Effets des composes secondaires des plantes sur le poids corporel et le poids de certains organes de la souris de laboratoire

JEAN-MARIE BERGEWON ET LOUISE JODOIN De'partement de biologie, Facultt des Sciences, Universite' de Sherbrooke, Sherbrooke (Que'.), Canada J l K 2Rl

Requ le 9 juin 198 1

BERGERON, J-M., et L. JODOIN. 1982. Effets des composCs secondaires des plantes sur le poids corporel et le poids de certains organes de la souris de laboratoire. Can. J. Zool. 60: 1855- 1866.

A partir des plantes les plus abondantes composant un habitat typique du Campagnol des champs (Microtus pennsylvanicus), nous avons choisi 70 espkces afin de prdparer des diktes exp6rimentales. Aprks avoir nourri des souris de laboratoire femelles imrnatures pendant 6 jours, les effets ont CtC analyses en mesurant l'ampleur des changements provoquCs sur la croissance, le dkveloppement utCrin, le poids des reins et du foie. De faqon gCnCrale, la plupart des diktes ont fait retarder significativement la croissance des animaux trait&. La dikte h base de Trkfle des prCs (Trifolium pratense) a CtC la seule ii faire accClCrer le dkveloppement utCrin des animaux, tandis que 47 autres ont fait diminuer significativement le poids de l'ut6rus. Deux espkces, 1'Aster ii ombel,les (Aster umbellatus) et le GlCcome lierre (Glechoma hederacea) ont cause la mort des animaux aprks 3 et 4 jours de traitement. A l'autopsie, ces deux groupes de souris ont alors montrC 2 la fois une forte augmentation du poids des reins et une diminution assez draconienne du poids du foie. Beaucoup de dikes ont cause soit une diminution du poids du foie, soit une augmentation du poids des reins ou les deux 2 la fois. En effet, les 46 diktes analysCes en fonction des variations du poids du foie ont CtC responsables d'une diminution de poids de cet organe alors que 50 des 70 dibes (70%) analystes en fonction des variations du poids rCnal ont causC une augmentation en poids. La discussion porte sur l'importance de ces rksultats face au dCbat entourant l'hypothkse de la toxicit6 des plantes perque c o m e mCcanisme de contrdle des cycles de petits mammifkres herbivores.

BERGERON, J-M., and L. JODOIN. 1982. Effets des composCs secondaires des plantes sur le poids corporel et le poids de certains organes de la souris de laboratoire. Can. J. Zool. 60: 1855- 1866.

Seventy species were chosen among the most abundant plants in a typical meadow-vole (Microtuspennsylvanicus) habitat and used in the preparation of experimental diets. Immature female laboratory mice were fed one of the diets for 6 days, and thereafter growth, development of the uterus, and changes in weight of the kidneys and the liver were recorded. Generally, most of the diets retarded growth significantly. Only the diet containing red clover (Trifolium pratense) actually accelerated the development of the uterus in the animals, while 47 other diets significantly decreased the weight of the uterus. Two plants, umbellate aster (Aster umbellatus) and ground-ivy (Glechoma hederacea), killed the animals after 3 or 4 days of treatment. A significant increase in kidney weight and a drastic decrease in liver weight in these two groups of mice was found at autopsy. Many of the diets produced a decrease of liver weight and (or) an increase in kidney weight. Forty-six diets analyzed to determine their effect on liver weight were found to decrease it; 50 of the 70 diets (70%) analyzed to determine their effect on kidney weight were found to increase it. Results are examined in the light of the theory of plant toxicity as a regulatory mechanism in the cycles of small plant-eating mammals.

[Traduit par le journal]

Introduction En 1974, Freeland publiait sa propre version de

l'hypothese reliant la toxicitk des plantes aux cycles rkguliers des petits herbivores, dont particulierement ceux du carnpagnol Microtus. I1 ne faisait cependant que moderniser les principes emis 33 ans plut t8t par Summerhayes (1941) et prkparait par le fait meme la voie a d'autres interprktations qui sont apparues dans les travaux de Haukioja et Hakala (1975)' Stenseth (1977) et Rosenzweig et Abramsky ( 1980).

Pourtant, l'allklopathie des plantes, dkfinie comme ttant un relachement de substances chimiques pour se protkger (Putnam et Duke 1978), n'est pas un pheno- m&ne nouveau. En effet, on cornrnen~ait dkja en 1937 (Molisch 1937) a se pencher sur le probl&me a cause des baisses de productivitt en agriculture que certaines

plantes dkmontraient lorsqu'elles poussaient pres de certaines autres espkces vkgktales. Depuis, on a relik le principe de la fabrication de substances toxiques chez les plantes a une f a ~ o n de se protkger contre l'action destructive des compktiteurs ou des herbivores (Seigler et Price 1976). Une fois ce principe ktabli, reconnu et acceptk, il n'a pas kt6 difficile de le relier au contr6le des populations cycliques de petits herbivores, d'ou l'klabo- ration d'hypotheses successives reliant les deux phkno- m&nes .

Les travaux de Kingsbury (1964)' Farnsworth et al. (1975) et surtout ceux de Levin (1976) ont jet6 plus de lumiere et donnk plus de poids a ces hypotheses parce qu'ils ont dkmontrt que la prksence de composks secondaires dans les plantes pouvait etre un phknomene plus rtpandu qu'il est gknkralement admis. En effet, les

0008-4301 182108 1855- 12$01 .OO/O 0 1982 National Research Council of Canada/Conseil national de recherches du Canada

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travaux de Levin (1976) ont particulikrement demontre que l'on pouvait retrouver dans prks de 28% des herbacees annuelles ou vivaces de zones temperees, des toxines identifikes comme Ctant des alcaloi'des et que ce taux pouvait atteindre 48% aux tropiques. De plus, nos recherches antCrieures (Bergeron et Juillet 1979; Berge- ron 1980; Bergeron et Goulet 1980) laissent sous- entendre que la presence de telles substances dans les plantes peut 2tre encore plus repandue.

