Evolution des Asteropyginae (Trilobita) et variations eustatiques au Dévonien

Evolution des eustatiques au PIERRE MORZADEC

Asteropyginae (Trilobita) et variations Dkvonien

LETHAIA Momdec. P. 1992 01 IS: Evolution des Asteropyginae (Trilobita) et variations eustatiques au Evonien. Lefhaia. Vol. 25, pp. 85-96. Oslo. ISSN 0024-1 164.

La sous-famille Asleropyginae regroupe des Trilobites de la Famille Dalmanitidae qui se son1 developpis pendant environ 40 millions d’annees, du Lochkovien au Frasnien (Evonien). b u r extension geographique, des Appalaches a la Birmanie, et leur diversification spicifique ( 2 2 5 es&es environ). ont subi des variations pendant cette piriode. La comparaison des changements de paleoenvironnement avec I’evolution des Asteropyginae, en particulier sur la base des courbes de variations eustatiques, montre la possibilite de relations entre les deux phenomenes. Apres une pkriode lente de diversification des Asteropyginae au Lochkovien-Praguien en Europe el en Afrique du Nord. le processus s’acdlere au cours de I’Emsien conduisant au nombre maximal de genres et d’espices. Au passage Emsien-Eifelien. une phase transgressive provoque une crise importante au sein de ce groupe. Pendant le Givetien et le Frasnien inferieur se produit une deuxieme phase de developpement. moins importante que la precedente, mais qui est accentuk par la radiation adaptative liee 1 la migration du groupe vers les Appalaches et I’Afghanistan. Cette phase est interrompue au Frasnien supirieur. Le groupe dkline alors el ne frdnchit pas la limite Frasnien- Famennien; I’exlinclion se silue juste sous I’evenement ‘Kellwasser supirieur’, phase de transgression maximale. 0 Trilobites, Asteropyginae, Dewmien, Eiulwion, Eni+onnement.

The subfamily Asteropyginae brings together trilobites of the Family Dalmanitidae. which developed for about 40 million years from the Lochkovian to the Frasnian (Devonian). Their geographical extension. from the Appalachian Mountains to Burma. and their specific diversification (about 225 species) underwent variations during that time. The comparison of the palaeoenvironmenlal changes with the evolution within Asteropyginae, particularly on the basis of eustatic variation curves. shows possible relations between the two phenomena. After a slow diversification period of the Asteropyginae in Europe and North Africa during the Lochkovian and the Pragian. the process accelerates in the course of the Emsian. thus leading to the maximum number of genera and species. Near the Emsidn-Eifelian boundary, a transgressive phase produces a dramatic crisis within the group. During the Givetian and the Lower Frasnian a second phase occurs, less important than the former, but which is accentuated by the adaptive radiation linked with the group’s migration toward the Appalachians and Afghanistan. An important change occurs during the Upper Frasnian. The group declines and fails to cross the Frasnian- Famennian boundary; its extinction takes place just beneath the Upper Kellwasser event. the phase of maximum transgression.

Pierre Mor:ailec. Laborafuire de MicropalPontologie et PuIPontologie marines, lnstituf ile Geolagie, UnirersifP ile Rennes, Campus de Beaulieu, Ailenus du GPnPrul Leclerc. 35042 Rennes Ceiler. Frunce: received 28tk January. 1991. revised tjpescripf accepted 9th June, 1991.

Pendant le Devonien, les regions qui s’etendaient des Appalaches, a I’Europe, au Nord de I’Afrique jusqu’en Afghanistan ont ete soumises, d’une part a des modifications locales liees a des mouvements tectoniques (mouvements de blocs, subsidences alternant avec des pkriodes de stabilite), d’autre part a des changements eustatiques mon- diaux d’origine climatique ou tectonique (House 1985). L‘importance relative des differents facteurs est difficile a ivaluer; vraisemblablement seuls les Ovtnements d’amplitude importante sont per- ceptibles et enregistrks sur de telles surfaces. 11s induisent des modifications dans les paleoenvironnements et les faunes (global events, Walliser 1986).

