Etude comparée des genres Babinka Barrandeet Coxiconcha Babin (Mollusques Bivalves de l'Ordovicien) intérêt phylogénétique

I TUDE COMPAR£E DES GENRES BABINKA BARRANDE ET COXICONCHA BABIN

(MOLLUSQUES BIVALVES DE L'ORDOVICIEN)

INTI R]ET PHYLOG NI TIQUE

par

CLAUDE BABIN"

RI~SUMt~ ABSTRACT

L'examen comparatif de deux genres de Mollus- ques Bivalves de l'Ordovicien inf4rieur, Babinka et Coxiconcha, fait appara/tre quelques affinit6s entre ceux~ci. Les ressemblances concernent la disposition des empreintes musculaires, les dentures sont, par contre, assez dissemblables ; une origine commune para~t n~anmoins pouvoir ~tre postul6e. Ii est montr6, en outre, que Coxico,ncha semble repr6senter un Modiomor,phid6 primitif. Ces nouvelles donn4es permettent d'affiner les schemas phylo94n6tiques ant6rieurs et de retoucher, en con s4quence, la classification en soulignant le r61e d4terminant assur6 par les Actinodontoides dans la d/versification des Mollusques Bivalves g l'Or- dovicien.

The comparative examination of two 9enera of Mollusca Bivalvia from the Lower Ordovician, Babinka and Coxiconcha, reveals some affinities between them. Their similarities are relating to the arrangement of the muscle scars ; the dentitions are, on the contrary, rather unlike; a similar origin might nevertheless be advanced. It is pointed out that Coxiconcha seems, moreover, to be a primitive Modiomorphid. These new data allow to perfect the previous phylogenetic Sketches and consequen- tly to correct the classification, making obvious the outstandin 9 part of the Actinodontoids in the diversification of the Mollusca Biualuia durin 9 the Ordovician.

MOTS~CLI~S : ACTINODONTIDA, ORDOVICIEN INF., NOHVEAII, ANATOMIE SQHELETTE, t~VOLHTION BIOLOGIQLIE, CLASSIFICATION.

MASSIF ARMORICAIN, TARN (MONTAGNE NOIRE), PlENINSLILE IBI~RIQIJE (SIERRA MORENA), BOHEME MORAVIE.

KEY WORDS: ACTINODONTIDA, LOWER ORDOVICIAN, NEW DESCRIPTION, SKELETON, BIOLOGICAL EVOLUTION, CLASSIFICATION.

MASSIF ARMORICAIN, TARN (MONTAGNE NOIRE), PENINSHLE IBERIQHE (SIERRA MORENA), BOHEME MORAVIE.

'~ Laboratoire de Pal6ontologie - Universit6 de Bretagne Occidentale (Brest) et R.C.P. 240 aupr~s du C,N.R S.

G~obios, n ° 10, fasc. 1 p. 51-79, 6 fig., 1 tabl., 5 pl. Lyon, f~vrier 1977

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TABLE DES MATIERES

Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52

Rappel critique des connaissances concernant Babinka . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52

Caract~res du genre Coxiconcha . . . . . . . . . . 54

1. Connaissances anterieures . . . . . . . . . . 54

2. Pr~cisions morphologiques nouvelles .. 55 3. Les esp~ces et leur r6partition . . . . . . 57

Affinites des genres Babinka et Coxiconcha 60

Signification phylog6n~tique des genres Babinka et Coxiconcha . . . . . . . . . . . . . . . . 61

1. Recents essais de phylogen~se et de classification des Bivalves primitifs . . 61

2. Nouveaux apports aux esquisses phylo- 9~netiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6zi

3. Place de Coxiconcha dans la classification . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66

Remerciements . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66

Bibliographie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67

INTRODUCTION

Depuis deux d~cennies, le genre Babinka d~crit par ]. Barrande en 1881 a fit~ l'objet d'une particuli~re attention et plusieurs auteurs (Yokes, 1954 ; Cox, 1959, 1960; Horny, 1960 ; Vogel, 1962) lui ont accorde un r61e important dans la phylogen~se des premiers Bivalves. Voulant y voir, en une ing~nieuse comparaison, une morphologie interm6diaire entre celle des Monoplacophores et celle des Bivalves vrais, R. Horny (19.60) propose, afin de souligner cette position privilegi~e, la creation de l'ordre des Diplacophores pour la famille des Babinkides restreinte au seul genre Babinka. Consacrant des analyses exhaustives g ce genre, A.L. Mc Alester (1964, 1965, 1966) croit d6montrer que Babinka repr~sente un Lucinoide primiti[ ce qui impliquerait un diphyl~tisme de la Classe des Bivalves. Quoique contest6e (Chavan,

1966a ; Starobogatov, 1971), cette opinion a gene- ralement ete suivie et la plupart des schemas phylogenetiques etablis pour les Bivalves archaiques adoptent cette conception (Bradshaw, 1970; Ter- mier et Termier, 1971 ; Pojeta, 1971, 1975; Pojeta

Runnegar, 1974). ]'avais eu, pour ma part, mais sans argumentation determinante et avant de conna~tre les travaux de A.L. Mc Alester, propen- sion ~l rapprocher Babinka des Lyrodesmatides voire des Actinodontides (Babin, 1966, p. 304), Le genre Coxiconcha BABIN, 1966, n'a, au contraire, pas retenu l'attention des auteurs bien que ses premiers representants soient figures depuis plus d'un si~cle.

L'analyse comparee de ces deux genres sugg~re de nouvelles r~flexions sur la signification phylo- g6n6tique de ces Bivalves arch~ques.

RAPPEL CRITIQUE DES CONNAISSANCES CONCERNANT BABINKA

Le genre Babinka BARRANDE, 188.1 (synonyme objectif Anuscula BARRANDE, 1881) rut cr~fi pour une seule esp~ce, B. prima (pl. 266, case VI, fig. 1-16 in Barrande, 18'81) provenant des couches de Sarka attributes au Llanvirn (Ruzicka O Prantl, 1960). M. Thoral (1935) rapporte g la m~me esp~ce les individus recoltes en Montagne Noire (environs de St-Chinian) dans des formations attribuees au Tremadoc sup~rieur ou ~ l'Arenig inferieur. Cette

6tonnante long~vite incita A.L. Mc Alester ~ douter de l'assimilation s,p~cifique mais l'examen ulterieur du materiel de M. Thoral l'y fit adh~rer (Mc Alester, 1965, p. 2't3, 245). Ayant pu comparer moi-m~me les exemplaires du Barrandien avec un assez grand nombre d'individus de la Montagne Noire (pl. 4, fig. 1-7, 9), je suis egalement conduit /l adopter provisoirement cette identit~ sp~cifique eu 6gard aux caract~res dont nous disposons. Les

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Fig. 1 - Denture de B a b i n k a .

D e n t i t i o n o f B a b i n k a .

A - Valve gauche

Left valve . . . . " . ' " . " ~ , , ~ 4 ? ~ . . . .

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B - Valve droite

Right valve

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C - Section et profil scMmatiques de la dent m6diane 2 de la valve droite, montrant les cannelures lat6rales interrompues par un peti t replat.

Schematic cutting and side-face of the middle tooth 2 of the right valve showing the lateral grooves broken off by a small shelf.

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VG

a

D

a- b"

VD

D - ScMma dentaire. VG : valve gauche. VD : valve droite. On n 'a pas utilis6 la nomenclature bernardien- ne pour d6signer les dents, B a b i n k a n'6tant pas consid6r6 ici comme un H6t6rodonte.

Dental diagram. VG : left valve. VD : right valve. The Bernardian nomenclature has not been used to name the teeth because B a b i n k a is not considered here as a Heterodont.

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renseignements in4dits qu'a bien voulu me confier M. R. CourtessoIe concernant sa r4vision en cours de l'Ordovicien inf4rieur de la Montagne Noire, paraissent corroborer une apparition pr4coce de Babinka (Tr4madoc sup4rieur) dans cette r4gion qui rut ainsi peut~tre le berceau du genre.

Plus r4cemment, une autre esp~ce (B. oe/an- densis) a 4t4 d4crite de collections anciennes de l'Ordovicien su4dois ,(Soot-Ryen, 1969). Ces exemplaires provien.draient des calcaires g Expansus attribu4s g l'Arenig sup4rieur.

Enfin, je nomme ici Babinka sp. (pl. q, fig. 8 ; pl. 5, fig. 3) un unique exemplaire trouv4 dans un lot de Bivalves (Coxiconcha britannka, Redonia desha!tesi ) provenant du col San Vicente dans les Monts de Tol4de (coll. Gil Cid). Cet individu se distingue notamment par sa forme plus allong4e (r4sultats d'une d4formation ?) des deux especes pr4c4demment d4crites.

De l'4tude minutieuse de B. prima fournie par A.L. Mc Alester en 1965, nous 9ouvons retenir essentiellement que la coquille, ovale, pr4sente une extr4mit4 ant4rieure plus allong4e (pl. 4, fig. 1, 2), que la musculature (pl. 4, fig. 3~9) comporte deux adducteurs sub4gaux, une couronne p4riumbonale de 8 muscles accessoires consid4r4s comme p4dieux et un liser4 de minuscules empreintes (muscles branchiaux selon Me Alester), que la denture comprend, ~ la valve droite, une forte dent triangulaire encadr4e de 2 fossettes .(pl. "t, fig. 14 ; pl. 5, fig. 1-3) et, h la valve gauche, 2 dents cun4iformes, plus faibles, et une fossette centrale (pl. "t, fig. 1G 13). Arguant de la disposition des empreintes mus~ eulaires, de la forme de la coquille et des caract4- ristiques dentales, A.L. Mc Alester conclut que Babinka repr4senterait un jalon d4cisif dans la r4alisation des Bivalves lucinoides ~ partir de Monoplacophores. Par une analyse m4ticuleuse des figurations de la denture, faite en utilisant la nomenclature de F. Bernard (1895), A. Chavan (1966a) r4futa que Babinka puisse ~tre considfir4 comme un H4t4rodonte et conclut a sa place parmi les Actinodontid4s. Mais on salt (Boyd ~ Newell, t969) que la fiabilit~ de la nomenclature dentale de F. Bernard peut ~tre discut4e. Plus r4cemment,

Ya. I. Starobogatov (1971) a 4galement contest4 le r61e attribu4 a Babinka dans la phylogen~se des Bivalves. Get auteur estime en particulier, par un examen critique du c6t4 dorsal (4cusson et lunule) et de la disposition des muscles accessoires que l'orientation admise par A.L. Me Alester pour la coquille avee la partie ant~rieure plus ~tendue reste g d4montrer. Ya. I. Starobogatov juge enfin que la denture de Babinka peut atre compar4e a celle des pr4h4t4rodontes comme Lyrodesma.

