Fattebert, J. 2005. Structure de la population, démographie et … · 2013-04-08 · Structure de la population, démographie et utilisation de l'espace par le sanglier Sus scrofa

Fattebert, J. 2005. Structure de la population, démographie et utilisation de l'espace par le sanglier Sus scrofa dans l'ouest du canton de Genève, Suisse. Thesis: 1-80. Université de Neuchâtel, Switzerland.

Keywords: 8CH/age structure/capture-recapture/damage/demography/dispersal/habitat selection/home range/Malme/population dynamics/population structure/prevention/radio telemetry/sex ratio/space use/Sus scrofa/wild boar/wildlife damage

Abstract: The analysis of 380 hunting bag data of wild boar in Geneva in 2003-2004 allowed to determine the age structure and sex-ratio of the population which is globally at equilibrium. Nevertheless, there is a bias in favour of females in the class of the subadults (ratio M:F = 1:1.64). The distribution of births was also described. Births take place all over the year with a peak in winter and spring. Count surveys were carried out by means of direct observations and camera-trapping. The minium numbers attained were: 165 (June 2003), 160 (March 2004), 179 (June 2004). Thanks to individuals who where radio-collared, the number of subadults and adults was estimated by means of capture-mark-recapture technique. The Minta-Mengel estimator gave the most precise results (in 2003: 146-213, in 2004: 145-191). The analysis of the habitat use showed that wild boar prefer forest to other habitats.

Structure de la population, démographie et utilisation de l'espace par le sanglier Sus scrofa dans l'ouest du canton de Genève, Suisse

Julien Fattebert 2005 Travail de master Université de Neuchâtel, Suisse Suivi et supervision scientifique : Prof. Bruno Betschart et M. Claude Fischer

2

Table des matières

Remerciements 4

Résumé 5

1 Introduction 6

2 Matériel et méthodes 9

2.1 Zone de l’étude 9

2.2 Analyse des fiches de tir 9

2.2.1 Structure de la population 9

2.2.2 Natalité et distribution des naissances en 2002-2003 10

2.3 Capture et marquage 10

2.4 Effectifs de la population 10

2.4.1 Comptages sur agrainages 10

2.4.2 Expression des résultats 11

2.4.2.1 Effectifs observés: nombre minimum d’individus dans la zone d’étude 11

2.4.2.2 Effectifs calculés: estimation des effectifs par capture-marquage-recapture 12

2.4.2.3 Evolution des effectifs et effets de la régulation 16

2.5 Mesures des prévention 16

2.5.1 Clôtures 16

2.5.2 Agrainage dissuasif 17

2.6 Utilisation de l'espace 17

2.6.1 Radio-pistage 18

2.6.2 Sélection de l'habitat 18

2.6.3 Déplacements 20

2.6.4 Domaines vitaux 21

3 Résultats et discussion préliminaire 23

3.1 Analyse des fiches de tir 23

3.1.1 Structure de la population 23

3.1.2 Natalité et distribution des naissances en 2002-2003 23


3.2.1 Effectifs observés: nombre minimum d’individus dans la zone d’étude 24

3.2.2 Effectifs calculés: estimation des effectifs par capture-marquage-recapture 25

3.2.3 Evolution des effectifs et effets de la régulation 27


3.3.1 Radio-pistage 29


3.3.2.1 Sélection nocturne 32

3

3.3.2.2 Sélection diurne 33



4 Discussion et perspectives 39

4.1 Analyse des fiches de tirs 39


4.2.1 Effectifs observés: nombre minimum d’individus dans la zone d’étude 40

4.2.2 Effectifs calculés: estimation des effectifs par capture-marquage-recapture 41

4.2.3 Evolution des effectifs et effet de la régulation 44



4.3.1.1 Sélection nocturne 45

4.3.1.2 Sélection diurne 47



5 Références 51

6 Annexes 56

4

Remerciements Ce travail n'aurait pu aboutir sans l'appui et l'aide de nombreuses personnes. Qu'elles en soient ici toutes vivement remerciées.

Toute ma gratitude va envers le Professeur Bruno Betschart, de l'Université de Neuchâtel, qui a permis que je commence ce projet dans les meilleurs délais et m'a ainsi permis d'achever mes études.

Je remercie sincèrement M. Gottlieb Dändliker, Inspecteur Cantonal de la Faune du Canton de Genève, qui m'a fait confiance en acceptant que je participe au projet de recherche sur le sanglier que mène son Service. Ses critiques constructives m'ont permis d'avancer dans les limbes de l'étude de la faune.

Je remercie cordialement M. Gilles Mulhauser, Directeur du Service des Forêts, de la Protection de la Nature et du Paysage du Canton de Genève, pour m'avoir accueilli au sein de la structure qu'il dirige.

Je suis profondément redevable à M. Claude Fischer, qui a supervisé mon travail de terrain et d'analyse. Ses critiques et ses conseils avisés ont été autant enrichissants que constructifs et indispensables.

Ce travail n'aurait sans doute jamais vu le jour sans la participation active sur le terrain de bon nombre de personnes. Sans elles, les captures, le radio-pistage ou encore les comptages n'auraient pas pu se réaliser. Je remercie chaleureusement Gottlieb Dändliker, Gilles Mulhauser, Benjamin Allen, David Badstuber, Alexis Baillifard, Ursula Balestra, Vincent Bersot, Matteo Cavadini, Jaques-Olivier 'Jacky' Chappuis, François Corcelle, Jean-Louis Delabays, Didier Dubelly, Claude Fischer, Ewa Gawronski, Hélène Gourdin, Christian Hebeisen, Annelore Kleijer, Eric Montoloy, Annick Morgenthaler, Marc Obermann, Jean-Pierre Perruchoud, Vital Rebsamen, Maxime Roulet, Walter Scheurer, Jacques Thiébaud et Jean-Daniel Zufferey.

Je remercie Annelore Kleijer pour le travail accompli en 2003 et les résultats mis à ma disposition.

Je n'aurais pas de mots assez forts pour remercier Maxime Roulet et Jacques Thiébaud, qui ont tous deux été des conseillers et des aides informatiques hors pair, tant par téléphone qu'à coup de souris. Leur aide est inestimable.

Je suis redevable à Christian Hebeisen, qui m'a toujours encouragé, fort de sa passion pour le sanglier, et m'a procuré certaines références indispensables.

Je tiens à remercier spécialement les hommes de terrain que sont Marc Obermann et Jacques-Olivier 'Jacky' Chappuis, pour leurs connaissances du sanglier. Ils m'ont beaucoup appris.

Un remerciement particulier va à Jean-Pierre Perruchoud qui a passé deux heures sous la pluie, une nuit d’octobre, pour me sortir de la boue...

Je remercie vivement Eric Baubet qui a permis, dans le cadre de ce travail, l'utilisation de colliers-émetteurs extensibles développé par l'Office National de la Chasse et de la Faune Sauvage, en France.

Je remercie sincèrement l'équipe du KORA, Projets de recherches coordonnées pour la conservation et la gestion des carnivores en Suisse, qui a fourni la plupart des pièges-photographiques utilisés dans le cadre de cette étude.

Je voudrais remercier tous les participants au 5th International Wild boar and Suids Symposium, à Cracovie, Pologne, pour leurs discussions et leurs échanges fructueux et enrichissants. Il me serait impossible de tous les nommer ici. Toutefois, un remerciement particulier va à Eric Baubet, qui a critiqué de manière constructive le poster que j'y ai présenté.

Mes plus vifs remerciements vont à Shekhar Kolipaka, en Inde, et à Nico Avenant, en Afrique du Sud, qui ont tous les deux compris avec humanité que je renonce, dans des circonstances différentes, à leurs projets respectifs.

Enfin, je tiens à remercier du fond du cœur Sarah, mes amis, mon frère et mes parents, qui ont parfois dû supporter mes sautes d'humeur quand le stress devenait trop important. Je les remercie pour leur soutien, eux qui ont cru en moi quand je n'y croyais plus.

5

Résumé Dans le Bassin genevois, comme ailleurs en Europe, les effectifs de sangliers et les dégâts aux cultures causés par cette espèce ont augmenté de manière spectaculaire ces dernières décennies. Un projet transfrontalier franco-suisse a été lancé en 2002 afin de mettre en place une gestion de l'espèce à l'échelle régionale. Dans le canton de Genève, la chasse est interdite et seuls les Gardes de l`'Environnement sont habilités à réguler l'espèce par le tir. Des mesures de protection des cultures sont mises en place avant la maturation et jusqu'à la récolte. Les parcelles à risques sont clôturées et du maïs est distribué en forêt afin de fournir une ressource alimentaire alternative aux sangliers. Ceci a pour but de maintenir les sangliers dans le milieu forestier, à distance des cultures.

L'analyse de 380 fiches de tir de la saison de régulation 2003-2004 a permis de déterminer la structure d'âge et le sex-ratio de la population, lequel est globalement équilibré. Cependant, il existe un biais en faveur des femelles dans la classe des subadultes (ratio M:F=1:1.64). Cette analyse a également permis de décrire la distribution des naissances entre l'hiver 2001-2002 et le printemps 2003. Il apparaît que des naissances ont lieu tout au long de l'année. Toutefois, un pic hivernal et printanier, suivi d'un minimum estival et d'un second pic automnal, a été observé.

L'effectif de la population a été estimé en juin 2003, ainsi qu'en mars et juin 2004. Des séries de comptage par observation directe et par piégeage-photographique ont été effectuées sur des sites agrainés avec du maïs. Chaque série a duré trois ou quatre nuits successives, selon la période. Le nombre minimum Ci de sangliers observés lors de chaque série a été déterminé par élimination des observations multiples de mêmes individus (Cjuin 2003=165; Cmars 2004=160; Cjuin 2004=179).

Grâce aux individus radio-marqués dans le cadre des études télémétriques, l'effectif total des subadultes et des adultes a été estimé par capture-marquage-recapture (CMR). Quatre estimateurs pour population fermée ont été testés dans le cadre de cette étude: (i) estimateur de Chapman (1951); (ii) estimateur de Bailey (1951); (iii) estimateur de Minta-Mangel (1989); (iv) estimateur de Bowden (1993 in White 1996a et White 1996b).

Pour les séries de juin, l'estimateur de Minta-Mangel a donné les résultats les plus précis (en 2003: 146-213; en 2004: 145-191). La comparaison entre les effectifs calculés en juin 2003 et en juin 2004 montre une tendance à la baisse. Les estimations de Minta-Mangel ont été extrapolées à l'ensemble de la population et il apparaît que la densité des sangliers est particulièrement élevée dans l'ouest du canton de Genève (32,3 à 47,0 individus par km2 de forêt en juin). En mars, les agrainages semblaient particulièrement attractifs et le nombre minimum observé semble une bonne estimation de l'effectif total de la population. A cette période, seulement trois individus marqués évoluaient dans la zone d'étude, ce qui rend les estimations CMR non fiables.

