Etude quantitative et qualitative de la nourriture des Viviparus malleatus (Reeve) (Gastropoda, Prosobranchia) dans deux lacs de la region de Montreal

MARCIN PLINSKI,' WJLODRIMIER EAWACZ,~ ANNA STANCZYKOWSKA~ ET ETIENNE MAGNIN De'partement des Sciences biologiques, Universite' de Montre'al, C.P. 6128, Montrial (Qu4.J Canada H3C3J7

R e ~ u le 15 juin 1977

PLINSKI, M., W. LAWACZ, A. STANCZYKOWSKA et E. MAGNIN. 1978. Etude quantitative et qualitative de la nourriture des Viviparus malleatus (Reeve) (Gastropoda, Prosobranchia) dans deux lacs de la region de Montreal. Can. J. Zool. 56: 272-279.

Nous avons analyst les contenus des tubes digestifs des specimens de Viviparus malleatus provenant de deux milieux differents. En utilisant deux methodes d'analyse de lanourriture, nous avons pu montrer I'influence des diverses conditions du milieu, y compris la difference dans la composition des algues sur la biologie de ces mollusques. Les deux methodes utiliskes, examen microscopique et analyse chimique, donnent des resultats complementaires mais incomplets.

PLINSKI, M., W. LAWACZ, A. STANCZYKOWSKA, and E. MAGNIN. 1978. Etude quantitative el qualitative de la nourriture des Viviparus malleatus (Reeve) (Gastropoda, Prosobranchia) dans deux lacs de la region de Montreal. Can. J. Zool. 56: 272-279.

The contents of the digestive tracts of specimens of Viviparus malleatus from two different environments were analyzed. The influence of different environmental conditions, including the difference in algal composition, on the biology of molluscs was determined by using two different methods for food analysis. The two methods used, microscopic and chemical, give complemen- tary but incomplete results.

Introduction Dans deux publications precedentes (Stanczy-

kowska et al. 1971, 1972), nous avions observe des differences dans la densite de peuplement, la crois- sance, la fecondite, la biomasse et la production annuelle dans trois populations de Viviparus mal- leutus (Reeve); nous avions aussi montrk que ces differences pouvaient s'expliquer en partie par le regime alimentaire different de ces trois popula- tions. Nous avons voulu approfondir ce dernier aspect dans deux de ces milieux en etudiant prin- cipalement la qualite et la quantitk de la nouniture disponible, son passage a travers le tube digestif chez les individus de differents Gges et enfin, la composition algologique et chimique du contenu du tube digestif.

Materiels et Methodes Les V . mallearus ont ete recueillis dans la riviere des Ou-

taouais et dans le lac des Castors. Nous avons dkja decrit ces milieux (Stanczykowska et al. 1971); le Tableau 1 en donne les caracteristiques physico-chimiques au cours de la periode d'echantillonnage allant de juin a octobre 1973.

A chaque date de prelevement on estimait d'abord la densite de peuplement suivant la methode decrite par Stanczy kowska er al. (1971). On mettait ensuite un certain nombre de specimens dans du formol a 4%. Les autres specimens etaient tues en les plongeant pendant quelques minutes dans de l'eau bouillante.

Les specimens formoles etaient mesures (largeur et longueur

'Adresse actuelle: Institut d'oceanographie, Universite de Gdansk, Gdynia, Pologne.

2Adresse actuelle: Institut d'Ecologie PAS, Dziekanow Lesny, 05-150, Pologne.

de la coquille) et pests (poids humide). On notait aussi I'ige, la fecondite (nombre d'embryons) des femelles, le volume du con- tenu du tube digestif et le volume de I'animal suivant les methodes dtcrites precedemment (Stanczykowska et al. 1971).