Nous sommes done en pr4sence aujourd'hui de diverses interpr4tations quant /~ la signification phylog4n4tique de Babinka et g l'interpr4tation m~me des 414ments de sa eoquille.

Disposant de mat4riel, partiellement in4dit, de la Montagne Noire et de moulages d'individus du Barrandien examin4s auparavant par A.L. Mc Alester, j'ai pu constater ,l'exactitude de l'ensemble des observations pr4sent4es par cet auteur g propos de la morphologie g4nerale et des impressions musculaires. Je crois, par contre, devoir r4futer l'interpr~tation fournie pour la denture et m'associer largement aux critiques de A. Chavan (1966a) bien que celles-ci aient 4t4 bas4es sur la seule analyse des figurations. II me parait ind4niable, en effet, que cette denture comporte trois dents, et non une seule,

la valve droite. La m4diocrit4 du mat4riel (pl. 5, fig. 1-3) ne laisse apparaitre le plus souvent que la grosse dent triangulaire m4diane indiqu4e par A.L. Mc Alester; cette dent se caract4rise par son profil g replats et ses cannelures transversales (texte-fig. 1). Cependant, quelques moules mieux conserv4s (pl. 4, fig. 14 ;voir aussi pl. 28, fig. 1-zt in Mc Alester, 196.5) laissent apparaitre que les rebords externes des deux fossettes lat4rales ont valeur de dents ; la dent ant~rieure est assez large et plate, la post4rieure, plus 4troite est lamellaire. Cette interpr4tation se trouve eonfirm4e par la pr4sence de fossettes correspondantes sur la valve gauche (pl. 4, fig. 11, 13). Pour cette derni~re valve, A. Chavan a sugg4r4 l'existence d'une dent margi- hale juxtalunutaire ; cela ne semble pas devoir atre confirm4, la valve gauche poss4dant, en d4finitive, deux dents triangulaires comme l'indiqua A.L. Mc Atester. Le sillon tigamentaire, enfin, est extr~mement att4nu4.

CARACTERES DU GENRE COXICONCHA

I - C o n n a i s s a n c e s a n t 4 r i e u r e s :

La d~signation g~n~rique Coxiconchia a ~t~ pr~ sent4e en 1966 (Babin, p. 281) : j'en propose ici

l'6mendation en Coxiconcha, cette d4sinence 4tant pr4f4rable pour nommer un genre. II s'agissait de d6signer des formes de l'Ordovicien du Massif Armoricain et de la P6ninsule Iberique d4crites de

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faqon sommaire des 1851 par M. Rouault en Ille-et-Vilaine sous l 'appellation Lyonsia britannica fie genre Lyonsia TURTON, 1822, Pandoracea connu du C~nozo:ique ~ l 'Actuel a de tout autres caracteres) mais figur~es pour la premiere lois en 185'6 par E. de Verneuil et J. Barrande sous la denomination Sanguinolites pellicoi (p. 991, pl. 27, fig. 4) pour du materiel provenant de ]a Sierra Morena (pl. 1, fig. 2 et 3). Ces auteurs firent part de leur h~sitation ~ int~grer la nouvelle esp~ce au genre Sangninolites M c C o y , 1844; la confusion qui a r~gn~ dans la litt~rature au sujet de ce dernier a ~t~ r~cemment soutign~e dans la tentative faite par K.A. As taFyeva-Urbay t i s {1974) pour ~claircir sa position syst~matique ; les caracteres de Sangui- nolites d~gag~s par ce dernier travail viennent confirmer qu'indubitablement les formes ordovicien- nes consid~rfies ici ne peuvent ~tre rapport~es ce genre.

E. de Verneuil 0 J. Barrande fournirent une description plus precise que M. Rouautt de leur ma- t~riel. Ils noterent en particulier << les valves sont pourvues l'une et l 'autre d'une dent mince plac~e imm~diatement sous le crochet >> et il est surprenant que G. de Tromelin ~crive encore en 1876 (p. 47) << la charniere est inconnue >>. De m~me, E. de Verneuil O J. Barrande purent observer la disposition des principales empreintes musculaires << outre les deux muscles ordinaires d'attache, on volt encore l'impression du muscle r4tracteur du pied qui est plac4 sous le crochet, et celle de quatre autres tres petits entre les muscles ant4rieur et post4rieur ~>,

En 1875, L. Mallada reprend brievement cette description (p. 28, pI. 5, fig. 11).

En 1889, A. Bigot qui suit avec r4serve l'attribution de l 'espece britannica au genre Orthonota propos~e par G. de Tromelin en 1876, se r4fere aussi ~ la description de E, de Verneuil O J. Barrande.

En 1891, C. Barrois (p. 168, 175) rapporte l'esp~ce petlicoi au genre Actinodonta PmLL~PS, 184,8, mais cette attribution ne reposait sur aucune observation pr4cise.

Pour ma part, ne disposant en 1966 que d'un mat4riel restreint du Massif Armoricain (5 moules internes bivalves partiels et 1 moule interne de valve droite), je ne pouvais enrichir la description; tout en soulignant l'originalit4 de cette forme par une nouvelle d4signation g4n~rique, je r4servais sa position syst4matique. Les auteurs du <( Treatise on Invertebrate Paleontolopy >> le p,lacerent n4anmoins parmi les Modiomorphacea (1969, p. N861 : << Coxi- concha... Tert. (Dandeil.) >> (sic).

2 - Pr~cisions morphologiques nouvelles :

Un int~ressant materiel a ~t~ rficolt~ au cours de ces deux derni~res ann~es dans l 'Ordovicien de la presqu'ile de Crozon (extr~mit~ occidentale du Synclinorium m~dian armoricain) ; ces collectes ont permis, d'une part, de pr~ciser la situation exacte du genre dans la succession ordovicienne, d'autre part, de disposer de valves isoI~es qui facilitent l 'examen de la denture. Divers autres exemplaires provenant de la P~ninsule Ib~rique m'ont ~galement ~te communiques. I1 devient donc possible de ,pro- c~der ~ une analyse plus precise de Coxiconcha.

- - C A R A C T E R E S E X T E R N E S

La coquille de Coxiconcha est mince, ~quivalve, tr~s in~quilat~rale, le crochet, peu saillant, se situant entre le 1/5 et le 1/3 ant~rieurs. L'angle cardinal est ouvert de 135 /t 15,0 °. Le bord ant~- rieur, r~guli~rement convexe, se raccorde g u n bord pall~al subrectiligne. La partie post~rieure offre une morphologie plus variable; de contour g~n~ral arrondi, parfois un peu effil~, elle est chez certains individus discretemertt tronqu~e (pt. 1, fig. 4, 6).

e X 100 L'indice de convexit6 i c - (Babin, 1966,

L p. 28) est un peu plus fort pour les coquilles de petite faille (moyenne brute : 16,35) ; la coquille est donc peu convexe mais une grande partie du materiel, conserv~e dans les schistes, est inutilisable aux fins d'~valuation de la convexit6. Le talus post6ro- umbonal se raccorde sans discontinuit6 flagrante (pas de carene) avec ta convexit~ lat~rale de la valve quoiqu'une d6pression extr~mement discrete soit patrols soupgonnable en avant du talus sur certains individus (pl. I, fig. 2c, 5, 6). L'ornemen- ration est concentrique (pl. 1, fig. 5, 6), constitute de tres fines stries (8 ga 10 mm dans la partie pall~ale) et de quelques sil]ons parfois plus marqu~s.

- - - C A R A C T I ~ R E S I N T E R N E S

La denture comporte ty, piquement /t la valve droite une forte dent cardinale t~ faces sup~rieure et inf~rieure plates et g extr6mit~ arrondie (pl. 2, fig. 2b, 5b) ; elle est suivie par une ~chancrure arrondie clu rebord cardinal dans laquelle se loge la dent de la valve gauche. Cette derniere offre, en effet, en sym~trie, une encoche obtuse pour la dent droite puis une dent plate, obsolescente, simple ~largissement ant~rieur arrondi du rebord cardinal 9ost~rieur (pl. 2, fig. 3b, ~t; pl. 3, fig. 2b ;

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B

Fig. 2 - D e n t u r e de C o x i c o n c h a .

V D : valve d ro i te . V G : valve gauche .

D e n t i t i o n o f C o x i c o n c h a .

V D : r ight valve. V G : l e f t valve.

A

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B ..

Fig. 3 - Empre intes musculaires de C o x i c o n c h a sur moules internes. Pour la nomenc la ture , voir fig. 5.

A - Valve gauche montrant la couronne des musc les accessoires pr inc ipaux A, B, C, D, E, F + G. B - D6tai l des impress ions A, B, C, D, E sur une valve droite.

Muscle scars o f C o x i x o n c h a on in te rna l molds . C o n c e r n i n g the n o m e n c l a t u r e , see fig. 5.

A - Le f t valve showing the c r o w n o f p r inc ipa l accessory musc les A, B, C, D, E, F + G. B - De ta i l o f t h e scars A, B, C, D, E, on a r ight valve.

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texte-fig. 2). II n'existe pas de dent lat~rale dis- tincte, le plateau cardinal se raccorde sans discon- tinuit4 au bord post~ro-dorsal de la valve. Au ligament opisthod~te correspond un 4troit sillon rn~dio- crement d~fini.