Ces constatations nous ont amenCs a verifier l'effet de la majorit6 des plantes, composant un habitat typique de Microtus de la rCgion, sur la sante de petits mammifkres, en entreprenant une sCrie d'expkriences de nutrition sur la souris de laboratoire. La prksente etude vient com- plCter celle de Bergeron et Goulet (1980) dont l'objec- tif premier Ctait de classer la vegetation selon ses composantes phytoestrogeniques ou toxiques en se basant sur des mesures de poids corporels et de poids d'organes. Nous nous proposons donc dans cette pre- sente etude de donner un apersu plus complet des effets produits par les diktes sur la santC des animaux et de situer l'importance de nos rksultats face a l'hypothkse reliant la toxicite des plantes aux cycles rkguliers de petits herbivores.

Materiel et methodes Suite aux remarques formulCes sur le protocole expkri-

mental de nos travaux de 1980 (Bergeron et Goulet 1980) nous avons apportC deux changements. D'abord, puisque les plantes gardCes a la tempCrature de la pikce peuvent perdre certaines de leurs propriCtCs oestrogCniques et toxiques (Moule et al. 1963)' nous avons entreposC les prkparations exgrimen- tales dans un rCfrigCrateur gardC a une tempCrature constante de 4°C. Ensuite, puisque nous chauffions ces prkparations a 90°C pour obtenir des ghteaux expkrimentaux et qu'a cette temperature les ClCments actifs risquaient d'ttre dCtruits, nous avons simplement prCparC les dikes en mklangeant a poids tgaux la nourriture commerciale pour rongeurs et la mouture de plantes. Ces prkparations Ctaient offertes pendant 6 jours dans des boites de nutrition en acier inoxydable spkcialement consues pour Cviter tout souillage et toute perte de nourriture.

Cornrne dans nos ex'pkriences antdrieures (Bergeron et Goulet 1980), les diktes a base de mouture de plantes ont CtC servies B des souris albinos femelles immatures de souche COBS-CD-1 (1 CR)-BR de fason a standardiser toutes les analyses subskquentes. Les souris arrivaient par groupe de 60 a la fois toutes les 2 semaines. On les divisait ensuite en six groupes expkrimentaux soumis a une pkriode d'acclimatation de 2 jours eta une photopCriode de 12 h lumikre : 12 h obscuritC tout au long de l'exgrimentation. Les souris Ctaient indivi- duellement pesCes au dCbut et a la fin de l'exgrience pour Ctablir I'indice de croissance.

Les mesures de poids utCrin, du foie et des reins Ctaient faites B l'autopsie sur des organes dCgraiss6s. Ces mesures ont CtC transformCes en indices par unit6 de poids corporel afin de pondCrer toute variation individuelle. Puisque l'analyse de variance unifactorielle (Nie et a1 . 1975) des tgmoins a indiquC des moyennes significativement diffbrentes (P < 0.05) pour le

poids utCrin, nous avons donc transform6 ces indices en diffkrences entre valeurs traitCes et tCmoins (As) a I ' inttrieur de chaque groupe expCrimenta1 de 60 souris pour effectuer des analyses statistiques subskquentes. La normalitC des distri- butions de ces diffkrences a CtC vCrifiCe par 1'Cpreuve Kolmo- gorov-Smirnov (Sokal et Rohlf 1981). Les As utCrins ont CtC les seules valeurs B ne pas &re distribuCes normalement et ont dQ ainsi subir une transformation additionnelle par logarithmes nCpCriens, tel que suggCrC par Box et Cox (1 964). De plus, pour dCceler les diffkrences d'effets imposCes sur les As par les composCs secontaires des plantes CtudiCes, les quatre As ont CtC soumis a l'analyse de variance unifactorielle. Toute difference significative de classification des effets des plantes a CtC illustrCe par la suite par 1'Cpreuve SNK (Student- Newman-Keuls) (Sokal et Rohlf 198 1) a cause de la grandeur inkgale des Cchantillons (Nie et al. 1975). Enfin, pour permettre une visualisation simple unidimentionnelle et struc- turale de I'effet combin6 des dikes, trois des quatre As (poids corporel et utCrin, reins) ont permis l'assemblage multivariC des 70 diktes par la mCthode de groupement agglomkratif a liens simples (nearest neighbor clustering) (Everitt 1974; Hartigan et Jones 198 1) en utilisant des matrices de distances euclidiennes. Cette mCthode permet une reconnaissance prC- cise des groupes formCs par chaines (Chatfield et Collins 1980) tout en Ctant la plus intiressante au point de vue mathimatique.

Resultats Avant d'entreprendre l'analyse proprement dite des

resultats, nous voudrions prksenter quelques faits excep- tionnels qui ont kte observes chez certains sujets expkrimentaux. D'abord, deux diktes ont caud, a trks courte CchCance, la mort d'animaux trait&. A l'autop- sie, les souris nourries de GlCcome lierre ont montre une nCcrose perilobulaire du foie, caractkristique des empoisonnements aux alcaloi'des (Bull et al. 1968). Dans le cas d'animaux nourris d'Aster a ombelles, nous avons remarque des poumons gorges de sang, reprCsen- tant Cgalement un autre type de lCsions attribuables a un empoisonnement aux alcaloldes, mais, beaucoup plus rare cette fois. Les animaux nourris d'ErigCron hispide (Erigeron strigosus), d'Erigeron de Philadelphie (Eri- geron philadelphicus), de Chardon des champs (Cir- sium arvense) et de Verge d'or graminifoliee (Solidago graminifolia) avaient les poils hCrissCs , marchaient en boule et semblaient trks faibles. D'autres diktes a base de Potentille de Norvkge (Potentilla norvegica), de Scirpe noiritre (Scirpus atrovirens) et de Uontodon automnal (Leontodon autumnalis) ont rendu les souris trks agres- sives entre elles, ce qui est rarement observe chez cet animal de laboratoire.