Les Trilobites Asteropyginae fournissent un bon exemple de la liaison entre les variations geodynamiques et I’evolution et la repartition des faunes benthiques.

11s apparaissent au Lochkovien (base du DC- vonien) et disparaissent au sommet du Frasnien. Leur extension gkographique est vaste, ils sont connus en Amerique du Nord dans les Appalaches (New York, Ontario, Michigan), en Europe (An- gleterre, Belgique, Allemagne, France, Espagne, Portugal, Pologne, Moravie, Roumanie), en Afrique du Nord, en Turquie, en Iran, en Afghanistan et en Birmanie (Haas 1970; Gandl 1972; Eldredge & Ormiston 1979; Morzadec 1983; Smeenk 1983). Si pour les genres la repartition

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geographique est en general grande (Heliopyge par exemple est connu en Belgique, dans le Massif Armoricain, en Espagne, en Libye et en Afghanistan), pour les especes elle est generale- ment plus restreinte. Pendant le Devonien, pres de 50 millions d’annees, I’ere de repartition des As- teropyginae s’est modifiee en relation avec les changements de I’environnement.

Les especes, en majorite benthiques, vivaient en general dans des milieux sous influences detritiques terrigenes, peu profonds, proches de la ctite: gres fins, gres calcareux, argilites, marnes, calcaires argileux des magnafacies rhtnan et ‘mixte’ smsu Erben (1962, 1964). Elles sont tris rares dans les gr2s grossiers, dans les facits recifaux ou dans les facies pklagiques, shales ou calcaires du magnafidcies hercynien sensu Erben (1962, 1964). Elles sont par exemple inconnues en BohCme (Chlupaf 1983:62).

Souvent leur morphologie est adaptee a I’environnement. Les formes a glabelle globuleuse, a pointes genales et epines pygidiales courtes (Bru-

docryphueus, Pseudocryphueus) se trouvent pluttit en milieu de gres fins ou de calcaires bioclastiques; celles a pointes genales et epines pygidiales longues (Psychopyge, Heliopyge) en milieu marno- calcaire, vaseux, a influences pklagiques (Gandl 1972:25; Morzadec 1988:159). Les Asteropyginae montrent des variations im-

portantes du nombre de genres (24 au total) (Fig. I) , d’espkes (225 au total) (Fig. 2) et d’individus. Chaque espkce a une repartition stratigraphique precise.

En comparant les modifications des paleoenvironnements tels qu’ils sont actuellement connus en particulier les courbes eustatiques proposees par House (1985), Johnson et ul. (1985, 1986), ChlupaE & Kukal (1986), Talent & Yolkin (1987), Talent (1988), ChlupaE (1988), Sandberg et ul. ( 1988a), Bayer & McGhee ( 1989), avec les courbes de diversite spkcifique, j’ai tentt de voir si les variations observees dans le dkveloppement quantitatif et la diversite specifique des Asteropy- ginae pouvaient Etre une reaction de I’ensemble

l v ) A

Fig. 1. Stratigraphic distribution of the Asteropyginae genera during the Devonian.

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70 - -

60 - -

50 - -

40 - -

30 - -

20 - -

’O7

Evolution in asteropygine trilobites 87

Nombre d’especes

1 41OiAi; , 170 , 3yO ,3;0 Fig. 2. Variations of the Asceropyginae species numbers

species from North America and Iran-Afghanistan are not

during the Devonian. The 0 Lochkovien Emsien Eilelien Givetien Frasnien Famennkn I

m 2 included on the dotted line

\ 360 Ma 7

du groupe aux changements du milieu et si les caracteristiques du groupe pouvaient &tre liees aux changements globaux.