Les ernpreintes musculaires sont d'un particulier int4r~t (pl. 1, fig. 2, 3, 4 ; t31. 2, fig. 1-5; pl. 3, fig. 1, 7 ; texte-fig. 3). Les deux impressions adduc- trices, bien d4velopp4es, sont plac4es en position assez externe ; l'ant4rieure, r4guli~rement arrondie dans sa moiti4 inf4rieure, offre une faible concavit4 dorso-post4rieure et un contour sup4rieur un peu plus 4troit; l 'adducteur post4rieur laisse une empreinte allong4e parall~lernent au bord cardinal. Une couronne de six impressions accessoires p4ri- urnbonales comporte d'avant en arri~re:

- - une ernpreinte allong4e, 4troite, fortement irn- prim4e dans la valve et dispos4e entre la pointe st~p4rieure de l 'adducteur ant4rieur et l'umbo, le long du plateau cardinal en position 14g~rement oblique par rapport ~ celui-ci ;

- - quatre petites empreintes, subcirculaires, r4- parties assez r4guli~rernent entre le c6t4 post4ro- dorsal de l 'adducteur ant4rieur et le tiers ant4rieur du petit talus post4ro-cardinal ; la rnorphologie de ces irn,pressions offre quelques variations dans leur contour mais la plus 4tendue d'entre elles est toujours la post4rieure. Elles se prolongent vers le crochet par une d4pression allong4e tr4s discrete ;

une forte empreinte, situ4e dans le prolon- gernent sup4rieur de l 'adducteur post4rieur et parab 141e au bord cardinal ; elle est moins allong4e et un peu plus large que celle de la r4gion ant4rieure.

Enfin, sur un sp4cirnen de conservation excep- tionnelle (pt. 2, fig. 1), deux rninuscules ernpreintes sont discernables entre la pointe de l 'adducteur post4rieur et le dernier muscle accessoire de cette couronne ; la plus dorsale, arrondie, est visible sur d'autres individus (p]. 1, fig. 2b) ; l'interne, punc- tiforme, n'a 4t4 d4cel4e sur aucun autre sp4cirnen.

La ligne pall4ale est enti~re.

3 - Les espbces et leur r~part i t ion :

Deux esp~ces du genre Coxiconcha peuvent ~tre provisoirernent reconnues:britannica (I~ouALILT) et guiraudi (THoRAL).

Coxlconcha bri tannica (RouAULT, 1851 )

1851 - Lyonsia britannica I~OLIALILT, p. 362

v. 185,5 - Sanguinolites peUicoi VERNEU1L 0 BaR- RANDE, p. 992, pl. 27, fig. 4, da.

1875 - Sanguinolites pellicoi VERNEUIL 8 BAR- RANDE - Mallada, p. 28, pl. 5, fig. 11, 1 la.

1876- Orthonota britannica (RouAULT) - de Tromelin ~ Lebesconte, tabl. A, n ° 74.

1876- Orthonota britannica (RoLIAULT) - de Trornelin, p. 47.

1877 - Orthonota (Lyonsia) britannica ROU- AULT - de Trornelin, p. 497,

18,89- Orthonota ? britannica (RouAULT) - Bigot, p. b00.

? 1891 - Actinodonta pellicoi (VERNEUIL ~ BAR- RANDE) - Barrois, p. 175, pl. 2, fig. 5.

v. 1901 - Actinodonta britannica (ROUAULT) Kerforne, p. 193.

1910 - Orthonota britannica (ROUALILT) - Mar- sille, p. 32.

1912 - Sanguinolites pellicoi VERNEUIL O BAR- RANDE - Douvill~, p. 465, fig. 65, 66.

1914 - Sanguinolttes ? pellicoi VERNEUIL BARRANDE - Born, p. 341, pl. 24, fig. 3a, b.

v. 1935 - Sangu~inolites pellicoi VERNEUIL ~ BAR- RANDE - Thoral, p. 173.

v. 1966 - Coxiconchia britannica (ROUAULT) - Babin, p. 282, pl. 11, fig. 13.

v. 1966 - Coxiconchia p~tlicoi (VERNEUIL O' BAR- RANDE) - Babin, p. 282, pl. 11, fig. 6; texte- fig. 73.

J'ai propos4, en 1966, de maintenir provisoirernent les deux esp~ces d4finies de fa~on ind4pen- dante par les anciens auteurs, britannica par M. Rouault en 1851 et pellicoi par E. de Verneuil

J. Barrande en 1855. J'ai pu depuis cornparer un certain nombre de specimens provenant de la P~ninsule Ib4rique d'une part, du Massif Arrnoricain d'autre part (voir tableau 1) ; cette comparaison me conduit /~ me ranger sans r4serve h l'opinion des anciens auteurs qui avaient assimil4 les deux esp~ces (de Trornelin, 1876, p. 47; 18'77, p. 497; de Trornelin O Lebesconte, 1876a, p. 642; Bigot, 1889, p. 80,0; de Verneuil 0 Barrande ayant eux- rnf,'rne indiqu4 qu'ils pla~aient dans leur esp~ce pellicoi d4finie en Espagne des exernplaires armoricains provenant de Siouvflle, Manche) .

L'exarnen des sp4cimens de diverses provenances rnontre que les variations de forrne de la coquille rel~vent surtout de d~forrnations du rnat4riel. Les caract~res internes sont ~galement peu fluctuants ; les empreintes musculaires sont ainsi tr~s stables

58 - -

dans leur disposition quoique celle du r~tracteur p~dieux (?) post~rieur soit parfois att~nu6e. Enfin, il convient de noter que lorsque le materiel a ~t~ r~eolt6 soigneusement par niveaux, ces variations ne correspondent pas g un moment particulier.

I1 est donc n6cessaire de ragporter tous ces ~chantillons g une m~me esp~ce. La d~signation peut faire probl~me puisque seuls les types de l'esp~ce peIIicoi de Verneuil ~ Barrande ont ~t~ retrouv~s, le trois nfianmoins que l'esp~ce britannica de Rouault peut b6n~ficier de sa priorit~ puisque i'avais propose, en 1966, de prendre pour

n6otype de cette esp~ce l'exemplaire LPB 839, d~pos~ dans les Collections de Pal~ontologie de Brest, r~colt~ g Traveusot en Pl~chgtel (Ille-et- Vilaine), localit~ voisine de celle de Polign~ d'ofi provenait le materiel de Rouault, et figur~ en 1966 (Babin, pl. XI, fi 9. 13) et ici (pl. I, fig. 1).

]e propose donc de retenir d~finitivement la d~signation Coxiconcha britannica (RouaULT), 1851 pour les formes caract~ris~es ici.

La r~partition ~t~ographique du materiel examin6 et rapport~ ~ C. britannica est consignfie dans te tableau ci-dessous.

exemplaires Valves isol~es bivalves moules internes I modes externes

Massif Armoricain Finist~re

Morgat (m61e) en Crozon Postolonnec en Crozon Le Veryac'h en Camaret Le Correjou en Camaret

Loire Atlantiqne

Saint Aubin-des-CMteaux

llle-et-Vilaine Traveusot en Pl~chfitel Pl6chgtel s.1. Saint-Senoux localit6 non pr6cis~e

Calvados Gouvix

Montagne Noire

Saint-Chinian La Maurerie

P6ninsule IMrique Espagne

Mat6riel de Verneuil & Barrande Monts de Tol~de (col de San Vincente) Monts de Tol6de (localit6 impr6cis6e) Sierra Morena

Portugal environs de Cacemes

18 9 2 1

Dans le Massif Armoricain, l'esp~ce rut en outre cit~e /t Siouville (Manche), Brieux et Domfront (Orne), Falaise (Calvados), Andouill~ (Mayenne), Monteneuf {Morbihan). Ubiquiste, C. britannica existe donc dans les synclinaux de Normandie,

le Synclinorium m~dian, les synclinaux du Sud de Rennes et le synclinorium de Saint-Julien-de- Vouvantes. Son extension dans la Peninsule Ib6- rique est conforme g c e que l'on salt d~jg des homologies facietales entre les deux domaines.

59 J

Le probl~me est plus d~licat pour ce qui concerne la M o n t a g n e Noire ; les deux individus examines (pl. 3, fig. 3, ~t) sont de petites dimensions mais la charni~re et Ies impressions musculaires o f f ren t les caract~rist iques de resp~ce. M. T h o r a l (1935, p. 173) avai t d~i~g jug~ l 'exemplaire qu'il examina << r igoureusement conforme aux f igurat ions et des- criptions originales >> de pellicoi. ]e me range provisoirement ~ cet avis en no tan t d 'ai l leurs que les moindres tailles caract~risent l 'ensemble des fau- nules de Bivalves de l 'Ordovic ien inf6rieur en M o n t a g n e Noi re (cette r~duction des dimensions y af fec te aussi Babinka prima par exemple) , ce qui incite /t donne r signif icat ion ~cotypique / a c e ph~nom~ne.

Enfin, il semble que Coxiconcha britannica n'a i t pas ~t~ l 'h6te de la province boh~mienne.

La r6part i t ion s t ra t ig raphique de l 'esp~ce pose ~galement quelques probl~mes. Les r~coltes anciennes faites dans le Mass i f Armor ica in et la P~ninsule Ib~rique l 'ont /:t~ dans les << Schistes Catgmen.e tristani >> sans au t re precision. Les collectes r~centes effectu~es dans le Finist~re permet tent de mieux connai t re l 'extension verticale de C. britannica (texte-fig. zt). D a n s les Schistes de Pos to lonnec inf~rieurs, l 'espbce, peu commune, est associ~e ~a d ' au t res Bivalves dont Redonia desha~tesi, part iculi~rement a b o n d a n t ; dans le membre sup~rieur de la ~ormation, un niveau (niveau 3 de la fig. "1) est assez fiche en C. britannica tandis que les p ropor t ions relatives de la faune de Bivalves se modif ient +galement pour d 'au t res ~l~- ments (les Redonies deviennent moins communes ) . Coxiconcha paraR disparaRre bru ta lement a,pr~s cet apogee. D a n s la province ib~ro-lusitanienne, C. britannica se t rouve aussi associ~e ~ Neseure tus ~ristani et h Redonia deshagesi. L'esp~ce serait donc l lanvirno-l landei l ienne dans toute l 'aire ib~ro-armo- ricaine, sa presence dans l 'Aren ig sup~rieur (Gr~s armorica in) indiqu~e par C. Barrois (1891) res tant probl~matique.