De fason gknkrale, la plupart des diktes a base de plantes moulues ont fait retarder significativement la croissance des animaux expt5rimentaux (tableau 1). Les pertes en poids les plus marquCes ont 6tC causCes par 1'Aster a ombelles, la Barbarke, vulgaire (Barbarea vulgaris), le GlCcome lierre et 1'ErigCron de Philadel- phie. Parmi les neuf types de diktes qui n'ont pas eu

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TABLEAU 1. Effets des plantes sur le poids corporel des souris de laboratoire

Valeur Ordre Nom scientifique moyenne* SNKt

1. Aster urnbellatus 2. Barbarea vulgaris 3. Glecoma hederacea 4. Erigeron philadelphicus 5. Solidago graminifolia 6. Luzula campestris 7. Galium palustre 8. Solidago canadensis 9. Juncus effusus

10. Medicago lupulina 11. Meliotus alba 12. Onoclea sensibilis 13. Veronica serpyllifolia 14. Galium Mollugo 15. Rumex Acetosella 16. Centaurea nigra 17. Hierochloe odorata 18. Cirsium arvense 19. Glyceria striata 20. Stellaria graminea 21. Matricaria matricarioides 22. Poa palustris 23. Festuca rubra 24. Bidens frondosa 25. Erigeron strigosus 26. Cerastium vulgatum 27. Hieracium aurantiacum 28. Fragaria virginiana 29. Anthoxanthum odoratum 30. Achillea Millefolium 3 1. Aster simplex 32. Chenopodium album 33. Scirpus atrovirens 34. Rumex crispus 35. Phalaris arundinacea 36. Agrostis alba 37. Galeopsis Tetrahit 38. Ranunculus acris 39. Polygonum Persicaria 40. Potentilla norvegica 41. Asclepias syriaca 42. Prunella vulgaris 43. Trifolium agrarium 44. Muhlenbergia frondosa 45. Chrysanthemum Leucanthe 46. Scirpus rubrotinctus 47. Poa annua 48. Trifolium repens 49. Medicago sativa 50. Agropyron repens 51. Trifolium pratense (1979) 52. Trifolium hybridum 53. Festuca elatior 54. Leontodon autumnalis 55. Polygonum achoreum 56. Echinochloa Crus-galli 57. Trifolium pratense (1 980) 58. Aegopodium Podagraria 59. Polygonum sagittatum 60. Phleum pratense 61. Plantago major 62. Glyceria grandis 63. Lotus corniculatus 64. Bromus inermis 65. Dactylis glomerata 66. Brassica Rapa 67. Equisetum arvense 68. Taraxacum oficinale 69. Amaranthus retrofixus 70. Poa pratense 7 1 . Vicia Cracca 72. T h o i n

*Valeur rnoyenne obtenue ?i partir d'au rnoins huit individus: (poids corporel ?i la fin - poids corporel au dCbut des trait&, divist par le poids corporel ?i la fin) - (poids corporel ?i la fin - poids corporel au dkbut des t ho in s , divisk par le poids corporel ?i la fin des tkrnoins).

tToutes les valeurs relikes par un rn&rne trait ne sont pas significativernent diffkrentes ?i 5%.

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TABLEAU 2. Effets des plantes sur le poids du foie des souris de laboratoire

Valeur Ordre Nom scientifique moyenne* SNK t Sous-groupes

1 . Erigeron srrigosus 2. Galium palusrre 3. Pas palusrris 4. Rumex acerosella 5. Prunella vulgaris 6. Polygonum sagirrarum 7. Galium Mollugo 8. Asrer umbellarus 9. Poa annua

10. Glyceria srriara 1 1 . Agrosris alba 12. Fragaria virginiana 13. Cirsium arvense 14. Porenrilla norvegica 15. Trifolium agrarium 16. Cenraurea nigra 17. Erigeron philadelphicus 18. Onoclea sensibilis 19. Polygonum Persicaria 20. Agropyron repens 21 . Fesruca elarior 22. Rumex crispus 23. Trifolium repens 24. Hieracium auranriacum 25. Veronica serpyllifolia 26. Barbarea vulgaris 27. Asclepias syriaca 28. Medicago lupulina 29. Fesruca rubra 30. Stellaria graminea 3 1 . Equiserum arvense 32. Cerasrium vulgarum 33. Asrer simplex 34. Scirpus arrovirens 35. Leonrodon aurumnalis 36. Hierochloe odorara 37. Luzula campesrris 38. Bidens frondosa 39. Trifolium prarense (1 980) 40. Achillea Millefolium 41. Muhlenbergia frondosa 42. Glecoma hederacea 43. Juncus effusus 44. Chrysanthemum Leucanrhe 45. Trifolium hybridum 46. Solidago graminifolia 47. TCmoin

-2,4262 -2,2783 - 2,0479 - 1,9244 -1,9137 - 1,6927 - 1,6879 - 1,6798 - 1,6431 -1,6411 - 1,6377 - 1,5404 - 1,5323 - 1,4982 - 1,4899 - 1,4808 - 1,4775 - 1,3903 - 1,3666 - 1,3310 - 1,3158 - 1,2859 - 1.2538 - 1,2305 - 1,2223 - 1,2087 - 1,1616 -1,1386 -1,1027 - 1,0441 - 1,0170 -0,9945 -0,9787 -0,9303 -0,9226 -0,8321 -0,8069 -0,7760 -0,7473 -0,7467 -0,7342 -0,6621 -0,5600

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*Valeur moyenne obtenue a partir d'au moins huit individus: (poids du foie divise par le poids corporel a la fin des traitCs) - (poids du foie divisk par le poids corporel la fin des tkmoins).

tToutes les valeurs relikes par un meme trait ne sont pas significativement differentes a 5%.

d'importance sur le poids corporel des souris, nous notons cinq plantes reconnues pour leurs composes secondaires toxiques (Lotus corniculatus, Bromus inermis, Brassica rapa , Equisetum arvense , Vicia cracca) (Kingsbury 1964; Farnsworth et al. 1975).