La premiere difficulte, apres avoir comptabilise les genres et sous-genres (Struve 1959), les esp6ces et sous-espkces, est d’etablir leur position stratigraphique exacte par rapport a la zonation standard des Conodontes. Les donnees sont plus ou moins precises selon les regions. Des etudes rkcentes donnent de bons renseignements pour I’Espagne (Haas 1970; Gandl 1972; Arbizu 1979; Smeenk 1983), la Montagne Noire (Feist 1977), le Massif Armoricain (Morzadec 1971, 1976, 1980, 1981, 1983; Pillet 1973), la Turquie (Richter & Richter 1939; Haas 1968), 1’Afghanistan (Haas & Mensink 1970; Farsan 1981). Par contre les etudes sur le Massif ardenno-rhenan (Maillieux 1927; Richter & Richter 1926, 1943, 1952, 1954; Timm 1981), 1’Amerique du Nord (Hall & Clarke 1888; Stumm 1953; Speyer 1987) le Nord de I’Afrique (Richter & Richter 1943; Termier 1950; Le Maitre 1952; Pillet 1962; Hollard 1963; Morzadec 1988) sont anciennes et les plus rkcentes ponctuelles.

Apparition des Asteropyginae au Lochkovien Le Lochkovien inferieur en domaine ardenno- rhenan et dans le Sud de I’Angleterre est une

pkriode dominee par une vaste transgression (Tsien 1988) qui s’accompagne d’une skdimentation dttritique terrigene de grts et de schistes (Schistes de Mondrepuits, Huinghauserschichten) exception faite de I’Artois argilo-carbonate (For- mation de Noulette).

Dans le domaine nord-gondwanien, la skdimentation est igalement a dominante dttritique terrigene avec de vastes epandages greseux, Mas- sif Armoricain (Formations de Landevennec et de Gahard) (Morzadec et al. 1988), Montagne Noire (Formation de Roc Negre) (Feist 1985), Chaine Cantabrique (Formations de San Pedro et de Carazo), Chaines IGriques (Formations d‘Alcolea et de Luesma) (Carls 1988). En Afrique du Nord, les formations a dominantes pklagiques a Graptolithes du Pridoli, milieu noir anoxique, passent a des milieux oxygenes plus terrigenes a faune benthique au cours du Lochkovien inferieur (Formations de Dkhissa et d’Oudai Hara; Legrand 1968; Hollard 1977).

C’est dans ce contexte essentiellement grkseux domine par les Trilobites Homalonotinae et Acastavinae qu’apparaissent les premiers As- teropyginae connus. Du Massif ardenno-rhknan au Maroc (Fig. 3), six esp6ces appartenant aux genres Treveropyge, Paracryphaeus, Prora- canthina sont decrites surtout dans la partie su- pkrieure du Lochkovien inferieur; le nombre

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d’individus est toujours restreint. Leur origine cxactc n’est pas elucidee et serait A rechercher chez les Acastavinae et (ou) les Dalmanitinae. ‘ Asreropyge’ gdoumontensis des Gres de Gdou- mont, base du Gedinnien en Belgique, serait le plus ancien Asteropyginae connu (Morzadec 1990).

Au Lochkovien supirieur se situe un changement important dans la lithologie avec le developpement d’une vaste plate-forme carbonatee peu profonde dans le Massif Armoricain (Forma- tions de I’Armorique et de Saint Cenere), dans le Nord de I’Espagne en Chaine Cantabrique, Guadarrama et Aragon (Formations de La Vid, Lebanza. Cercadillo et Nogueras) et en Afrique du Nord (niveaux carbonates de la Formation de Dkhissa): plate-forme mauro-ibero-armoricaine sensu Cads (1988). Malgre ce changement, les Asteropyginae evoluent tris peu. 11s restent rares, quatre genres et six es@ces comme au Lochkovien inferieur. Le genre Profacanfhina Gandl est le plus frequent dans le Massif Armoricain, en Espagne et en Algerie. La faune de Trilobites reste dominee par les Homalonotinae et les Acastavinae en particulier par le genre Acasfellu.