Le materiel de la M o n t a g n e Noire, par contre, pose un probl~me ident ique ~ celui rencontr~ pour Babinka, ~ savoir l ' impor tante long~vitfi qu ' impli- querai t la prfisence de C. britannica dans l 'Aren ig inf~rieur (voire T r ~ m a d o c sup~rieur) de M o n t a g n e Noire. Cela doit inciter ~ la r~serve sur les d~ter- minat ions sp~cif iques de Babinka et de Coxiconcha de cette r6gion malgr~ l ' identit~ des caract~res morphologiques dont nous disposons (voir plus hau t ) . Soul ignons d 'ai l leurs que la similitude des faunes du Trema ,doc-Aren ig de la M o n t a g n e Noi re avec celles du Llanvi rn-Llandei lo d 'au t res r~gions s 'est r~v~I~e n '~tre qu ' a ppa re n t e pour certains taxons. Ainsi, le genre Redonia y est repr~sent~

20m

I:ig. 4 - Log sch6matique montrant oi se placent les 3 niveaux (ast6risques) qui ont livr~ Coxiconeha britannica dans I'Ordovi- cien du Finist~re. GA sommet de la Formation du Gr+s Armori cain ; SP Forma- tion des Schistes de Postolonnec comprenant 3 membres : SPi membre inf~rieur, schisteux avec niveaux fi nodules phosphates (np), Gka Gr~s de Kerarvail, SPs membre supdrieur, schisteux ; GK base de la F'ormation des Gr(?s de Kermeur (d'apr~s les levers dc M. M61ou & Y. Plusquellec). La limite Arenig-Llanvirn cst considdr6e conventionnellement comme proche du toit des Gr~s armoricains ; dans le niveau 1, Llanvirn infdrieur, C. britannica a ~t~ recueillie ~t Postolonnec et au Corr6jou ; elle y est accompagn6e par Redonia deshayesi, Cacemia ribeiroi .... la limitc Llanvirn-Llandeilo se place dans le membrc inf6rieur des Schistcs de Postolonnec, sa position exacte reste ~ pr6ciser; elle paraft proche du niveau 2 ~ C. britannica reconnu au Veryarc'h. Le niveau 3 qui a livr6 Coxiconcha au m61c de Morgat ct fi Postolonnec semble bien caractdris6 par un Bra- chiopodc Orthide. Heterorthina morgatensis (MSlou).

Diagrammatic log showing the location of the 3 known layers (asterisks) containing Coxiconcha britannica in the Lower Ordovician of Finist~re. GA top of the Gr~s Armoricain I:ormation : SP Schistes de Postolonncc Fornration including 3 members : SPi lower member, schists with phosphatic nodules beds (np), Gka Gr~s de Kerarvail member, SPs upper member, schists ; GK lower part of the Gr~s de Kermeur Formation (according to M61ou & Plusquel- lec's data). The Arenig-Llanvirn boundary is conventionally considered near the top of the Gr~s Armoricain : at level 1, lower Llanvirn, C. britannica has been collected at Postolonnec and Corrdjou ; it is accompanied with Redonia deshayesi, Caeemia ribeiroi, etc ...The Llanvirn-Llandeilo boundary is in the lower member of the Schistes de Postolonnec, its exact position still remains to be precised~ it seems to be close to level 2 including C. britannica, found out at Le Veryarc'h. Level 3 which has supplied Coxi- concha near the Morgat pier and at Postolonnec appears to be characterized by a Braehiopod Orthid, Heterorthina morgatensis (M~lou).

60 - -

dans l'Arenig inf~rieur par une esp~ce particuli~re, R. prisca THOnAL, 1935 (cette esp~ce se distingue bien de R. deshayesi ROUAULT, 1851 par un carac- tere non soulign~ par M. Thoral: la forme de la fossette adductrice ant~rieure) ; de m~me, alors que la litterature signalait depuis longtemps, pour les Trilobites, la presence de Neseuretus tristani dans l'Arenig de Montagne Noire, W.T . Dean montra (1966, p. 310) qu'il s'agit d'une autre esp~ce. I1 est donc possible que nos assimilations sp~cifiques faites pour Babinka et Coxiconcha r~ sultent de la m~diocrit~ de l'information dont nous disposons sur ces coquilles (uniquement denture simple et empreintes musculaires).

Coxiconcha guiraudi (THoRAL, 1935)

193'5 - Sanguinolites ? guiraudi THORAL, p. 17"t, pl. 13, fig. 6a, b.

M. Thoral d~signa sous le nora de Sanguinolites ? guiraudi des individus de l'Arenig inf~rieur de la Montagne Noire dont j'ai pu retrouver dans les collections quelques specimens plus ou moins partiels (pl. 3, fig. 5). La denture est typiquement celle du genre sur deux des quatre moules internes bivalves observes; les deux plus petits individus dont la morphologie est identique ~ celle des deux autres, paraissent presenter une ligne cardinale rectiligne. M. Thoral avait d~]~ soulev~ implici- tement (p. 17`1) cette difficult~ d'observation et l'on peut penser que la sinuosit~ cardinale est indis- cernable sur les formes juveniles. C. gt~iraudi parait un peu plus allong~e que C. britannica, mais la difference essentieUe consiste en la moindre net- tet~ des empreintes musculaires. La r~alit~ de cette esp~ce reste donc contestable et il n'est pas exclu que C. guiraudi, qui n'est connue que de quelques gisements de l'Arenig inf~rieur, corres- ponde seulement a un morphotype de l'esp~ce britannica.

A F F I N I T E S D E S G E N R E S BABINKA E T COXICONCHA

La juxtaposition de representants de ces deux genres sugg~re immediatement l'existence d'affini- t~s que l'on peut tenter de pr6ciser et qui concernent les empreintes musculaires et la denture.

Pour ce qui est des impressions musculaires, il est instructif de comparer, en reprenant la nomenclature adopt6e par A.L. Mc Alester (1964), la disposition de ces empreintes chez les deux genres (texte-fig. 5). On voit qu'il est relativement ais6 d'y trouver une correspondance; l'empreinte A, isol~e chez Coxiconcha, r6sulterait de la s~paration de la digitation de l'adducteur ant~rieur de Babinka; ~ l'arri~re, de meme, l'empreinte H semble s'etre dissoci6e de l'adducteur post6rieur tandis que la minuscule impression d6sign~e h, observ~e sur un seul individu, parait sans signification particuli~re.

Pour ce qui concerne la charni~re, l'examen d'individus bivalves (pl. 5, fig. 4-12) permet de constater qu'en adoptant pour Babinka l'orientation pr~conis~e par A .L Mc Alester, les deux genres offrent une ligne cardinale tr~s semblable pour sa sinuosit6 sous-umbonale que caract~rise notamment une forte dent cardinale droite.

La description d6taillee des dentures des deux genres a montr~ n~anmoins (volt plus haut) que

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Fig. 5 - Comparaison des empreintes musculaires de Babinka (1) et de Coxiconcha (2). La nomenclature est celle utilis6e par Mc Alester.

Comparison of the muscle scars of Babinka (1) and Coxiconcha (2). The nomenclature is that of Mc Alester.

m 6 1 - -

tes charni~res offrent des diff4rences; celle de Coxiconcha, beaucoup plus sommaire, pourrait r4~ sulter d'une r4duction r4alis4e a partir du type babinkien avec persistance des deux plus fortes dents (dent 2 ~ la valve droite et dent 3 ~ la valve gauche, texte~fig. 1). Cette r4duction s'accompa- gnerait d'une simplification des dents avec trans- formation des dents cun4iformes, g face stri4es pour la dent 2, en dents lamellaires, plates.

Cette filiation directe Babinka- Coxiconcha, quoique s'accordant avec l'ant6riorit6 apparente de Babinka (cf. Montagne Noire o/1 Babinka apparait d~s le Tremadoc sup4rieur), n'en reste pas moins tr4s hypoth4tique. Line autre conception des

relations entre ces deux genres peut faire appel un processus cladog~n6tique g partir d'un anc~tre commun, inconnu; cette hypoth~se s'accommoderait mieux de l'inversion de la coquille (ou de cel'le de la denture si, comme le pense Ya. I. Starobogatov, l'orientation de la coquille de Babinka a 4t4 mal interpr~t4e). Quoi qu'il en soit, les affinit4s de Babinka et Coxiconcha paraissent ind6niables si l'on consid~re la disposition des empreintes musculaires qui reste tr~s identique chez les deux genres quelle que soit l'orientation admise pour la coquille de Babinka. I1 convient donc de tenir compte de ces affinit4s dans un essai phylog4n~- tique des premiers Bivalves et de les faire apparaitre au niveau de la classification.

SIGNIFICATION PHYLOGENETIQUE

DES GENRES BABINKA ET COXICONCHA

R6cents essais de phylogen~se et de classification des Bivalves primitifs

Apr~s les remarques de H.E. Vokes (1954) et de B. Ruzicka ~ F. Prantl (1960), R. Horny (1960) accorda une place particuli~re /~ Babinka pour le- quel il cr4a la famille Babinkidae et l'ordre Dipla- cophora en consid4rant <~ ces Mollusques comme la forme phylog4n~tiquement initiale des P41~cypodes >~. A.L. Mc Alester ,(1964, 1965, 196,6) a tent4 d'affiner cette d~monstration en comparant les empreintes musculaires du Monoplacophore actuel Neopilina et celles de Babbnka. Estimant, en outre, que Babinka repr4senterait le premier Lucinoide, cet auteur est conduit ~ consid~rer l'en~ semble des Bivalves comme (( polyphyl4tique>>, conception vivement contest4e par K.J. Boss (1969). La signification lucinoide de Babinka elle-m~me n'a pas emport4 l'adh~sion de tous les auteurs et reste tr~s probl~matique (Chavan. 1966a; Staro- bogatov, 1971; Pojeta, 1971). La descendance directe Monoplacophores ~ Babinka a ~t~ critiqu4e par la plupart des auteurs et n'est plus gu~re admise (Chavan, 1966a; Nevesskaya et al., 1971 ; Starobogatov, t971 ; Pojeta, 1971 : Vogel, 1975) ; I. Pojeta a insist6 notamment (1971, p. 13) sur la pr4sence de nombreuses empreintes p4dieuses au sein de divers groupes de Bivalves palfiozoi'ques ; si le cas des Nuculoides est, entre autres, bien connu (Vokes, 1954 ; Driscoll, 1964), on attachera

plus loin une particuli~re attention g ceux des Modiomorphid4s et des Cycloconchid4s illustr4s par J. Pojeta.

I1 apparait ind~niable d4sormais que la r~alisation des premiers Bivalves est bien ant4rieure g celle du genre Babinka apparu au Tremadoc sup4rieur: H. Soot-Ryen (1969), pense g l'instigation de W . T . Dean (1966) que Babinka proviendrait de l'Arenig inf4rieur en Montagne Noire ; mais dans les listes fauniques in~dites qu'il m'a fourni, R. Courtessole indique Babinka d~s les couches ~ Asaphellina bar- roisi, celles<i fitant actuellement maintenues dans le Tremadoc sup4rieur (Capera, Courtessole O Pillet, 1975, p, 375). C'est en consid~rant les donn~es r~centes sur les Bivalves cambriens qu'il convient d'appr4cier quelle place peuvent occuper Babinka et Coxiconcha dans les lign~es de P~I~- cypodes.