Parmi les mollusques tuts a l'eau bouillante, on prenait cinq specimens de groupe d'iige I , cinq des groupes d'iige I1 et 111, et cinq des groupes d'iige IV et V; le tube digestif de chacun de ces individus Ctait divist en trois parties: anterieure, mediane et posterieure. Le contenu de chaque partie etait analyse suivant deux methodes: microscopique et chimique. Trois fragments du contenu intestinal etaient places sur une lame de verre avec une goutte dy glycerine et etaient examines au microscope; on eva- luait le pourcentage de materieaux organiques, de materiaux inorganiques et d3algues et, parmi ces dernieres, le pourcentage des principales esptces. L'analyse chimique des contenus intes- tina;x s ~ c h ~ s et homogen~ i s~s avec un analyseur Carlo Erba, modele 1102, permettait d'evaluer le pourcentage d'azote et de carbone; on analysait ainsi separement les contenus intestinaux des specimens appartenant aux divers groupes d'ige dtfinis plus haut. On analysait de la m2me f a ~ o n I'azote et le carbone du corps des Viviparus apres ablation du tube digestif.

A chaque date d'echantillonnage, on prelevait aussi dans le milieu du phytoplancton, du phytobenthos et de l'epiphyton. Le phytoplancton etait filtre a travers un filet a plancton No 25. Le phytobenthos itait recueilli avec un vase de Petri de 5 cm de diametre au-dessous duquel on glissait une plaque defer rigide. L'epiphyton etait recueilli sur les plantes aquatiques a 5 cm au-dessus du fond et sur les coquilles des mollusques eux- m2mes. Les Bchantillons etaient fixes au formol a 4% et analyses ensuite au microscope.

Etude phycologique des deux milieux Trois grands groupes d'algues sont partout

presents: celui des diatomees, celui des chlorophycees plus desmidiacees et celui des cyanophycees. Notons que l'on a aussi trouve des

Can

. J. Z

ool.

Dow

nloa

ded

from

ww

w.n

rcre

sear

chpr

ess.

com

by

UN

IV W

IND

SOR

on

11/1

9/14

For

pers

onal

use

onl

y.

PLINSKI ET AL. 273

TABLEAU 1. Physicochimie des eaux de la riviitre des Outaouais (R.O.) et du lac des Castors (L.C.) aux differents mois d'tchan- tillonage de juin a octobre 1973

Juin Juillet Aofit Septembre Octobre

Parametres R.O. L.C. R.O. L.C. R.O. L.C. R.O. L.C. R.O. L.C.

Temperature de l'air, "C 27 19 22 23 23 25 26 20 16 14 Temptrature de l'eau, "C 19 21 23 25 25 25 26 24 18 15 Oxygitne, mg/! 10 13 8 9 8 7 9 6 9 9 Alcalinitk, ppm 30 40 25 30 10 80 15 95 40 70 Durete totale, ppm - - 30 90 25 120 25 130 50 135 Durett en Ca, ppm - - 25 70 20 100 20 110 30 110 Durete en Mg, ppm - - 5 20 5 20 5 20 20 25 PH 7.2 8.7 7.2 9.7 7.5 7 .9 7 .3 7.7 7 .2 7.8 Densitt de peuplement," individus

par metres carres 0 .5 10 1 I0 0 .5 10 0.2 5 0.1 2 "La derniere ligne donne la densit6 de peuplement des Viuiparris ~;iuiporus.

flagellks (Phacus sp. par exemple) et quelques Riv~ere d e s Outaouais

specimens de zooplancton (Bosmina sp., Keratella sp. et Cyclops sp.)

Les algues epiphytiques sont surtout repre- sentees par des diatomees dans la riviere des Out-

#'

aouais et par des cyanophyckes dans le lac des . . -+-, 6-0 5-7 18 5 9 1-10 6-6 5;1 1.8 58 1-10 Castors (Fig. 1). Dans ce dernier milieu, les

cyanophycees sont d'ailleurs representees par une seule espkce en etC et en automne: Lyngbia sp. qui se retrouve dans la riviere des Outaouais en au- tomne seulement et en nombre nettement moindre. Les autres especes importantes dans les deux milieux sont Melosira varians, Fragiluria c.aplr- cina, Rhoicospheniu curvata, Achnanthes minu- tissirna, Coc.coneis placentula var. euglypta. Le pourcentage des autres algues est inferieur a 1%.