Dans son ensemble, l'analyse de l'utilisation de l'espace a permis de montrer l'efficacité des mesures de prévention, même s'il n'a pas été possible de définir clairement l'effet du clôturage des parcelles d'une part, et l'effet de l'agrainage dissuasif d'autre part.

L'analyse de la sélection de l'habitat (analyse de Friedman, 1937) a montré que la forêt est préférée aux autres habitats. L'utilisation des parcelles clôturées par les sangliers n'a pas été détectée. En période de prévention, l'agrainage dissuasif paraît être le moteur principal de l'attraction des sangliers en milieu forestier. En période d'activité nocturne, l'utilisation des cultures et des vignes diminue lors de la prévention.

L'analyse des déplacements montre une tendance à la diminution des rayons d'action nocturnes des animaux radio-pistés. Cette tendance est plus nette en première moitié de nuit. Ces variations ne se reportent pas, à l'échelle de la population, sur les domaines vitaux (méthode du MCP). Leur surface moyenne ne varie pas lors de la prévention. En revanche, leur localisation et leur forme varient nettement chez certains individus.

Mots-clés: sanglier, Sus scrofa, dégâts, mesures de prévention, sex-ratio, distribution des naissances, capture-marquage-recapture, sélection de l'habitat, déplacements, domaine vital.

6

1 Introduction En Europe centrale et occidentale, ces dernières décennies, les populations de sangliers (Sus scrofa) ont connu une forte expansion, tant spatiale que numérique (Suisse: Moretti 1995a, Moretti 1995b, Neet 1995, France: Baubet 1998, Italie: Boitani et al. 1995, Mazzoni della Stella et al. 1995a, Onida et al. 1995, Peracino & Bassano 1995, Allemagne: Sodeikat & Pohlmeyer 2002, Espagne: Saenz de Buruaga et al. 1991, Herrero et al. 1995, Nores et al. 1995, Pologne: Fruzinski 1995, Hongrie: Csányi 1995). Les raisons de l'accroissement des populations sont peu claires, mais localement la raréfaction ou l'absence de prédateurs naturels du sanglier comme le loup (Canis lupus) (Mattioli et al. 1995) ou le lynx (Lynx lynx) (Nores et al. op. cit.) pourrait avoir favorisé l'expansion de l'espèce par absence d'une pression de régulation des effectifs continue dans l'année (Marsan et al. 1995, Baubet op. cit.). Les profondes modifications du paysage en Europe ont été favorables au sanglier, et particulièrement l'intensification de l'agriculture et la monoculture du maïs sur de grandes surfaces (Fruzinski op. cit.). Localement, l'abandon de l'élevage traditionnel a joué un rôle bénéfique pour l'espèce qui a trouvé de meilleures conditions trophiques (Saenz de Buruaga et al. op. cit., Nores et al. op. cit.). Dans certaines régions, notamment en France, le sanglier a profité d'une gestion cynégétique favorable suite à un regain d'intérêt des milieux de la chasse pour cette espèce (Baubet op. cit.).

L'accroissement des effectifs a été accompagné d'une augmentation des dégâts aux cultures (Macchi et al. 1995, Onida et al. op. cit., Schley & Roper 2003). Le sanglier est une espèce omnivore, dont le régime alimentaire se compose généralement de fruits forestiers tels les glands, faînes, noisettes et châtaignes, de baies, de racines, de tubercules, de bulbes, de larves d'insectes, de vers de terre et d'autres invertébrés, et de petits vertébrés comme les amphibiens, les reptiles, les passereaux, les rongeurs et les musaraignes ou des charognes (Genov 1981, Dardaillon 1987, Onida et al. op. cit., Groot Bruinderink & Hazebroek 1994, Fournier-Chambrillon et al. 1995, Asahi 1995, Baubet et al. 1997, Gómez et al. 2003, Schley & Roper op. cit.). L'espèce complète son alimentation, entre autres, par le maïs, diverses céréales, et le raisin (Schley & Roper op. cit., Onida et al. op. cit.) et cause des dégâts aux prairies et aux pâturages en retournant la terre à la recherche d'invertébrés du sol (Gallo Orsi et al. 1995, Onida et al. op. cit., Baubet et al. op. cit.), entrant alors en conflit avec l'homme.

Dans le Bassin genevois (ci-après désigné par le terme ‘bassin') —entité géographique regroupant quatre unités politiques: les cantons de Genève et de Vaud en Suisse, et les départements de l’Ain et de la Haute-Savoie en France— on peut distinguer trois sous-populations de sangliers isolées géographiquement par les barrières du Léman, des routes à grand trafic et de l'urbanisation qui morcèlent le paysage et entravent les mouvements faunistiques (Fischer et al. in press). Ces trois sous-populations ont chacune une distribution transfrontalière: (i) entre le canton de Genève et le département de l'Ain à l'ouest du bassin; (ii) entre le canton de Genève, le canton de Vaud et le département de l'Ain au nord-est; (iii) entre le canton de Genève et le département de la Haute-Savoie au sud et sud-est.

Dans le bassin, on constate également une forte augmentation des populations de sangliers depuis une quinzaine d'années (Fischer et al. op. cit.). Parallèlement à l'augmentation des effectifs dans le bassin cette dernière décennie, les agriculteurs et les gestionnaires de la faune ont dû faire face à l’explosion des dégâts aux cultures dus aux sangliers (Obermann et al. 1998, Fischer et al. op. cit.).

Le contexte de la gestion de l’espèce à l’échelle du bassin a ceci de particulier que plusieurs systèmes de chasse se côtoient . Sur le territoire du canton de Genève, la chasse est interdite depuis 1974 suite à un vote populaire et seuls les Gardes de l'Environnement sont habilités à réguler l’espèce par le tir de juillet à février. Les tirs de régulation sont pratiqués de nuit, depuis un véhicule. Des chiens sont utilisés seulement pour retrouver des sangliers tirés. Dans le canton de Vaud, la chasse au sanglier se pratique de septembre à janvier, à l'aide de chiens courants. Dans les départements français de l'Ain et de la Haute-Savoie, l'espèce est chassée de mi-septembre à février, avec la possibilité d'anticiper le début de la chasse d'un mois. Des chiens sont utilisés et des battues administratives ont lieu. Ces méthodes de chasse génèrent un dérangement qui n'a pas lieu à Genève, et ce canton est soupçonné d'agir comme une réserve.

La gestion de la faune doit pouvoir s’appuyer sur des connaissances de l'évolution des effectifs et de la structure d’une population (Andrzejewski & Jezierski 1978, Blant 1991, Child & Child 1991, Mackie & Bujalska 1991, Franzmann et al. 1992, Ahmad et al. 1995, Durio et al. 1995, Miller et al. 1997, Waithman

7

et al. 1999, Sweitzer et al. 2000). L'estimation des effectifs de sangliers est souvent basée sur le tableau de chasse. Si on assume que l'effort de chasse est constant d'une année à l'autre, la variation du nombre d'individus tirés indique la variation des effectifs. Ces méthodes sont pourtant très imprécises et Monaco et al. (2004) ont montré que souvent elles ne permettent pas du tout d'estimer valablement l'effectif d'une population. Il s'agit dans le cadre de ce travail de trouver une méthode plus adaptée.

Pour la rendre plus efficace, la gestion du sanglier a été envisagée à l'échelle régionale. Depuis 2001, les parties concernées ont mis en place un projet transfrontalier franco-suisse afin de résoudre le problème de l'augmentation des effectifs et des dégâts. Ce projet réunit, du côté français, les Fédérations de Chasseurs de l’Ain et de la Haute-Savoie et le Centre National d’Etude et de Recherche Appliquée sur les Cervidés et les Sangliers (CNERA-CS) de l’Office National de la Chasse et de la Faune Sauvage (ONCFS), et du côté suisse, le Service des Forêts, de la Protection de la Nature et du Paysage (SFPNP) du canton de Genève, le Service des Forêts, de la Faune et de la Nature (SFFN) du canton de Vaud et le programme Wildman de l’Office Fédéral de l’Environnement, des Forêts et du Paysage (OFEFP).

Dans le canton de Genève, les vignes sont attaquées depuis peu par les sangliers, mais de manière particulièrement importante. Ce phénomène s'ajoute aux dégâts causés au maïs et aux autres céréales (Obermann et al. 1998). Depuis 2002, des mesures de prévention sont mises en place pour protéger les cultures de céréales et de vigne:

• clôturage des parcelles à risque: des clôtures électrifiées sont placées sur tout le périmètre des parcelles afin d'en empêcher l'accès aux sangliers. La vigne est particulièrement concernée par cette mesure, puisqu'il s'agit de la culture la plus facile à clôturer. En effet, en bordure de parcelle, le sol nu ou relativement aisé à désherber facilite la pose et l'entretien des clôtures.

• agrainage dissuasif: du maïs distribué en forêt doit représenter une source de nourriture alternative abondante et facile d'accès et doit limiter les incursions dans les cultures.

Cette étude se concentre sur la problématique rencontrée dans la partie ouest du canton de Genève, où survient la plus grande partie des dégâts aux cultures causés par les sangliers dans ce canton. Les buts du présent travail de diplôme sont de:

• analyser les données récoltées lors des tirs de régulation afin de décrire la structure d'âge et de sexe de la population et de déterminer la distribution des naissances au cours de l'année;

• développer une méthode d’estimation des effectifs de sangliers. La méthode devrait pouvoir s’utiliser de manière routinière afin de suivre l’évolution de la population à moyen et long terme;

• évaluer l'effet des mesures de prévention des dégâts aux cultures (clôtures électriques et agrainage dissuasif) sur l'utilisation de l'espace par les sangliers. Dans ce cadre, les hypothèses sont les suivantes:

o effet sur la sélection de l'habitat:

en période de prévention, l'agrainage dissuasif est une source de nourriture alternative abondante et appétente en forêt: les sangliers utilisent préférentiellement le milieu forestier pour leurs activités nocturnes et l'utilisation des cultures diminue;

le clôturage est efficace et diminue drastiquement l'utilisation par les sangliers des parcelles clôturées;

les deux méthodes sont complémentaires et doivent être utilisée parallèlement.

o effet sur les déplacements:

l'agrainage dissuasif retient les sangliers en forêt en début de nuit et ils exploitent des zones réduites en période de prévention;

o effet sur les domaines vitaux (hypothèses secondaires):

8

les domaines vitaux des différents individus sont déportés en direction des agrainages dissuasifs en période de prévention (shift);

la tailles des domaines vitaux se réduit en période de prévention, les sangliers concentrent leur utilisation de l'espace autour des agrainages dissuasifs, du moins en première partie de nuit;

les sangliers concentrent leurs gîtes à proximité des agrainages dissuasifs et la taille des domaines de bauges diminuent.