Dans le domaine ardenno-rhenan, les facies son1 tres defavorables car sous influence conti- nentale importante et soumis a une phase de regression (Formation de Lievin, Formation

Fig. 3. Geographic location of the Lochkovian Asteropyginae; continents after Scotese & McKerrow (1990) - also applies to Figs 4. 5, 6.

d’oignies, Formation de Saint Hubert, Ebbe- Schichten).

La diversification des Asteropyginae a partir du Praguien Au Praguien, durant 4 a 7 millions d’annees, la plate-forme carbonatee mauro-ibero-armoricaine, calcaires bioclastiques riches en faune benthique est soumise a des oscillations bathymetriques et des mouvements de socle. Une regression suivie d‘une transgression a la limite Lochkovien-Praguien entraine des modifications importantes dans les faunes (ChlupaE & Kukal 1986). Les Asteropyginae se diversifient (six genres et 19 espkes) et surtout le nombre d’individus est beaucoup plus eleve (Fig. 2). Les esptces du genre Acastella disparaissent peu apres la base. Pendant cette pkriode les genres Para- cryphaeus, Pseudocryphaeus, Pilletina et Meta - canthina sont les mieux represent&.

Sur la bordure ardenno-rhenane il faut atten- dre comme en Turquie le sommet du Praguien pour voir la skdimentation carbonatee prendre de I’importance et les Asteropyginae s’y developper.

A 1’Emsien inferieur s’amorce une phase transgressive genkrale (‘Early Zlichovian transgressive event’; House 1985:17) qui va envahir certains

LETHAIA 25 (1992) Evolution in asteropygine trilobites 89

Fig. 4. Geographic location of the Emsian Asleropyginae.

domaines (bordure du Massif du Brabant) et en approfondir d’autres. A cette transgression correspond une premitre phase d’explosion des As- teropyginae (huit genres, 40 esptces) dans le domaine mauro-ibero-armoricain, mais egalement dans le Massif schisteux rhenan et en Turquie. Les genres praguiens persistent sauf Proracunthina et Paracryphaeus ; Pseudocryphaeus se rarefie et a I’inverse Treoeropyge se diversifie (Struve 1958). De nouveaux genres comme Co- rnura, Rhenops, Kayserops vont prendre une grande importance et acquerir rapidement une vaste repartition geographique (Fig. 4).

Ces changements paleographiques entrainent, par modification des courants, des echanges fauniques temporaires entre les domaines rhenan et hercynien se traduisant en particulier par I’arrivke de Trilobites hercyniens en domaine rhenan (Le Menn er al. 1976; Jahnke er al. 1983) et par I’augmentation du nombre des es@ces- d’As- teropyginae et des individus.

L’Emsien supirieur, avec une nouvelle phase transgressive vers son milieu (Daleje event; House 1985), correspond a la pkiode de diversification maximum du groupe (15 genres, 60 es@- ces). Dans le domaine mauro-ibero-armoricain, les variations lithologiques et fauniques sont tres frkquentes et graduelles avec alternances de facies detritiques terrigenes et de sediments a fortes

influences pilagiques. De nombreux genres tels Echinopyge, Feruminops, Breizhops, apparaissent mais sont localises geographiquement et limites a cette piriode (Fig. 1). Cependant certains de ces genres (Greenops, Asreropyge) ne s’epanouiront que plus tard. Quelques especes sont representees par des populations trts importantes, c’est le cas par exemple de Greenops mesocristalu Le Maitre de I’Emsien superieur marno-calcaire du Maroc et dAlgerie.

La rupture de l’equilibre au passage Emsien - Eifelien La montee eustatique trts forte (cycle Ic de John- son et al. 1985) qui s’amorce a la fin de I’Emsien supkrieur entraine a I’Eifelien inferieur (‘Jugleri- Event; Walliser 1985) une homogeneisation des fac ib caractirises par des schistes (Formation de Saint Fiacre dans le Massif Armoricain, For- mation de Huergas en Espagne, Formation de Wissenbach en Allemagne), des calcaires plus profonds en Montagne Noire, des marnes et calcaires en Turquie et en Afrique du Nord ou les faunes pilagiques (Dacryoconarides, Goniatites) dominent (House 1975a, b). Le synchronisme du phenomene semble relever d’un contr6le eustatique suffisamment important pour gommer les phknomtnes locaux.