Dans le benthos, nous avons relev6 une trentaine d'espece de diatomees qui sont pour la plupart communes aux deux milieux. Les especes dominantes sont F. capucina, M. varians (rivikre des Outaouais seulement), Na vicula cryptoce- phala, Navicrrla hrrngarica var. c,apitatct, Nitz.schia palea, Nitzschiu dissipata, R. curvatu (riviere des Outaouais seulement).

Le phytoplancton est tres different dans les deux milieux. Celui de la riviere des Outaouais est caractkristique d'un milieu eutrophe: apparition printaniere des Dinobryon bavaricum et de Dinob- ryon divergens, apparition des chlorophytes en ete (Eudorinu sp.), grand dkveloppement au printemps et en automne des diatomees F. capucina, Asterionella formosa, M. varians, Melosira granulata var. angustissima. Au lac des Castors on n'observe pas cette succession dans le temps; en ete dominent les chlorophycees Staurastrum paradoxum, Pediastrum boryanum et Scenedes- mus quadricauda ainsi que les diatomees N . cryp- tocephala, Fragilaria pinnata, F. capucina et C. placentula.

Lac d e s Castors

Dates dr.d\antillonnage

FIG. I . Pourcentages de diatomees (-), de cyanophycees (- -) et de chlorophycees + desmidiactes (- - -) sur les coquilles des V. mulleatus, dans I'epiphyton, dans le benthos et dans le phytoplancton des deux milieux etudies.

Le Tableau 2 montre I'importance relative des diatomees par rapport au groupe des chloro- phycees-desmidiees dans les deux milieux. Les diatomees sont beaucoup plus importantes dans la riviere des Outaouais que dans le lac des Castors.

Can

. J. Z

ool.

Dow

nloa

ded

from

ww

w.n

rcre

sear

chpr

ess.

com

by

UN

IV W

IND

SOR

on

11/1

9/14

For

pers

onal

use

onl

y.

CAN. J. ZOOL. VOL. 56. 1978

Rlvtere des Outaauels Lac des CarrtMs

....... Groupe d'ige l --- Groupe d'lge lletlll - Groupe d'hge lVetV

Dates d'bchantillonnage

FIG. 2. Pourcentages d'azote et de carbone presents dans le corps des V. malleatus des deux milieux.

Croissance et fe'condite' des rnollusques dans les deux milieux

Le taux de croissance en longueur, en largeur et en poids est beaucoup plus fort chez les V. mal- leatus de la riviere des Outaouais que chez ceux du lac des Castors (Tableau 3). Cela confirme ce que nous avions trouve precedemment (Stanczy- kowska et al. 1971).

La Fig. 2 montre que les pourcentages d'azote et de carbone sont plus forts dans le corps des indi- vidus de la rivitre des Outaouais que dans celui des individus du lac des Castors. On remaraue aussi que ces pourcentages ne varient pas de la m2me f a ~ o n au cours de I'etC: on observe en effet qu'8 la rivikre des Outaouais, on a un minimum en juillet et au lac des Castors en septembre. On peut re- marquer, d'apres le Tableau 4, que ces periodes correspondent B celles ou les femelles possedent le plus d'embryons. I1 est possible qu'au lac des Cas- tors, ou l'eau se rechauffe plus vite que dans la rivikre des Outaouais, il y ait un autre maximum d'embryons au mois de mai; nous n'avons pas pu verifier ce phenomene mais celui-ci a etC signale dans des populations de Viviparus fasciatus et Vivi- parus vivipar~ds de Pologne par Samochwalenko et Stanczykowska (1972).