9

2 Matériel et méthodes

2.1 Zone de l’étude Le canton de Genève (240 km2) se situe à l'extrême ouest de la Suisse. Ce canton est densément peuplé (environ 400'000 personnes) et les agglomérations occupent près de la moitié de sa superficie. Des massifs forestiers sont disséminés sur environ 10% de la surface du canton et le reste de la superficie non urbanisée est dominée par des cultures de céréales (principalement blé et maïs) au nord et au sud-est. La partie ouest du canton est divisée en deux par le Rhône. Le compartiment sud-ouest est dominé par les cultures céréalières, et dans le compartiment nord-ouest, on rencontre d'importantes zones consacrées à la culture de la vigne (Fischer et al. in press).

Le présent travail s'est concentré sur la problématique rencontrée dans la partie ouest du canton, où les sangliers semblent les plus abondants et causent le plus de dégâts aux cultures. Une zone d'étude de 66,3 km2 a été définie autour de la région du Mandement et du Moulin-de-Vert (coordonnées suisses: N-W: 485500, 120800 ; S-E: 494000, 113000) (voir carte en annexe 1). La partie sur territoire suisse est de 49,3 km2 (le reste étant situé en France). Cette région présente une surface boisée relativement importante par rapport au reste du canton (environ 20% de la zone). Les forêts sont dominées par le chêne (Quercus sp.). La vigne compte pour environ 30% de la surface et les grandes cultures pour 35%. Les agglomérations, en revanche, sont réduites à environ 15% de la superficie de la zone. Le Rhône occupe environ 3% de la surface. L'étude concerne une zone comprise entre 350 et 470 m d'altitude.

Pour les questions relatives à l'utilisation de l'espace, la zone d'étude a été restreinte à une zone de 37,1 km2 autour du Vallon de l'Allondon (coordonnées suisses: N-W: 485500, 120800 ; S-E: 491700, 1149000). La partie sur territoire suisse est de 23,8 km2 (dont forêts: environ 30%; vignes: environ 30%; grandes cultures: environ 30%, surfaces de compensation écologique: environ 6,5%; Rhône: 2,5 %; agglomérations: environ 1%) (voir carte en annexe 1). Le Vallon de l'Allondon lui-même est une zone alluviale dont la dynamique est encore naturelle. Les pentes qui le bordent raides et l'abondante végétation les rend inaccessibles. Un nombre important de sites de repos diurnes sont localisés dans cette zone. La vigne est la culture principale qui est pratiquée aux abords immédiats du Vallon, ce qui exposent particulièrement ces parcelles aux risques de dégâts causés par les sangliers.

2.2 Analyse des fiches de tir Rappelons que dans le canton de Genève, seuls les Gardes de l'Environnement sont habilités à réguler la population de sangliers par le tir. Les individus abattus dans le cadre de la régulation ont été sexés et pesés. Les fiches de tir de la saison de régulation du 1er juillet 2003 au 29 février 2004 ont été analysées.

Pour chaque individu abattu, les données sur le lieu du tir, le sexe, le poids et l'âge de l'individu ont été collectées par les Gardes (voir exemple de fiche vierge en annexe 7). Les femelles ont été examinées pour déterminer si elles étaient allaitantes ou gravides.

Le nombre d'animaux qui accompagne l'individu tiré a été si possible indiqué, ainsi que le contenu stomacal et la couleur du pelage de l'individu. Ces données n'ont pas été utilisées dans le cadre du présent travail.

2.2.1 Structure de la population

Depuis septembre 2003, la denture des sangliers tirés a été examinée par les Gardes de l'Environnement afin de déterminer leur âge, adapté des méthodes de Matschke (1967) et de Iff (1978). Le sex-ratio de la population régulée a été calculé, ainsi que celui des différentes classes d’âge, définies comme suit : (i) juvéniles (≤ 1 an), (ii) subadultes (1 à 2 ans) et (iii) adultes (≥ 2 ans). Les sex-ratio ont été comparés à la distribution théorique 1:1.0 par le test du χ2.

10

L'analyse statistique a été effectuée à l'aide de l'extension Analyse-It® (Analyse-it Software, Ltd., UK) pour Excel.

2.2.2 Natalité et distribution des naissances en 2002-2003

Les utérus des femelles gravides ont été examinés et le nombre de fœtus compté.

La distribution des naissances des individus d'âge connu au moment du tir a été établie par rétro–calcul de leur date de naissance. Pour les individus âgés entre 7 et 22 mois, la méthode présente une imprécision de plus ou moins deux mois. L'âge médian de chaque individu a été considéré pour le rétro-calcul de sa date de naissance. La méthode présente une trop grande imprécision pour les individus plus jeunes ou plus âgés (Boitani et al. 1995, Durio et al. 1995), et ceux-ci n'ont pas été pris en compte dans l'analyse.

2.3 Capture et marquage Les sangliers ont été appâtés avec du maïs et capturés à l’aide de cages-trappes. Les individus de moins de 60 kg ont été manipulés sans être anesthésiés. Les plus lourds ont été anesthésiés (Fischer et al. in press) avec du Zolétil® (Fournier et al. 1995). Les animaux ont été pesés, sexés et leur âge estimé d'après la couleur de leur pelage et un examen rapide de la denture.

Les adultes ont été équipés d’un collier-émetteur (Advanced Telemetry Systems, Inc., USA). Les individus de plus de 20 kg encore en croissance ont été munis d’un radio-émetteur (Biotrack, Ltd., UK) fixé à une marque auriculaire, ou d’un collier-émetteur extensible (Televilt modifié par l'Office National de la Chasse et de la Faune Sauvage, F). Les individus de moins de 20 kg et les individus surnuméraires (dans le cas où plusieurs individus ont été capturés en même temps, un seul a été radio-marqué) ont été munis d’une marque auriculaire à bétail aux deux oreilles (avant 2004, les animaux n'étaient cependant marqués qu'à une seule oreille), portant un numéro unique et une couleur par secteur administratif —jaune pour le canton de Genève (Fischer et al. op. cit.). Tous les individus ont été relâchés sur le lieu de leur capture.

2.4 Effectifs de la population

2.4.1 Comptages sur agrainages

Des comptages de sangliers ont été effectués sur des sites en lisière de forêt ou dans des clairières où ils ont été attirés avec du maïs-grain, selon la méthode décrite par Vassant et al. (1990). Les sites ont été sélectionnés sur la base de signes de présence et d’activité des sangliers, pour le dégagement nécessaire aux observations qu’ils offraient (Kleijer 2004). Les sites étaient distants en moyenne d'environ un kilomètre (0.7 à 1.3 sites / km2) (Kleijer op. cit.). La carte des sites de comptages est présentée en annexe 2.

Une première série de comptage des sangliers a été effectuée en juin 2003 (Kleijer op.cit.), puis deux séries ont été menées en mars 2004 et juin 2004, dans le cadre du présent travail de diplôme. La méthode générale commune aux trois séries est décrite ci-après. Les différences sont présentées dans le tableau 2.1.

Les sites choisis ont été agrainés deux semaines (un mois en 2003) avant le début des comptages proprement dits. 5 à 7 kg de maïs ont été distribués sur chaque site. Les sites ont été contrôlés tous les deux jours et la quantité de maïs consommée durant les nuits précédentes renouvelée. La semaine précédant les comptages, les sites ont été contrôlés tous les jours. Lors des comptages, la quantité de maïs distribuée a été doublée afin que les sangliers se nourrissent le plus longtemps possible sur les places d’observation, pour atteindre quotidiennement 10 à 14 kg par site selon la consommation de la nuit précédente.

11

Lors de chaque série, les comptages ont eu lieu trois ou quatre soirs de suite. Des observateurs en affût —dans un véhicule, sur une échelle d’affût ou directement sur le terrain— ont compté les sangliers sur les sites où la visibilité le permettait. En juin, les observateurs ont pratiqué les observations à l'aide de jumelles jusqu'à la tombée de la nuit. En mars, ils ont utilisé des amplificateurs de lumière (Leica Camera AG, D), les observations étant pratiquées principalement de nuit à cette période.

Sur les autres sites, des pièges-photographiques à déclenchement infrarouge automatique (CamTrakker®, Cam Trak South, Inc., USA) ont été utilisés. Ces pièges-photographiques ont été placés à hauteur de poitrine sur des arbres bordant les espaces agrainés et ont permis le dénombrement des sangliers tout au long de la nuit. Le temps minimum entre deux photographies a été réglé à trois ou cinq minutes selon la série de comptages (tab. 2.1).

Les deux modes d'observation ont été utilisés en parallèle sur plusieurs sites, afin de déterminer leur efficacité respective (Kleijer 2004).

En mars et en juin 2004, des pièges-esclaves ont été utilisés sur les sites les plus ouverts. Les 'esclaves' n'ont pas de détecteur de mouvement et sont déclenchés par le flash du piège-photographique. Ils ont été placés en face d'un piège-photographique à une distance comprise entre 6 et 10 m de ce dernier. Les 'esclaves' ont permis de prendre des photographies simultanément aux pièges-photographiques (le décalage est d'environ une seconde entre le déclenchement du piège et celui de l'esclave), mais sous une angle opposé. Ainsi, la chance d'obtenir l'image de chacune des oreilles d'un individu a dû augmenter et favoriser la détection des marques auriculaires. Les 'esclaves' ont aussi dû favoriser la détection de sangliers supplémentaires qui se trouvaient derrière un piège-photographique au moment où celui-ci a été délenché par d'autres individus.

Sur les sites où le maïs n'a pas été consommé lors du pré-agrainage, aucune observation n'a été menée lors des comptages. Ces sites n'étaient pas assez attractifs car ils étaient en concurrence soit avec d'autres sites agrainés, soit avec des aliments naturels. Une absence locale momentanée de sanglier est également possible. Le nombre de sangliers pour ces sites a été considéré comme égal à zéro pour la série concernée.