On salt que la litt4rature ancienne mentionne, /l diverses reprises des Bivalves dans les s4diments cambriens. Les plus classiquement rappel4s par les auteurs modernes sont ceux figures par J.F.N. Delgado (19,0'4) et revus par C. Teixeira (1954) dans le Cambrien inf4rieur du Portugal: mais ces << Modiolopsis >> pourraient ~tre, d'apr~s leur nature chimique, des Arthropodes ou des Brachiopodes Inarticul~s (Vogel, 1975). D'autres formes du Cambrien sont contest4es (Pojeta (1975) donne une br~ve analyse critique des << Bivalves >> d4crits dans le Cambrien am~ricain) ou ignor4es tel ce

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Les donnees les plus originales ont cependant fit~ apport~es ces derni~res armies. En 1962, K. Vogel signale dans le Cambrien moyen de la province de Saragosse (Espagne), la presence d'une petite coquille qu'il decrit sous le nom de Lamel- lodonta simplex, consid~re comme un Actinodonte primitif et insure dans un schema phylog~n~tique apr~s avoir cre~ la famille des Lamellodontides pour souligner son originalite. La plupart des auteurs vont desormais accorder une place privil~giee LameUodon'ta (Babin, 1966 ; Bradshaw, 1970 ; Nevesskaya et al., 1971 ; Termier ~ Termier, 1971; Vogel, 1975) cependant que d'autres specialistes restent dans l'expectative (Pojeta, 1971). Finale- ment, ce dernier auteur (Pojeta, 1975) pense, apres examen du materiel, que Lamellodonta serait plut6t un Brachiopode Obolellide qu'un P~lecy- pode.

Depuis 1973, c'est une autre petite coquille, Fordilla troltensis, d~crite et figuree par ]'. Barrande (1881, pl. 361) mais provenant du Cambrien inferieur de l'Etat de New York qui a retenu Fatten- tion (Pojeta, Runnegar ~ Kriz, 1973; Pojeta ,~ Runnegar, t97~t ; Runnegar £4 Pojeta, 197't ; Poieta, 1975; Vogel, 1975). Pour I. Pojeta ~ B. Runnegar, ce fossi, le parfois rapport~ aux Crusta- c~s est un indubitable Mollusque Bivalve et ces auteurs l'interpr~tent comme l'anc~tre des Cyclo- conchides et, g travers ceux-ci, le placent/~ l'origine de l'ensemble de l'ordre Actinodontoida.

]e ne puis prendre part aux discussions concernant Lamellodonta et FordiIla car je ne dispose, dans le materiel cambrien qu'il m'a ete donne d'examiner recemment, que d'une petite valve de 2,5 mm, provenant du Cambrien inferieur d'Alanis (province de S~ville, Espagne: coll. D. Gil Cid), qui peut appartenir g Fordilla bien qu'elle soit un peu moins inequilat~rale que les individus figures de F. trogensis. Adoptant donc pour le moment les recentes conclusions de I. Pojeta sur les fau- nules cambriennes, je discuterai seulement des relations phylogen~tiques des Bivalves de l'Ordovi- cien inf~rieur parmi lesquels Babinka et Coxicon- cha constituent d'interessants jalons.

]. Pojeta a recemment rappel~ (1975, p. 372) que nos connaissances sur les Bivalves de l'Ordo- vicien inf~rieur (Tremadoc-Arenig) restent peu fournies. Mis /~ part Babinka, les esp~ces citees jusqu'alors dans le Tremadoc paraissent ~tre toutes des Pal~otaxodontes : << Nucula >> dans la Monta- gne Noire (Thoral, 1935), << C~enodo,nta >>, <<Pa- laeoneilo >>, << Cosmogoniophorina >> en Argentine (Harrington, 1938), A{ghanodesma en Afghanis-

tan (Termier ~ Termier, 1971 ). A l'Arenig, /~ c6te des Paleotaxodontes en pleine diversification, les preheterodontes connaissent un vif essor ; en effet tandis que les Babinkides deviennent plus nom- breux, de nouveaux groupes apparaissent : Cyclo- conchides (= Actinodontides), Redoniides, Lyro- desmatides, Modiomorphides sont cites alors en Montagne Noire (Thoral, 1935), Massif Armori- cain (Barrois, 1881; Babin, 1966: Bradshaw, 1970), Pays de Galles (Hicks, 1873'; Carter, 1971 ); cette radiation rapide conduit g l'instaHation de toutes les sous-classes d~s l'Ordovicien moyen (Pojeta, 1971 ).

De cet ensemble de donnees, J. Pojeta tire les conclusions suivantes concernant la phylogen~se des premiers Bivalves:

1 , Fordilla, Bivalve e dentule, serait g l'origine des Cycloconchides ;

2 ~ Lyrodesmatides, Redoniides et Babinkides resulteraient de cladogen~ses realisees g partir du tronc cycloconchial ;

3 - Les Paleotaxodontes pourraient ~galement avoir leur origine dans le stock actinodontoidien, la realisation de la denture taxodonte g partir de dents cardinales et lat~rales etant connue clans d'autres groupes ;

4 - Les Cyrtodontides, premiers Pt~riomorphes, resulteraient de transformations paedomorphiques affectant des Actinodonto~des;

5 - Les Modiomorphid~s, anc~tres des Isofili~ branches (Mytilaceae) pourraient d~river, par nfio- t~nie, de Ford~lla.

Les schemas phylogenetiques ~ta~blis (Pojeta .~ Runnegar, 1974, p. 710; Pojeta, 1975, p. 37~t) illustrent ces conceptions. De m~me, la classification utilisee par J. Pojeta depuis 1971 (p. 1) s'accorde avec les filiations admises et diff~re sensi- blement de celle etablie par N.D. Newell (1965) pour le Treatise on Invertebrate Pateonto$o9!t (1969, p. N217) . I. Poieta a regroup~ en une sous-classe Heteroconchia HenTwm, 1895 la mar jeure partie de la sous-classe Pala,eoheterodonta NEWEH,, 1965 et l'int~grite de celle Heterodonta N~UMAYR, 1884 distingu~es par N.D. Newell; la conception des Heteroeonchia retenue par ]. Pojeta est cependant plus restreinte que celle preconisee par L.R. Cox (1959). Par ailleurs, il ~l~ve au rang d'une sous-classe Iso[~libranchia IRE~ALE, 1939, l'ordre Iso[ilibranchida d~j~ restaur~ par L.R. Cox (1959) y aioutant aux c6tes des M!ttilaceae clas- siques, la famille Modiomorphidae. Ce choix qui place des Modiomorphides dans l'ascendance des autres Mytilacees a et~ explicit~ par I. Pojeta

- - 6 4 J

(1971, p. 21) et s'accorde avec la position que j'avais moi-m~me adopt4e (Babin, 1966, p. 183), non sans envisager d'aitleurs la possibilit4 d'autres filiations (ibid. : p. 303, 304). I1 faut rappeler, en effet, que la signification phyl4tique des Modio- morphid4s, dont les genres les plus anciens sont Modiotol~sis, Modfolodon et Whiteauesia fait pro~ blame depuis les premiers essais de classification; les caract~res de la denture varient avec les obser- vateurs (Babin, 1966, p. 184). H. Douvill4 (1913) les rapproche d'Actinodonta et cette opinion a ~t4 suivie dans des classifications r4centes: N.D. Newell (1965, p. 18) regroupe Cycloconchid4s (= Actinodontid4s) et Modiomorphid4s en un ordre Actinodontoida qui devient l'ordre Mocliomor, phoida en 1969 (p. N 219) ; L.A. Nevesskaya et al. (1971) regroupent Cycloconchoid, ea et Modio- morphoidea en un sous-ordre Actinodontina de l'ordre Actinodontida.

Dans ces deux classifications, les Lyrodesmatid4s sont plus ou moins reli4s aux actinodontomorphes : un sous-ordre Lyrodesmatina est explicitement in- t4gr4 aux Actinodontides par L.A. Nevesskaya et al. tandis que N.D. Newell pr4f~re souligner (1969, p. N 471) l'aspect trigonioide de ee groupe. Les autres familles consid~r4es comme des Actinodon- to'ides par }. Pojeta, ont, au contraire, une autre signification pour ces auteurs: les Babinkid4s, in- terpr4t4s en suivant L.A. Mc Alester, sont rappro- ch4s des Lucinoidea (cela semble surprenant pour la classification sovi4tique puisque l'un des cosigna~ taires de cet essai, Va. I. Starobogatov, tentait par ailleurs de r4futer ces affinit4s) ; les Redoniid4s sont consid4r4s, dans les deux cas, comme assimi- lables ou voisins des Permophorid4s (Carditid4s) suivant en cela l'interpr4tation de A. Chavan (1966b).

2 - Nouveaux apports aux esquisses phylo- g4n4tiques

Cet imbroglio nomenclatural est significatif des difficult4s rencontr4es dans la reconstitution de la phylogen~se des Bivalves de l'Ordovicien inf4rieur. L'4tude compar4e de Bab~nka et de Coxiconcha permet de formuler deux propositions qui me sere- blent suscept~bles de clarifier cette question:

a) Babinka et Coxiconcha offrent des affinit4s suffisantes pour postuler, sinon une filiation directe, au moins l'4mergence de ces genres ~ partir d'un anc~tre commun. J'ai pr4sent4 plus haut l'argumentation qui supporte cette assertion;

b) Coxiconcha peut repr4senter un jalon vers Ia r4alisation des Modiomorphid4s. La morpholo~lie

g4n~rale de la coquille de Coxiconcha n'offre cer- tes pas l'41argissement post~rieur caract6ristique de la famille, mais il existe, parmi les premiers Modiomorphid~s, des formes chez lesquelles cet ~largissement reste assez discret (voir par exemple Whiteavesia cincinnatiensis in Pojeta, 1971, pl. 17). De m~me l'enfoncement de l'adducteur ant~rieur dans la valve n'est pas toujours aussi marqu4 que chez Modiolodon. La denture de Coxiconcha 4voque, par contre, une ~tape vers l'habitus 4den- tule, ou r~duit/t une cardinale/t chaque valve, qui est celui des Modiomorphid~s. Les illustrations fournies par J. Pojeta (1971) pour Colpomya (pl. 12, fig. 2, 3) et Modiolodon (pl. 13, fig. 6, 8) sont suggestives mais la charni~re ~dentule de White- avesia elle-m~me n'est pas sans pr4senter d'intri- gantes similitudes avec la morphologie cardinale de Coxiconcha (on comparera ~ cet 4gard les fig. 2b, 3b, 4 et 5b de la pl. 2 ci-dessous avec les fig. 11, 13, 15 de la pl. 17 /n Pojeta).