Nourriture des mollusques dans les deux milieux Le volume du contenu du tube digestif est

toujours plus grand chez les V. malleatus de la rivibre des Outaouais que chez ceux du lac des Castors (Tableau 5); c'est l'inverse que l'on ob- serve lorsque l'on compare le rapport volume du contenu du tube digestif - volume du corps (Ta-

TABLEAU 2. Analyse au microscope des algues planctoniques, benthiques, Cpiphytiques ou fixees sur la coquille des mollusques dans les deux milieux; nombre de diatomCes par rap- port ii un individu appartenant au groupe

chlorophycees + desmidiCes

Riviere Lac Algues des Outaouais des Castors

Planctoniques 19.8 2.5 Benthiques 164.6 23.4 Epiphytiques 217.5 - Sur la coquille 38.6 -

TABLEAU 3. Longueur et largeur de la coquille (mm) et poids du corps (g) des V. malleatus dans la riviere des Outaouais

(R.O.) et dans le lac des Castors (L.C.)

Longueur Largeur Poids Groupe --

d'2ge R.O. L.C. R.O. L.C. R.O. L.C.

bleau 6). Cela prouve que les mollusques du lac des Castors ont a leur disposition une nourriture plus abondante; si leur croissance est moindre, ce n'est donc pas par manque de nourriture mais plutbt a cause de la valeur nutritive moindre de la nourri- ture qu'ils utilisent.

L'analyse des contenus du tube digestif au mi- croscope semble bien justifier cette dernittre hypothese (Fig. 3). On voit que le pourcentage

Can

. J. Z

ool.

Dow

nloa

ded

from

ww

w.n

rcre

sear

chpr

ess.

com

by

UN

IV W

IND

SOR

on

11/1

9/14

For

pers

onal

use

onl

y.

PLINSKI ET AL. 275

TABLEAU 4. Nombre moyen d'embryons port& par les V. malleatus femelles de la riviere des Outaouais (R.O.) et du lac des Castors (L.C.) aux differentes dates d'echantillonnage

Juin Juillet AoCt Septembre Octobre Groupe

d'8ge R.O. L.C. R.O. L.C. R.O. L.C. R.O. L.C. R.O. L.C.

Riviere des Outaouais Lac des Castors

Dates d'echantillonnage O materiaux organiques materiaux non organiques 4 algues

FIG. 3. Pourcentages de materiaux organiques, de materiaux inorganiques et d'algues presentes dans les portions anterieure (11, moyenne (2) ou posterieure (3) du tube digestif des V. malleatus des groupes d'lge I, 11-111 et IV-V dans les deux milieux et aux differentes dates d'echantillonnage.

d'algues est de 10 2 15% chez les mollusques de la plus grande variete d'algues que les deuxiemes et il riviere des Outaouais alors qu'il n'est que de 0.5 a est generalement admis qu'une nourriture diver- 1% chez ceux du lac des Castors. Le Tableau 7 sifiee a plus grande valeur trophique qu'une nourri- rnontre d'autre part que les premiers utilisent une ture homogene. Nous avons enfin estimC que le

Can

. J. Z

ool.

Dow

nloa

ded

from

ww

w.n

rcre

sear

chpr

ess.

com

by

UN

IV W

IND

SOR

on

11/1

9/14

For

pers

onal

use

onl

y.

276 C A N . J. ZOOL. VOL. 56, 1978

TABLEAU 5. Volume du contenu du tube digestif (ml) des V. mallearus de la rivitre des Outaouais (R.O.) et du lac des Castors (L.C.)

Juin Juillet Aoilt Septembre Octobre Moyenne Groupe d 'L~e R.O. L.C. R.O. L.C. R.O. L.C. R.O. L.C. R.O. L.C. R.O. L.C.