90 Pierre Morzadec LETHAIA 25 (1992)

Avant que I’approfondissement soit maximal, les Asteropyginae subissent une crise tres importante qui se traduit par la disparition brutale de nombreux genres ( 12) et eslkces (60) a la limite Emsien- Eifelien (Figs. I , 2) et simultanement par une localisation geographique restreinte essentiellement a I’Europe occidentale au cours de I’Eifelien inferieur. Des genres, riches en espkces et en individus, m&me adapt& a des environ- nements divers et ayant une vaste repartition geographique, disparaissent (Comura, Kayserops, Rhenops, Treoeropyge). Comura, par exemple, est connu pendant I’Emsien par de nombreuses espkes dans les gres, les calcaires, les marnes dans le Harz, I’Eifel, le Massif Armoricain, I’Espagne, le Maroc, I’AIgerie. Par contre les genres Creenops et Asteropyge, apparus a I’Emsien supkrieur mais dans des milieux ouverts, se mainti- ennent a I’Eifelien.

A I’Eifelien (7 millions d’annees) les genres Creenops, Asteropyge, Heliopyge, Bradocryphaeus occupent les milieux (10 espkces). 11s restent gko- grdphiquement plus hnites, inconnus en Turquie, au Maroc? et en Algerie. Un unique pygidium d’Heliopyge ( = ? Kayserops (Comura) sp. in HavliEek & Rohlich 1987) est signale dans les gres de la Formation de Bi’r a1 Qasr en Libye.

Pendant cette pkriode d’approfondissement (Emsien supkrieur-Eifelien inferieur) apparais-

sent des e s M s dont I’ensemble du test est ponctue (Asteropyge punctata en Allemagne, As- teropyge perforata dans le Massif Armoricain). Mais surtout des structures nouvelles se develop- pent sur le pygidium. Des ‘perforations’ apparaissent dans les sillons interpleuraux et sur le rachis pygidial, liees a une non mineralisation de la carapace dans ces zones chez Heliopyge. Plusieurs esp6ces montrent des epines pygidiales et des pointes genales tres longues (Heliopyge, Psy- chopyge). Ces deux caracteres, soit kparks soit associts, pourraient itre une reponse aux modifications profondes de I’environnement et une ten- tative d’adaptation a ces nouveaux milieux. On rencontre ces formes essentiellement dans les sediments marno-calcaires ou pklitiques distaux a influences pklagiques.

Une pkriode de migration importante A la fin de I’Eifelien et au Givetien inferieur la transgression se poursuit, les milieux deviennent plus diversifies montrant de rapides variations. Les Asteropyginae sont presents dans le Boulon- nais, le Massif Armoricain, I’Espagne, la Po- logne. Toutefois les plate-formes carbonatees, souvent recifales, ardenno-rhenanes sont peu

Fig. 5. Geographic location of the Givetian Asteropyginae.

LETHAIA 25 ( 1992) Evolution in asieropygine trilobiies 9 1

favorables aux Asteropyginae. En Afrique du Nord, pendant cette pkriode, seul le genre Greenops est connu par quelques individus en sondage dans le Sud algerien et dans le Zemmour noir (Pillet 1962).

Cette pkriode est tres importante pour le groupe car, par suite de modifications paleo- geographiques (disparition de barrieres, changements des courants?) on constate la migration des Asteropyginae (Greenops, Neometacanthus) a partir de 1’Europe et 1’Afrique du Nord vers les Appalaches (New York, Ontario, Michigan) oli ils s’adaptent et se diversifient (Fig. 5). On assiste a une radiation adaptative ( 1 1 esptces) et au developpement de populations trts importantes (Ludlowville Formation) (Fig. 2). Les facits y sont constitues par des alternances de rnarnes, de gres fins et de calcaires bioclastiques de I’Hamil- ton Group (Speyer & Brett 1986).