Enfin, plusieurs Modiomorphid~s offrent de petites impressions musculaires accessoires (voir in Pojeta, 1971, pl. 13, fig. 7, 11 ; pl. 16, fig. 1, 2) ; ces empreintes p4dio-byssales pourraient r4sulter, suivant leur position, de la dissociation des muscles A ou H de Coxiconcha. Notons incidemment que la persistance chez Cgcloconcha (voir in Pojeta, 1971, C. cf. m,ediocardinalis, pl. 3, fig. 1, 3) de muscles accessoires en position proxiumbonale, peut s'interpr6ter simultan~ment comme un argument en faveur d'un anc~tre commun aux Actinodontid4s et ~ Coxiconcka. A partir de cette interpretation, une nouvelle phylogen~se peut ~tre propos~e (texte- fig. 6).

Les premiers Bivalves, cambriens, issus peut-~tre de Rostroconches primitifs comme Herauttipegraa (Runnegar ~ Pojeta, 1974; Pojeta ~ Runnegar, 1976, p. 55) sont de petites formes ~quivalves, in4quilat~rales, h charni~re ~dentule; t7ordilla en fournit probablement une bonne representation. Line cladogen~se pr4coce peut ~tre responsable de la r4alisation ind~pendante de deux grands types initiaux de dentures: nuculoide et actinodontoide, h moins que parmi les jalons cambriens qui nous font d~faut n'ait exist~ quelque actinodontomorphe archa'ique dont Lamellodonta aurait constitu~ un int~ressant prototype si sa nature p~l~cypodienne n'avait ~t~ contest~e. Quoi qu'il en soit, A[ghano~ desma repr~sente, d~s le Tremadoc, un nuculoide typique ~ partir duquel peut se concevoir la rapide diversification des Pal~otaxodontes ~ l'Arenig (Termier ~ Termier, 1971 ). I1 me parait impossible, par contre, d'adh4rer aux autres filiations ~tablies par ces derniers auteurs h partir d'A[ghanodesma. La charni~re actinodontoide, caract~ris~e par des

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dents qui divergent du crochet et offrent souvent des faces cr4nel4es, est alors probablement d4ja r4alis4e ou a l'4tat cryptique.

La sous-classe Cryptodonta NEUMAYR, 1884 cr44e pour de petites coquilles, minces, g charni~re 4dentule, real connues ~ l'Ordovicien, mais abon- dantes au Silurien et au D4vonien n'est pas retenue dans les travaux de J. Pojeta. La singularit4 de ces formes - - li4e ~ des environnements parti~ culiers - - n4cessite pourtant d'etre valorisee dans la classification. Leur origine, inconnue, est peut- ~tre a rechercher directement chez les premiers Bivalves cambriens 6dentules (?).

Une radiation explosive au Tremadoc sup4rieur- Arenig conf~re une grande diversit4 a l'ensemble des Actinodontoides qui constitue une sorte de vaste groupe compr4hensif avec Babinkid4s, Coxi- concha, Lyrodesmatid4s, Cycloconchid4s ( = Acti~ nodontid4s) et Redoniid4s. A travers cette apparente h4t4rog4n4it4 se distinguent des affinit4s comme nous l'avons montr4 pour quelques formes, mais se pr4cisent aussi des potentialit4s diverses l'origine d'autant de groupes nouveaux qui s'affir- meront bient6t.

Cette conception me parait susceptible d'unifier bien des points de rue divergents de classification. La sous-classe Heteroconchia telle qu'elle est enten~ due par J. Pojeta (Actinodontoida, Babinkidae, UnionoMa, Trigo,nloida, Veneroida, Myoida et Hippuritoida) correspond a un ensemble de groupes ayant de r4elles affinit4s phylog4n4tiques. I1 me parait n4cessaire d'inclure sans autre proc~s les Babinkidae g la sous-classe Aetinodonto,Ma. En d'autres termes, tous les H4t4roconches ont dans leur ascendance une 4tape actinodontomorphe et la diversit4 observ4e pr4cocement chez les Actino- dontoides s'interpr~te comme phylog4n~tiquement prometteuse.

La sous-classe Pteriomorphia {= ordre Cyrto- dontida in Nevesskaya et al.) dont les plus anciens repr4sentants connus sont les Cyrtodontidae au Llanvirn (?) sont interpr4tables comme descendants d'Actinodontoides (Cycloconchid4s ?) par acquisi- tion d'un ligament duplivinculaire (cf. schemas phy- log4n4tiques de Pojeta 6 Runnegar, 1974; Pojeta, 1975).

La sous-classe Iso[ilibranehia r~tablie par J. Pojeta (1971) pour les seuls Mytilaceae peut inclure, comme le sugg~re d'ailleurs cet auteur, Ies Modiomorphid4s. Cependant l'origine de ceux-ci, qui restait ~nigmatique dans les schemas de J. Pojeta, peut d6sormais ~tre plac4e aussi dans le stock actinodontoidien par l'interm4diaire de Coxi~ concha. Ainsi la position des Modiomorphid4s peut~

elle autant se justifier parmi les Actinodontoides comme le pensait H. Do uvill4.

L'origine de la sous-classe Anomalodesmata DALL, 18,89 connue a partir de l'Ordovicien sup4- rieur et largement repr4sent4e au Pal4ozoique sup4- rieur (Orthonota, Edmondia, Grammysia, Cunea- my~, Cimitaria~ Sangu:inolites...) est rest4e assez 4nigmatique. Dans la recherche des ant4c4dents, Coxiconcha a n4anmoins retenu l'attention de L.R. Cox (1969, p. N 112) << Finally, Coxiconcha (San- guinolites) pellicot (de VERNELIIL '~ BARRANDE) is an elongate [orm with cardinal teeth and a gaping posterior ,extremity, interpreted by Douvilld as an early permanent bu!rrower, a [orerulnner o[ such [amilies as the Pho,lado,myictae and Plegromyidae, included in this Treatise in a subclass to which Dali's name Anomalodesmata is applied. This [orm does not, however, appear to have been sinupa,Uiate, so that the depth to which is could burrow was probably restricted >> et de J. Pojeta (1971, p. 29) << The soleni[orm anomalodesmatans may date [rom the lower Middle Ordovician rocks o[ Europe (Llandeilo ) where species now placed in the genus Coxiconcha (Babin, 1966) were regarded as desmo~ donts by Douvilld (1913) >~. I1 est vrai que la r4duc- tion dentale de Coxiconcha peut acheminer vers l'habitus 4dentule qui caract4rise les Anomalodes- mata pal4ozoiques de m~me qu'elle peut sugg4rer la charni4re a simples protub4rances des Pleuro- myidae m4sozoiques. Mais d'autres formes areni~ giennes peuvent 4galement pr4tendre, me semb]e-t- il, a s'inscrire dans l'ascendance des Anomalodes~ mata; ainsi pourrait-il en ~tre pour Glyptarca primaeva HIcKs, 1873 de l'Arenig gallois r4cemment r4vis4e par R.M. Carter (1971). Ce genre se carac- t4rise, en effet, par le d4veloppement d'une d4pres- sion umbonopall4ale et d'une inflexion du bord ventral, 414ments caract4ristiques de nombreuses coquilles d'Anomalodesmata. Contrairement l'opinion de R.M. Carter qui place Glyp~arca parmi les Modiomorphid4s, je crois que la denture de ce genre (<~ The dentition o[ the right valve consists o[ a long lamellar posterior tooth parallel to the dorsal margins and a group o[ cardinal teeth under the umbones ~>, Carter, p. 259) permet de le consi- d4rer comme un Actinodontid4 classique. Line telle forme pourrait donc repr4senter un jalon entre Actinodontoides et A,nomalodesmata. Quoi qu'il en soit, on voit que ces deux hypotheses permettent 1~ aussi de reporter au stock actinoidien, de fa~on plus ou moins directe, l'4mergence de cette sous-classe.

En conclusion, l'analyse compar4e des carac- t~res de Babinka et de Coxieoncha conduit a attri~ buer un r61e d4terminant aux Actinodontoides dans

6 6

la r~alisation de tous les Bivalves Autobranches (sensu Nevesskaya et al., 1971) c'est-g-dire autres que Palaeotaxodonta et Crgptodonta. Si le cas de ces deux derni~res sous-classes reste encore ambigu dans ses ~ventuels rapports avec les Actinodon- toides, il me semble exclu d6sormais de pouvoir consid~rer que les actinodontomorphes soient issus de taxodontes coomme l'ont admis divers auteurs (Bradshaw, 1970; Termier ~ Termier, 1971) et cela malgr4: l'interpr6tation [ournie par ].-A. Allen

H.L. Sanders (1969) pour le Protobranche actuel Nucin,ella serrei (voir ~ c e sujet les remarques de I. Pojeta, 1971, p. 29).

:3 - Place de Coxiconcha dans la classification

L'~tude de Coxiconcha contribue enfin g souligner l'originalit¢ de ce genre qui, pouvant se placer

l'origine des ModiomorphidCs, permet d'int~grer raisonnablement ceux-ci aux Actinodonto'fdes au sein desquels ils repr~sentent l'enracinement des Isofilibranches. Je propose cependant de mettre en valeur la singularit~ de Coxiconcha parmi les Modiomorphid~s en cr~ant une sous-famille Coxi, conchinae. La classification pr~sent~e ci-dessous permet alors, ~ titre provisoire, d'accorder au schema adopt6 pour les filiations une syst~matique raisonn~e des Bivalves de l'Ordovicien inf~rieur,

Sous-classe

Sous~classe

Sous-classe

Sous-classe

Sous-classe

Palaeotaxodonta KOROBKOV, 1954.

Cr~tptodonta NEUMAYR, 1884.

Iso{ilibranchia IREDALE, 1939.

Pteriomorphia BEURLEN, 194't.