L'effet des di2tes sur le poids uterin vient appuyer ce que l'on avait dkjB avance concernant la sensibilite de cet organe B la presence de phytoestrog2nes. Parmi les plantes analyskes (tableau 2), le Trkfle des prks, d6jB reconnu pour causer des effets aestrogkniques chez les marnrnif2res a Ctk la seule espkce B produire des poids d'organes,significativement plus elevks que ceux des tkmoins. A part les 22 types de diktes qui n'ont pas agi sur le poids uterin, il faut retenir que 47 di2tes diffkrentes ont fait diminuer significativement le poids de cet organe. Les diminutions les plus prononckes ont

kt6 associees aux dikes composCes de Centauree noire (Centaurea nigra), de Muhlenbergie feuillee (Muhlen- bergia frondosa) , de RenouCe sagittee (Polygonum sagittatum), de Glycerie striee (Glyceria striata) et d'Aster simple (Aster simplex). I1 apparait ainsi que la majoritk des plantes dominantes de l'habitat du Campa- gnol des champs peut affecter le syst2me reproducteur de femelles monogastriques en quelques jours d'intoxi- cation, ce qui peut influencer la productivite de ces derni2res.

Pour mettre en kvidence l'information reliee aux effets toxiques des diktes, nous avons mesurk les variations de poids des reins et du foie qui sont souvent des organes associes aux empoisonnements B base d'alcaloides (Bull et al. 1968). Les rksultats du tableau 3 indiquent clairement que les 46 dibes analyskes en

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TABLEAU 3. Effets des plantes sur le poids utCrin des souris de laboratoire

Valeur Ordre Nom scientifique moyenne* SNKt Sous-groupes

I . Centaurea nigra 2. Muhlenbergia frondosa 3. Polygonum sagirratum 4. Glyceria striata 5. Aster simplex 6. Veronica serpyllijolia 7. Cerastium vulgatum 8. Ranunculus acris 9. Bidens frondosa

10. Aegopodium Podagraria 11. Scirpus atrovirens 12. Agrostis alba 13. Fragaria virginiana 14. Hierochloe odorata 15. Poa palustris 16. Onoclea sensibilis 17. Rumex Acetosella 18. Vicia Cracca 19. Festuca elatior 20. Stellaria graminea 21. Bromus inermis 22. Festuca rubra 23. Rumex crispus 24. Solidago graminifolia 25. Achillea Millefolium 26. Leontodon autumnalis 27. Luzula campestris 28. Poa annua 29. Potentilla norvegica 30. Erigeron strigosus 3 1. Trijolium hybridum 32. Trijolium agrarium 33. Trijolium repens 34. Juncus effusus 35. Dactylis glomerata 36. Cirsium arvense 37. Galium Mollugo 38. Asclepias syriaca 39. Equisetum arvense 40. Chrysanthemum Leucanthemum 4 1. Agropyron repens 42. Hieracium aurantiacum 43. Scirpus rubrotinctus 44. Erigeron philadelphicus 45. Medicago sativa 46. Glyceria grandis 47. Prunella vulgaris 48. Taraxacum ojjicinale 49. Phalaris arundinacea 50. Lotus corniculatus 5 1. Galium palustre 52. Poa pratense 53. Plantago major 54. Phleum pratense 55. Chenopodium album 56. Galeopsis Tetrahit 57. Echinochloa Crus-galli 58. Amaranthus retrofixus 59. Polygonum achoreum 60. Melilotus alba 61. Medicago lupulina 62. Anthoxanthum odoratum 63. Brassica Rapa 64. Matricaria matricarioides 65. Solidago canadensis 66. Barbarea vulgaris 67. Aster umbellatus 68. Tkmoin 69. Polygonum Persicaria 70. Glecoma hederacea 7 1. Trijolium pratense (1 980) 72. Trifolium pratense (1 979)

*Valeur moyenne obtenue A partir d'au moins huit individus: [log (poids de l'utkrus divisk par le poids corporel A la fin des traitks) - (poids de l'utkrus divisk par le poids corporel A la fin des tkmoins) + 11.

tToutes les valeurs relikes par un meme trait ne sont pas significativement diffkrentes A 5%.

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TABLEAU 4. Effets des plantes sur le

Valeur Ordre Nom scientifique moyenne*

1. Glyceria grandis 2. Poa prarense 3. Dactylis glomerara 4. Scirpus rubrorincrus 5. Vicia Cracca 6. Equiserum arvense 7. Phleum prarense 8. Medicago sativa 9. Aegopodium Podagraria

10. Bromus inermis 11. Prunella vulgaris 12. Hieracium auranriacum 13. Agropyron repens 14. Trifolium prarense (1 979) 15. Brassica Rapa 16. Tkmoin 17. Polygonum achoreum 18. Porenrilla norvegica 19. Poa palusrris 20. Ranunculus acris 2 1. Plantago major 22. Chenopodium album 23. Erigeron strigosus 24. Chrysanthemum Leucanthem 25. Cerasrium vulgarum 26. Trifolium prarense (1 980) 27. Achillea Millefolium 28. Trifolium repens 29. Poa annua 30. Aster simplex 31. Galeopsis Terrahir 32. Festuca elarior 33. Scirpus arrovirens 34. Trifolium agrarium 35. Rumex crispus 36. Agrostis alba 37. Fragaria virginiana 38. Polygonum sagittatum 39. Centaurea nigra 40. Trifolium hybridum 41. Phalaris arundinacea 42. Lotus corniculatus 43. Veronica serpyllifolia 44. Polygonum Persicaria 45. Hierochloe odorata 46. Galium palustre 47. Asclepias syriaca 48. Festuca rubra 49. Medicago lupulina 50. Rumex Acetosella 5 1. Stellaria graminea 52. Glyceria striata 53. Solidago c a d e n s i s 54. Anthoxanthum odoratum 55. Melilotus alba 56. Onoclea sensibilis 57. Leontodon autumnalis 58. Matricaria matricarioides 59. Echinochloa Crus-galli 60. Muhlenbergia frondosa 61. Bidens frondosa 62. Solidago graminifolia 63. Luzula campestris 64. Glechoma hederacea 65. Galium Mollugo 66. Barbarea vulgaris 67. Cirsium arvense 68. Taraxacum ofJicinale 69. Juncus effusus 70. Amaranthus retrofixus 71. Erigeron philadelphicus 72. Aster umbellatus

poids des re ins des sour ,is de laboratoire

*Valeur obtenue A partir d'au moins huit individus: (poids moyen des reins divisC par le poids corporel A la fin des traitkes) - (poids moyen des reins divisk par le poids corporel A la fin des thoins).

tToutes les valeurs unies par un m&me trait ne sont pas significativement diffkrentes A 5%.