Les Asteropyginae (Heliopyge, Bradocryph - aeus) se deplacent egalement vers I’Est en Iran ou apres une lacune de I’Eifelien, on assiste a une transgression au Givetien (Weddige 1984), en Afghanistan et en Birmanie (Reed 1908) (Fig. 5). Par contre le genre Greenops n’est pas connu dans cette aire orientale.

Au Givetien moyen (zone a varcus) chez certains Heliopyge, en particulier les formes des milieux detritiques, la dimension des perforations

interpleurales au pygidium apparues au sommet de I’Emsien supkrieur ainsi que la longueur des Cpines pygidiales commencent a se reduire progressivement (Morzadec 1983).

Au debut du Givetien supkrieur en Amerique du Nord, peut-Etre en liaison avec I’importante phase transgressive ( ‘Taghanic event’, House 1985; ‘Taghanic onlap’, debut du cycle 11, John- son et al. 1988) et le dtveloppement des black shales, les Asteropyginae disparaissent definitive- ment de la rkgion. Les Coraux y subissent egalement une extinction importante (Oliver & Pedder 1989). De mtme en Afrique du Nord le groupe deja rare (seul le genre Greenops est connu), disparait.

Une deuxi6me periode de dkveloppemen t Au Frasnien infkrieur la transgression s’accentue avec homogeneisation des facies pklagiques et recul des domaines neritiques (House 1985). La sous-famille Asteropyginae continue a se diver- sifier au niveau spkcifique (36 es$ces); cependant un seul genre nouveau (Neocalmonia) montrant seulement quatre paires d’epines pygidiales ap- parait en Afghanistan (Haas & Mensink 1970) (Fig. 1). Gtographiquement elle est restreinte B

Fig. 6. Geographic location of the Lower Frasnian Asteropyginae.


I’Europe, I’lran et I’Afghanistan (Fig. 6); toutefois un cephalon incomplet d’Asteropyginae inde- termini est signale dans les gres de la Formation de Quttah du Frasnien de Libye (HavliEek & Rohlich 1987). En Europe, les Asteropyginae sont bien representes en espkces et en individus soit dans les Schistes de Nismes F2e en Belgi- que (Richter & Richter 1926) soit en Chaine Cantabrique ou se developpe une plate-forme carbonatee (Calcaires de Candas et de Portilla) (Arbizu 1979; Smeenk 1983). 11s sont egalement presents dans les schistes, calcaires et gris du Massif Armoricain (Morzadec 1983) et les marnes et calcaires du Boulonnais. Le Groupe devient abondant et diversifie (12 esptces) en Afghanistan dans des alternances de calcaires organo-clastiques, de gres fins et de marnes, facies neritiques tres favorables; il y presente une nouvelle radiation adaptative (Haas & Mensink 1970; Farsan 1981) (Fig. 2).

La disparition des Asteropyginae Au Frasnien moyen et supkrieur, I’approfondissement general est a son maximum entrainant le developpement de facits pdagiques en particulier de milieux noirs euxiniques a Goniatites. Mais localement (Brabant, Pologne, Massif Armori- cain, Espagne) des soulevements tectoniques entrainent le dep6t de detritiques terrigtnes. Tous ces milieux sont defavorables aux Asteropyginae, groupe en declin, fragilise qui ne semble plus pouvoir s’adapter aux nouvelles conditions de I’environnement. Ce qui a pour consequence la presque totale disparition du groupe. Cinq es- pcices seulement sont connues, representees par tres peu d’individus en Allemagne, dans le Massif Armoricain, en Montagne Noire, en Espagne et en Afghanistan (Fig. 2). Toutefois La position stratigraphique exacte des Asteropyginae du Frasnien d’Afghanistan devra &tre etablie par rapport a la zonation des Conodontes (Farsan 1986).

