page 34: Effet de la hiérarchie sociale sur le comportement ... fileEffet de la hiérarchie sociale sur le comportement

26

La méthode de classification la plus simple consiste à ordonner les animaux selon le

nombre d’individus qu’ils dominent (Craig, 1986). D’autres méthodes tiennent compte des

comportements agressifs et de subordination de chaque animal; ces dernières sont plus

complètes (Craig, 1986) et requièrent le calcul d’indices.

L’indice de tension sociale (IT) mis de l’avant par Craig et al. (1969) est, pour le porc B, la

différence entre les actes agressifs qu’il a donnés (AB), moins les actes agressifs reçus (SB)

soit : ITB = AB - SB (McGlone, 1986).

L’indice de rang social (IR) du porc B (Lee et al., 1982) est calculé comme suit :

IRB = ½ (D – S + N - 1)

où D est le nombre de porcs dominés par B, S le nombre de porcs dominant le porc B et N

le nombre de porcs dans le groupe.

La valeur de dominance (VD) (Craig, 1986) représente une proportion qui s’exprime ainsi :

VD = A/ (A + S) (Beilharz et Cox, 1967; Tan et Shackleton, 1990)

où A est le total des actes agressifs donnés et S le total des actes reçus.

Finalement, une autre méthode (Bousquet, 2001) est utilisée comme suit : des coefficients

sont déterminés pour la dyade des porcs B et C soit :

(le nombre d’actes agressifs de B vers C) – (le nombre d’actes agressifs de C vers B).

Une réponse 3 donne un coefficient 1 au gagnant et un coefficient 0 au perdant; cette

relation de dominance est considérée établie. Un résultat 2, donne à chaque porc un

coefficient 0,5, dans ce cas-ci, la relation de dominance est non-établie. Lorsque la dyade

n’a pas interagi (aucun comportement entre les porcs de cette dyade) un trait est noté dans

la matrice. La somme de ces coefficients est calculée pour chaque porc et permet d’obtenir

un premier indice X. Ensuite, l’indice X est divisé par le nombre de porcs avec lesquels le

porc en question a interagi pour donner l’indice Y. La valeur de l’indice Y se situe entre 0

(porc toujours dominé) et 1 (porc toujours dominant). Les dominants ont un indice Y 0,75

Page 35: Effet de la hiérarchie sociale sur le comportement ... fileEffet de la hiérarchie sociale sur le comportement

27

et les subordonnés ont un indice Y 0,25. Toujours à l’aide d’une matrice, où la valeur des

dominants = 1, la valeur des subordonnés = 0 et celle des relations de dominance non

établies = 0,5, il est possible de vérifier le degré de linéarité de la hiérarchie dans un groupe

en utilisant le coefficient de linéarité «K» expliqué et détaillé dans Appleby (1983). En

résumé, ce coefficient se calcule à partir des valeurs suivantes : pour chaque membre du

groupe, le total (Si) des animaux qui leurs sont subordonnés (où i = 1 à N), le nombre de

relations triangulaires (d) calculé à partir du nombre d’animaux par groupe (N) et la

sommation de tous les Si ( (Si)). Le calcul du coefficient tient compte du nombre de porcs

par groupe (N 10 ou 10) et varie dans la mesure où N est pair ou impair. La valeur K

obtenue varie de K= 0 lorsqu’il y a absence de linéarité à K= 1 quand la hiérarchie est

linéaire. Le coefficient de linéarité d’exprime donc comme suit :

Valeur N impair : K = 1 – 24d/ N3 - N

Valeur N pair : K = 1 – 24d/ N3 - 4N

Page 36: Effet de la hiérarchie sociale sur le comportement ... fileEffet de la hiérarchie sociale sur le comportement

1.2 Le comportement alimentaire du porc

1.2.1 Introduction

L’étude du comportement alimentaire permet le lien entre l’alimentation et la science du

comportement animal (Nielsen, 1999). Selon les objectifs visés, elle peut être traitée sous

différents aspects dont la physiologie, la nutrition et l’éthologie. (Nielsen, 1999; Meunier-

Salaün et Bergeron, 2005). Les recherches sur le plan éthologique ont utilisé des mesures

comportementales d’une part liées à des facteurs intrinsèques aux animaux, dont le poids,

l’âge, la croissance, le sexe et la race. D’autre part, ces mesures comportementales sont

aussi fortement dépendantes des facteurs environnementaux, tels la lumière, la période du

jour, la température, le système d’alimentation et des facteurs sociaux, notamment le

logement individuel ou en groupe (Nielsen, 1999; Meunier-Salaün et Bergeron, 2005). Ces

mesures du comportement alimentaire, prises manuellement ou avec des stations

d’alimentation automatisées (Meunier-Salaün et Bergeron, 2005), ont pris la forme de

diverses variables qui ont permis la description et l’analyse de ce comportement. Par

ailleurs, cette analyse a souvent été compliquée par la présence de nombreuses relations qui

existent entre plusieurs de ces variables (Nielsen, 1999).

1.2.1.1 Le critère de repas

Lors d’études quantitatives sur le comportement alimentaire, le terme «repas» est

couramment utilisé. Pour cette raison, il est important de le définir clairement. «Un repas»

représente, pour un même animal, un ensemble de visites successives espacées de courtes

pauses appelées intervalles intra repas et prenant place entre deux pauses plus longues,

nommées intervalles inter repas (Hsia et Wood-Gush, 1983/84; Bigelow et Houpt, 1988).

Dans le but de déterminer les visites pouvant être regroupées en un même repas (De Haer et

Merkst, 1992), un «critère de repas» est calculé et permet de préciser la longueur maximale

des pauses intra-repas (en secondes ou en minutes) (Labroue et al., 1994; Quiniou et al.,

1999; Tolkamp et Kyriazakis, 1999) permise entre ces visites. Par exemple, pour un critère

de repas de 5 min, un porc peut se retirer de la mangeoire et revenir au bout de 3 min; ces

deux visites feront donc partie du même repas. Toutefois, si dans ce même intervalle de

Page 37: Effet de la hiérarchie sociale sur le comportement ... fileEffet de la hiérarchie sociale sur le comportement

29

temps (3 min) un autre porc prenait la place du premier, les deux visites représenteraient

deux repas (De Haer et De Vries, 1993b; Labroue et al., 1994).

Bien que certains aient souligné le fait que les porcs mangent de façon continue, ce qui ne

rendrait pas nécessaire, selon eux, la détermination d’un critère de repas (Auffray et

Marcilloux, 1983), d’autres s’entendent sur l’importance d’un tel critère (Bigelow et Houpt,

1988; De Haer et Merkst, 1992) lorsqu’il est question d’analyser les patrons alimentaires

(Tolkamp et Kyriazakis, 1999) puis de les comparer entre eux (Collin et al., 2001).

Généralement, le critère de repas est calculé individuellement pour tous les animaux

participant à une étude (Labroue et al., 1994). Il peut être déterminé, entre autres, à l’aide

de la procédure «log survivorship», (Hsia et Wood-Gush, 1983/84; Bigelow et Houpt,

1988; Labroue et al., 1994) Cette méthode implique, dans un premier temps, la création

d’un graphique. En ordonnée sont placées des valeurs ayant subi des transformations

logarithmiques, soit la fréquence cumulée des intervalles de temps entre les visites à la

mangeoire durant une période de temps donnée (Bigelow et Houpt, 1988; Sibly et al., 1990;

Labroue et al., 1994) (Figure 2). En abscisse, sont notées les valeurs des intervalles de

temps évalués (min) (Bigelow et Houpt, 1988; Sibly et al., 1990; Labroue et al., 1994;

Young et Lawrence, 1994; Nielsen et al., 1996a; Nielsen, 1999; Tolkamp et Kyriazakis,

1999). Dans un second temps, la détermination de la valeur optimale du critère de repas à

utiliser est déterminée «à l’œil» (Sibly et al., 1990) en identifiant la valeur en abscisse qui

correspond à l’endroit où il y a rencontre des deux lignes ou, en d’autres mots, à l’endroit

où il y a «bris de la ligne».

Page 38: Effet de la hiérarchie sociale sur le comportement ... fileEffet de la hiérarchie sociale sur le comportement

30

Figure 2 La procédure «log survivorship» pour déterminer le critère de repas. La fréquence quotidienne de chaque intervalle a été cumulée et regroupée sur une échelle logarithmique. Le point en abscisse qui correspond au «bris de ligne», soit à 10 min représente le critère de repas (Adapté de Bigelow et Houpt, 1988)

La valeur du critère de repas a varié, selon les études, de 2 min (Labroue et al., 1994; Place

et al., 1995; Quiniou et al., 1997, 2000; Collin et al., 2001), 5 min (De Haer et Merkst,

1992; De Haer et al., 1993), 10 min (Auffray et Marcilloux, 1980; Bigelow et Houpt, 1988;

Quiniou et al., 1999) à 28,3 min (Hyun et al., 1997). Ces variations pourraient, d’une

certaine façon, être expliquées par la diversité des modèles de stations d’alimentation

informatisées utilisés (Mercat et Mormède, 2002) ou par les différentes méthodes de calculs

utilisées pour déterminer le critère de repas (Tolkamp et Kyriazakis, 1999). Néanmoins,

cette grande variabilité de valeurs a aussi été notée à l’intérieur d’une même étude (Young

et Lawrence, 1994) dans laquelle, finalement, aucun critère de repas n’a été utilisé pour les

analyses de données de prise alimentaire. D’autres chercheurs ont défini leurs propres

critères de repas ou de visite. Il en est ainsi pour Turner et al. (2002), où une période

d’alimentation était notée dès qu’un contact avec l’aliment durait 15 s et plus, alors que

pour Von Felde et al. (1996), une visite signifiait une consommation d’aliment avec une

interruption maximale de 40 s entre chaque prise alimentaire.

Page 39: Effet de la hiérarchie sociale sur le comportement ... fileEffet de la hiérarchie sociale sur le comportement

31

1.2.1.2 Les variables définissant le comportement alimentaire

Une fois le critère de repas déterminé, des variables sont utilisées pour décrire et analyser le

comportement alimentaire. Les trois variables de base associées aux repas (Figure 3)

(Nielsen, 1999) sont:

A. le nombre de repas/d (NDJ)

B. la durée en min/repas (DUR)

C. la quantité de nourriture ingérée en g/repas (QIR)

À partir de ces trois variables de base, d’autres variables sont obtenues suite à des calculs

purement arithmétiques. Ces variables calculées sont (Nielsen, 1999):

La prise alimentaire quotidienne (g/d), soit : 1 = A * C.