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fonction du poids du foie, ont produit chez les animaux trait& des baisses significatives du poids de cet organe. Cependant, il faut se rappeler que d'importants ralentis- sements de taux de croissance ont CtC enregistrks chez certains groupes, ce qui pourrait avoir une certaine influence sur le dkveloppement des organes. A l'excep- tion de 21 diktes, toutes les autres ont provoquC une augmentation significative du poids des reins (tableau 4). Les poids les plus Clevts ont Ctt obtenus de souris nourries d'Aster i ombelles et d7~rigCron de Philadel- phie. Si l'on regarde de plus prks les mesures effectutes sur les animaux qui sont morts suite i l'intoxication alimentaire par le GlCcome lierre et 1'Aster h ombelles, nous remarquons dans les deux cas, une augmentation trks importante du poids rtnal associte Cgalement i des diminutions plus ou moins importantes des poids du foie.

La mCthode de groupement agglomkratif i liens simples a CtC appliquke i la matrice de distances euclidiennes Ctablie i partir des effets des 70 diktes sur le poids corporel, le poids utCrin et le poids des reins. Ceci nous a d'abord permis de distinguer deux groupes parmi les di2tes ttudikes. En effet, la figure 1 illustre bien que 38 espkces ont des relations Ctroites quant i leurs effets sur les paramktres concernks, alors que les 32 autres diktes ont des effets individuels difftrents. Dans ce groupe, nous retrouvons des plantes qui ont d t j i eu des effets marquCs sur les paramktres Ctudies (Aster i ombelles, BarbarCe vulgaire, GlCcome lierre) . Les plantes normalement jugCes toxiques d'apr2s leur con- figuration chimique (fig. 1, voir points noirs) se sont rkparties aussi bien dans les unitCs de groupement supkrieures i la moyenne des distances euclidiennes qu'i celles en-desi de cette moyenne. Notons que cette moyenne des distances euclidiennes qui agit comme critkre de skparation pour le dendrogramme se veut arbitraire et descriptif (Everitt 1974). De plus, cette analyse multivarike n'a pas rCussi ?i isoler toutes les plantes toxiques en un seul groupe, ce qui dkmontre que plusieurs plantes ont des effets similaires, qu'elles contiennent ou non des substances secondaires toxiques reconnues.

Parmi les 70 diktes soumises aux souris de labora- toire, 50 d'entre elles (70%) ont fait augmenter le poids des reins d'animaux traitCs et toutes les diktes analysCes en fonction du foie (100%) ont agi ntgativement sur le poids de cet organe. De plus, des 46 diktes dont on posshde des mesures de poids du foie et des reins, 41 d'entre elles (89%) posskdent le double effet de dimi- nuer le poids du foie et d'augmenter celui des reins. L'un ou l'autre de ces pourcentages montre que la quantitC de plantes contenant des substances agissant de fason nCgative sur la physiologie et le mCtabolisme de mono- gastriques est beaucoup plus considkrable que ce qui est gCnkralement admis. Les 70 diktes de ce bloc expCri- mental ne reprksentent que les plantes qui nous sont

apparues comme les plus abondantes de l'habitat typi- que du Campagnol des champs que nous Ctudions depuis 1977. Cependant, nos relevCs de vCgCtation nous indi- quent la prksence d'au moins 150 espkces de plantes, ce qui dtnote un habitat immenskment plus complexe que ne le veulent la plupart des descriptions d'habitat prksenttes dans les Ctudes dCmographiques de Micro- tus. De plus, quelques-unes de ces 70 espkces reprCsen- tent les plantes les plus communCment mangCes par le Campagnol des champs de notre rCgion (Bergeron et Juillet 1979; Bergeron 1980). I1 faut se rendre i I'Cvidence que la majorit6 des plantes de l'habitat de Microtus, formant Cgalement son rCgime alimentaire, contient des substances pouvant intoxiquer graduelle- ment ou mCme tuer des petits mammifkres si ces derniers sont forcts de les manger.

Discussion Le premier objectif de cette ttude Ctait de dCmontrer

qu'une grande partie des plantes composant un habitat typique de Microtus pouvait contenir des substances secondaires toxiques. Nous avons effectivement dC- montrC que la plupart des diktes provoquaient chez les souris des effets nkgatifs sur la physiologie des organes cibles. Cette constatation nous sert de point de dCpart pour affirmer que la prtsence de tels composks peut Ctre plus rtpandue dans les plantes que ce qui est gCnCrale- ment admis. D'autre part, leurs effets sur les petits herbivores sont peut-Ctre plus importants et plus directs que ne l'admettent les Ccologistes. Certes, toutes les plantes n'ont pas causC la mort des animaux comme l'ont fait le GlCcome lierre et 1'Aster i ombelles, mais presque toutes ont fait ralentir tr2s significativement le dCveloppement utCrin et provoquer de sCrieuses diminu- tions du poids du foie et de fortes augmentations du poids des reins. A la lumikre de certains travaux relativement rkcents (Robinson 1959; Kingsbury 1964; Freeland 1974; McKey 1974; Farnsworth et al. 1975; Levin 1976) 30 des 70 espkces que nous avons analysCes contiennent des composCs secondaires toxiques recon- nus. Le problkme actuel est de faire la dkmarcation entre les plantes toxiques et non toxiques en se basant sur les paramktres CtudiCs. I1 semble bien, d'aprks les travaux de Bull et al. (1968) que l'atrophie du foie, et que parfois, l'hypertrophie des reins pourraient $tre les symptbmes d'un empoisonnement aux substances toxi- ques i base d'alcaloides. Ces substances toxiques causent d'abord un Clargissement des hkpatocytes et de leurs noyaux , provoquant ainsi une mCgalocytose en phase initiale d'intoxication. Celle-ci rksulte d'une hypertrophie des cellules gCnCralement 1ocalisCes dans les zones centrale et pCriphCrique du foie. Vient ensuite l'atrophie des cellules et de l'organe en phase finale, ce qui prkckde la mort de l'animal. Celle-ci surviendrait pace que les hkpatocytes arretent de synthCtiser norma- lement l'urke, provoquant ainsi une intoxication du