Anomalodesmata DALL, 1889.

Sous-classe Heteroconchia HERTWIG, 1895. ? Ordre Fordilloida POJETA, 1975. Ordre Actinodontoida DOUWLL~, 1912.

Coquille ~quivalve ; denture typiquement constitute de dents divergeant ~ partir du crochet, pouvant se rCduire ~ deux dents sous-umbonales.

- Famille Cycloconchidae ULRICH, 1884. Dents cardinales et lat~rales.

Genres Actinodo,nta, Cycloconcha, Gtgptarca.

- Famille Babinkidae HORNY, 1960. Dents cardinales (3 h la valve droite, 2 ~ la valve gauche) ; couronne de muscles accessoires bien d6veloppCs.

Genre Babinka BARRANDE, 1881.

- Famille Lyrodesmatidae ULRICH, 1894. Dents cr6nelCes, dispos~es en eventail sous le crochet.

Genre Lyrodesma CONRAD, 1841. ? Genre Siliquarca TROMELIN ~ LEBr~SCONTn, 1875.

- Famille Redoniidae BAnIN, 1966. Denture r~duite ~ 1 ou 2 dents lat~rales post¢- rieures et 1 ou 2 dents sous-umbonales; fort septum en arri~re du muscle adducteur ant6rieur.

Genre Coxiconcha BAroN, 1966.

- Famille Modiomorphidae MILLER, 1877. Denture rCduite ~ 1 ou 2 dents cardinales (par- lois 1 lat~rale posterieure?) ou charni~re 6dentule.

- Sous-[amille Coxiconchina,e nov. sub[am. 1 dent sous-umbonale h chaque valve; 1 couronne de muscles accessoires bien d6velopp6s. Genre Redonia ROUAULT, 1851.

- Sous-famille Modiomorphinae nov. subfam. Coquille plus ou moins ¢largie postCrieurement; denture r~duite ou absente; muscle adducteur ant~rieur souvent [ortement imprim~ dans la coquille.

Genres Modiolopsis, M odiolodon, W hiteavesia...

Remerciements

]e suis redevable ~ tous ceux qui m'ont fourni du materiel inCdit (R. Courtessole, Carcassonne; Dr. D. Gil Cid, ,Institut de Pal~ontologie de Madrid; M. M6lou, Laboratoire de Pal¢ontologie

de Brest; G. Tamain, Laboratoire de G¢ologie structurale et appliqu~e d'Orsay) ou m'ont procur6 des ¢chantillons, ou leurs moulages, de diff~rentes collections (L. David, Lyon ; R. Feist, Montpellier ; Dr. J. Kriz, Prague; M . T . Peyr¢-Venec, Orsay ; Dr. J. Pojeta, US National Museum, Washington).

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P L A N C H E 1

Fig. 1 -

Fig. 2 -

Fig. 3 -

Fig. 4 -

Fig. 5 -

Fig. 6 -

Coxiconcha britannica (ROUAULT)

N6otype (d~sign6 en 1966, Babin). a - Vue lat6rale gauche, b - Vue cardinale. Traveusot en P16cMtel, Ille et Vilaine. (x 1,5). LPB 839.

Type de Verneuil & Barrande (1855) pour C pellicoL a - Vue lat~rale gauche, b - Vue cardinale, c - (x 1,5). CERPAB L308.

Vue lat~rale droite. Puerto de Llanos, Sierra Morena.

Paratype de Verneuil & Barrande pour C. pellicoL a - Vue lat6rale droite. (x 1,5). b - Vue cardinale. (x 1,5). c - D6tail des impressions musculaires. (x 4). Puerto de Llanos, Sierra Morena. CERPAB L309.

Moule interne d'une valve gauche. Postolonnec, Finistdre. Niveau inf6rieur. (x 1,5). LPB 3844.

Moulage d'un moule externe de valve gauche. Pr6s du m61e de Morgat, Finist~re. (x 1,5). LPB 3835.

Moulage d'un moule externe de valve gauche. PrOs du m61e de Morgat, Finist~re. (x 1,5). LPB 3833.

Fig. 1

Fig. 2

Fig. 3

Fig. 4

Fig. 5

Fig. 6


Neotype (by designation in 1966, Babin). a - Left lateral view. b - Cardinal view. Traveusot en Pl~chfitel, llle et Vilaine. (x 1,5). LPB 839.

Type of Vemeuil & Barrande (1855) for C. pellicoL a - Left lateral view. b - Cardinal view. c - Right lateral view. Puerto de Llanos, Sierra Morena. (x 1,5).

CERPAB L308.

Paratype of Verneuil & Barrande for C. pellicoi. a - Right lateral view. (x 1,5). b - Cardinal view. (x 1,5). c Llanos, Sierra Morena. CERPAB L 3 0 9 .

- Enlargement o f the muscle scars. Puerto

Internal mold of a left valve. Postolonnec, Finistbre. Lower level. (x 1,5). LPB 3844.

Latex cast of an external mold of a left valve. Near Morgat pier, Finist~re. (x 1,5). LPB 3835.

Latex cast of an external mold of a left valve. Near Morgat pier, Finist6re. (x 1,5). LPB 3833.

C~obios

N ° 10-fast . 1

PI. 1 C. Babin

3

~ Q

- 7 2 -

P L A N C H E 2

Fig. 1


- Moule interne d'un exemplaire bivalve. PrOs du mOle de Morgat, Finist~re. (X 1,5). LPB 3831.

Fig. 2 - a - Moule inteme d'une valve droite, b - Moulage du m6me montrant la denture: Pr6s du m61e de Morgat,

Finistbre. (x 1,5). LPB 3836.

Fig. 3 - a - Moule interne d'une valve gauche, b - Moulage du meme montrant la denture. PrOs du m61e de Morgat,

Finist~re. (x 1,5). LPB 3832.

Fig. 4

Fig.

- Moulage de l'exemplaire de la fig. 4, pl. 1. Valve gauche montrant chami6re et impressions musculaires. Posto-

!onnec, niveau inf6rieur, Finist~re. (x 1,5). LPB 3844.

- a - Moule interne d'une valve droite, b - Moulage du m6me montrant la denture. Postolonnec, niveau

sup&ieur, Finist~re. (x 1,5). LPB 3842.

Fig. 1

Fig. 2

Fig. 3

Fig. 4 -

Fig. 5 -


-- Internal m01d of a bivalve specimen. Near M~Jrgat pier, Finist~re. (x 1,5): LPB 3831.

- a - Internal mold of a right valve, b - Latex cast of the same mold showing the dentition. Near Morgat

pier, Finist~re. (x 1,5). LPB 3836:

a - Internal mold of a left valve, b

pier, Finist6re. (x 1;5). LPB 3822.

- Latex cast of the same mold showing the dentition. Near Morgat

Latex cast of the specimen of the fig. 4, pl. 1. Left valve showing the hinge and the muscle scars. Postolonnec,

• lower iev.el¢ Finist~re. (x 1,5). LPB 3844.

a - Internal mold of a right valve, b - Latex cast of the same mold showing the dentition. Postolonnec,

upper level, Finist6re. (x 1,5). LPB 3842.

G6obios

N ° 10 - fasc. 1

Pl. 2 C. Babin

- 7 4 -

P L A N C H E 3

Fig. 1

Fig. 2

Fig. 3

Fig. 4

Fig. 5

Fig. 6

Fig. 7

Fig. 8

- C o x i e o n c h a bri tannica (ROUAULT). Moule interne. Vue lat6rale gauche. Origine inconnue. (x 1,5). LPB 3848.

- C o x i e o n e h a bri tannica (ROUAULT). a - Moule interne partiel d'une valve gauche. PrOs du m61e de Morgat, Finist~re. (x 1,5). b - Moulage de la partie cardinale. (x 1,5). LPB 3837.

- C o x i c o n c h a bri tannica (ROUAULT). Vue lat6rale droite d'un moule interne bivalve. St Chinian, Tremadoc ou Arenig inf6rieur. (x 4). LPB 3857.

- C o x i c o n e h a bri tannica (ROUAULT). a - Vue lat6rale gauche d'un moule interne bivalve. (x 3). b - Vue cardinale. (x 3). La Maurerie. Montagne Noire. Arenig inf6rieur. LPB 3856.

- C o x i e o n c h a guiraudi (THORAL). a - Vue lat6rale droite d'un moule interne bivalve. (x 2). b - Vue cardinale. (x 2). St Chinian. Montagne Noire. Arenig inf~rieur. LPB 3877.

- C o x i c o n c h a bri tannica (ROUAULT). a - Vue lat~rale gauche d'un moule interne bivalve. (x 2). b - Vue cardinale. (x 2). Gouvix, Manche. LPB 842.

- C o x i c o n e h a bri tannica (ROUAULT). Vue lat~rale gauche d'un moule interne bivalve partiel. St Senoux, Ille et Vilaine. (x 1,5). LPB 840.

- C o x i c o n c h a bri tannica (ROUAULT). Moule interne d'une valve droite. Echantillon figur6 in Babin 1966, p. 283, fig. 73. Le Veryarc'h en Camaret, Finist~re. (x 1,5). LPB 841.

Fig. 1

Fig. 2

Fig. 3

Fig. 4

r

Fig. 5 -

Fig. 6 -

Fig. 7 -

Fig. 8 -

C o x i c o n c h a bri tannica (ROUAULT). Internal mold. Left lateral view. Unknown origin. (x 1,5). LPB 3848.

C o x i c o n c h a bri tannica (ROUAULT). a - Incomplete internal mold of a left valve. Near Morgat pier, Finist~re. (x 1,5). b - Latex cast of the cardinal part. (x 1,5). LPB 3837.

C o x i c o n c h a bri tannica (ROUAULT). Right lateral view of a bivalve internal mold. St Chinian, Tremadoc or Lower Arenig. (x 4). LPB 3857.

C o x i c o n c h a bri tannica (ROUAULT). a - Left lateral view of a bivalve internal mold. (x 3). b - Cardinal view. (x 3). La Maurerie. M0ntagne Noire. Lower Arenig. LPB 3856.

C o x i e o n c h a guirandi (THORAL). Thoral's type (?), 1935. a - Right lateral view of a bivalve internal mold. (x 2). b - Cardinal view. (x 2). St Chinian. Montagne Noire, Lower Arenig. LPB 3877.