La vitesse d’ingestion (g/min), soit : 2 = C/B

La durée totale des repas pendant 24 heures (min), soit : 3 = A * B

A (repas/d)

3 1

(min/d) (g/d)

B C (min/repas) (g/repas) Figure 3 Variables de base associées au repas (reproduit de Nielsen, 1999) soient : A, Nombre de repas par jour ; B, Durée en min par repas ; C, Quantité de nourriture ingérée par repas ; 1, Prise alimentaire quotidienne (A*C) ; 2, Vitesse d’ingestion (C/B) ; 3, Durée totale des repas pendant 24 h (A*B).

2 (g/min)

Page 40: Effet de la hiérarchie sociale sur le comportement ... fileEffet de la hiérarchie sociale sur le comportement

32

Pour décrire le «patron alimentaire», soit le comportement alimentaire sur une période de

24 h, les valeurs des 6 variables décrites ci-haut sont utilisées telles quelles (De Haer et De

Vries, 1993b; Place et al., 1995; Von Felde et al., 1996; Quiniou et al., 1997; Georgsson et

Svendsen, 2002). Lors de la description du «profil alimentaire», soit le comportement

alimentaire sur une période donnée, ces mêmes variables sont utilisées sous forme de

moyennes calculées (Young et Lawrence, 1994; Hyun et al., 1998; Labroue et al., 1999;

Quiniou et al., 1999; Bornett et al., 2000; Hyun et Ellis, 2001; Fàbrega et al., 2003;

Meunier-Salaün et Bergeron, 2005).

1.2.2 Les facteurs influençant le comportement alimentaire

1.2.2.1 Les facteurs intrinsèques

Qu’il s’agisse du poids, de l’âge, de la croissance, du sexe ou de la race des porcs, ces

facteurs ont tous des influences significatives sur les valeurs d’une ou plusieurs variables

du comportement alimentaire.

1.2.2.1.1 Le poids

Dans les élevages commerciaux, des différences de poids entre les porcs de même âge sont

souvent observées à l’intérieur des parcs. Ces variations de poids ont amené des différences

significatives entre le comportement alimentaire des porcs légers et celui des porcs lourds

(poids variant de 45 kg à 275 kg) (Gonyou et Lou, 2000). De fait, chez ces derniers, bien

que des diminutions du nombre de repas (Hyun et al., 1997; Quiniou et al., 1999; Gonyou

et Lou, 2000; Rasmussen et al., 2006) et de la durée de ceux-ci aient été notées (Hyun et al.,

1997; Quiniou et al., 1999; Gonyou et Lou, 2000), leurs prises alimentaires par repas et

quotidiennes ont été supérieures à celles des porcs plus légers (Auffrey et Marcilloux,

1983; Hyun et al., 1997; Quiniou et al., 1999). Cela serait dû à leur vitesse d’ingestion plus

rapide (Hyun et al., 1997; Quiniou et al., 1999, 2000). D’autre part, les porcs plus légers

éprouveraient plus de difficultés à adapter leur comportement alimentaire notamment lors

de situations de compétition élevée. Cela serait dû à la capacité limitée de leur système

digestif (Hyun et Ellis, 2001; Georgsson et Svendsen, 2002) d’où l’augmentation du

nombre de petits repas par jour (Bigelow et Houpt, 1988). Finalement, la prise alimentaire

Page 41: Effet de la hiérarchie sociale sur le comportement ... fileEffet de la hiérarchie sociale sur le comportement

33

quotidienne serait, dans une certaine mesure, dépendante du poids vif du porc (Quiniou

et al., 2000).

1.2.2.1.2 L’âge

Bien qu’il soit difficile de dissocier l’effet de l’âge de celui du poids lors des études sur le

comportement alimentaire chez les porcs en croissance, il a été rapporté que les porcs en

bas âge (14 semaines), comparativement aux porcs plus âgés (17 semaines), avaient fait un

plus grand nombre de repas (ou visites) par jour (Nienaber et al., 1990, 1991, 1996;

Walker, 1991; Fàbrega et al., 2003; Rasmussen et al., 2006); cependant, ces repas avaient

été de plus courte durée (Rasmussen et al., 2006) et de plus faible volume (Fàbrega et al.,

2003). Chez les porcs âgés, les quantités d’aliment consommées par repas (Fàbrega et al.,

2003) et par jour (Nienaber et al., 1990, 1991; Walker, 1991) ont été plus importantes et ce,

malgré un faible nombre de repas sur 24 heures. Cela pourrait s’expliquer par

l’augmentation de leur vitesse d’ingestion (Fàbrega et al., 2003), cette dernière pouvant

elle-même être expliquée par différents éléments difficilement dissociables, dont la

maturité ou le niveau d’expérience acquis (Nielsen, 1999).

1.2.2.1.3 Le sexe

Le sexe de l’animal a aussi eu des influences sur le comportement alimentaire (De Haer et

De Vries, 1993a). De façon générale, les mâles ont fait moins de repas par jour (De Haer et

De Vries, 1993a, 1993b; Hall et al., 1999). Toutefois, la durée de leurs repas (De Haer et

De Vries, 1993b; Hall et al., 1999), ainsi que la prise alimentaire durant ces derniers ont été

plus élevées comparativement aux femelles (De Haer et De Vries, 1993a; Hall et al., 1999;

Massabie et Quiniou, 2001). D’autre part, la vitesse d’ingestion a semblé peu (Hall et al.,

1999) ou pas influencée par le sexe de l’animal (Labroue et al., 1994; Hyun et Ellis, 2001).

De même, la prise alimentaire quotidienne a été semblable chez les femelles et les mâles

entiers (Hyun et al., 1997; Hall et al., 1999), alors qu’elle a été significativement plus

élevée chez les mâles castrés comparativement aux mâles entiers (Labroue et al., 1994).

Finalement, pour certains (Hansen et al., 1982; De Haer et De Vries, 1993a; Hyun et al.,

1997), le sexe du porc a eu une faible influence sur son comportement alimentaire puisque

des différences significatives ont été notées sur un (Hyun et al., 1997) ou trois (De Haer et

Page 42: Effet de la hiérarchie sociale sur le comportement ... fileEffet de la hiérarchie sociale sur le comportement

34

De Vries, 1993b) traits de comportement seulement, le reste du patron alimentaire étant

sensiblement le même.

1.2.2.1.4 La race

L’effet des races sur le comportement alimentaire des porcs a été étudié chez des porcs

gardés dans différents types de logement, soit individuellement (Quiniou et al., 1999), en

groupes de même race (De Haer et De Vries, 1993a; Labroue et al., 1994, 1995, 1999) ou

de deux races mélangées (Labroue et al., 1993, 1994). Suite à cela, des traits particuliers du

comportement alimentaire ont pu être démontrés pour chaque race. Notamment, chez des

porcs logés en groupes «mono raciaux», les porcs Large White ont fait un grand nombre de

repas (De Haer et De Vries, 1993a; Labroue et al., 1995, 1999) de plus courte durée

(Labroue et al., 1993, 1995) en comparaison avec les Piétrains (Labroue et al., 1995) et les

Landrace Néerlandais (De Haer et De Vries, 1993a). De plus, leurs repas et leurs visites ont

été de taille variable (De Haer et De Vries, 1993a, Labroue et al., 1993, 1994, 1995;

Quiniou et al., 1999) et leur prise alimentaire quotidienne a été semblable à celle des autres

races (De Haer et De Vries, 1993a; Labroue et al., 1994); ceci pourrait expliqué leur vitesse

d’ingestion plus rapide (De Haer et De Vries, 1993a; Labroue et al., 1995, 1999). Par

ailleurs, lorsqu’ils ont été gardés individuellement, les Large White ont fait moins de

repas/jour que les Piétrain, mais plus de repas/jour que les Meishan (Quiniou et al., 1999).

Finalement, quel que soit le type de logement dans lequel les porcs Large White ont été

logés, ils ont maintenu un nombre de repas ou de visites/jour supérieur aux autres races

(Labroue et al., 1993, 1994, 1995) et leur vitesse d’ingestion a été similaire ou plus rapide

(Labroue et al., 1993, 1994, 1995; Quiniou et al., 1999). Les porcs de race Piétrain, dans un

contexte de logement individuel, ont mangé de petites quantités de nourriture lors de repas

qui ont été nombreux et courts comparativement aux Large White et aux Meishan (Quiniou

et al., 1999). Suite à une étude où les Large White et les Piétrains étaient gardés en groupe

de même race, les Piétrain ont vu leur vitesse d’ingestion diminuer comparativement à celle

des Large White (Labroue et al.,1999).

En ce qui concerne les porcs Meishan, ils ont démontré un comportement alimentaire

distinct (Quiniou et al., 1999). Bien qu’ils aient mangé nettement plus lentement que les

Large White et les Piétrain, la durée de leurs repas a été plus longue, ce qui leur a permis de

Page 43: Effet de la hiérarchie sociale sur le comportement ... fileEffet de la hiérarchie sociale sur le comportement

35

manger une grande quantité d’aliment/repas et ce, malgré leur nombre de repas et de visites

par jour inférieurs à ces deux autres races (Quiniou et al., 1999). Pour toutes les races, il a

été noté que chez les porcs en croissance, la quantité totale d’aliment ingéré quotidienne est

sensiblement la même (De Haer et De Vries, 1993a; Labroue et al., 1994; Quiniou et al.,

1999), exception faite de deux études qui ont rapporté une consommation quotidienne

totale supérieure chez les Large White (Labroue et al., 1993, 1995). Finalement, il existe

une variabilité importante dans les comportements alimentaires tant entre les races qu’à

l’intérieur d’une même race (Mercat et Mormède, 2002).

1.2.2.2 Les facteurs environnementaux

Dans les élevages intensifs, les conditions environnementales physiques telles la lumière, la

période du jour, la température, le système d’alimentation, et sociales, notamment le

logement individuel ou en groupes, ont des effets significatifs sur le comportement

alimentaire.

1.2.2.2.1 La lumière

L’effet de la durée de la période de luminosité sur le comportement alimentaire du porc est

peu documenté. Une étude a rapporté que les porcs éclairés 8,5 h/d ont passé plus de temps

à manger durant les 8 premières heures de clarté comparativement à ceux éclairés 24 h sur

24 durant la même période (Hsia et Wood-Gush, 1983/84). Toutefois, les porcs éclairés

continuellement ont fait un plus grand nombre de repas en 24 h. Suite à cela, Hsia et Wood-

Gush (1983/84) ont conclu que quelle que soit la durée de la période lumineuse, elle

pouvait modifier certaines variables du comportement alimentaire des porcs (nombre de

repas, durée totale des repas) sans toutefois entraîner de différences significatives au niveau

de leur prise alimentaire quotidienne ou de leur vitesse d’ingestion.