Dans le Massif Armoricain, le Trilobite As- teropyginae le plus recent connu est Brado- cryphaeus fiucrensis Morzadec qui est represente par deux cranidiums et huit pygidiums dans un seul gisement constitue de schistes noirs anoxiques d spheroides a Goniatites et Ho- moctenides pyritises de la Formation de Porsguen (Zone a Ancyr. triangularis) dans la rade de Brest (Morzadec 1983).

En Afghanistan, Radiopyge heratensis disparait dans le dernier metre de calcaire neritique prk- cedant la limite Frasnien/Famennien (Farsan 1986).

En Montagne Noire, au Frasnien suptrieur entre les deux pulsations anoxiques du Kellwasser (‘Kellwasser event’, House 1985; WaHiser 1985), une derniere esptice Bradocryphaeus feisri n. sp. a Ctt decouverte (deux pygidiums). C’est la seule esptice d’Asteropyginae connue adaptke aux calcaires pklagiques rouges de plate-forme externe a Cephalopodes. Elle est localiste dans le banc 31e1, situe a 30cm sous le Kellwasser superieur dans la coupe de Coumiac, France (Becker et al. 1989) (Fig. 8).

Cette presence anormale du groupe en milieu pklagique carbonate, oxygene, est-elle le resultat d’une amorce d’adaptation a de nouveaux milieux? Essai qui aurait avorte, car les Asteropy- ginae s’eteignent au sommet du Frasnien sans descendance.

En resume (Fig. 7), apres leur apparition au Lochkovien inferieur et une pknode de stabilite durant le Lochkovien (9 millions d’annees), les Asteropyginae se diversifient durant le Praguien. Avec la transgression emsienne et la colonisation de vastes domaines geographiques, la sous- famille, par radiation adaptative, atteint son maximum de diversification a I’Emsien supkrieur. Brusquement au passage Emsien supkrieur- Eifelien, alors que la transgression devient maximale entrainant un developpement des facib pklagiques et une homogeneisation des domaines, le groupe prtsente une pkiode de crise; trts ap- pauvri, il se reduit a six genres et 10 esptices. Sur la carapace, de nouvelles structures apparaissent. A partir de I’Eifelien supkrieur, progressivement, les Asteropyginae reprennent de I’importance tant en nombre qu’en diversite jusqu’au Frasnien inferieur en ‘colonisant’ de nouvelles regions, Ap- palaches au Givetien, Afghanistan au Givetien et au Frasnien, regions ou ils presentent une radiation adaptative. Puis au Frasnien supkrieur, dont la duree est estimee a 2,s millions d’annees par Sandberg et al. (1988b), le nombre d’espkces tombe a quatre avec peu d’individus et le groupe s’tteint juste avant la limite Frasnien-Famennien (phase de transgression maximum). Cette disparition se place peu avant le Kellwasserkalk supkrieur en Montagne Noire (France) mais elle n’est pas brutale car elle etait amorcee au cours du Frasnien moyen. Le ‘Kellwasser event’ supkrieur, evenement anoxique, n’a sans

LETHAIA 25 (1992) Evolution in asteropygine trilobites 93

Fig. 7. Comparison between the eustatic variations curve (Johnson et a/. 1985, 1986) and the Asteropyginae species number variations curve. 0

doute fait que precipiter cette fin (Sandberg et al. 1988b).

Le Frasnien suptrieur correspond egalement a la pkriode de disparition de nombreux autres Trilobites importants au DCvonien (e.g. Scutellu- idae, Harpidae, Odontopleuridae; Brauckmann & Brauckmann 1986).

Dans un domaine biogeographique vaste et tres fluctuant, le developpernent des Trilobites Asteropyginae est etroitement lie aux modifications des paleoenvironnements dues en particulier aux fluctuations du niveau de la mer. Deux acmes sont evidentes dans le developpement des As- teropyginae I’une a I’Emsien supkrieur, I’autre au Frasnien inferieur.