Tableau 2.1 Différences méthodologiques des trois séries de comptage.

juin 2003 mars 2004 juin 2004 date des comptages 02-04 08-11 14-17 nbre de sites agrainés 16 17 17 nbre de sites non-surveillés 4 2 0 nbre de sites couverts par des observateurs 7 8 8 horaire d'observation 18h-22h30 18h-22h 19h-22h30 nbre de sites couverts par des pièges-photographiques 6 14 14 nbre de sites avec pièges-esclaves 0 5 7 horaire d'observation 24h/24 24h/24 24h/24 temps minimum entre deux photographies 5 minutes 3 minutes 5 minutes nbre de sites surveillés par observation directe et par piège-photographique 1 7 5

2.4.2 Expression des résultats

2.4.2.1 Effectifs observés: nombre minimum d’individus dans la zone d’étude

Une première estimation de l’effectif de la population de sangliers est le nombre minimum Ci d’individus observés lors d’une série de comptages. Ce nombre peut s'exprimer Ci=Nipi, où Ni est le nombre d'individus dans la population et pi la fraction (inconnue) de Ni effectivement observée lors de chaque série (Nichols 1992). On peut réarranger cette équation et on obtient alors Ni=Ci / pi. Sous des conditions

12

standardisées, il serait possible de comparer les indices Ci en assumant que les pi soient égaux d'une année à l'autre, afin d'obtenir une estimation de la variation de N (i.e. C1 / C2=N1 / N2).

Les sangliers observés ou photographiés (ci-après désignés comme ‘observés') ont été assignés à l'une des trois classes d’âge suivantes: (i) juvéniles (≤ 1 an), (ii) subadultes (1 à 2 ans) et (iii) adultes (≥ 2 ans) en comparant leur taille et leur morphologie générale à celles d’individus marqués d’âge connu (Sweitzer et al. 2000).

Les sangliers observés plusieurs fois ont été retranchés du décompte minimum final. Les données sur l’heure de l’observation (obtenue automatiquement sur les pièges-photographiques et communiquée par les observateurs le cas échéant), les caractéristiques morphologiques des individus ainsi que la composition numérique des hardes ont été prises en compte dans le processus d’élimination des doublons (Kleijer 2004).

La comparaison des effectifs de juin 2003 et de juin 2004 a été effectuée entre le set complet des données de juin 2003 et les données des trois premières nuits (sur quatre) de juin 2004, afin de limiter l'effet du temps d'échantillonnage.

En juin 2004, les valeurs concernant les trois premières nuits d'échantillonnage ont été désignées 'juin 2004.3' et celles concernant les quatre nuits d'échantillonnage ont été désignées 'juin 2004.4'.

2.4.2.2 Effectifs calculés: estimation des effectifs par capture-marquage-recapture

La présence de sangliers marqués dans le cadre des captures pour les études radio-télémétriques a permis l’utilisation de modèles de capture-marquage-recapture (CMR) pour estimer les effectifs totaux de la population dans la zone d’étude. L'utilisation d'une méthode CMR s'inspire de celle utilisée par le KORA dans le cadre des suivis de populations de lynx en Suisse (Laass 2002).

Une modification des modèles CMR permet de considérer la ré-observation d’un individu marqué comme équivalente à sa recapture (Minta & Mangel 1989, Pollock et al. 1990, Nichols 1992, White 1996a). Plusieurs auteurs ont utilisé les modèles CMR de cette manière, entre autres dans le cadre de suivis de populations de cochons sauvages (Sus scrofa) en Californie, USA (Sweitzer et al. op. cit.), de lynx (Lynx lynx) en Suisse (Laass op. cit.), de chevreuils (Capreolus capreolus), de mouflons (Ovis canadiensis) et d'isards (Rupicapra pyrenaica) en France et au Canada (Loison et al. 1999), de tigres (Panthera tigris) en Inde (Karanth 1995, Karanth & Nichols 1998) et en Malaisie (Kawanishi & Sunquist 2004), de lions (Panthera leo) en Afrique du Sud et au Botswana (Castley et al. 2002) ou encore d’ours bruns (Ursus arctos) et d’ours noirs (Ursus amercianus) en Alaska, USA (Miller et al. 1997) et d'ours bruns au Montana, USA (Mace & Waller 1998).

Marquage multiple et modèles CMR pour population ouverte

Les sangliers non-marqués ne pouvaient pas être marqués lors de leur 'recapture', les animaux étant ré-observés et non pas physiquement recapturés. Il n'a donc pas été possible d'utiliser un protocole de marquages multiples. Les sangliers ne portant pas de marques individuelles naturelle, il n'a pas été possible non plus de procéder à un marquage multiple 'virtuel', puisque nous ne pouvions pas reconnaître individuellement les sangliers non-marqués d’une série de comptages à l'autre —contrairement au lynx (Laass op. cit.) ou au tigre (Karanth op.cit., Karanth & Nichols op. cit., Kawanishi & Sunquist op. cit.) par exemple. L'histoire de capture des individus non-marqués d'une série à l'autre était donc inconnue. Un modèle CMR pour des populations ouvertes —où la natalité, l'immigration, la mortalité et l'émigration ne sont pas nulles—, comme le modèle de Cormack-Jolly-Seber (Pollock et al. 1990, Nichols 1992), n'a alors pas été applicable. Un modèle combinant des estimations pour populations ouvertes et populations fermées (i.e. ‘robust design’ de Pollock; Pollock et al. op. cit., Nichols op. cit., Kendall et al. 1997) non plus.

En considérant chaque nuit comme un événement de recapture, il aurait été possible de connaître l'histoire de capture des individus non-marqués au sein d'une série de comptages. Mais le nombre de réplicats n’était pas suffisant pour appliquer un estimateur pour population ouverte dans ce cas. De plus, il aurait fallu que le temps d’échantillonnage soit court relativement au temps séparant chaque réplicat (Pollock et al. op. cit.).

13

Modèles CMR pour population fermée

La population a été considérée comme fermée à chaque série de trois ou quatre nuits de comptages. La natalité, l'immigration, la mortalité et l'émigration ont été considérées comme nulles pour des périodes aussi courtes.

Seuls les individus subadultes ou adultes radio-marqués et suivis par radio-télémétrie dans la zone d’étude au moment de chaque série de comptages ont été considérés comme marqués. Ceci a permis de connaître la taille exacte de la sous-population des individus marqués avant chaque série de comptages et de calculer des estimations CMR pour population fermée à chaque série de comptages. Les juvéniles n’ont pas été inclus dans le calcul des estimateurs CMR, car aucun individu de cette classe d’âge n’était radio-marqué.

Les individus observés lors des comptages ont été assignés à l'une des catégories suivantes: (i) marqués ; (ii) non marqués ; (iii) insuffisamment observés pour être assignés à l’une des deux catégories précédentes et éliminés du total final.

Signalons ici que l'application d'un modèle CMR en utilisant les données de la régulation n'aurait pas été satisfaisante. En effet, la comparaison du nombre de sangliers marqués tirés avec le nombre de sangliers marqués présents dans la zone d'étude avant la régulation aurait permis d'estimer le taux de 'recapture'. Mais la régulation s'étend sur huit mois et la population est alors ouverte, tant démographiquement (natalité et mortalité) que géographiquement (émigration et immigration). Des modèles pour population fermée n'auraient pas été applicables. Des modèles pour population ouverte non plus, puisque ceux-ci impliquent un marquage multiple qu'il est impossible de pratiquer dans le cas d'une 'recapture' définitive.

Utilisation de quatre estimateurs CMR

Quatre estimateurs des effectifs d’une population fermée ont été calculés pour chaque série de comptages.

Les deux premiers sont basés sur le modèle de Lincoln-Petersen, modifié par Chapman (1951) et Bailey (1951). L'estimateur de Chapman a été utilisé dans le cadre du travail de Kleijer (2004) mené dans la même zone d'étude et a été utilisé ici pour favoriser la comparaison des résultats avec les comptages précédents. Ces deux estimateurs présentent l'avantage de pouvoir calculer un intervalle de confiance, ce que ne permet pas l'indice de Lincoln-Petersen.

Les deux autres estimateurs prennent en compte l’homogénéité de la probabilité de ré-observations des individus marqués pour calculer l’estimation de l'effectif (Minta & Mangel 1990, Bowden (1993) in White 1996a et White 1996b). Ces deux derniers estimateurs ont été calculés à l’aide du programme NOREMARK (White 1996a, White 1996b) spécialement développé pour des recaptures visuelles.

La comparaison des estimations des effectifs de juin 2003 et de juin 2004 a été effectuée entre le set complet des données de juin 2003 et les données des trois premières nuits (sur quatre) de juin 2004 ('juin 2004.3'), afin de limiter l'effet du temps d'échantillonnage.

Estimateur de Lincoln-Petersen

L'estimateur de Lincoln-Petersen est la forme la plus simple et la plus ancienne d'estimer la taille d'une population par capture recapture (Pollock et al. 1990). Cet estimateur ne permet pas de calculer un intervalle de confiance et n'a donc pas été utilisé directement dans le cadre du présent travail.

L'estimateur de Lincoln-Petersen se calcule:

N=n1n2/m2

où : N, l’estimation du nombre d’individus dans la population ; n1, le nombre d’animaux marqués-relâchés (le nombre d’individus suivis par radio-pistage au temps de chaque série de comptages dans notre cas) ; n2, le total des animaux capturés (observés) lors d’une seconde série de capture ; m2, le nombre d’animaux marqués lors de la capture et recapturés (ré-observés).

On remarque une analogie entre l'estimateur de Lincoln-Petersen et l'expression Ni=Ci/pi de l'effectif de la population estimé par le nombre minimum d'individus observés. Ci correspond à n2 et pi correspond à

14

m2/n1. On peut donc calculer simplement le taux de recapture pi=m2/n1. Ceci montre l'intérêt des méthodes CMR qui ne sont plus dépendantes de conditions standardisées, puisque le taux de recapture est connu lors de chaque série de comptages.

Estimateur de Chapman

L’estimateur de Lincoln-Petersen modifié par Chapman se calcule :

NC=(n1 +1)(n 2 +1)

(m2 + 1)!1

où la notation est la même que celle utilisée pour l'estimateur de Lincoln-Petersen.

La variance est estimée par:

var NC=(n1+1)(n

2+ 1)(n

1!m

2)(n

2!m

2)

(m2+1)

2(m

2+ 2)

L’intervalle de confiance à 95% se calcule:

I.C.95% = N ±1,96 var NC

Estimateur de Bailey

L’estimateur de Lincoln-Petersen modifié par Bailey se calcule :

NB=n1(n2+1)

(m2+1)

La variance est estimée par:

var NB=n1

2 (n2+1)(n

2!m

2)

(n2+ 1)

2(n2+ 2)

où la notation est la même que celle utilisée pour l'estimateur de Lincoln-Petersen.