1.2.2.2.2 Période du jour

L’activité alimentaire est principalement diurne chez les porcs et a fait l’objet de

nombreuses études (Auffray et Marcilloux, 1980, 1983; Vargas Vargas et al., 1987;

Gonyou et al., 1992; Hyun et al., 1997; Quiniou et al., 1998, 1999). La préférence pour

l’activité alimentaire diurne pourrait s’expliquer par le fait que les porcs ont une tendance

Page 44: Effet de la hiérarchie sociale sur le comportement ... fileEffet de la hiérarchie sociale sur le comportement

36

naturelle à être plus actifs entre 8 h et 20 h (McGlone et Newby, 1994). La période du jour

aurait donc un effet positif et significatif sur les différentes variables du comportement

alimentaire (Young et Lawrence, 1994). De fait, que les porcs aient été éclairés

consécutivement durant 12 h (Auffray et Marcilloux, 1980), 16 h (Feddes et al., 1989) ou

24 h (Vargas Vargas et al., 1987; Gonyou et al., 1992; Hyun et al., 1997), le nombre de

repas, ou de visites a été supérieur le jour (Auffrey et Marcilloux, 1983; Quiniou et al.,

1998, 1999; Hall et al., 1999; Hyun et Ellis, 2001). Durant la période diurne, la quantité

d’aliment consommé lors d’un repas (Auffrey et Marcilloux, 1983; Quiniou et al., 1998,

1999), la durée des repas (Auffrey et Marcilloux, 1983; Quiniou et al., 1998, 1999) et la

prise alimentaire sur 12 h (Bigelow et Houpt, 1988; Quiniou et al., 1999) ont aussi été

augmentées. De plus, chez des porcs éclairés continuellement, soit 24 h sur 24, Vargas

Vargas et al. (1987) ont noté que l’activité alimentaire nocturne lors du service du

deuxième repas à 23 h (après un jeûne de 9 h), avait été, malgré tout, diminuée en

comparaison avec l’activité alimentaire diurne. Par ailleurs, bien que le porc ait un

comportement alimentaire à forte prédominance diurne, certaines conditions d’élevage

peuvent entraîner des modifications à cette tendance naturelle. En outre, lorsque le ratio de

porcs par mangeoire a été augmenté (20 à 50 porcs/mangeoire), le taux d’occupation de la

mangeoire durant 24 h est passé de 82 % à 99 %, la mangeoire étant ainsi occupée jour et

nuit (Walker, 1991; Laitat et al., 1999). Cependant, lorsque le ratio était diminué à 10 porcs

par mangeoire, l’activité alimentaire était principalement diurne (Walker, 1991).

1.2.2.2.3 La température

La température ambiante a eu une influence importante sur le comportement alimentaire du

porc (Quiniou et al., 1997) et ce, principalement sur la prise alimentaire quotidienne qui a

varié de façon inversement proportionnelle à la température (Black et al., 1993; Massabie et

al., 1996; Nienaber et al., 1996; Quiniou et al., 1997 , 2000; Collin et al., 2001; Massabie et

Quiniou, 2001). Concrètement, selon que la température a été chaude ( 27 C) ou froide (

20 C), la prise alimentaire a été respectivement diminuée ou augmentée. Ces changements

se sont reflétés par la diminution (à T 27 C) (Brumm et Miller, 1996; Quiniou et al.,

1998; Massabie et Quiniou, 2001) ou l’augmentation (à T 20 C) (Quiniou et al., 1997 ,

2000) de la taille des repas, ainsi que de leur durée. Ces modifications de leur prise

Page 45: Effet de la hiérarchie sociale sur le comportement ... fileEffet de la hiérarchie sociale sur le comportement

37

alimentaire permettraient aux porcs de s’acclimater à la température ambiante qu’elle soit

froide ou chaude (Collin et al., 2001). Par ailleurs le nombre de repas par jour (Nienaber et

al., 1996; Quiniou et al., 1997, 1998; Collin et al., 2001) et la vitesse d’ingestion (Nienaber

et al., 1996; Quiniou et al., 1998, 2000), sont les variables sur lesquelles la température n’a

eu aucun effet significatif. D’autre part, une augmentation de la température ambiante

diurnale entraînerait une augmentation subséquente des activités alimentaires nocturnes

(Feddes et al., 1989; Quiniou et al., 2000; Massabie et Quiniou, 2001). Finalement, bien

que les porcs en général se soient adaptés rapidement à leur environnement thermique

(Quiniou et al., 1997; Massabie et Quiniou, 2001), les porcs lourds ont démontré une plus

grande sensibilité aux températures chaudes comparativement aux porcs légers (Quiniou et

al., 1998, 2000; Massabie et Quiniou, 2001).Cela a été noté par une diminution plus

marquée de leur prise alimentaire quotidienne moyenne (Quiniou et al., 1998) ou totale

(Quiniou et al., 2000) lors d’une augmentation de la température ambiante.

1.2.2.2.4 L’effet du système d’alimentation

La forme de l’aliment servi (farine vs granulé, avec ou sans fibres), le type de mangeoire

utilisé (un ou plusieurs espaces, différents ratios animaux/mangeoire, les stations

d’alimentation informatisées) ou l’accessibilité à la nourriture (restreinte ou à volonté), sont

autant d’éléments qui ont mené à des différences significatives au niveau du comportement

alimentaire des porcs.

1.2.2.2.5 La texture de l’aliment

L’information disponible au sujet de l’influence de la texture de l’aliment sur les

composantes du comportement alimentaire des porcs est peu détaillée. En fait, lorsque la

question a été abordée, cela s’est fait particulièrement en fonction des performances

zootechniques (Sckoch et al., 1983; Quemere et al., 1988; Laitat et al., 1999; Edge et al.,

2005), de certaines pathologies stomacales dont les ulcères gastriques (Quemere et al.,

1988) ou de troubles comportementaux, entre autres les stéréotypies chez les truies

(Bergeron et al., 2000). Quoi qu’il en soit, chez les porcelets comme chez les porcs en

croissance, il a été noté une préférence marquée pour la moulée granulée par rapport à la

forme farineuse (Sckoch et al., 1983; Laitat et al., 1999); toutefois, cette préférence ne s’est

Page 46: Effet de la hiérarchie sociale sur le comportement ... fileEffet de la hiérarchie sociale sur le comportement

38

pas soldée par des différences significatives au niveau de la prise alimentaire quotidienne

(Sckoch et al., 1983; Edge et al., 2005). De plus, l’usage de moulées farineuses ralentit la

vitesse d’ingestion des porcs donc augmente le taux d’occupation de la mangeoire et, par

conséquent, augmente la pression sociale autour de la dite mangeoire (Gonyou et Lou,

2000). Pour ces raisons, du point de vue bien-être animal, les porcs mangeant de la moulée

farineuse éprouveraient plus de difficulté à adapter leur comportement alimentaire, c’est-à-

dire à augmenter leur vitesse d’ingestion dans le but de maintenir leur prise alimentaire

quotidienne (Laitat et al., 1999).

Finalement, l’addition de fibres dans l’alimentation a aussi eu des effets, cette fois-ci, sur la

vitesse d’ingestion des animaux. En effet, en augmentant le taux de fibres dans la ration des

porcs en croissance (Quiniou et al., 1999) ou des truies (Brouns et al., 1994; Bergeron et

al., 2000), leur vitesse d’ingestion a diminué significativement en comparaison avec celle

des animaux recevant des moulées conventionnelles et ce, que l’alimentation ait été

restreinte ou à volonté.

1.2.2.2.6 Les types de mangeoire

Dans les élevages commerciaux où les porcs en croissance sont gardés en groupes et

nourris à volonté, l’usage de mangeoires «monoplace» ou «multiplace» et principalement le

nombre de porcs/mangeoire (ratio) (Nielsen et al., 1996a) ont été à l’origine de différences

significatives au niveau des variables du comportement alimentaire. Gonyou et Lou (2000)

ont démontré qu’un grand nombre de places à la mangeoire avait permis d’augmenter la

durée quotidienne de consommation et de diminuer le taux d’occupation de la mangeoire.

Par ailleurs, quel que soit le type de mangeoire avec lequel les porcs ont été nourris,

monoplace ou multiplace, la durée des visites serait diminuée avec l’augmentation du

nombre de porcs /mangeoire, soit de 4 à 13 : 1 (Rasmussen et al., 2006) et de 10 à 30 : 1

(Walker, 1991; Rasmussen et al., 2006). De plus, l’augmentation du ratio à la mangeoire a

entraîné une diminution du nombre de visites par jour (Hansen et al., 1982; Walker, 1991;

Nielsen et al., 1996a). Malgré ces diminutions, les porcs confrontés à des ratios élevés ont

su maintenir leur prise alimentaire quotidienne (Nielsen et al., 1996a; Rasmussen et al.,

2006) en augmentant leur vitesse d’ingestion (Hansen et al., 1982; Gonyou et Lou, 2000).

Finalement, selon Nielsen et al. (1996a), le nombre de porcs/mangeoire, comparativement

Page 47: Effet de la hiérarchie sociale sur le comportement ... fileEffet de la hiérarchie sociale sur le comportement

39

au nombre de places disponibles à la mangeoire, serait la principale cause des différences

notées dans le comportement alimentaire des porcs.

D’autre part, qu’il s’agisse de mangeoires à une ou plusieurs places, les porcs nourris à la

moulée farineuse (Walker, 1990; Gonyou et Lou, 2000) dans une trémie avec un abreuvoir

intégré (trémie humide) ont fait quotidiennement moins de repas (Vargas Vargas et al.,

1987; Gonyou et Lou, 2000) qui ont été de plus courte durée (Vargas Vargas et al., 1987)

que les porcs utilisant des trémies sèches avec l’abreuvoir à l’extérieur. Cependant, leur

vitesse d’ingestion ayant été plus rapide (Gonyou et Lou, 2000), cela s’est reflété par une

prise alimentaire quotidienne supérieure (Walker, 1990; Gonyou et Lou, 2000) à celle des

porcs nourris dans des trémies sèches.

Dans le but d’améliorer les études sur le comportement alimentaire des porcs, des

mangeoires dites «stations d’alimentation informatisées» ont été développées durant les

deux dernières décennies. Ce type de mangeoire «monoplace» permet de mesurer, en temps

réel, la consommation individuelle de porcs gardés en groupes. De fait, elles enregistrent la

date, l’heure d’entrée et de sortie ainsi que la quantité d’aliment (en grammes) au début et à

la fin de la visite (De Haer et al., 1992; Von Felde et al., 1996). Pour ce faire, chaque porc

est identifié à l’aide d’une puce électronique (code individuel) glissée à l’intérieur d’un

bout de plastique fixé à une oreille de l’animal (De Haer et al., 1992; Labroue et al., 1993).

Dès que le porc entre la tête dans la mangeoire, son code est identifié à l’aide d’une antenne

et les données alimentaires sont automatiquement enregistrées et sauvegardées.