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systhme nerveux central. Lorsque ces substances toxi- ques attaquent les reins, il se produit habituellement une hypertrophic de l'organe a cause d'un engorgement lipidique des cellules CpithCliales. Ces renseignements d'ordre physiologique et histologique nous aident donc a mieux comprendre les rCsultats en gains et en pertes de poids d'organes .

Nous reconnaissons que les variations de poids des organes cibles ne reprksentent pas des critbes ultimes pour dkmontrer la prCsence de substances secondaires toxiques chez les plantes. Nous avons dCjh discutC ce problhme dans un article prCcCdent (Bergeron et Goulet 1980) sans pouvoir le rksoudre enti&rement . Cependant , ces pararnhtres se sont dCjh avCrCs utiles pour ce type d'analyses (Kingsbury 1964; Bull et al. 1968; Hansson 1971; Pederson et al. 1972; Ferns 1976; Jung 1977; Labov 1977).

Le deuxikme objectif de 1'Ctude Ctait de dCmontrer qu'une grande partie des plantes composant le rCgime alimentaire de Microtus (Bergeron et Juillet 1979) pouvait contenir des substances agissant sur la physiolo- gie et le mdtabolisme de monogastriques. I1 est vrai que la souris de laboratoire est granivore et posskde une moins grande capacitC de digCrer la cellulose que les petits herbivores sauvages. La souche de souris utilisCe dans cette Ctude peut aussi avoir perdu plusieurs des mCcanismes de dCsintoxication possiblement prksents dans les populations sauvages . Ces remarques rendent difficile l'association de nos dCcouvertes aux principes de rkpartition des ressources par les petits mammifhres. Toutefois, certaines relations peuvent &re Ctablies puisque la plupart des espkces vCgCtales composant le rCgime alimentaire du campagnol des champs (Bergeron et Juillet 1979; Bergeron 1980) ont CtC analysCes chez la souris. Les campagnols ne mangent pas les espkces qui ont CtC identifiCes par la prCsente Ctude comme trks toxiques, bien qu'ils consomment occasionnellement le Chardon des champs, les Verges d'or (Solidago sp.), les Scirpes (Scirpus sp.), le Uontodon autornnal, la Barba- rCe vulgaire, la Vesce jargeau (Vicia cracca) et 1'Agro- pyron rampant (Agropyron repens) qui sont parmi celles qui ont agi au niveau des fonctions de filtration. On pourrait soutenir que les campagnols posskdent de meil- leurs mCcanismes de dCsintoxication que les souris, mais les travaux de Jung et al. (1979)' Batzli et Jung (1980) et Jung et Batzli (1981) sur les campagnols ont montrk que leurs poids de reins et du foie rCpondaient de la meme manikre aux phytotoxines. Les composCs secondaires des plantes peuvent ainsi influencer les prkfkrences alimentaires des microtinCs (Jung et Batzli

198 1). Les expdriences de "cafCtCria" de Thompson (1965) ont dCjh dCmontrC que certaines plantes prCfCrCes de campagnols contiennent des substances secondaires toxiques. C'est notamment le cas du Tr&fle rampant (Trifolium repens), de la luzerne (Medicago sativa) et du brome (Bromus inermis). I1 semble bien que certai- nes plantes toxiques posskdent des propriCtCs organolep- tiques supCrieures a d'autres plantes qui ne sont pas toxiques et que la sClection faite par les campagnols reppse sur d'autres crithres.

A la lumikre de ces nouvelles observations, nous devons forcCment reconsidkrer les hypotheses d'intoxi- cation alimentaire comme mecanisme de contr6le des fluctuations cycliques rCgulihres de petits herbivores. Cette situation permet a notfe Ctude de s'insCrer dans le schCma de pensCe de "1'Ecole biotique" (Nicholson 1933) voulant que les cycles Ccologiques soient con- tr6lCs par des facteurs tels que les sources de nourriture. En se basant sur les conclusions de notre Ctude, nous pouvons imaginer un mCcanisme se rapprochant de celui present6 par Freeland (1974) et qui permet de croire que les petits herbivores pourraient s'intoxiquer graduelle- ment, au fur et a mesure que le cycle se dCveloppe et que la pression de broutage augmente. Krebs ( 1978) et bien d'autres chercheurs rejettent cette idCe en arguant que puisqu'une population de petits herbivores ne peut manger plus de 5% de la biomasse vCgCtale, il est impossible que la vCgCtation soit un facteur de contr6le des cycles rCguliers. En thCorie, ce principe s'affaiblit si l'on considkre un habitat composC de beaucoup de plantes toxiques (non prCfCrCes) et d'une faible propor- tion de plantes non toxiques (prCfCrCes). I1 devient alors kvident que ces dernikres seront utilisCes en premier lieu, comme on l'admet dCja (Batzli et Pitelka 1975; Bergeron 1980), mais qu'au fur et a mesure que la population se dirige vers son pic d'abondance, les petits herbivores devront se nourrir de plantes non prCfCrCes, souvent toxiques, contribuant ainsi a intoxiquer graduel- lement une bonne partie de la population. Nous avons dCja not6 d'ailleurs quelques Cvidences (Bergeron 1980) concernant le fait que la Campagnol des champs mange plus de plantes toxiques en pCriode de pic d'abondance qu'en phase de remontke.