L’intervalle de confiance à 95% se calcule:

I.C.95% = N ±1,96 var NB

Les assomptions du modèle qui sous-tend les estimateurs de Chapman et de Bailey sont les suivantes :

a. La population est fermée (natalité, immigration, mortalité et émigration nulles).

b. Tous les individus ont une probabilité égale d'être capturés et marqués lors du premier échantillonnage.

c. Le fait de marquer des individus n'affecte pas leur probabilité de recapture future (i.e. la probabilité de détecter un individu marqué est la même que celle de détecter un individu non marqué lors du second échantillonnage).

d. La recapture est un échantillonnage aléatoire.

e. Les marques ne sont ni perdues, ni manquées par les observateurs.

f. Les individus ne sont pas comptés plus d'une fois lors d'un échantillonnage.

Pour le calcul des deux estimateurs ci-dessus, les doubles comptages des individus marqués et des individus non-marqués ont été éliminés. Chaque individu observé a été comptabilisé au maximum une fois par série de comptages.

15

Estimateur de Minta-Mangel

On définit N=Nk+Nu où Nk représente les individus radio-marqués et Nu les individus non-marqués dans la population de taille N. Les Nk individus marqués génèrent un nombre total Sk d'observations lors de la 'recapture', chaque individu pouvant être vu plusieurs fois au cours la période d'échantillonnage considérée, mais pas forcément tous le même nombre de fois. Les Nu individus non-marqués génèrent un nombre Su d'observations lors de la 'recapture'. Il s'agit alors de connaître combien d'individus différents de Nu ont généré ces Su observations.

On définit oi, la fraction d'individus marqués qui génèrent i observations et on admet que les Nk individus marqués sont représentatifs de la population observée. On assume alors qu'il y a une proportion similaire d'individus non-marqués qui correspond à chaque oi, y compris ceux qui génèrent i=0 observation. On peut définir Nu=∑Nui où Nui est le nombre d'individus non-marqués qui génèrent i observations.

Le modèle de Minta-Mangel utilise une simulation de Monte-Carlo qui, par itérations, produit une série d'estimations de Nu distribuées normalement. A chaque itération, la simulation de Monte-Carlo produit un nombre possible d'individus Nu qui génèrent les Su observations.

On définit fj, la fraction des itérations pour lesquelles Nu=j. Pour fj maximal, Nu=j est l'estimation de Minta-Mangel de Nu. On y ajoute simplement les Nk individus marqués pour obtenir l'estimation de N. L'intervalle de confiance à 95% est défini comme l'intervalle des estimations compris entre le 2.5% et le 97.5% des occurrences des itérations.

L'estimateur de Minta-Mangel a été calculé à chaque série de comptages pour 10'000 itérations. Le programme NOREMARK fournit l'intervalle de confiance à 95%.

Estimateur de Bowden

L'estimateur de Bowden est basé sur le modèle de Minta-Mangel, mais n'utilise pas de simulation itérative pour estimer la taille de la population. Le calcul de l'intervalle de confiance est basé sur la variance de la fréquence de ré-observation des individus marqués (White 1996b).

L'estimation N de la taille de la population se calcule:

N =

(Sk + Su )

f +

sf

2

f 2

(1 +sf

2

Nk f 2)

où f =Sk / Nk, la fréquence de recapture moyenne des individus marqués;

s f

2=

( fi ! f )2

i=1

Sk

"

Sk

, la variance des fréquences d'observation;

fi , le nombre d'observations générées par l'individu i.

La variance de l'estimation est:

var N = N2

(1

Sk

!1

N)

sf

2

f 2

(1+s f

2

Sk f 2)2

16

L'intervalle de confiance calculé dans NOREMARK est basé sur une distribution de t au seuil α=0.05 à Sk-1 degrés de liberté.

Pour les deux estimateurs ci-dessus, les nombres totaux d'observations Sk et Su sont l'addition des nombres minimaux d'individus, marqués et non-marqués respectivement, observés chaque nuit d'une série de comptages. Si le même individu a été observé plusieurs fois la même nuit, il n'a été comptabilisé qu'une fois1. Si le même individu a été observé lors de plusieurs nuits, il a été comptabilisé une fois chaque nuit (i.e. un individu a généré au maximum une observation par nuit, et un maximum d'observations égal au nombre de nuits par série de comptages).

Les assomptions du modèle qui sous-tend les estimateurs de Minta-Mangel et de Bowden sont que:

a. Le nombre d'individus marqués est connu.

b. Les individus marqués sont représentatifs de la population.

2.4.2.3 Evolution des effectifs et effets de la régulation

En juin 2003 et juin 2004, l'estimation CMR de l'effectif des subadultes et des adultes a été extrapolée à l’ensemble de la population. Cette extrapolation a été faite sur la base de l'abondance relative des classes d'âge observée lors de chaque série de comptages. On obtient une estimation des effectifs de chaque cohorte, y compris celle des juvéniles.

L'analyse de la denture des trois-quarts des sangliers tirés a permis de déterminer leur âge (voir 2.2.1). Les individus non-examinés ont été répartis dans les différentes classes selon les mêmes proportions. Ceci a permis de connaître l'effectif régulé total dans chaque classe d'âge.

En retranchant le nombre de sangliers tirés de celui de l’effectif de la population totale calculé en juin 2003, on obtient l’effectif attendu après la régulation. Le changement de classe d'âge entre 2003 et 2004 des individus de chaque cohorte a été pris en compte. L'effectif attendu est comparé à l’effectif calculé en juin 2004. Ceci a permis de mesurer l'effet des tirs de régulation sur l'évolution de l'effectif des cohortes.

2.5 Mesures des prévention Les cartes des parcelles de vignes clôturées et des agrainages dissuasifs des campagnes de prévention contre les dégâts aux vignes en 2003 et en 2004 sont présentées respectivement dans les annexes 3.1 et 3.2. Les deux méthodes de préventions sont décrites séparément ci-dessous.

2.5.1 Clôtures

Le choix des parcelles à clôturer a été basé sur l'annonce des dégâts de l'année précédente. Ainsi, des zones ont été déterminées comme étant 'à risque' et les vignes y ont été systématiquement clôturées. D'autres parcelles ont été clôturées hors de ces zones à risque sur la demande des agriculteurs, selon leur cépage (les cépages nobles étant plus appétents pour les sangliers) ou suite à l'annonce de dégâts.

Des clôtures électrifiées ont été disposées sur tout le périmètre des parcelles de vigne à risque afin d'en empêcher l'accès au sanglier en période d'appétence du raisin (i.e. dès la mi-juillet en 2003 et dès début

1 Cette élimination des comptages multiples au sein d'une même nuit —alors que ces deux méthodes autorisent justement les comptages multiples— a été effectuée pour des raisons pratiques. En effet, comment définir l'unité 'observation' pour les pièges-photographiques lorsque, par exemple, un individu est présent sur dix images prises pendant une heure. S'agit-il de dix observations du même individu ou d'une seule? La nuit a donc été choisie comme l'unité d'observation pour ces estimateurs dans le cadre de ce travail.

17

août en 2004). La mise en fonction des clôtures s'est effectuée par étapes et s'est échelonnée sur trois semaines environ.

La structure générale des clôtures consiste en une série de piquets métalliques sont espacés de 10 à 12 mètres. Ils portent chacun deux isolateurs électriques coulissants: ceci permet d'en régler la hauteur le long du piquet. Un ruban électrique blanc est placé à environ 60 centimètres du sol et un fil d'acier électrifié à 25 centimètres du sol environ. Le ruban, plus large que le fil, est visible par les sangliers et devrait avoir une fonction dissuasive visuelle une fois que ceux-ci ont reçu un premier choc électrique. Le système est électrifié si possible par des électrificateurs branchés sur le secteur, ou sinon par des électrificateur à panneaux solaires ou à piles.

2.5.2 Agrainage dissuasif

L'agrainage dissuasif a pour but de maintenir en forêt le plus longtemps possible les individus qui y ont accès, et ainsi de limiter leurs excursions dans les cultures et de diminuer les risques qu'ils forcent les clôtures pour accéder au raisin des parcelles à protéger.

Du maïs a été distribué le long de chemins forestiers sur six sites choisis principalement pour leur situation en milieu boisé, leur proximité aux gîtes diurnes et leur banalité floristique et faunistique. Le maïs a été propulsé mécaniquement sur une bande de 15 mètres de large environ, le long d'un parcours suivi par un véhicule. La quantité de maïs distribuée a été adaptée à la longueur du parcours et à la quantité consommée depuis la distribution précédente. En moyenne, environ 10 kg de maïs pour une longueur de 100 m d'agrainage ont été distribués lors de chaque intervention. Le maïs a été distribué trois fois par semaine sur les six mêmes sites.

2.6 Utilisation de l'espace Dans le cadre de cette étude, les données concernant l'utilisation de l'espace par les sangliers dans le Vallon de l'Allondon ont été analysées pour les trois périodes suivantes:

• Avant la prévention: une semaine après la fin des comptages de juin (afin de laisser le temps aux sangliers qui ont eu accès au maïs distribué lors des comptages de reprendre leur occupation de l'espace habituelle) jusqu'au début du clôturage et de l'agrainage dissuasif.

o 2003: du 12 juin au 21 juillet (39 jours)

o 2004: du 25 juin au 1er août (37 jours)

• Pendant la prévention: une semaine après le début du clôturage et de l'agrainage dissuasif (afin de laisser le temps aux sangliers de modifier leur occupation de l'espace par rapport à la période sans prévention) jusqu'à la fin de leur fonctionnement.

o 2003: 28 juillet au 24 septembre (58 jours)

o 2004: du 8 août au 15 octobre (68 jours)

• Après la prévention: une semaine après la fin du clôturage et de l'agrainage dissuasif (afin de laisser le temps aux sangliers de reprendre leur occupation de l'espace habituelle) jusqu'au début du mois de décembre (moment déterminé par la fin de la prise de données en 2004).

o 2003: 1er octobre au 30 novembre (60 jours)

o 2004: du 23 octobre au 1er décembre (39 jours)

Les données antérieures au mois de juin n'ont pas été prises en compte dans l'analyse. L'utilisation de l'espace présenterait des différences saisonnières naturelles dues à l'offre alimentaire et au cycle de vie annuel du sanglier qui pourraient masquer l'effet des mesures de prévention.

18

2.6.1 Radio-pistage

Le radio-pistage des sangliers a été effectué à pied ou en voiture, en utilisant un radio-récepteur (AVM Instrument Co., Ltd., USA; Biotrack, Ltd, UK; Televilt International AB, S; Wildlife Materials International, Inc., USA; Yaesu UK Ltd, UK) et une antenne directionnelle à trois éléments pour les localiser. Le point de chaque position a été déterminé par triangulation, sur la base de l’intersection de trois directions ou plus —parfois de deux seulement lorsque la réception du signal n'était pas optimale depuis plus de deux points de repère. Les coordonnées suisses des positions spatiales des sangliers ont été relevées et reportées sur une carte topographique au 1:25'000 ou une orthophotographie aérienne au 1:25'000.