Naturellement, avant le début de chaque étude, une période de temps est accordée aux

animaux afin qu’ils se familiarisent avec le système d’alimentation. Lors de l’usage de ces

mangeoires informatisées, des erreurs peuvent survenir au niveau des données alimentaires

enregistrées et doivent, dans la limite du possible, être ciblées et corrigées avant de

compléter l’analyse des données (Labroue et al., 1993; Bruininx et al., 2001). Les sources

d’erreur les plus communes ont été la perte de la puce électronique par un porc (De Haer et

al., 1992) et l’enregistrement de prises alimentaires négatives. De plus, dans certains cas,

deux visites très rapprochées faites par deux porcs différents n’ont pu être séparées

(Bruininx et al., 2001).

Page 48: Effet de la hiérarchie sociale sur le comportement ... fileEffet de la hiérarchie sociale sur le comportement

40

Présentement, trois principaux modèles de mangeoires informatisées se retrouvent sur le

marché; chacun se distingue, entre autres, par le niveau de protection dont bénéficie le porc

une fois à la mangeoire. La mangeoire IVOGmc (Individual VOluntary food intake

recording in Group) (De Haer et al., 1992) offre une protection minimale, où seuls la tête et

le cou sont protégés. L’animal peut donc être déplacé par un autre membre du groupe. Ce

type de mangeoire reproduit, dans une certaine mesure, les situations de compétition

associées à l’accès à la nourriture lorsque les porcs sont gardés en groupes.

Les stations d’alimentation FIREmc (Feed Intake Recording Equipment) (Nielsen et

Lawrence, 1993; Nielsen et al., 1995a) offrent un choix de trois formes d’entrée de trois

niveaux de protection différents soient : une faible protection où la tête et le cou sont

protégés (semblable aux mangeoires IVOG), une protection intermédiaire où le corps est

protégé par une cage dont l’entrée reste ouverte et finalement, une protection complète où

une porte se referme une fois le porc entré.

Finalement, le modèle ACEMA-48mc (Labroue et al., 1993) offre une protection complète

au porc qui l’utilise. Par contre, l’entrée dans la mangeoire serait compliquée dû à sa forme,

ce qui aurait, sur les porcs utilisateurs, un certain effet restrictif au niveau de l’accès à la

nourriture (Von Felde et al., 1996). Le même constat a été fait au sujet du modèle de

mangeoire FIRE muni d’une entrée à protection complète (Nielsen et al., 1995a).

L’effet de l’usage d’une station d’alimentation informatisée sur le comportement

alimentaire des porcs est directement influencé par le niveau de protection à l’entrée de

celle-ci. De fait, bien que la prise alimentaire quotidienne ait été la même pour tous les

porcs (Nielsen et al., 1995a, 1995b, 1996a) et ce, quel que soit le degré de protection à

l’entrée de la mangeoire, les porcs nourris dans des mangeoires à protection complète,

comparativement à ceux dans les mangeoires à protection faible ou intermédiaire, ont fait

un plus grand nombre de visites par jour (Nielsen et al., 1995a). De plus, durant ces visites

qui ont été de plus longue durée (Nielsen et al., 1995a, 1995b, 1996a; Hyun et Ellis, 2001)

ils ont mangé une plus grande quantité d’aliment (Nielsen et al., 1995a, 1996a; Hyun et al.,

1997) tout en ayant une vitesse d’ingestion plus lente (Nielsen et al., 1995a, 1995b, 1996a;

Hyun et al., 1997; Hyun et Ellis, 2001). Ces variations pourraient être expliquées en grande

partie par la protection complète dont jouit le porc dans la mangeoire, ce qui l’empêcherait

Page 49: Effet de la hiérarchie sociale sur le comportement ... fileEffet de la hiérarchie sociale sur le comportement

41

de subir toute pression sociale ou d’être déplacé par un compétiteur (Hall et al., 1999). Dû

au fait que les stations d’alimentation informatisées accueillent un seul porc à la fois, le

ratio porcs/mangeoire devient le facteur déterminant du niveau de compétition présent

autour de la mangeoire. Le ratio maximal de 15 porcs/mangeoire semblerait être celui où le

niveau de compétition pour l’aliment serait gérable par les porcs sans qu’ils aient à

modifier leur comportement alimentaire. Au-delà de cette valeur, les porcs ont dû adapter

leur comportement alimentaire soit faire moins de visites mais de plus longue durée (De

Haer et De Vries, 1993b; Nielsen et Lawrence, 1993; Place et al., 1995) afin de faire face à

l’augmentation du niveau de compétition (Nielsen et Lawrence, 1993; Georgsson et

Svendsen, 2002).

1.2.2.2.7 L’alimentation à volonté ou restreinte

De toute évidence, l’accès limité à la nourriture a eu un effet significatif, particulièrement

sur la prise alimentaire quotidienne (Vargas Vargas et al., 1987; Brouns et al., 1994;

Ramaekers et al., 1999). De fait, cette dernière a été significativement inférieure à celle des

porcs nourris à volonté (Vargas Vargas et al., 1987; Brouns et al., 1994; Ramaekers et al.,

1999). Cette diminution, pouvant aller jusqu’à 5 % de la prise alimentaire quotidienne

(Vargas Vargas et al., 1987), pourrait être expliquée par le fait que les porcs n’ont pas

l’opportunité de manger toute la journée (Brouns et al., 1994) ou qu’ils ingèrent de l’eau en

quantité plus importante, dans le but de supprimer l’appétit, diminuant ainsi la capacité

d’ingestion de l’estomac (Vargas Vargas et al., 1987). Toujours chez les porcs restreints,

Ramaekers et al. (1999), qui ont utilisé une station d’alimentation IVOGmc, ont aussi noté

une diminution de la vitesse d’ingestion. Les auteurs expliquent cette diminution par le fait

que ces porcs mangeaient des petits repas et passaient quotidiennement plus de temps dans

la mangeoire. Finalement, que l’alimentation ait été restreinte ou à volonté, aucune

différence significative n’a été démontrée au niveau de la durée et du nombre de repas par

jour (Ramaekers et al., 1999).

Page 50: Effet de la hiérarchie sociale sur le comportement ... fileEffet de la hiérarchie sociale sur le comportement

42

1.2.3 L’effet de l’environnement social sur le comportement alimentaire

1.2.3.1 Logement individuel et logement en groupe

Les animaux vivant à l’intérieur d’un groupe ont démontré des traits de comportement

alimentaire significativement différents de ceux gardés individuellement (Nielsen, 1999).

En effet, bien que les porcs logés en groupe ont fait moins des repas par jour (De Haer et

De Vries, 1993b; Labroue et al., 1999; Bornett et al., 2000), leur vitesse d’ingestion plus

rapide (De Haer et De Vries, 1993b) associée à des repas plus longs (De Haer et De Vries,

1993b; Bornett et al., 2000) leur ont permis d’augmenter la grosseur de leurs repas (De

Haer et De Vries, 1993b; Bornett et al., 2000). Finalement, pour ces raisons, la quantité

d’aliments ingérée quotidiennement a été la même quel que soit le type de logement (De

Haer et De Vries, 1993b).

En plus de l’effet «groupe», la grandeur même des groupes a, elle aussi, eu un effet

significatif au niveau de certaines variables du comportement alimentaire des porcs. Bien

que dans les groupes supérieurs à 10 porcs les porcs aient fait moins de visites à la

mangeoire qui, de plus, ont été de courte durée (Walker, 1991; Nielsen et Lawrence, 1993;

Labroue et al., 1999), ces derniers ont finalement ingéré une quantité quotidienne d’aliment

qui a été égale (Nielsen et Lawrence, 1993; Labroue et al., 1999; Turner et al., 2002) ou

supérieure (Walker, 1991; McGlone et Newby, 1994) à celle des porcs logés en petits

groupes. Ceci serait dû à leur vitesse d’ingestion plus rapide (Nielsen et Lawrence, 1993;

Labroue et al., 1999). Par contre, dans des conditions expérimentales semblables, une

diminution de la prise alimentaire quotidienne (Gonyou et Stricklin, 1998; Hyun et Ellis,

2001) a été notée chez les porcs logés en groupes de 12 à 15 porcs. Cette baisse pourrait

être attribuée à l’augmentation du taux d’occupation de la mangeoire dû à un nombre

insuffisant de places. Cette raison a été émise par Walker (1991) et Dutertre et al. (1996)

pour expliquer la réduction de la durée des visites notée chez des porcs logés en groupe de

30 à 48 porcs.

D’autre part, lorsque le nombre de mangeoires ou de places à la mangeoire a été suffisant

pour le nombre de porcs dans le parc, soit 10 porcs/mangeoire (Walker, 1991) ou un

maximum de 15 porcs/mangeoire (Nielsen et Lawrence, 1993; Georgsson et Svendsen,

Page 51: Effet de la hiérarchie sociale sur le comportement ... fileEffet de la hiérarchie sociale sur le comportement

43

2002), aucune différence significatives dans le comportement alimentaire des porcs n’a été

notée et ce, qu’ils aient été gardés dans de petits ou de grands groupes (Schmolke et al.,

2004). Finalement, augmenter le nombre de places/mangeoire ou le nombre de mangeoires

de façon à diminuer le ratio porcs/mangeoire serait une alternative qui permettrait de

diminuer à la fois le niveau de compétition (Spoolder et al., 1999) et la pression sociale

autour de ces dernières (Meunier-Salaün et al., 1989; Nielsen et al., 1996a).

Indépendamment du nombre de porcs par groupe, soit des groupes de 20 ou 80 porcs

(Turner et al., 2002), l’espace alloué par porc dans un parc a eu un effet significatif sur le

comportement alimentaire, particulièrement sur la prise alimentaire quotidienne. Cette

dernière a diminué de façon significative (McGlone et Newby, 1994; Edmonds et al., 1998;

Hyun et al., 1998; Rasmussen et al., 2006) ou non significative (Meunier-Salaün et al.,

1989) avec l’augmentation de la densité donc de l’entassement dans le parc.

Paradoxalement, une étude est venue à la conclusion d’un effet inexistant de la densité sur

la prise alimentaire quotidienne des porcs (Meunier-Salaün et al., 1987). Cependant, lors de

cette recherche, le niveau d’entassement a été nettement inférieur à celui des autres études,

soit une densité de 0,51 m2/porc de 25 kg comparativement, entre autres, à 0,25 m2/porc de

36 à 55 kg (Edmonds et al., 1998; Hyun et al., 1998).

Outre la densité animale dans un parc, une réduction de l’espace disponible/porc à la

mangeoire a aussi entraîné une diminution de la prise alimentaire journalière (Turner et al.,

2002).