11 devient facile, alors, de visualiser le mecanisme rkgissant les interactions entre l'habitat et les popula- tions cycliques de petits herbivores. La qualit6 de l'habitat dCfinie souvent en termes de biomasse pourrait etre redkfinie dorknavant en termes de quantitC de plantes toxiques (exprimCe en pourcentage par exemple) contrBlant ainsi la vitesse d'intoxication des utilisateurs.

FIG. 1. Dendrograrnme des distances euclidiennes dkmontrant les relations entre les effets de_s plantes et le poids des reins, le poids utkrin et le poids corporel. La ligne pointillke indique la distance euclidienne moyenne (X ) entre toutes les combinaisons de paires d'esphces ktudikes. (@) Plantes to.xiques d'apr5s leur configuration chimique.

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Cette vitesse d'intoxication expliquerait par le fait mCme les cycles reguliers de 3, 4, 5 ou 6 ans de petits herbivores, les cycles de 6 a 8 ans de gklinottes ou les cycles de 8 a 12 ans des likvres. Alors que les premikres phases de remontCe pourraient, dans la plupart des cas, s'effectuer sans que les populations aient atteint la phase critique d'utilisation de plantes non toxiques de l'habi- tat, les autres phases subsequentes pourraient s'accom- plir a la condtion que la qualit6 de l'habitat le permette. Lorsque l'habitat contiendrait trop de plantes toxiques, le pic s'obtiendrait dks I'annCe suivante, ce qui se traduirait par un cycle court de 3 ou 4 ans. Dans les cas ou la presence de plantes toxiques serait moins impor- tante, les populations pourraient se developper un peu plus longtemps, de fason a fluctuer tous les 5 ,6 ,8 , 10 ou 12 ans. Ce mecanisme expliquerait le fait que, mCme a l'interieur d'une region donnee, les cycles des petits herbivores puissent Ctre de differentes longueurs ou dCphasCs. En revanche, ce mecanisme ne tient pas compte des nombreux phknomknes abiotiques pouvant avoirs une influence sur la chronologie des cycles puisqu'il est reconnu qu'une inondation ou un hiver rigoureux peut retarder, reculer ou mCme synchroniser les phases d'kvolution de cycles sur de grandes &en- dues.

Ce principe d'intoxication graduelle des populations de petits herbivores cycliques va exiger, pour &re expkrimentalement dCmontr6, une connaissance appro- fondie de l'habitat et des substances secondaires toxi- ques contenues dans les plantes. Ces deux domaines sont ignores dans la plupart des travaux demographiques qui s'effectuent et se publient sur les mammifkres cycliques. C'est pour cette raison que les repliques de Batzli et Pitelka (1975), de Schlesinger (1975) et de la mise au point effectuke par Krebs (1978) face aux hypothkses reliant la qualit6 de l'habitat aux cycles de populations sont difficiles a interpreter puisque dans l'un et l'autre cas, elles ne reposent que sur des listes trks sommaires de plantes toxiques, sur des critkres generaux de toxicite et sur un rejet catkgorique de l'iniluence de l'habitat sur la cyclicit6 des petits mammifkres. Nous avons essay6 de demontrer dans notre etude que les travaux classiques en toxicite des plantes (Kingsbury 1964; Farnsworth et al. 1975; Levin 1976) sont trop extensifs pour caracteriser tous les habitats de Microtus ou ceux d'autres petits herbivores cycliques. Les cycles de population existent sur la plupart des continents, dans des habitats vraiment diffkrents dont la flore n'est pas connue de fason adequate ou satisfaisante. 11 est evident, d'une part, que cette absence de connaissances ne fasse apparaitre, dans les travaux sur le regime alimentaire de petits herbivores, que peu d'especes vraisemblablement toxiques. D'autre part, les travaux effectuks a differen- tes phases du cycle chez les populations de petits marnmiferes ne permettent pas de refuter ou d'appuyer

l'hypothkse en cause, a moins de connaitre l'etape exacte du cycle ou les donnkes ont kt6 prises. Rappelons que cette hypothkse avance l'idee qu'en bas de cycle, peu d'espkces toxiques sont mangees, alors qu'en phase de pic d'abondance beaucoup de ces espkces sont utilisees. Certaines etudes extensives nous aident a rnieux comprendre le nouveau mecanisme implique. Les travaux de Levin (1976) ont deja montr6 l'existence d'un gradient latitudinal en plantes toxiques, celui-ci partant des habitats arctiques et ternperks oh 20 a 30% des herbackes sont toxiques, jusqu'aux tropiques ou on peut retrouver de 40 a 50% des plantes possedant des substances toxiques. I1 expliquerait alors l'existence de ce gradient en se basant sur une Cvolution qui se serait faite plus rapidement aux tropiques a cause de la trks forte pression de broutage effectuee par les herbivores tropicaux. Partant de ce principe, il est alors possible de suivre la mCme argumentation face a la pression de broutage des populations cycliques des regions nordi- ques et tempkrkes. Ces populations exercent, a un moment donne, de trks fortes pressions sur la vegetation qui, suite a ce phenomkne, aurait dCvelopp6 un mCca- nisme de protection dkja accept6 comme tel (Cates et Orians 1975; Levin 1976).