Trois types de radio-pistage ont été effectués (Fischer et al. 2004) :

• Les pointages diurnes: la position de tous les individus radio-marqués est relevée une fois dans la journée. Ces pointages permettent de connaître la position des sites de repos diurnes des sangliers;

• Les séries de pointages nocturnes: lors d'une même nuit, plusieurs individus sont radio-pistés et leurs positions respectives relevées toutes les trois heures environ;

• Les suivis nocturnes: un seul individu est radio-pisté entre le crépuscule et l'aube (deux pisteurs se partagent la durée du suivi en demi-nuits). Sa position est relevée toutes les 15 minutes. Cette méthodologie permet de connaître le parcours d'un individu au cours d’une nuit.

2.6.2 Sélection de l'habitat

L'utilisation que fait un animal de son environnement est une question centrale en écologie (Johnson 1980, Leban et al. 2001). A disponibilité égale, une ressource —habitat ou aliment— est préférée aux autres lorsqu'elle est utilisée de manière plus fréquente que sa disponibilité. Lorsque les disponibilités sont inégales, l'utilisation absolue d'une ressource ne renseigne plus directement sur la préférence que lui porte l'utilisateur.

Les analyses de sélection des ressources identifient quelles ressources sont utilisées de manière non-proportionnelle à leur disponibilité (Aebischer et al.1993, Erickson et al. 2001, Johnson op. cit.). Les ressources identifiées comme étant sélectionnées dans une zone d'étude ne sont pas nécessairement celles qui sont préférées: si les ressources les moins attractives sont les seules disponibles, alors elles seront tout de même sélectionnées (Erickson et al. op. cit.). Les déclarations à propos de la préférence absolue d'une ressource sont donc à éviter (Johnson op. cit.). La sélection des ressources est donnée par leurs préférences relatives.

Disponibilité et utilisation des habitats

Dans le cadre de ce travail, la disponibilité des habitats a été définie pour chaque type comme la proportion de sa surface totale par rapport à la surface totale de la zone étudiée. La somme des proportions disponible égale 1.

L'utilisation d'un habitat a été définie pour chaque individu comme la proportion des localisations présentes dans cet habitat par rapport à l'ensemble des localisations disponibles pour cet individu. La somme des proportions utilisées égale 1.

Quatre types d'habitat disponibles pour les sangliers ont été définis pour les périodes 'avant' et 'après' la prévention: la forêt, les surfaces de compensation écologique (SCE: prairies extensives, haies, jachères florales), la vigne et les grandes cultures (blé, maïs, tournesol, vergers, colza). Malheureusement, aucune donnée cartographique détaillée n'était disponible pour distinguer entre les types de cultures. Elles ont donc été traitées en bloc comme un seul type d'habitat.

Pour la période 'pendant la prévention', une cinquième catégorie d'habitat a été introduite, qui découle de la division des vignes en deux habitats distincts: les vignes non-clôturées et les vignes clôturées. Les différences de surfaces clôturées entre 2003 et 2004 ont été prises en compte et se reportent sur la

19

surface de vignes non-clôturées à cette période pour chacune de ces années. La comparaison des deux catégories de vigne devrait montrer la différence d'utilisation par les sangliers des parcelles non-clôturées facilement accessibles et des parcelles clôturées plus difficilement accessibles.

Sélection nocturne et sélection diurne

L'analyse a été effectuée de manière à connaître (i) la sélection nocturne des habitats, quand les sangliers sont actifs et recherche leur nourriture (Singer et al. 1981, Russo et al. 1995, Russo et al. 1997), afin de mettre en évidence d'éventuelles différences de l'utilisation en période d'activité du milieu entre les trois périodes; (ii) la sélection diurne des habitats, afin de mettre en évidence d'éventuelles différences de choix du milieu pour les gîtes de repos diurnes entre les trois périodes.

L'ensemble des pointages nocturnes et un seul point par heure de suivi ont été pris en compte pour l'analyse de la sélection nocturne des habitats. Ce choix a été effectué afin d'éviter l'autocorrélation des données. En effet, si, dans un cas extrême, un animal n'occupait qu'un type d'habitat toute la durée d'un suivi, l'utilisation de cet habitat prendrait proportionnellement trop d'importance dans l'analyse (i.e. un nombre très élevé d'occurrences dans un seul type d'habitat) par rapport aux données des pointages, plus espacées dans le temps.

Concernant l'analyse de la sélection diurne, l'ensemble des localisations diurnes ont été prises en compte.

Analyse de Friedman

L'analyse de Friedman (1937) a été utilisée pour déterminer la sélection nocturne ou diurne de l'habitat. Cette analyse consiste à calculer, pour chaque individu, la différence entre les proportions utilisées et disponibles de chaque habitat. Un rang est ensuite assigné à chaque différence dans l'ordre croissant des valeurs pour chaque individu (i.e. rangs de 1 à J, où J est le nombre de types d'habitat). Pour chaque type d'habitat, la somme des rangs est calculée. Ces sommes sont ensuite utilisées pour calculer la statistique T2, qui est comparée à une valeur F (table F) pour J-1 et (J-1)(I-1) (où I est le nombre d'individus) degrés de libertés. Si T2>F alors p<0.05 et l'hypothèse nulle de non sélection des habitats peut être rejetée. Un test multiple permet de désigner si les différences de préférence relative pour chaque paire d'habitats sont significatives (test F). Ceci permet de classer les J habitats dans l'ordre de préférence relative et indique leur sélection dans la zone d'étude.

Analyse compositionnelle

L'analyse compositionnelle (Aebischer et al. 1993) est recommandée par Erikson et al. (2001), Garton et al. (2001) et Leban et al. (2001) pour l'analyse de la sélection de l'habitat. Cette méthode aurait permis d'analyser la sélection de l'habitat à deux niveaux: (i) sélection de la composition des domaines vitaux par rapport à la composition de l'aire d'étude; (ii) sélection de l'habitat au sein des domaines vitaux. Aebischer et al. (op.cit.) recommandent l'utilisation de cette méthode avec un strict minimum de 6 individus, mais insistent sur le fait que l'utilisation de la méthode ne fournit des indications sur la sélection de l'habitat fiables qu'avec >10 individus (voire >30). Les auteurs recommandent l'utilisation de la méthode dans le cas de comparaisons de la sélection de l'habitat entre catégories (i.e. les trois périodes dans notre cas) avec un minimum de >10 individus par catégorie. L'analyse compositionnelle n'a ainsi pas pu être appliquée dans le cadre de ce travail, car l'échantillonnage était trop petit (voir le nombre d'individus radio-pistés dans les résultats).

Distance aux agrainages dissuasifs

Une autre indication sur l'effet des mesures de prévention a été obtenue en comparant les occurrence de l'ensemble des localisations nocturnes ou diurnes situées dans un intervalle de distance déterminé de l'agrainage dissuasif le plus proche.

Les intervalles de distance ont été définis comme suit: (i) 0-50 m; (ii) 51-100 m; (iii) 101-150 m; (iv) 151-200 m; (v) >200 m. Lors des périodes 'avant' et 'après' la prévention, l'agrainage dissuasif n'était pas fonctionnel, et c'est donc la distance aux agrainages futurs et passés qui a été définie.

20

Traitements statistiques et matériel informatique

Les proportions de disponibilité et d'utilisation des habitats, ainsi que les distances des localisations à l'agrainage dissuasif le plus proche ont été déterminées à l'aide du programme ArcGIS© 9 (Environmental Systems Research Institute, Inc. (ESRI), USA).

Les tests de Friedman ont été effectués avec le programme RSW (Resource Selection Analysis Software for Windows, University of Idaho, USA).

Un test du χ2 a été effectué pour tester les différences de fréquences d'occurrence des localisations situées dans chaque classe de distance de l'agrainage dissuasif le plus proche pour les paires de périodes 'avant et pendant' et 'pendant et après' la prévention à l'aide de l'extension Analyse-It® (Analyse-it Software, Ltd., UK) pour Excel.

2.6.3 Déplacements

Les suivis ont permis de collecter des données sur les déplacements des sangliers au cours d'une nuit. L'intervalle temporel entre les localisations successives (15 minutes) a été considéré comme suffisamment court pour décrire assez finement les trajets parcourus. Seuls les suivis complets, c'est-à-dire ceux pour lesquels les données ont été récoltées tout au long de la nuit (>9 heures), ont été pris en compte dans l'analyse des déplacements.

Dans le cadre de ce travail, cinq variables ont été choisies pour décrire les déplacements:

• la distance totale parcourue au cours de la nuit, calculée en additionnant les segments rectilignes entre deux localisations successives ('distance totale');

• la vitesse moyenne de déplacement au court de la nuit, calculée comme la moyenne des vitesses entre deux localisations successives ('vitesse moyenne');

• la distance rectiligne entre le gîte diurne de départ et la localisation du suivi qui lui est le plus éloignée ('distance maximale');

• la distance rectiligne entre le gîte diurne de départ (jour1) et le gîte diurne d'arrivée (jour 2) ('distance entre les gîtes');

• la distance rectiligne entre le gîte diurne de départ et la localisation jusqu'à minuit qui lui est le plus éloignée ('distance maximum avant minuit')

Spitz et Janeau (1990) et Janeau et al. (1995a, 1995b) ont élaboré une classification des déplacements des sangliers basée sur deux variables principales: (i) 'distance maximale'; (ii) 'distance entre les gîtes'. Cette classification a été utilisée et la proportion des types de déplacement effectué lors de chaque période a été déterminée. Ces deux variables permettent de classifier les déplacement de la manière suivante (figure 2.1):

• 'ranging widely': 'distance entre les gîtes' > 1000 m et 'distance maximale' > 1000 m

• 'ranging and return': 1000 m > 'distance entre les gîtes' > 500 m et 'distance maximale' >1000 m

• 'loop': 1000 m > 'distance entre les gîtes' > 500 m et 'distance maximale' > 1000 m

• 'stay and rest nearby': 1000 m > 'distance entre les gîtes' > 500 m et 1000 m > 'distance maximale' > 500 m

• 'stay': 'distance entre les gîte' < 500 m et 1000 m > 'distance maximale' > 500 m

21

Figure 2.1 Schématisation des cinq différents types de déplacement (rayon interne = 500 m; rayon externe = 1000 m). Cette figure est extraite de la publication de Janeau et al. (1995b).


Entre 2003 et 2004, les différences des moyennes annuelles de chaque type de données ont été comparées au sein de chaque période avec le test de Mann-Whitney (hypothèse alternative: a ≠ b). Ce test a été effectué afin de déterminer si les données des deux années pouvaient être groupées au sein de chaque période (en cas de non-significativité).