C o x i c o n e h a bri tannica (ROUAULT). a - Left lateral view of a bivalve internal mold. (x 2). b - Cardinal view. (x 2). Gouvix, Manche. LPB 842.

C o x i c o n c h a bri tannica (ROUAULT). Left lateral view of an incomplete bivalve internal mold. St Senoux, Ille et Vilaine. (x 1,5). LPB 840.

C o x i c o n c h a bri tannica (ROUAULT). Internal mold of a fight valve. Specimen figured by Babin 1966, p. 283, fig. 73. Le Veryarc'h en Camaret, Finist~re. (x 1,5). LPB 841.

G6obios

N ° 10-fasc. 1 PI. 3

C. Babin

- 7 6 -

P L A N C H E 4

Fig. 1

Fig. 2

Fig. 3

Fig. 4

Fig. 5

Fig. 6

Fig. 7

Fig. 8

Fig. 9

Fig. 10-14

- Babinka prima BARRANDE. Moulage d'un moule externe de valve gauche. St Chinian. Montagne Noire. Coll, Azai~. (x 2). LPB 3873.

- Babinka prima BARRANDE. Moulage d'un moule externe de valve droite. F61ines. Minerve. Montagne Noire. Coll. Courtessole-Griffe. (x 2). LPB 3879.

- Babinka prima BARRANDE. Moule interne d'une valve gauche. St Chinian. Montagne Noire. Coll. Ville- brun. (x 2). Lyon 59128.

- Babinka prima BARRANDE. Vue lat~rale droite d'un moule interne bivalve. St Chinian. Montagne Noire. Coll. AzaiL fig. in Thoral 1935 (pl. 13, fig. 5, 6). (x 2). LPB 3871.

- Babinka prima BARRANDE. Moule interne d'une valve gauche. St Chinian. Montagne Noire. Coll. Ville- brun. (x 2). Lyon 59128.

- Babinka prima BARRANDE. Vue lat6rale gauche d'un moule interne bivalve. St Chinian. Montagne Noire. Coll. Villebrun. (x 2). Lyon 59128.

- Babinka prima BARRANDE. Moule interne partiel d'une valve gauche. Berlou. Montagne Noire. Coll. Thoral. (x 2). LPB 3870.

- Babinka sp. Moule interne d'une valve droite. Puerto de San Vicente. Monts de Tol~de. Coll. Gil Cid. (x 3). LPB 3865.

- Babinka prima BARRANDE. Moule interne d'une valve droite. St Chinian. Montagne Noire. Coll. Ville- brun. (x 3). Lyon 59128.

- Babinka prima BARRANDE. Moulages de charni~res. 10 - Valve gauche. Echantillon de la fig. 3. (x 3). Lyon 59128 et LPB 3866. 11 - Valve gauche. Echantillon de la fig. 7. (x 3). LPB 3870. 12 - Valve gauche. St Chinian. Montagne Noire. Coll. Villebrun. (x 3). LPB 3867 A. 13 - Valve gauche. Echantillon de la fig. 5. (x 5). Lyon 59128 et LPB 3866.14 - Valve droite. St Chinian. Montagne Noire. Coll. Ville- brun, (x 5). LPB 3875.

Fig. 1

Fig. 2 -

Fig. 3

Fig. 4

Fig. 5

Fig. 6 -

Fig. 7 -

Fig. 8

Fig. 9 -

Fig. 10-14 -

Babinka prima BARRANDE. Latex cast of an external mold of a left valve. St Chinian. Montagne Noire. Coll. Azai~. (x 2). LPB 3873.

Babinka prima BARRANDE. Latex cast of an external mold of a right vane F61ines. Minerve. Montagne Noire. Coll. Courtessole-Griffe. (x 2). LPB 3879.

Babinka prima BARRANDE. Internal mold of a left valve. St Chinian. Montagne Noire. Coll. Villebrun. (x 2). Lyon 59128.

Babinka prima BARRANDE. Right lateral view of an internal bivalve mold. St Chinian. Montagne Noire. CoIL Azai~. figured by Thora! 1935 (pl. 13, fig. 5, 6). (x 2). LPB 3871.

Babinka prima BARRANDE. Internal mold of a left valve. St Chinian. Montagne Noire. Coll. Villebrun. (x2). Lyon 59128.

Babinka prima BARRANDE. Left lateral view of an internal bivalve mold. St Chinian. Montagne Noire. Coll. Villebrun. (x 2). Lyon 59128.

Babinka prima BARRANDE. Incomplete internal mold of a left valve. Berlon. Montagne Noire. Coll. Thoral. (x 2). LPB 3870.

Babinka sp. Internal mold of a right valve. Puerto de San Vicente. Monts de Tol6de. Coll. Gil Cid. (x 3). LPB 3865.

Babinka prima BARRANDE. Internal mold of a right valve. St Chinian. Montagne Noire. Coll. Villebrun. (x 3). Lyon 59128.

Babinka prima BARRANDE. Late/: casts of hinges. 10 - Left valve. Specimen of the fig. 3. (x 3). Lyon 59128 and LPB 3866. 11 - Left valve. Specimen of the fig. 7. (x 3). LPB 3870.12 - Left valve. St Chinian. Montagne Noire. Coll. Villebrun. (x 3). LPB 3867 A. 13 - Left valve. Specimen of the fig. 5. (x 5). Lyon 59128 and LPB 3866. 14 - Right valve. St Chinian. Montagne Noire. Coll. ViUebrun. (x 5). LPB 3875.

C~obios N° 10- fasc. 1

PI. 4 C. Babin

- 7 8 -

P L A N C H E 5

Fig. 1 -

Fig. 2 -

Fig. 3 -

Fig. 4 -

Fig. 5 -

Fig. 6 -

Fig. 7 -

Fig. 8 -

Fig. 9 -

Fig. 10 -

Fig. 11 -

Fig. 12 -

Bab inka pr ima BARRANDE. Moulage de la denture d'une valve droite. St Chinian. Montagne Noire. Coll. Villebmn. (x 3). LPB 3867 B.

Bab inka pr ima BARRANDE. Moulage de la denture d'une vOve droite. St Chinian. Montagne Noire. Coll. Villebrun, (x 4). LPB 3869.

Bab inka sp. Moulage de la denture d'une valve droite. Echantillon de la fig. 8, pl. 4. (x 4). LPB 3865.

Cox iconeha br i tannica (ROUAULT). Moulage de la charni~re d'un moule interne bivalve. Le Corr6jou en Camaret, Finist~re. Llanvirn. (x 1,3), LPB 3847.

C o x i c o n c h a br i tannica (ROUAULT). Moulage de la chami6re d'un moule interne bivalve. Echantillon de la fig. 1, pl. 1. (x 1,5). LPB 839.

Bab inka pr ima BARRANDE. Moulage de la charni~re d'un moule interne bivalve (l'extr~mit~ ant~rieure est vers le haut comme sur les C o x i c o n c h a des fig. 4, 5 et 7). Echantillon de la fig. 4, pl. 4. (x 4). LPB 3871.

C o x i c o n c h a bri tannica (ROUAULT). Moulage de la chami~re d'un moule interne bivalve. St Senoux, Ille et Vilaine. Coll. Matte. (x 1,5). LPB 840 A.

C o x i e o n c h a br i tannica (ROUAULT). Vue cardinale de l'6chantillon de la fig. 3, pl. 3. (x 4). LPB 3857.

B a b i n k a p r i m a BARRANDE. Vue cardinale de l'~chantillon de la fig. 6, pl. 3. (x 4). Lyon 59128.

Bab inka pr ima BARRANDE. Vue cardinale de l'6chantillon de la fig. 4. (x 4). LPB 3871.

C o x i c o n c h a br i tannica (ROUAULT). Vue cardinale d'un moule interne bivalve. Sierra Morena. Coll. Tamain. (x 1,5). Cox iconcha br i tannica (ROUAULT). Vue cardinale d'un moule interne bivalve. Sierra Morena. Coll. Tamain. (x '1,5).

Fig. 1

Fig. 2

Fig. 3

Fig. 4

Fig. 5

Fig. 6

Fig. 7

Fig. 8

Fig. 9

Fig. 10

Fig. 11

Fig. 12

- Bab inka pr ima BARRANDE. Latex cast of the dentition of a right valve. St Chinian. Montagne Noire. Coll. Villebmn. (x 3). LPB 3867 B.

- Bab inka pr ima BARRANDE. Latex cast of the dentition of a right valve. St Chinian. Montagne Noire. Coll. Villebmn. (x 4). LPB 3869.

- Bab inka sp. Latex cast of the dentition of a right valve. Specimen of the fig. 8, pl. 4. (x 4). LPB 3865.

- C o x i c o n c h a br i tannica (ROUAULT). Latex cast of the hinge of an internal bivalve mold. Le Corr~jou en Camaret, Finist~re. Llanvirn. (x 1,3). LPB 3847.

- Cox i concha br i tannica (ROUAULT). Latex cast of the hinge of an internal bivalve m01d. Specimen of the fig. 1, pl. 1. (x 1,5). LPB 839.

- Bab inka pr ima BARRANDE. Latex cast of the hinge of an internal bivalve mold (the anterior extremity is above as for the Cox ieoncha of the fig. 4, 5 and 7). Specimen of the fig. 4, pl. 4. LPB 3871.

- C o x i c o n c h a bri tannica (ROUAULT). Latex cast of the hinge of an internal bivalve mold. St Senoux, Ille et Vilaine. Coll. Matte. (x 1,5). LPB 840 A.

- C o x i c o n c h a br i tannica (ROUAULT). Cardinal view of the specimen of the fig. 3, pl. 3. (x 4). LPB 3857.

- Bab inka pr ima BARRANDE. Cardinal view of the specimen of the fig. 6, pl. 3. (x 4). Lyon 59128.

- Bab inka pr ima BARRANDE. Cardinal view of the specimen of the fig. 4, pl. 4. (x 4). LPB 3871.

- C o x i c o n c h a br i tannica (ROUAULT). Cardinal view of an internal bivalve mold. Sierra Morena. Coll. Tamain. (x 1,5).

- C o x i c o n c h a bri tannica (ROUAULT). Cardinal view of an internal bivalve mold. Sierra Morena. Coll. Tamain. (x 1,5).

G6obios

N ° 10-fasc. 1

PI. 5 C. Babin

Documents

Etude comparée des genres Babinka Barrandeet Coxiconcha Babin (Mollusques Bivalves de l'Ordovicien) intérêt phylogénétique