L'intoxication graduelle des populations cycliques par les substances toxiques pourrait elucider Cventuel- lement la plupart des phknomknes encore inexpliques par les autres hypothkses proposkes et defendues a l'heure actuelle. En effet, pour que la baisse en popula- tion soit si soudaine et si drastique aprks la phase de pic d'abondance, il faut que le phknomkne agisse sur la plupart ou sur une grande partie des individus d'une population. Ainsi, l'intoxication par les plantes pourrait en Ctre le facteur responsable. Une de nos dernikres etudes (Bergeron 1980) a dCmontr6 que les prkadultes mangeaient significativement plus de plantes toxiques en phase de pic d'abondance qu'en phase de remontee. I1 faudra donc demontrer davantage la valeur de ce principe afin de pouvoir relier les deux phenomknes puisque le groupe des preadultes ne concerne pas plus de 75% des individus d'une population en haut de cycle (Krebs et al. 1969). Le dkveloppement exagCrC de certains organes comme les surrenales, de m$me que les dCsordres physiologiques et metaboliques associks aux populations denses (Christian 1950; Christian et Davis 1964; Christian 197 1 a, 197 1 b) pourraient Ctre expliquks par un empoisonnement alimentaire graduel qui mine l'etat de sante des animaux, ou par un stress social occasionnC par la competition pour les plantes non toxiques prefkrkes de l'habitat. Ce processus explique- rait Cgalement les demi-kchecs des experiences de laboratoire voulant relier uniquement la surpopulation au dCveloppement exagere des glandes endocrines. L'arrCt de reproduction qui se fait tat dans la saison de pic d'abondance (Kalela 1957; Krebs et al. 1969)

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pourrait Cgalement s'expliquer si l'on se rappelle que la plupart des diktes que nous avons analysees dans ce travail ont fait ralentir, quelquefois de beaucoup, le dkveloppement utCrin des souris. I1 se peut que plus les animaux sont contraints de manger des plantes toxiques non preferkes, plus les effets de ces dernikres influencent le systkme reproducteur des campagnols, ayant comme conskquence immediate la diminution de leur producti- vitd, voire meme les rendre stkriles, dans l'annke de pic d'abondance. La baisse de viabilite, qu'elle soit associCe ou non a la grosseur des individus de populations rendues a leur pic d'abondance (Krebs et Myers 1974; Boonstra et Krebs 1979; Beacham 1980) pourrait kgale- ment s'expliquer par ce principe d'intoxication graduel- le. En toxicologie, il est reconnu que la vitesse d'intoxi- cation est beaucoup plus grande chez les animaux a mdtabolisme rapide que sont par exemple les petites espkces par rapport aux grosses ou les individus de petite taille par rapport aux gros a l'intkrieur d'une mCme espkce. Ainsi, tous les individus qui metabolisent trks rapidement cette vkgetation toxique, comme les femel- les qui allaitent , les miiles territoriaux et agressifs ou les jeunes en croissance pourraient &re ceux qui s'intoxi- quent en premier lieu pour disparaitre des populations, de sorte que les plus gros ou ceux qui metabolisent moins rapidement, persistent et apparaissent dans les dtudes demographiques. Enfin, ce principe d'intoxica- tion graduelle pourrait expliquer le phenomkne de migration si caracteristique des populations rendues a leur pic d'abondance (Krebs et al. 1969; Krebs et al. 1978; Krebs 1979; Boonstra et Krebs 1979). Ainsi, lorsque la vegetation non toxique preferke de l'habitat montre des signes de surutilisation, ce phenomkne pourrait dkclencher chez certains phknotypes de campa- gnols un mouvement migratoire vers des terres margina- les oh la pression sur la vegetation est moins forte mais ou les facteurs de mortalit6 sont plus genkralisks et plus dleves. Tout en associant l'existence de certains phkno- types bien particuliers aux migrateurs (Krebs 1978)' l'hypothkse de toxicite fait entrevoir certains eclaircis- sements quant au phknomkne de migration prk-satura- tion et de saturation que Lidicker (1975) a introduit dans la discussion. En effet , la faible viabilitk des migrateurs de saturation pourrait s'expliquer par le fait que les substances toxiques agissent plus rapidement sur ce groupe que sur celui des migrateurs pr6-saturation qui ont la rkputation de poss6der de plus haut taux de survie.

Cette hypothkse est une alternative valable celles ddja existantes puisqu'elle fournit une sequence d'ex- piiriences pouvant Ctre rkalisees. Quelques-unes des avenues propostes plus haut font prksentement l'objet d'exgriences en cours, notamment celles reliant la viabilite et la productivit6 2 l'intoxication graduelle des campagnols par les substances toxiques. Contrairement aux autres hypothkses, cette dernikre apporte une s6rie

d'exjkriences pouvant faire le jour sur les phCnom6nes souvent associes aux populations cycliques rendues a leur pic d'abondance. La plupart des alternatives reliant la cyclicitk de petits herbivores a des phknomknes inconnus , ou expkrimentalement non dkmontrables , qu'ils soient d'origine genktique ou autres (Krebs 1978). Pourtant, les experiences de Krebs et DeLong (1965) et de Cole et Batzli (1978) qui n'ont pu influencer les composantes du cycle d'une population de Microtus noume artificiellement de moulke pour rongeurs, prou- vent bien que ces petits mammifkres ne posskdent pas totalement un mecanisme intrinskque contrblant les fluctuations regulikres et qu'il faille chercher ailleurs ce mkcanisme de contrble. I1 ne faut surtout pas penser que l'hypothkse reliant la toxicitk des plantes aux cycles rkguliers de petits herbivores puisse en ce moment expliquer tous les phknomknes d6ja associes aux popula- tions cycliques. Nous devons nous rappeler qu'une des conditions permettant aux cycles de populations de Microtus de se dkvelopper (par exemple) a dkja kt6 relike un seuil de biomasse (Birney et al. 1976) et que beaucoup d'autres conditions similaires peuvent exister . Cependant, lorsque tous les facteurs permettent aux populations de petits herbivores de fluctuer selon les cycles reguliers, il se pourrait bien que ceux-ci se perpetuent tel que suggkr6 par la prCsente Ctude.

Remerciements Cette 6tude a kt6 realisable griice une subvention du

Conseil de recherches en sciences naturelles et en gknie du Canada, programme de developpement regional. Nous dksirons remercier M. Jean de Traversay pour les analyses statistiques.

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