Entre les trois périodes, les différences des moyennes de chaque type de données ont été analysées avec le test de Kruskal-Wallis.

Les données de deux périodes successives ont été testées avec le test de Mann-Whitney (hypothèse alternative: a ≠ b) afin de mettre en évidence d'éventuelles différences que le test de Kruskal-Wallis n'aurait pas détectées pour l'ensemble des périodes.

Les analyses statistiques ont été effectuées à l'aide de l'extension Analyse-It® (Analyse-it Software, Ltd., UK) pour Excel.

2.6.4 Domaines vitaux

Traditionnellement, le domaine vital est défini comme une aire plus ou moins réduite dans laquelle un animal se déplace quand il exécute ses activités normales: recherche de nourriture, reproduction et élevage des jeunes (Harris et al. 1990). Kernohan et al. (2001) relèvent cependant l'ambiguïté du terme 'normal'. Ils notent qu'il est aujourd'hui admis de définir le domaine vital comme l'aire dans laquelle un animal a une certaine probabilité d'occurrence pendant une période temporelle définie. Harris et al. (op. cit.) relèvent en effet que la période pendant laquelle un domaine vital est mesuré est un paramètre nécessaire à une définition complète du domaine vital. Les durées des périodes considérées pour l'analyse étant comparables, l'effet du facteur temps sur l'estimation de la taille des domaines vitaux devrait être limité.

Méthode du polygone convexe minimum (Minimum Convex Polygon, MCP)

La taille des domaines vitaux a été estimée par la méthode du polygone convexe minimum (MCP) de Mohr (1947). Cette méthode apparaît comme étant la plus communément utilisée pour estimer la taille du domaine vital (Harris et al. op. cit., Kernohan et al. op. cit.) et permet de comparer les résultats avec la plupart des données trouvées dans la littérature. C'est également la méthode la plus robuste lorsque le nombre de localisations disponibles pour l'analyse est petit (Harris et al. op. cit.).

Cependant, cette méthode présente un certain nombre de désavantages. Les domaines vitaux estimés par la méthode du MCP englobent des zones qui ne sont jamais occupées par les animaux car elle utilise tous les points et est fortement influencée par les localisations périphériques. De plus, elle ne fournit aucune indication sur l'intensité de l'utilisation interne du domaine vital (Harris et al. op. cit.).

L'utilisation des contours à 95% a été préférée aux contours à 100%, afin d'atténuer l'effet sur la taille des domaines vitaux de points aberrants (erreur de mesure) ou résultants d'excursions exceptionnelles hors du domaine vital habituel d'un individu (Harris et al. 1990). Les aires nodales, calculées avec les contours à 50% ont permis une estimation de la taille des zones plus intensément fréquentées par les individus (Harrison 1997). Le ratio de la taille de l'aire nodales / taille du domaine vital a été calculé pour chaque

22

domaine vital. Ce ratio est une mesure de la distribution des localisations d'un animal dans son domaine vital et fournit une mesure de l'importance relative de l'aire principalement utilisée (Harrison op. cit.).

Deux types d'estimations des domaines vitaux par la méthode du MCP ont été calculées:

• MCP-D: l'estimation de la taille du domaine vital a été calculée avec les données des pointages diurnes seulement. Ceci donne une estimation de la taille du domaine de bauge, souvent utilisée, en France, pour estimer la taille du domaine vital total des sangliers (e.g. Maillard et al. 1996).

• MCP-DN: l'estimation de la taille du domaine vital total a été calculée avec les données des trois types de radio-pistage, mais seulement un point par heure de suivi a été pris en compte. Ce choix a été effectué afin de limiter l'effet de l'autocorrélation des données des suivis, qui peut être problématique et mener à une sous-estimation de la taille du domaine vital (Harris et al. op. cit., Kernohan et al. 2001). L'élimination de certaines localisations permet de rendre les données tirées des suivis biologiquement indépendantes. L'indépendance biologique est atteinte lorsque l'intervalle d'échantillonnage est assez long pour permettre à un animal de traverser son domaine vital s'il le décide (Lair 1987, Lucherini & Lovari 1995, Harrison op. cit.). Dans notre cas, il est assumé que pour le sanglier, cet intervalle correspond à une heure. Cette estimation du MCP prend en compte plus de points que si seules les localisations des pointages diurnes et nocturnes avaient été utilisées. L'effet des localisations aberrantes ou les excursions sur les dimensions du domaine vital est alors mieux atténué.

Méthode kernel

La méthode kernel (Worton 1989) est une méthode probabiliste qui tient compte de la densité des localisations afin de fournir une probabilité de présence d'un individu à chaque point de l'espace (distribution d'utilisation). Il devrait en résulter une estimation de la taille et de la forme des domaines vitaux plus proche de la réalité que celles estimées par la méthode du MCP, ainsi qu'une meilleure description de l'utilisation interne du domaine vital. Seaman et al. (1999) recommandent l'utilisation de la méthode kernel avec >50 localisations par individu pour une période donnée. Cette méthode n'a pas pu être utilisée pour estimer la taille des domaines vitaux dans le cadre de ce travail: en effet, pour un trop grand nombre d'individus le nombre total de localisations au sein d'une période n'était pas suffisant.


Entre 2003 et 2004, les différences annuelles des moyennes des dimensions des domaines vitaux ont été comparées au sein de chaque période avec le test de Mann-Whitney (hypothèse alternative: a ≠ b). Ce test a été effectué afin de déterminer si les données des deux années pouvaient être groupées au sein de chaque période (en cas de non-significativité), pour être ensuite analysées en bloc.

Entre les trois périodes, les différences des moyennes des dimensions des domaines vitaux ont été analysée avec le test de Kruskal-Wallis.

Les données de deux périodes successives ont été analysées avec le test de Mann-Whitney (hypothèse alternative: a ≠ b) afin de mettre en évidence d'éventuelles différences que le test de Kruskal-Wallis n'aurait pas détectées pour l'ensemble des trois périodes.

La taille des domaines vitaux et leur aire nodale a été estimée à laide du programme Ranges 6 (Anatrak Ltd, UK). Les analyses statistiques ont été effectuées à l'aide de l'extension Analyse-It® (Analyse-it Software, Ltd., UK) pour Excel.

23

3 Résultats et discussion préliminaire

3.1 Analyse des fiches de tir

3.1.1 Structure de la population

Le tableau 3.1 présente les données sur l'âge et le sexe des sangliers tirés lors de la saison de régulation 2003-2004. Les sex-ratios sont dans l'ensemble équilibrés. Seul le sex-ratio des subadultes est significativement biaisé en faveur des femelles (χ2=5.07 ; dl=1 ; p<0.05).

Tableau 3.1 Effectifs et abondance relative des classes d'âge et sex-ratios de la population régulée en 2003-2004.

nombre d'individus % de la population régulée d'âge déterminé

mâles femelles sex-ratio M: F

juvéniles régulés 174 62.8% 84 90 1:1.07 subadultes régulés 87 31.4% 33 54 1:1.64 adultes régulés 16 5.8% 8 8 1:1.00 population régulée d'âge déterminé

277 100% 125 152 1:1.22

ensemble de la population régulée

380 - 172 208 1:1.21

3.1.2 Natalité et distribution des naissances en 2002-2003

Le nombre moyen de fœtus est de 5,7 ± 1,9 (écart-type) par femelle portante (n=22). Des portées de 3 à 10 fœtus ont été observées. Aucune corrélation n’a été trouvée entre la taille des portées et l’âge ou le poids des femelles.

Le nombre des naissances de décembre 2001 à mai 2003 est présenté dans la figure 3.1. La figure 3.2 présente les mêmes résultats groupés par saison. Des sangliers naissent toute l’année, mais on remarque un faible nombre de naissances en été (mois de juin à août) et une forte natalité hivernale et printanière. Un pic automnal, moins net, est principalement dû aux naissances des mois de septembre et octobre. Le faible nombre de naissances détecté entre décembre 2001 et février 2002 (hiver 2001-2002) pourrait s’expliquer par le fait que la plupart des individus nés à cette période avaient déjà été tirés lors de la saison de régulation 2002-2003 en tant que juvéniles et ne figurent plus dans l'échantillon de la régulation 2003-2004. Il pourrait aussi s'agir d'un effet de la variabilité annuelle de la natalité.

24

Figure 3.1 Distribution mensuelle des naissances de décembre 2001 à mai 2003 (n=158).

3

9

2

20

8

12

21

5

9

7

2

15

17

8

18

9

11

0

5

10

15

20

25

déc-

01

janv-

02

févr-

02

mars-

02

avr-

02

mai-

02

juin-

02

juil-

02

août-

02

sept-

02

oct-

02

nov-

02

déc-

02

janv-

03

févr-

03

mars-

03

avr-

03

mai-

03

Figure 3.2 Distribution saisonnière des naissances de l’hiver 2001-2002 au printemps 2003 (n =158).

14

40

8

18

4038

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

hiver 01-02 print. 2002 été 2002 automne 2002 hiver 02-03 print. 2003


3.2.1 Effectifs observés: nombre minimum d’individus dans la zone d’étude

Le tableau 3.2 présente les nombres minimaux Ci d’individus observés lors des trois séries de comptage sur l’ensemble des sites d’agrainage. Rappelons ici que sous des conditions standardisées, il serait possible de comparer les indices Ci en assumant que les pi (fraction inconnue de la population observée) soient égaux d'une année à l'autre. On obtient alors une estimation de la variation de N. Dans notre cas, Njuin2004/Njuin2003 peut être estimé par Cjuin2004.3/Cjuin2003. On remarque une légère diminution des effectifs minimaux observés entre les dénombrements de juin 2003 et de juin 2004, ce qui indiquerait une tendance à la diminution des effectifs totaux. Mais les pi varient dans le temps et dans l'espace en

25

réponse à des facteurs sur lesquels nous n'avons pas prise, comme les conditions climatiques (Nichols 1992). Or, les comptages n'ont pas été effectués dans les mêmes conditions environnementales: (i) les comptages de juin 2004 ont été effectués deux semaines plus tard qu'en 2003, les cultures de céréales avaient atteint un stade de maturité plus avancé et ont alors probablement plus concurrencé l'attractivité des agrainages en 2004 qu'en 2003; (ii) juin 2003 était beaucoup plus chaud et sec que juin 2004. La comparaison des effectifs minimaux est entachée de biais trop importants pour estimer fiablement l'évolution des effectifs entre les deux années.