1.2.3.2 L’effet de la compétition et de la hiérarchie sociale

Chez les porcs en croissance gardés en groupes, la compétition pour l’accès à la nourriture

(Meese et Ewbank, 1972; De Haer et De Vries, 1993b; Nielsen et Lawrence, 1993; Young

et Lawrence, 1994; Nielsen et al., 1995b) et la pression sociale qui en résulte (Young et

Lawrence, 1994) ont significativement influencé leur comportement alimentaire. De fait,

lors de l’augmentation du niveau de compétition autour de la mangeoire, les porcs ont

mangé rapidement (De Haer et De Vries, 1993b; Nielsen et Lawrence, 1993; Nielsen et al.,

1995b; Place et al., 1995) de grandes quantités d’aliment (De Haer et De Vries, 1993b;

Nielsen et al., 1995b) durant des visites longues (Vargas Vargas et al., 1987; De Haer et De

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44

Vries, 1993b; Nielsen et Lawrence, 1993; Place et al., 1995) et peu nombreuses par jour

(Vargas Vargas et al., 1987; De Haer et De Vries, 1993b; Nielsen et Lawrence, 1993;

Nielsen et al., 1995b; Place et al., 1995). Ces adaptations du comportement alimentaire,

selon le niveau de compétition présent autour de la mangeoire, ont permis aux porcs de

maintenir leur prise alimentaire quotidienne constante (Nielsen et al., 1995b, 1996a; Place

et al., 1995). De toutes les variables, la vitesse d’ingestion a été celle qui, de façon

constante, a le plus varié en fonction du niveau de compétition (augmentée ou diminuée

selon le niveau de compétition élevé ou bas) (De Haer et De Vries, 1993b; Nielsen et

Lawrence, 1993; Nielsen et al., 1995b, 1996a; Place et al., 1995). Pour cette raison, Nielsen

(1999) et Nielsen et al. (1995b) ont suggéré que cette mesure puisse être utilisée à titre

d’indicateur du degré de restriction sociale pour l’accès à la mangeoire.

Bien que la compétition ait eu des effets significatifs sur le comportement alimentaire des

porcs, l’influence du rang social proprement dit suscite des opinions divergentes. Pour

certains, les différences significatives entre le patron alimentaire des porcs dominants et

celui des subordonnés ont été associées au niveau de compétition durant la période des

21 premiers jours suivant le regroupement (Place et al., 1995; Hyun et al., 1998).

Notamment, les animaux subordonnés ont réduit leur nombre de visites à la mangeoire tout

en augmentant leur vitesse d’ingestion et la durée de ces visites, entraînant du même coup

une augmentation de leur prise alimentaire par visite (Place et al., 1995). De plus, Place et

al. (1995) ont noté que la période d’activité alimentaire des porcs subordonnés avait été

décalée et s’était produite plus tôt c’est-à-dire de 12 à 17 h, comparativement à celle des

porcs intermédiaires et dominants qui s’était étalée de 16 à 20 h. Par la suite, soit de

quelques jours (Hyun et al., 1998) à trois semaines (Place et al., 1995) suivant le

regroupement, ces différences associées aux rangs sociaux se sont estompées et sont

devenues non significatives (Place et al., 1995; Hyun et al., 1998).

Pour d’autres, lorsque des différences ont été notées entre le patron alimentaire des

dominants et celui des subordonnés, elles ont souvent été liées au niveau de compétition

associé au mode d’alimentation (restreinte ou à volonté) (Hansen et al., 1982; Levasseur et

al., 1996). De fait, il a été démontré que le rang social de chaque membre d’un groupe se

démarquait particulièrement lorsque l'accès à la ressource devenait limité (Ewbank et

Page 53: Effet de la hiérarchie sociale sur le comportement ... fileEffet de la hiérarchie sociale sur le comportement

45

Bryant, 1972; Meese et Ewbank, 1972; Graves et al., 1978). Pour certains, la corrélation

entre le rang social et le patron alimentaire n’a pu être démontrée (McGlone, 1986; Vargas

Vargas et al., 1987; Brouns et Edwards, 1994; Nielsen et al., 1995b) et ce, que la nourriture

ait été restreinte (McGlone, 1986) ou à volonté (McGlone, 1986; Vargas Vargas et al.,

1987). Lors de ces études, ni l’indice de rang social (Vargas Vargas et al., 1987), ni la

valeur de dominance (McGlone, 1986) n’ont pu être corrélés de façon significative avec le

comportement alimentaire des porcs. De même, Brouns et Edwards (1994) ont noté que la

hiérarchie n’avait eu aucun effet significatif sur la prise alimentaire quotidienne des porcs.

Même conclusion de Nielsen et al. (1995b), pour qui le rang social ne serait pas un bon

élément de prédiction du comportement alimentaire. À l’opposé de ce constat, les résultats

de Levasseur et al. (1996), toutefois non soumis à des tests statistiques, ont démontré que,

dans des conditions de restriction d’aliment ou d’espace à la mangeoire, les porcs

dominants avaient diminué le nombre de leurs repas par jour, tout en augmentant leur

vitesse d’ingestion, ainsi que la taille de ceux-ci. De plus, ils ont noté que dans un contexte

d’alimentation à volonté ces mêmes modifications du patron alimentaire s’étaient

appliquées de la même façon aux porcs subordonnés. Donc, lorsque la ressource restait

disponible, les dominants se permettaient des repas fréquents et de petite taille durant

lesquels leur vitesse d’ingestion était plus lente que celle des subordonnés (Levasseur et al.,

1996). Ces variations pourraient démontrer, dans une certaine mesure, que les porcs

dominants adapteraient leur comportement alimentaire au détriment des porcs subordonnés

lorsque la situation l’exige (Levasseur et al., 1996). De plus, Levasseur et al. (1996) ont

remarqué que lors de l’alimentation à volonté (durant 8 semaines), une différence était

restée présente entre la taille et le nombre de repas par jour des dominants comparativement

à ceux des subordonnés ce qui, selon eux, pourrait démontrer le maintien d’une pression

sociale à l’intérieur du groupe (Levasseur et al., 1996). Ce constat rejoint la conclusion de

Stookey et Gonyou (1994) selon laquelle une forme chronique de stress prendrait place

dans un groupe et pourrait en altérer les performances.

1.2.3.3 La facilitation et la synchronisation

Le phénomène de la facilitation sociale est celui où un ou plusieurs porcs faisant un

comportement donné a un effet de stimulation sur les autres membres du groupe à faire ce

Page 54: Effet de la hiérarchie sociale sur le comportement ... fileEffet de la hiérarchie sociale sur le comportement

46

même comportement. La facilitation serait donc à la base de la synchronisation des

comportements (comportements faits à l’unisson) (Bornett et al., 2000) ou de l’apparition

de comportements «allélomimétiques», où chaque porc fait le même comportement que les

porcs près de lui (Hsia et Wood-Gush, 1983/84). Quel que soit le terme utilisé, ce type de

réaction sociale peut être favorable s’il donne place à une augmentation de la prise

alimentaire en stimulant les porcs à manger (Hsia et Wood-Gush, 1983/84). D’autre part,

lorsque plusieurs porcs se sont rendus à la mangeoire en même temps, cela a créé des pics

d’activité alimentaire intense (Young et Lawrence, 1994; Hall et al., 1999). Par conséquent,

des augmentations du taux d’occupation de la mangeoire et du fait même du niveau de

compétition (Hsia et Wood-Gush, 1983/84; Young et Lawrence, 1994; Nielsen, 1999) ont

été notées et ce, particulièrement lorsque le ratio porcs/mangeoire était élevé (Young et

Lawrence, 1994). Ce phénomène de facilitation pourrait donc, dans certains cas, pénaliser

certains animaux dont les animaux de rangs sociaux inférieurs (Hsia et Wood-Gush,

1983/84) et les porcs de poids léger (Hyun et Ellis, 2001; Georgsson et Svendsen, 2002).

Bien que ce phénomène soit surtout rapporté chez des porcs gardés en groupe, la

synchronisation des repas a aussi été notée chez des porcs logés individuellement lorsque

leurs parcs étaient adjacents et dans lesquels les mangeoires étaient situées sur le mur

mitoyen (Gonyou et al., 1992).

1.2.4 Les patrons alimentaires

Le patron alimentaire, soit la structure de la séquence alimentaire sur une période de

24 heures (Meunier-Salaün et Bergeron, 2005), a surtout été décrit et analysé en fonction de

«groupes» de porcs étudiés selon la race, le logement, certaines caractéristiques

physiologiques, etc. Suite à cela, une variabilité importante au niveau de certains

paramètres du patron alimentaire a été démontrée. Il en est ainsi pour la prise alimentaire

quotidienne où une variation importante a été notée entre les races et à l’intérieur de la

même race (Mercat et Mormède, 2002). De même entre les individus d’un même groupe,

une variabilité importante a été constatée au niveau du nombre de visites et du temps passé

à l’auge (Walker, 1991), de la consommation moyenne par repas (Labroue et al., 1993) et

du patron alimentaire utilisé par chaque individu afin de combler ses besoins alimentaires

Page 55: Effet de la hiérarchie sociale sur le comportement ... fileEffet de la hiérarchie sociale sur le comportement

47

quotidiens (Nielsen, 1999). Finalement, des variations individuelles ont aussi été

démontrées d’un jour à l’autre au niveau du profil de consommation quotidien (Labroue et

al., 1993) et du temps de présence quotidienne à l’auge (Dutertre et al., 1996).

Paradoxalement, d’autres variables alimentaires semblent démontrer une certaine constance

lorsqu’elles sont analysées sur de courtes périodes de temps (Auffray et Marcilloux, 1980;

Dutertre et al., 1996). Sur une période de 15 jours, Auffray et Marcilloux (1980) ont

démontré que la distribution des repas d’un même porc avait été constante. De même, sur

une période d’analyse de 2 jours, le nombre de visites à l’auge a été qualifié de relativement

stable par Dutertre et al. (1996). Pour Nielsen et al. (1996b), chez des porcs ayant été logés

en groupe puis individuellement, la fréquence des visites à l’auge a été relativement la

même.

D’autre part, certaines études se sont intéressées à la «répétitivité» de certains paramètres

alimentaires. Ainsi, Hyun et al. (1997) ont démontré que le nombre de visites par jour ainsi

que la prise alimentaire par visite, avaient des coefficients de «répétitivité» élevés sur des

périodes de 2, 5 et 10 semaines. Donc, selon eux, ces valeurs prises à court terme

pourraient donner une image relativement juste de ce qui se produirait à plus long terme.

Par contre, il en serait autrement pour la prise alimentaire quotidienne (Hyun et al., 1997;

Labroue et al., 1999) et la vitesse d’ingestion (Hyun et al., 1997) dont les coefficients de

«répétitivité» ont été faibles, et ce, à court et à long terme.