TABLEAU 6. Volume du contenu du Riviere L a c tube digestif en pourcentage du volume des Castors du corps des V. malleatus dans les deux

milieux

Groupe Rivikre Lac d'Pge des Outaouais des Castors

I 5.7 13.3 6-L M 1-1 6-8 t-18 R.0 8.7 P-B 6-8 2.W

rapport entre le nombre de chlorophycees + des- midikes et le nombre de diatomees etait de 1:8.5 chez les individus de la riviere des Outaouais et de 1:2.2 chez les individus du lac des Castors; plusieurs chercheurs ont etabli que la valeur nutri- tive des diatomees etait superieure a celle des autres groupes d'algues (Spodniewska 1955 d'apres Bajkov 1934; Bandel 1940; Vetter 1940; Barashkov 1972). A ce sujet nous pouvons rappeler que les diatomees Ctaient proportionnellement plus abondantes dans la riviere des Outaouais que dans le lac des Castors (Tableau 2).

L'analyse du carbone et de I'azote a ete faite siparirnenz sur les parties antelieure. moyenne et postisieure du tube digestif et on a compari les moyennes obtenues i chaque date d'ichantillon- nage des individus des groupes d'Cge I , IT + III et IV -t- V. Nous avens tout d'abord remarque qu'il n'y avait pas de difference significative entre les valeurs obtenues pour les differents groupes d'sge. Nous avons aussi not6 qu'il n'y avait pas de differences significatives entre les valeurs obtenues pour les portions moyenne et posterieure de l'intes- tin. I1 nous reste donc a comparer les valeurs ob- tenues pour les portions anterieure et posterieure des individus de tous les sges dans les deux milieux. Le Tableau 8 montre que ces valeurs sont plus petites dans le lac des Castors que dans la riviere des Outaouais, tant pour le carbone que pour l'azote. Cela confirme que les Diatomees sont beaucoup mieux digerees que les autres algues.

a,

2-3 ans

1.0 5-7 1 4 6.1 1.W 8-6 6.7 1.8 fi 9 2-X)

2 .' j.775/.a , 6.6 5-7 1-8 6-9 1-10 8-6 6-7 2.6 8.8 2-10

Dates d'echantillonnage

FIG. 4. Pourcentage d'azote dans les parties anterieure (-), moyenne (- -) et posterieure (- - -) du tube digestif des V. mallearus dans les deux milieux et aux differentes dates d'tchantillonnage.

Pour suivre les variations saisonnieres de la teneur en azote et en carbone des contenus intes- tinaux, nous n'avons examink que les contenus de la premiere partiede I'intestin et nous avonsgroupk tcrutes les mollusques appartenant aux diffirents groupes d'iige et recueillis B la mirme date 1Fi- gures 4 et 5). Dans les deux populations. la teneur en C et N dans la nourriture est la plus forte au mois de juillet et la plus faible au mois de septembre; au mois d'octobre le pourcentage de carbone aug- mente partout et le pourcentage d'azote seulement dans la majorit6 des cas.

Les differences de teneurs en carbone et azote entre les trois parties du tube digestif correspon- dent aux differences observees dans la composition des algues (Figures 6 et 7). Ces figures montrent qu'il n'y a pas de differences marquees entre les

Can

. J. Z

ool.

Dow

nloa

ded

from

ww

w.n

rcre

sear

chpr

ess.

com

by

UN

IV W

IND

SOR

on

11/1

9/14

For

pers

onal

use

onl

y.

PLINSKI ET AL, 277

TABLEAU 7. Pourcentage moyen des espttces dominantes des algues dans le contenu du tube digestif de V. malleatus dans les

deux milieux etudies

Riviere des Lac Outaouais des Castors

Merismopedia elegans Merismopedia punctata Oscillatoria sp. Phacus sp. Peridinium sp. Dinobryon bavaricum Dinobryon sociale Melosira italica M . varians Cyclotella comta Synedra pulchella Synedra tabulata Synedra ulna Fragilaria capucina Fragilaria crotonensis Fragilaria pinna fa Asterionella formosa Eunotia lunaris Cooconeis (placentula, pediculus) Achnanthes nlinutissima Rhoicosphenia curvaia Navicula (anglica, cryptocephala,

cincta radiosa, rhynchocephala, viridula, sp.)