Les deux crises Emsien- Eifelien et Frasnien- Famennien n’ont pas les mimes consequences. A la limite Emsien- Eifelien la brusque diminution de la diversite s’accompagne du renouvellement du groupe avec de nouveaux genres et de nouvelles espkces, I’apparition de nouvelles structures morphologiques; la crise due a un approfondissement gentralise se place en pleine phase d’expan- sion du groupe qui possede des facultes d’adaptation. A la limite Frasnien-Famennien, la disparition de la sous-famille est I’aboutisse-

ment d’un lent declin au cours de Frasnien moyen et superieur precipite par I’evenement global de la transgression Frasnien- Famennien.

Remerciements. - Je remercie Raimund Feist de Montpellier et Jean-Louis Henry de Rennes pour leurs critiques du manuscrit ainsi que Marie Paule Bertrand pour la dactylographie. Mes remerciements vont au Dr Ivo ChlupaE pour ses critiques et suggestions. Contribution CNRS-INSU DBT 89, Theme 2 mes- sage ddimenlaire no 120.

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Addendum taxinomique Seule la nouvelle espkx Bradocryphaeus fei.sri n. sp. qui est l'apkx de la sous-Pamille Asteropyginae la plus jeune connue, sera brievement dkrite.

Genre BRADCJCRYPHAEUS Haas & Mensink. 1970.

EspPre fype. - Cryphaeus supradevonicu.v Frech, 1888 Bradorryphaeus feisti n. sp. Fig. 8A - F.

Derivatio nominis. - E s p k dd iee a Raimund Feist, Mont- pellier.

Holotype. - Pygidium figure Fig. 8A-D, IGR 10299

Locus fypicus. - C a r d r e supCrieure de Coumiac, N. E. de Cessenon, Montagne Noire, France.

Stratum typicum. - Formation de Coumiac. banc 31e, zone 13 de Klapper, partie equivalente a la zone a linguformis. Frasnien supCrieur (Backer ef a/. 1989).


FIR. 8. Brudorrjphueus feisti n. sp., Coumiac Formation, Zone 13 upper part corresponding to linguijormis Zone, Upper Frasnian, Coumiac Quarry. northeast of Cessenon, MOntdgne noire (France). 0 A-D. Holotype, pygidium, IGR 10299. x4 . (A) Latex cast, dorsal view; ( B ) dorsal view; (C) latex cast, posterior view; (D) latex cast, lateral view. 0 E. F. Paratype, pygidium, IGR 10300. x 4. (E) Latex cast. dorsal view; (F) partly removed cuticle. dorsal view.

Pururype. ~ Pygidium figure Fig. 8E-F, IGR 10300.

MuitrieL ~ L'holotype el le paratype, coll. Feist

Diugnose. ~ Espice du genre Brudocryphaeus presentant au pygidium 1 I anneaux au rachis avec petites perforations laterales sur les cinq premiers, cinq paires de cBtes pleurales. cinq petites perforations interpleurales. les &pines laterales I. 2, 3 dont la longueur augmente vers l'arriere, une quatrieme paire d'epines laterales plus longues que les autres une cinquieme paire plus courte et Iegerement convergente posterieurement, une Cpine mediane large et courte.

Remurque. - Seuls deux pygidiums sont connus. Leur segmen- tation pygidiale de type mpradeuonica pennet de les placer dans I t genre Bradocryphaeus Haas & Mensink. Bradocryphaeus/eisri n. sp. est voisine de Bradorryphaeur mosma R. & E. Richter du do1 8 - y de Eelgique, e s e qui poskde six paires de c6tes pleurales mais pas de perforations interpleurales au pygidium. L 'espk la plus proche est Bradocryphaeus supradeuonira (Frech) des Schistes de Nismes, Frasnien de klgique, qui a egalement cinq paires de c6tes pleurales mais pas de perforations interpleurales.

Documents

Evolution des Asteropyginae (Trilobita) et variations eustatiques au Dévonien