Présentement, peu d’études ont tenté de déterminer ou de décrire l’existence de différents

tempéraments de mangeurs chez les porcs c’est-à-dire à savoir s’ils sont : gloutons,

«grignoteurs» ou erratiques (Del Castillo, 2005). À l’intérieur de grands groupes, certains

ont distingué la présence de porcs qualifiés d’actifs, ces derniers ayant mangé durant les

trois repas offerts, et de porcs inactifs c’est-à-dire ceux qui se sont présentés au repas du

matin uniquement (Dutertre et al., 1996). Par ailleurs, d’autres ont déterminé qu’il existait

une variété importante de types de mangeurs qui allait des porcs «gros mangeurs» aux

porcs «grignoteurs» (Labroue et al., 1996). Ainsi, il a été noté que les porcs «gros

mangeurs» avaient fait peu de repas, de longue durée et de grande taille contrairement aux

porcs «grignoteurs» qui eux avaient fait de nombreux petits repas de courte durée (Labroue

et al., 1996).

Page 56: Effet de la hiérarchie sociale sur le comportement ... fileEffet de la hiérarchie sociale sur le comportement

48

1.2.4.1 Les pics d’activité alimentaire

Le patron alimentaire des porcs comporte une certaine particularité, c’est-à-dire la présence

de pics durant lesquels l’activité alimentaire est plus intense. Ces pics se sont produits en

période diurne, parfois précisément aux heures d’ouverture et de fermeture des lumières

(Feddes et al., 1989; Place et al., 1995; Massabie et Quiniou, 2001). Ils pourraient être

expliqués, dans une certaine mesure, par le phénomène de facilitation sociale (Place et al.,

1995). L’usage de graphiques a permis de bien visualiser ces pics. Ces graphiques ont été

faits en tenant compte du nombre ou du pourcentage de visites à la mangeoire (Nielsen et

al., 1996b; Hyun et al., 1997; Morgan et al., 1998; Hall et al., 1999; Bornett et al., 2000), du

taux d’occupation de la mangeoire (Feddes et al., 1989; Walker, 1991; Levasseur et

al.,1996; Hyun et al., 1997), du temps passé à manger (Nienaber et al., 1990; De Haer et

Merkst, 1992; Ramaekers et al., 1999) ou de la quantité d’aliment ingéré (Massabie et

Quiniou, 2001) en fonction des 24 h du jour. D’une part, la présence de 2 pics d’activité

alimentaire a fréquemment été démontrée (Feddes et al., 1989; Levasseur et al., 1996;

Nielsen et al., 1996b; Morgan et al., 1998; Hall et al., 1999; Ramaekers et al., 1999; Bornett

et al., 2000; Massabie et Quiniou, 2001), soit le matin de 7 à 9 h (Nienaber et al., 1990;

Walker, 1991; De Haer et Merkst, 1992; Levasseur et al., 1996; Nielsen et al., 1996b;

Morgan et al., 1998; Bornett et al., 2000; Massabie et Quiniou, 2001) et l’après-midi vers

16 h (Nienaber et al., 1990; De Haer et Merkst, 1992; Levasseur et al., 1996; Nielsen et al.,

1996b; Bornett et al., 2000; Massabie et Quiniou, 2001). Fait à noter, le pic d’activité

alimentaire de l’après-midi a souvent été le plus important (Nienaber et al., 1990; De Haer

et Merkst, 1992; Nielsen et al., 1996b; Morgan et al., 1998; Hall et al., 1999; Ramaekers et

al., 1999). Cela pourrait s’expliquer par le fait que l’après-midi, le niveau de compétition

pour l’accès à la mangeoire serait moins élevé (Hall et al., 1999). D’autres ont suggéré qu’il

pourrait s’agir du phénomène de synchronisation du comportement des membres du groupe

(Ramaekers et al., 1999). D’autre part, la présence d’un seul pic alimentaire quotidien a

aussi été notée. (De Haer et Merkst, 1992) Cela a été expliqué par le fait que les porcs

étaient logés individuellement donc non soumis aux effets de la compétition et de la

synchronisation (De Haer et Merkst, 1992).

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2.0 Effect of social hierarchy on feeding pattern of pigs in the context of antibiotic therapy via food

2.1 Abstract In the pig industry, bacterial diseases are usually treated with in-feed antibiotics. In that

context, irregular ingestion of the medicated feed can decrease treatment efficacy and

promote the selection of antibiotic-resistant bacteria. The aim of this study was to better

understand the sources of variation in pig feeding behaviour by determining the effect of

social rank on individual feeding patterns in pigs. This study was performed on

108 barrows, which were on average 10 weeks old (49.5 4.7 kg; mean s.e.). They were

housed in 9 pens (3 replicates of 3 pens) of 12 pigs each. Each pen was equipped with an

IVOG feeding-station, recording date of visit, pen number, pig number, time and weight

of food at the beginning and at the end of the visit. Ten days after grouping, two social rank

tests based on food competition (group test and dyadic test.) were done. The total time at

the through during group test was also examined as a potential indicator of social rank.

Feeding data were recorded from the feeding-stations during a 10-day period of medicated

feed (chlortetracycline), starting 20 d after grouping. Spearman’s rank correlation tests

confirmed that social ranks were not consistent from one test to another. Significant

correlations were found between group test and dyadic test results in one pen out of 9, and

between group test and the total time at the through in two pens out of 9. A cluster analysis

was performed on feeding data obtained from the feeding stations. Three clusters were

identified on the basis of three principal variables: eating time per day, daily food intake

and feeding rate over the 10-day treatment period. The number of dominant and

subordinate pigs was not significantly different from one cluster to the other; therefore, no

clear relationship could be demonstrated between social ranks and individual feeding

patterns.

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2.2 Introduction In commercial pig production, it is common practice to offer the whole herd medicated feed

for treatment or prevention of bacterial diseases. This practice reduces animal stress and

producer’s workload, but treatment efficacy may be affected by individual variations in

feeding behaviour. Indeed, as suggested by Del Castillo (2005), pigs may be characterized

as “glutton, nibbler or erratic eater” on the basis of their feeding pattern. These variations in

feed intake and feeding pattern may have a direct effect on systemic exposure to antibiotics,

which is of paramount importance for treatment efficacy and prevention of bacterial

resistance to antibiotics. Pig feeding behaviour is influenced by many factors such as age

(Hall et al., 1999; Rasmussen et al., 2006), sex (Hall et al., 1999), weight (Quiniou et al.,

2000), period of day (Quiniou et al., 1999; Hyun and Ellis, 2001), temperature (Collin et

al., 2001; Massabie and Quiniou, 2001), housing system (Bornett et al., 2000), feeding

system (Nielsen et al., 1996; Gonyou and Lou, 2000) and social rank (Place et al., 1995;

Levasseur et al., 1996). According to Place et al. (1995) and Levasseur et al. (1996),

subordinate pigs eat fewer meals per day than dominant, but they eat faster and ingest more

feed at each meal. Pigs have a complex social organization and a dominance hierarchy is

always established within a group. Such a hierarchy promotes social stability as conflicts

may then be resolved by threats and submissive behaviours instead of fights (Beilharz and

Cox, 1967). Animals are generally classified as more dominant or subordinate, depending

on their ability to access limited resources. However, there is no consensus on the best

method to determine social rank in groups of pigs (Craig, 1986; Vargas Vargas et al., 1987;

Lindberg, 2001). The aim of this study was to better understand the sources of variation in

pig feeding behaviour, the hypothesis being that social rank is a major determinant of the

feeding pattern of pigs kept in groups. To verify this hypothesis, the first objective was to

measure social rank with two commonly used feed competition tests. The second objective

was to classify individual pigs into categories on the basis of their feeding pattern, which

could then be related to their social rank.

Page 68: Effet de la hiérarchie sociale sur le comportement ... fileEffet de la hiérarchie sociale sur le comportement

60

2.3 Materials and methods

2.3.1 Animals and housing

This experiment consisted in three replicates of three pens each (1 replicate in summer time

and 2 in winter). A total of 108 crossbred (Yorkshire X Landrace) barrows, that were on

average 10 weeks old (49.5 4.7 kg; mean s.e.), were housed in groups of 12, in 2.62 m

X 4.8 m fully slatted pens (1.05 m2/pig). Lights were on from 08h00 until 20h00. From

20h00 until 08h00, red lights were turned on above each experimental pen to allow for

behavioural recording. Room temperature was maintained at 21 C (min 19 C to max

29 C).

2.3.2 Food competition tests

To determine social hierarchy, which is usally established within 48 h after grouping

(Meese and Ewbank, 1973; Olesen et al., 1996), pigs in each pen were submitted to two

food competition tests: a group test (Beilharz and Cox, 1967; Blackshaw et al., 1996) and a

dyadic test (Brouns and Edwards, 1994; De Jonge et al., 1996). Tests started 10 d after

mixing.

The group test was done in the home pen. Each pig had previously been identified with

black hair dye (Clairol Herbal Essence, number 72). Pigs were fasted overnight before

tests, for a total of 16 h. On the morning of test days, an empty two-place feeder was fixed

to one wall, 5 min before the test began, to get pigs accustomed to its presence. As soon as

the feeder was filled with food, an observer with a handheld cassette voice recorder

(Panasonic model no. RN-405, Matsushita Electric Industrial Co. Ltd., Osaka, Japan)

recorded aggressive behaviours (Table 1) around the feeder during the first 30 min

(Blackshaw et al., 1996). Pens were also videotaped for 60 min (including the first 30 min).

Page 69: Effet de la hiérarchie sociale sur le comportement ... fileEffet de la hiérarchie sociale sur le comportement

61

Table 1 Aggressive behaviours recorded during group test (ethogram)

Aggressive behaviours Definitions

Fight* Vigorous reciprocated aggression (repeated biting and pushing)

Bite** Opening and closing mouth near or on part of another pig

Chase* Running after another pig

Displacement* Displacing another one from feeder

Knock* Knocking another one with head or snout

*Bornett et al., 2000; ** Tan et al., 1991.

For dyadic tests, the technique described by Brouns and Edwards (1994) was used. Briefly,

all possible dyads of pigs inside each group were tested at the rate of 22 pairs per pen per

day, during 3 consecutive days (for a total of: N (N – 1)/2= 66 pairs/pen, where N is 12,

the number of pigs per group). Pairs were randomly chosen. Each pig was submitted to 2 to

4 competition tests per day for a total of 11 tests per pig over 3 d. For training purposes

before the first series of tests, a bowl with some feed in it was presented to pigs in their

home pen for 5 min. The bowl, which was made of metal and only allowed one pig to feed

at a time (25 cm in diameter), was screwed to a piece of wood, to prevent spilling of feed.

For each test, a pair of pigs was moved from its home pen to an experimental pen. An

assistant then put 100 g of food into the bowl, thereby attracting the attention of pigs, and

placed it between both pigs. The pig that was able to displace its competitor or to take

complete control of the bowl within 5 min or less was considered as the winner (dominant).

A second portion of 100 g of food was then offered to the «loser». A second displacement

confirmed the outcome of the test. Otherwise, the pair was re-tested at the end of the day.