Pinnularia sp. Frustulia rhomboides Gyrosigma attenuatum Gyrosigma scalproides ~ymbella (amphicephala, cistula,

cuspidata, cyrnbiformis, ventricosa)

Gomphonema (angustaturn, olivaceurn, parvulum, sp.)

Epithemia turgida Epithemia sorex Epithemia zebra Amphora ovalis Nitzschia palea Nitzschia recta Nitzschia sigmoidea Cymatopleura solea Surirella angustata Surirella sp. Eudorina sp. Pandorina morum Tetraedron sp. Oocystis sp. Scenedesmus acuminatus Scenedesmus quadricauda Scenedesmus ecornis Pediastrum boryanum Oedogonium sp. Cosmarium sp. Closterium ehrenbergii Closterium lunula Staurastrum hexaceum S . paradoxum

Riviere des Outawals Lac des Castors

FIG. 5. Pourcentage de carbone dans les parties anterieure (-) moyenne (--) et posterieure (- - -) du tube digestif des V. malleatus dans les milieux et aux differentes dates d'ichantil- lonnage.

trois parties des tubes digestifs. Elles montrent aussi une baisse marquee du pourcentage des diatomees et une augmentation du pourcentage des chlorophycees + desmidiees en juin et en sep- tembre chez les V. malleatus du lac des Castors et en septembre seulement chez les V. malleatus de la rivikre des Outaouais. Ces changements ont une grande influence sur la composition chimique

Can

. J. Z

ool.

Dow

nloa

ded

from

ww

w.n

rcre

sear

chpr

ess.

com

by

UN

IV W

IND

SOR

on

11/1

9/14

For

pers

onal

use

onl

y.

278 CAN. J . ZOOL. VOL. 56. 1978

TABLEAU 8. Difference entre les pourcentages de C et de N dans l'intestin antkrieur et dans I'intestin posterieur des V. malleatus de la rivitre des Outaouais et du lac des Castors

Juin Juillet Aoiit Septembre Octobre -

Milieu N C N C N C N C N C

Rivikre des Outaouais 6.76 26.14 4.19 17.40 Lac des Castors 3.09 10.91 - -

h -t 1-8 5.1 1.1 B-B 1.m a-I w 1.8 6-9 r-w 8.n 6.7 1 a a-n I-ra

chlorophycees desmidiees diatomees

FIG. 6 . Pourcentages des trois grandes categories d'algues dans les portions anttrieure (-), moyenne (--) et posterieure (- - -) du tube digestif des V. 1ntrl1etrtrt.s de la rivikre des Ou- taouais aux differentes dates d'echantillonnage.

des contenus stomacaux, principalement pour la teneur en carbone comme on peut le voir sur la Fig. 5.

Discussion Nous discuterons d'abord des differents facteurs

qui peuvent affecter la croissance des V. malleatus dans les deux milieux CtudiCs et nous tacherons ensuite d'evaluer la valeur des deux methodes que nous avons decrites dans cet article.

Une preiniere question se pose: les V. malleatus de la rivikre des Outaouais sont-ils genetiquement differents de ceux du lac des Castors? Nous ne le pensons pas pour plusieurs raisons. Tout d'abord cette espkce a ete introduite recemment dans la region de Montreal (Stanczykowska et al. 1971). Ces deux regions sont, d'autre part, geog- raphiquement trks proches. Enfin, la zone de la

chlorophycees desmidiees diatomees

FIG. 7. Pourcentages des trois grandes categories d'algues dans les portions anterieure (-), moyenne (--) et posteneure (- - -) du tube digestif des V. malleatus du lac des Castors aux differentes dates d'echantillonnage.

riviere des Outaouais dans laquelle nous avons etudiC ces mollusques est une baie profonde ou le courant est nul; elle prksente toutes les caractkris- tiques d'un milieu lentique.