2.3.3 Feed intake recording

Each pen was equipped with one single-space computerized feeder (Ivog-feeding station,

Verbakel B.V., St-Oedenrode, The Netherlands) and two bowl drinkers. The Ivog-station

Page 70: Effet de la hiérarchie sociale sur le comportement ... fileEffet de la hiérarchie sociale sur le comportement

62

has been described by De Haer et al. (1992). The feeding station used in the present

experiment had an adjustable gate in front of its entrance, to limit feeder access to one pig

at a time. The fence only protected the head and neck, so that a pig could potentially

displace another in the feeder. In addition to the gate, a metal bar was fixed to the floor in

front of the feeder to prevent pigs from lying in this area.

Briefly, the feeder consisted in a hanging hopper, a load cell, a photocell and an antenna.

As soon as a pig, individually identified with an ear transponder, put its head inside the

feeding station, its personal code was read by the antenna and a photocell signal was

simultaneously interrupted. That interruption activated the load cell that weighed the

hopper. At each visit, data recorded were: date of visit to the feeder, pen number, animal

number, time and weight of the feed at the beginning, and time and weight of the feed at

the end of the visit. Therefore, meal duration and feed intake per pig were known for each

visit.

Pigs were part of a larger study examining the effect of three doses of in-feed antibiotic on

pharmacokinetics and the incidence of antibiotic-resistant bacteria in feces. They were fed

ad libitum a pelleted diet containing 19 % CP (Crude protein), 1.22 % lysine and 3.50 kcal

ME/kg. Twenty days after the entrance in growing-finishing pens, an antibiotic

(chlortetracycline) was added to the feed for 10 d, and feed intake recordings were done

during that period. Concentrations of 0 mg/kg (control pens), 500 mg/kg or 1000 mg/kg

were randomly assigned within each replicate (three pens / replicate). Because the study

was done on healthy pigs and because it has been reported that the taste of the antibiotic

does not influence food ingestion at the dosages used (Del Castillo et al., 2002), antibiotic

treatments were not considered in the analysis of feeding patterns. During the 10-day feed

recording period, some blood and feces samplings were done on a predetermined schedule

Blood and feces samplings were done on the same day on all animals. The procedures and

the results related to this part of the study will not be discussed in the present article.

Page 71: Effet de la hiérarchie sociale sur le comportement ... fileEffet de la hiérarchie sociale sur le comportement

63

2.4 Data analysis

2.4.1 Social rank order

Following group tests, all aggressive acts delivered and received per pig were added up for

each group. Thereafter, a dominance value (DV) was used to determine social rank of each

pig within its group (Craig, 1986). DV was calculated as: DV = A/ (A + S), where A

represented the total number of aggressive acts delivered, and S the total number of

aggressive acts received by a pig during the group test. Pigs were then ranked from 1 to 12,

based on the assumption that pigs with the higher DV values were dominant (social rank

no 1). The percentage of dominance relations clearly established was also calculated from

the observation of interacting dyads during the first 30 min of group test, according to the

method described by Bousquet et al. (2001). Aggressive acts delivered by pig A to pig B

were subtracted from aggressive acts delivered by pig B to pig A, and noted in a matrix.

When these values were ≥ 3, the winner was given a coefficient of 1 and the loser, 0; in

such situation, the dominance relation was considered clearly established. When values

were ≤ 2, a coefficient of 0.5 was attributed to both of pigs and the dominance relation was

not considered established. A percentage of dominance relations clearly established was

then calculated by dividing the number of dominance relations established by the

theorectical numbers of dyads per group (N (N-1)/2 were N = number of pigs per group)

and then by multiplying it per 100.

Following dyadic tests, all encounters won by each pig during tests were added up within

each group (for a maximum of 11). Pigs that had a higher number of won encounters were

given a higher dominance rank.

In addition to the two social hierarchy tests, the total time (min) each pig was observed with

its head in the trough, «total time at the trough» (TTT), was measured during the first

30 min of group tests for each pig as a potential indicator of social rank. This measure was

derived from a test used by De Jonge et al. (1996) and O’Connell and Beattie (1999). A

higher duration was representative of a higher social rank (R1 = dominant).

Within each pen, the results of the three social rank tests were compared two by two by

performing Spearman’s rank correlations (Zar, 1984).

Page 72: Effet de la hiérarchie sociale sur le comportement ... fileEffet de la hiérarchie sociale sur le comportement

64

2.4.2 Feeding patterns

To determine feeding patterns, Ivog® feeding-station data obtained from the 9 pens

(108 pigs) were used. Six variables were calculated over three time periods: diurnal (8h00

to 20h00), nocturnal (20h00 to 8h00) and daily (8h to 8h the following day). The variables

were: number of meals per period, eating time per period (min), average meal duration

(min), feed intake per period (g), average meal size (g), average daily feed intake rate

(g/min). The proportion of food intake during the diurnal period (8h00 to 20h00) on total

daily food intake was also calculated. A meal was defined as a visit with consumption of

more than 0 g. Because of the large variability in reported meal criterion values (Young et

Lawrence, 1994), no meal criterion was used. When a meal overlapped two time periods,

the time corresponding to its mid-point was used to determine in which time period it

belonged.

Statistical analyses were done using the SAS software (2009). Normality tests (PROC

UNIVARIATE) and Pearson correlation tests (PROC CORR) were performed on feeding

variables. Means and standard deviation were calculated (PROC MEANS) for all

19 variables compiled over the 10-day period of treatment, for a total of 38 variables, and

then used for further analysis. A hierarchical clustering procedure (PROC CLUSTER) was

done using the Ward’s minimum variance method, and a tree graph was made (PROC

TREE). The optimal number of clusters was estimated according to three criteria: cubic

clustering criterion (Sarle, 1983), pseudo F statistic and pseudo t2 statistic. The STEPDISC

procedure was performed on the original 38 variables to select the most important

discriminating variables for the model. For each discriminating variable, the canonical

procedure generated two canonical coefficients used in a linear equation to situate each pig

in the cluster graph. Finally the DISCRIM procedure was performed to determine the

probability of a misclassified pig between two adjacent clusters.

Page 73: Effet de la hiérarchie sociale sur le comportement ... fileEffet de la hiérarchie sociale sur le comportement

65

2.5 Results and Discussion One day after the beginning of feeding data recording in winter 2005, a pig from pen 15,

replicate 2 died. No necropsy was done on it.

2.5.1 Determination of social rank order

Social rank determination, based on two food competition tests (group and dyadic) and a

complementary variable (total time in the trough), was generally not consistent from one

test to another (Table 2). For instance, some pigs were attributed a high social rank in the

dyadic test, but much lower rankings in group tests Spearman’s rank correlation tests

confirmed the weak correlation between results from social rank tests when compared two

by two (Table 3). Indeed, out of 27 correlation tests, only three were significant. This lack

of correlation between test results may be explained by several factors. For instance, it has

been reported that fasting imposed to pigs before food competition tests may modify their

behaviour. Thus, when pigs are hungry, their motivation to fight for food is amplified; as

soon as food is introduced in the trough, an extreme competition follows, which may lead

to violations of the hierarchical order previously established (Vargas Vargas et al., 1987;

Lindberg, 2001). As a result, subordinate pigs may become as aggressive and motivated as

dominant pigs as they reach for food.

Results from food competition tests may also be questioned on the basis of what is indeed

being measured, whether it is social rank or aggressiveness level. According to Craig

(1986), food competition tests where animals are fasted and then presented with food,

measure aggressive and submissive acts in animals, instead of their ability to control

resources. Furthermore, such tests would give more information about individual level of

competitiveness and aggressiveness than about social ranks inside groups of pigs (Vargas

Vargas et al., 1987; Lindberg, 2001).

An alternative explanation for the lack of correlation between social rank tests is the

presence of social alliances between animals in a group situation, which may interfere with

the social order determination (Craig, 1986). Indeed, Lindberg (2001) reported that

dominant and subordinate pigs may show cooperation relationships in order to gain access

to resources.

Page 74: Effet de la hiérarchie sociale sur le comportement ... fileEffet de la hiérarchie sociale sur le comportement

66

Table 2 Classification of pigs according to their social rank (R) ranging from R 1 (dominant) to R 12 (subordinate) based on the results of two food competition tests (group and dyadic) and total time in the trough

Social Rank (R) Replicate Pen

Test R1 R2 R3 R4 R5 R6 R7 R8 R9 R10 R11R12

DY 1 9 11 10 3 8 4 2 12 5 7 6 DV 9 3 11 12 1 2 7 5 4 6 10 8

13 TTT 3 5 10 4 9 7 2 11 12 8 1 6

DY 10 1 2 12 6 3 11 5 9 8 4 7 DV 11 10 1 12 7 5 8 2 3 9 4 6

14 TTT 12 11 8 10 9 5 1 4 2 7 3 6

DY 4 11 2 10 1 5 7 8 9 3 12 6 DV 10 5 7 4 12 2 1 11 8 3 9 6

1

15 TTT1 3 10 7 4 1 11 2 8 5 - - -

DY 6 9 3, 5, 10, 112, 81, 7, 12 4 - - - - - - DV 5 3 6 4 7 1 2 8, 10 9 12 11 -

13 TTT 6 1 2 8 9 5 7 11 12 10 3 4

DY 12 11 4 6 1 3,5,10 7 2 8 9 - - DV 2 12 1 6 10 11 4 3 9 8 7 5

15 TTT 3 12 6 11 5 8 10 9 1 4 7 2

DY 10, 12 6 8 1 5 2 3 7, 11 9 4 - - DV 7 1 4 2 6, 9 10 11 12 3 5 8 -

2

17 TTT 4 3, 9 10 1 7 6 12 2 11 8 5 -

DY 12 2 5 7 10 9 11 6, 8 4 3 1 - DV2 2 7 10 5 12 8 3 11 6 4 -

14 TTT3 12 8 5 2 3 10 11 6 7 1 -

DY 7 11 9 3 4 5 6, 18, 12 10 2 - - DV 10 1 3 9 12 5 4 8 2 7 6 11

18 TTT 7 12 9 5, 6 8 4 3 1 11 2 10 -

DY 6 10 2 5 7 4 12 11 3 8 1 9 DV 5 1 6 8 7 3 12 10 2 11 4 9

3

19 TTT 10 8 5 3 7 11 2 12 6 1 9 4

The numbers within the body of the table represent pig’s identification numbers from 1 to 12 DY: dyadic test; DV: dominance value; TTT: total time in the trough 1: Pigs 6, 9 and 12 were not seen in the trough during test 2: Pigs 1 and 9 had no aggressive interactions during test; 3: Pigs 4 and 9 were not seen in the trough during test.