Le calcium est reconnu comme Ctant un facteur important dans le developpement des mollusques tant aquatiques que terrestres, souvent m2me plus important que la nourriture. Or, la teneur en Ca est moindre dans la rivikre des Outaouais que dans le lac des Castors et la croissance des V. malleatus y est cependant plus forte.

Un autre facteur important dans la croissance des mollusques est la temperature au cours de la periode de croissance. Or celle-ci est generalement plus forte dans la riviere des Outaouais que dans le lac des Castors durant les mois de juin, juillet et aoiit .

Les deux methodes que nous avons employees

Can

. J. Z

ool.

Dow

nloa

ded

from

ww

w.n

rcre

sear

chpr

ess.

com

by

UN

IV W

IND

SOR

on

11/1

9/14

For

pers

onal

use

onl

y.

PLINSKI ET AL. 279

pour analyser les contenus des tubes digestifs des mollusques presentent des inconvenients: I'ana- lyse microscopique ne permet pas de deceler cer- tains organismes tels que les flagelles et les bacteries qui sont rapidement digkres et qui peu- vent neanmoins jouer un r61e important dans la nutrition des mollusques; l'analyse chimique du carbone et de l'azote ne donnent aucune indication sur les organismes qui entrent dans la composition alimentaire.

I1 est d'autre part difficile de faire des correla- tions entre les resultats donnees par les deux methodes. En effet, les bacteries et les flagelles qui echappent a I'analyse microscopique influent tres certainement sur la teneur en carbone et en azote du contenu du tube digestif. Nous avons nean- moins observe des correlations entre la teneur en carbone et le pourcentage des categories d'algues.

Ces deux methodes donnent des resultats qui sont complementaires mais qui ne permettent cependant pas de donner une solution totale au probleme de la nutrition des mollusques. 11 fau- drait, entre autres, connaitre la valeur nutritive des differentes especes d'algues et leur pour- centage d'absorption dans l'intestin.

BAJKOV, A. D. 1934. The plankton of Lake Winnipeg drainage system. Int. Rev. 31.

BANDEL, W. 1940. Phytoplankton and Nahrstoffgehalt der Ostsee im Gebiet der Darsser Schwelle. Int. Rev. 40.

BARASHKOV, G. K. 1972. Biochimie comparative des algues. Moscou. (En Russe.)

SAMOCHWALENKO. T., et A. STAI;ICZYKOWSKA. 1972. Fertility differentiation of two species of Viviparidae (V i~ ipar~rs fu.sciutr~.s Mull. and V . 11i~,ipanrs L.) in some environments. Ekol. Pol. 20: 479-492.

SPODNEIWSKA I. 1955. Leplanctondu lac Tajty. Ekol. Pol. Ser. A, 3: 181-228. (En polonais.)

STANCZYKOWSKA, A., E . MAGNIN et A. DUMOUCHEL. 1971. Etude de trois populations de Vivipurus malleatus (Reeve) (Gastropoda, Prosobranchia) de la region de Montreal. I. Croissance. fecondite, biomasse et production annuelle. Can. J. Zool. 49: 1431-1441.

STANCZYKOWSKA, A., M. PLINSKI et E. MAGNIN. 1972. Etude de trois populations de Vivipurus malleatus (Reeve) (Gas- tropoda, Prosobranchia) de la region de Montreal. 11. Etude qualitative et quantitative de la nourriture. Can. J. 2001. 50: 1617-1624.

VETTER, H. 1940. Lirnnologische Untersuchungen uber das Phytoplankton und seine Beziehungen zur Ernahrung des Zooplanktons im Schleinsee bei Langenargen am Bodensee. Int. Rev. 40.

Can

. J. Z

ool.

Dow

nloa

ded

from

ww

w.n

rcre

sear

chpr

ess.

com

by

UN

IV W

IND

SOR

on

11/1

9/14

For

pers

onal

use

onl

y.