Page 75: Effet de la hiérarchie sociale sur le comportement ... fileEffet de la hiérarchie sociale sur le comportement

67

Table 3 Spearman’s rank correlations between the results of two food competition tests (group and dyadic) and total time in the trough

Replicates Pens DV versus DY DV versus TTT TTT versus DY

13 0.41 0.17 0.07

14 0.36 0.62*** 0.09

1

15 0.51 0.38 0.45

13 0.047 0.27 0.03

15 0.43 -0.01 0.44

2

17 -0.37 0.54 -0.36

14 0.72*** 0.61*** 0.49

18 -0.27 -0.2 0.41

3

19 0.16 0.36 0.25

*** P < 0,001 (rs > 0,587) DY: dyadic test; DV: dominance value; TTT: total time in the trough

Finally, inconsistencies between different social rank tests could be explained by social

organisation instability, which is commonly observed in groups of young pigs (Lindberg,

2001). Meese and Ewbank (1972, 1973) reported that social order changes happened more

frequently between intermediate growing pigs (8-10 weeks old to 20-30 weeks old) than

between dominant ones, particularly when intermediate animals were close in rank.

Supporting the hypothesis of social instability in young pigs is the fact that Brouns and

Edwards (1994) have successfully used dyadic tests to determine social ranks in groups of

sows. In their study, social ranks obtained during dyadic tests were significantly correlated

with those determined during floor feeding periods in a group situation (restricted or ad

libitum feeding).

Taken individually, food competition tests used in this experiment generally discriminated

individual social ranks with a few exceptions where ties were obtained (Table 2). In 5 pens

out of 9, dyadic tests resulted in one to three ties in which two to three pigs were sharing

the same social rank. Dominance value and total time in the trough, both measured during

group test, each had one tie in 2 pens out of 9 (Table 2). Several authors (Ewbank and

Bryant, 1972; Meese and Ewbank, 1972, 1973; Hsia and Wood-Gush, 1983; Brouns and

Page 76: Effet de la hiérarchie sociale sur le comportement ... fileEffet de la hiérarchie sociale sur le comportement

68

Edwards, 1994; Arey, 1999) reported that, whatever the size of the group of pigs, a

dominance hierarchy is always established and is generally based on a linear relationship.

However, in larger groups ( 8 pigs), as in the present experiment, social rank

determination could be complicated by non-linear hierarchical relationships such as

triangular or bidirectional relationships (Ewbank and Bryant, 1972; Meese and Ewbank,

1972, 1973) and reversal (Appleby, 1983). These unclear and non-linear hierarchical

situations might explain the presence of ties or the variation between results from different

social rank tests.

In group tests, the percentage of dominance relations clearly established from the

observation of interacting dyads and the calculations of social rank index were based on the

number of aggressive behaviours registered during the first 30 min of tests (Beilharz and

Cox, 1967; Székely et al., 1982/83; Blackshaw et al., 1994; Blackshaw et al., 1996;

Bousquet, 2001). Our results showed that only 15.1 to 37.8 % of dominance relations were

clearly established, out of the 57.6 to 95.4 % of possible dyads that had been interacting

during group tests (Table 4). Bousquet (2001) obtained similar results, with 28.8 to 53.3 %

of dominance relations clearly established out of the 74.5 to 93.3 % of interacting dyads

observed. These results highlight a weakness of group test procedures in determining social

ranks in groups of pigs.

Table 4 Percentage of dominance relations clearly established in each pen 10 days after regrouping

Replicate 1 Replicate 2 Replicate 3

Pen number 13 14 15 13 15 17 14 18 19

Percentage of dominance relations clearly established 21.2 18.2 15.1 30.3 34.8 21.2 22.7 36.6 37.8

The reason for the lack of correlation between dyadic tests and group tests in the present

experiment may be the inexperience of the animals with the experimental conditions.

Artificial conditions that were imposed to pigs in dyadic tests such as the novel

experimental pen, walking out of the home pen and presence of an observer, may cause

fearfulness and modify pig’s behaviour (Craig, 1986).

Page 77: Effet de la hiérarchie sociale sur le comportement ... fileEffet de la hiérarchie sociale sur le comportement

69

2.5.2 Feeding patterns

As a result of the cluster analysis, pigs were classified into three groups. Three

discriminative variables, most significantly daily eating time, explained differences

between groups (Table 5). Cluster 1, which comprised the largest number of pigs, was

characterized by intermediate values for all discriminative variables, except daily feed

intake, which was highest (Table 6). Under similar experimental conditions, Fàbrega et al.

(2003) recorded similar values for daily eating time (66 min/d), daily feed intake (2.2 kg/d)

and feed consumption rate (34 g/min). Pigs in cluster 2 showed the highest feed

consumption rate and the shortest daily eating time, in line with the values reported by Von

Felde et al. (1996) (41 g/min, 49 min/d), for pigs fed with an ACEMO feeding station,

which offers a complete protection during eating and thus minimises feeding competition.

Finally, pigs in cluster 3 showed the lowest feed consumption rate and the longest daily

eating time. Quiniou et al. (1999) reported similar values for feed consumption rate

(24.6 g/min) and daily eating time (88 min/d) in sows housed individually, thus in the

absence of social pressure. Similarities between our results and those reported for pigs kept

under conditions of low feeding competition suggest that pigs in the present experiment

were not subject to intense social pressure. This was either due to the feeder design offering

sufficient protection (De Haer et al., 1992) and/or to an adequate number of pigs per

feeding place (Nielsen et Lawrence, 1993; Walker, 1991; Georgsson et Svendsen, 2002).

Among the three discriminative variables identified, feed consumption rate would,

according to Nielsen (1999), show certain stability within animals. Under conditions of ad

libitum feeding, each pig would adopt a preferred feed consumption rate, independent of

meal size. However, feed consumption rate would vary according to the degree of

competition at the feeder (De Haer et De Vries, 1993; Nielsen et Lawrence, 1993; Nielsen

et al., 1995, 1996; Place et al., 1995), an increase in social pressure being associated with a

higher feed consumption rate (Nielsen, 1999).

The discriminative variables, daily eating time, daily feed intake and daily feed

consumption rate, were identified by the cluster analysis as the principle variables on which

the classification of feeding patterns was based. These three variables differed from meal

variables that have been previously used to classify pigs, such as meal duration, meal size

and number of daily meals. For instance, using such variables, Labroue et al. (1996)

Page 78: Effet de la hiérarchie sociale sur le comportement ... fileEffet de la hiérarchie sociale sur le comportement

70

classified pigs into two groups, “big eaters” and “nibblers”, whereas Del Castillo (2005)

established three categories, namely “gluttons”, “nibblers” and “erratic eaters”. It is

nevertheless interesting to note that the discriminative variables obtained in the present

experiment, are calculated values obtained from these meal variables (Nielsen, 1999).

Table 5 Discriminating variables obtained with the SAS procedure «stepdisc» performed on 38 feeding variables obtained over a 10-day period

Discriminating variables R-Square Pr > F

Daily eating time 0.7865 <.0001

Daily feed intake 0.1249 0.0010

Daily feed consumption rate 0.2598 <.0001

Nocturnal eating time 0.0669 0.0302

Daily : from 8h00 to 8h00 the following day Diurnal : from 8h00 to 20h00 Nocturnal : from 20h00 to 8h00

Table 6 Mean values of discriminating variables by cluster

Variables Cluster 1 Cluster 2 Cluster 3

Number of pigs 58 29 20

Daily eating time (min/d) 66.7 47.8 93.9

Daily feed intake (kg/d) 2.3 1.9 1.9

Daily feed consumption rate (g/min) 34.8 38.6 21.8

Nocturnal eating time (min/12 hours) 20.5 14.7 32.6

Daily (d): from 8h00 to 8h00 the following day Diurnal : from 8h00 to 20h00 Nocturnal : from 20h00 to 8h00

Page 79: Effet de la hiérarchie sociale sur le comportement ... fileEffet de la hiérarchie sociale sur le comportement

71

2.5.3 Relationship between social ranks and feeding patterns

Because of the inconsistency between social rank determination tests, the relationship

between social rank and feeding pattern was established separately for each test. The

3 highest ranking and the 3 lowest ranking pigs were selected in each of the 9 pens, and

classified as dominant and subordinate, respectively. Each test included a total of

27 dominant and 27 subordinate pigs. Then, the number of dominant and subordinate pigs

for each feeding pattern cluster was calculated and data was subjected to a chi-square

analysis, which revealed that the number of dominant and subordinate pigs was evenly

distributed between clusters (Table 7).

Table 7 Number of dominant and subordinate pigs obtained for each social rank test and classified by feeding pattern cluster

DV DY TTT

D S D S D S

1 11 12 19 15 19 17

2 10 7 10 6 4 6

3 6 8 3 7 4 5

DV= Dominance Value; DY= Dyadic test; TTT= Total Time in Trough. Dyadic test (DY): X2Obs = 2.923 Dominance Value (DV): X2 Obs = 0.85 Total Time in the Trough (TTT): X2Obs = 0.193 Critical value: 5.991; H0 is accepted.

Feeding behaviour results suggest that competition level at the feeder, during the 10-day

recording period, was relatively low in the present experiment. A continuous access to food

may have caused attenuation of competition (Place et al., 1995). Under such conditions, it

is likely that social ranks did not play a major role in determining feeding patterns, even

though Hansen et al. (1982) and Levasseur et al. (1996) found an effect of social rank on

feeding behaviour in pigs that were either fed ad libitum or restricted-fed.

Page 80: Effet de la hiérarchie sociale sur le comportement ... fileEffet de la hiérarchie sociale sur le comportement

72

Significant effects of social ranks on feeding patterns have previously been observed, but

only a few days after regrouping (Hyun et al., 1998), or within 3 weeks after regrouping

(Place et al., 1995), suggesting that the influence of social ranks on feeding patterns may be

related to competition level following regrouping. After that period, effects of social ranks

on feeding patterns were not significant. Thus, in the present experiment, the fact that

individual feeding data used for analyses were collected 20 days after regrouping may

partly explain why the effect of social ranks on feeding patterns was not clearly

demonstrated.

Finally, the lack of relationship between social ranks and feeding patterns may be attributed

to the fact that dominant and subordinate pigs were not clearly determined with the two

food competition tests.

Page 81: Effet de la hiérarchie sociale sur le comportement ... fileEffet de la hiérarchie sociale sur le comportement

2.6 Conclusion The food competition tests performed to determine social ranks in pigs gave inconsistent

results and our hypothesis that social rank is a major determinant of the feeding pattern of

pigs kept in groups was not supported by the present results. The food competition tests

may have to be refined in order to avoid the observed high level of competition, which may

have lead to a violation of social order during food competition. It is also possible that the

animals used in the present experiment were too young to show a stable social hierarchy.

The cluster analysis done on feeding data classified pigs into three groups on the basis of

three discriminative variables, most significantly daily eating time. Values obtained for

these discriminative variables suggest that pigs in the present experiment were not subject

to intense social pressure during daily feeding periods, which may partly explain the lack of

relationship between feeding patterns and social ranks. More research is needed to confirm

the existence of such a relationship in the context of ad libitum feeding, and to better

understand the nature of social hierarchies in young animals.

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References

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