Les effectifs observés de subadultes et d’adultes augmentent en mars 2004. On attend des effectifs bas en mars puisque la régulation, qui s’étend sur huit mois, prend fin à ce moment là. Cette augmentation est probablement due au fait que les sangliers ont été plus fortement attirés par les agrainages en mars, au sortir de l’hiver, qu’en juin, lorsque certaines céréales en lait sont une part importante de leur diète saisonnière. Toutefois l'augmentation de l'effectif des subadultes est plus importante que celle de l'effectif des adultes. Ceci pourrait être dû au fait que les 'juvéniles 2003' ont passé dans la classe des subadultes en mars 2004. On observe que les juvéniles étaient peu nombreux en mars 2004, les naissances semblant être groupées en avril et en mai cette année-là (Fischer comm. pers.).

Signalons ici que les 'esclaves' n'ont pas permis l'identification d'individus marqués qui n'auraient pas été détectés à l'aide des pièges-photographiques. En mars 2004, seuls trois individus non-marqués supplémentaires ont été détectés grâce aux 'esclaves'. En juin 2004, ce nombre est d'un individu. Dans notre cas, les 'esclaves' n'ont pas amélioré de manière déterminante la détection des marques ou d'individus supplémentaires.

Tableau 3.2 Nombres minimaux Ci d’individus observés par classe d’âge (% du total).

a) juin 2004.3: valeurs en juin 2004 pour les trois premières nuits d'échantillonnage; b) juin 2004.4: valeurs en juin 2004 pour les quatre nuits d'échantillonnage.

juin 2003 mars 2004 juin 2004.3a) juin 2004.4 b) juvéniles 91 (55.2) 25 (15.6) 83 (56.8) 110 (61.5) subadultes 44 (26.7) 93 (58.1) 36 (24.7) 39 (21.8) adultes 30 (18.1) 42 (26.3) 27 (18.5) 30 (16.7) Sous-total subadultes + adultes 74 (44.8) 135 (84.4) 63 (43.2) 69 (38.5) Total 165 (100.0) 160 (100.0) 146 (100.0) 179 (100.0)

Structure d'âge de la population observée

Les différences d’abondance relative des classes d’âge dans la population observée (tab. 3.2) ne sont pas significatives, ni entre juin 2003 et juin 2004.3 (χ2=0.17; dl=2; p>0.05), ni entre juin 2003 et juin 2004.4 (χ2=1.53; dl=2; p>0.05). Ce résultat indique que la structure d'âge de la population est stable d'une année à l'autre.

Par contre, l'abondance relative des classes d'âge dans la population de mars 2004 diffère significativement de celle de juin 2003 (χ2=57.01 dl=2; p<0.01), de celle de juin 2004.3 (χ2=59.08; dl=2; p<0.01) et de celle de juin 2004.4 (χ2=76.79 dl=2; p<0.01). Ce résultat indique simplement une différence saisonnière de la structure d'âge de la population. En mars, la plupart des juvéniles n'étaient pas encore présents dans la 'population 2004'.

La comparaison des structures de la population observée et régulée est présentée dans le paragraphe 3.2.3.

3.2.2 Effectifs calculés: estimation des effectifs par capture-marquage-recapture

Le tableau 3.3 présente les estimations des effectifs de la population de subadultes et d’adultes dans la zone d’étude par quatre estimateurs de modèle de capture-marquage-recapture (CMR). Les intervalles de confiance sont dans l'ensemble très larges (jusqu'à environ 150% de l'estimation). L'importance de

26

l'imprécision des estimations est probablement due à la faible fraction d'individus marqués dans la population.

Les nombres calculés pour la session de mars 2004 sont plus petits que les minima. A cette période, seulement trois individus marqués étaient présents dans la zone d'étude et cet échantillonnage est trop petit pour autoriser un calcul fiable des estimations CMR. Le minima donnent probablement une bonne indication de l'effectif total à cette période (tab. 3.2.)

Tableau 3.3 Estimations des effectifs des subadultes et des adultes par quatre estimateurs CMR.

Nk=n1, nombre d'individus radio-marqués évoluant dans la zone d'étude; m2, nombre d'individus marqués revus; Sk, nombre d'observations générées par les individus marqués; (n2-m2), nombre d'individus non-marqués observés; Su, nombre d'observations générées par les individus non-marqués; N, estimation CMR; I.C. 95%, intervalle de confiance à 95%; L-P, estimateur de Lincoln-Petersen.

Nk=n1 m2 Sk (n2-m2) Su N I.C. 95% Juin 2003 14

L-P modifié par Chapman 5 69 187 83-290

L-P modifié par Bailey 5 69 175 51-299

estimateur de Minta-Mangel

13 152 171 146-213

estimateur de Bowden 13 152 157 79-311

Mars 2004 3

L-P modifié par Chapman 3 135 135 135



10 297 92 90-95


Juin 2004.3 11




6 85 165 145-191


Juin 2004.4 11




6 105 200 180-230


27

La densité de la population est élevée. En prenant en compte les juvéniles (voir les valeurs extrapolées de l'estimateur de Minta-Mangel pour l'ensemble de la population tab. 3.5) et la surface de forêt dans la zone étudiée (10, 1 km2), la densité des sangliers dans la zone étudiée est estimée entre 32,3 et 47,0 individus par km2 de forêt au mois de juin 2003. En juin 2004, la densité est comprise entre 33,3 et 43,9 individus par km2 de forêt.

3.2.3 Evolution des effectifs et effets de la régulation

L’évolution des effectifs calculés des subadultes et des adultes entre juin 2003 et juin 2004.3 est présentée dans le tableau 3.4. On remarque une tendance à la baisse de l'effectif entre 2003 et 2004, mais selon l'estimateur considéré, cette tendance est plus ou moins nette.

L'estimateur de Minta-Mangel fournit les intervalles de confiance à 95% les plus étroits (tab. 3.3), ce qui suggère une plus grande précision (Castley et. al. 2002). Cet estimateur a été utilisé pour la suite des analyses (voir 'discussion').

Tableau 3.4 Evolution des effectifs calculés des subadultes et adultes entre juin 2003 et juin 2004.3 selon l’estimateur considéré.

juin 2003 juin 2004.3 évolution des l'effectifs L-P modifié par Chapman 187 109 -41,7% L-P modifié par Bailey 175 101 -42,3% estimateur de Minta-Mangel 171 165 -3,5% estimateur de Bowden 157 155 -1,3%

Calcul du nombre de juvéniles et de l'effectif total de la population

Les effectifs des classes d'âge de la population observée étant connus (tab. 3.2), on a extrapolé l'estimation de Minta-Mangel de l'effectif des subadultes et des adultes (tab. 3.3) à l'ensemble de la population. Ainsi, on obtient une estimation des effectifs de chaque cohorte, y compris celle des juvéniles (tab. 3.5).

Tableau 3.5 Extrapolation de l’estimation de Minta-Mangel pour chaque classe d’âge et pour l’ensemble de la population.

juin 2003 juin 2004.3 Juvéniles 180-262 191-252 Subadultes 87-127 83-109 Adultes 59-86 62-82 Total 326-475 336-443

Disponibilité et prélèvement dans les différentes classes d'âges

La figure 3.3 présente l’abondance relative de chaque classe d’âge au sein de la population observée lors des comptages de juin 2003 (n=165) et de la population régulée d’âge déterminé (n=277) lors de la saison 2003-2004.

On observe que les juvéniles et les subadultes sont prélevés en proportion supérieure à leur disponibilité et que les adultes le sont en proportion inférieure à leur disponibilité. La différence de composition des deux populations est significative (χ2= 17.09; dl=2 ; p<0.01) Cette différence exprime probablement les consignes de régulation appliquées par les Gardes de l'Environnement. Les tirs sont dirigés préférentiellement sur les individus accompagnant les laies suitées (i.e. juvéniles > 6 mois et subadultes), Les laies, les marcassins (juvéniles < 6 mois ) et les individus solitaires (généralement des mâles adultes) sont évités.

28

Figure 3.3 Abondance relative des classes d’âge dans la population observée en juin 2003 (n=165) et la population régulée d'âge déterminé de la saison 2003-2004 (n=277).

0,0% 10,0% 20,0% 30,0% 40,0% 50,0% 60,0% 70,0%

juvéniles

subadultes

adultes

saison de régulation 2003-2004observé en juin 2003

Evolution de l'effectif des cohortes

Le tableau 3.6 présente l’évolution entre juin 2003 et de juin 2004 des effectifs par cohorte, et les effectifs attendus après la régulation. Les juvéniles et les subadultes survivants de 2003 deviennent respectivement les subadultes et les adultes de 2004. Les adultes survivants de 2003 contribuent en 2004 à la classe des adultes également.

On attendrait au maximum 23 subadultes en 2004, or les effectifs de cette cohorte sont estimés entre 83 et 109 individus en juin 2004. Ceci implique qu’un ou plusieurs facteurs de recrutement ne sont pas négligeables (naissances estivales et/ou automnales en 2003 ou bilan migratoire positif).

Le nombre de subadultes tirés lors de la régulation (T=119) est tel que le nombre maximal d'individus de cette cohorte attendu après la régulation est très faible (Amax=8). Ainsi, la contribution des subadultes ‘2003’ aux adultes ‘2004’ est soit faible, soit dépendrait principalement d’une immigration d’individus de cette cohorte après juin 2003.

Le nombre estimé d’adultes en juin 2004 (N2min=62; N2max=82) est supérieur au nombre attendu d’adultes ‘2003’ ayant survécu à la régulation (Amin=37; Amax=64), même si les intervalles sont recoupants. Cette cohorte profite d’un apport d’individus adultes immigrants ou de subadultes de l’année précédente. Si les subadultes contribuent à cette classe d'âge en 2004, ceci tendrait à confirmer une immigration de subadultes ‘2003’ vers la zone d'étude. L’immigration de subadultes —du fait que c'est à cet âge que les sangliers dispersent et quittent les hardes— est plus probable que celle d’individus adultes (Garzon-Heydt 1992, Maillard et al. 1996). Toutefois, des mouvements d'immigrations d'adultes ne sont pas à exclure suite à des dérangements dus à la chasse dans les régions françaises limitrophes.

29

Tableau 3.6 Evolution entre juin 2003 et juin 2004 des effectifs des cohortes, effectifs attendus et effectifs observés

N1, estimation de juin 2003; T, animaux tirés en 2003-2004; A, effectif attendu après la régulation; N2, estimation de juin 2004.3; a) basé sur l’estimation de Minta-Mangel; b) extrapolation sur l’ensemble des 380 sangliers tirés à partir de l’abondance relative des classes d’âge des animaux régulés d'âge connu.

Classe d'âge N1

a) T b) A=N1-T N2 a)

Classe d'âge

2003 min max min max min max 2004 cohorte 2004 191 252 juvéniles

cohorte 2003 juvéniles 180 262 239 -59 23 83 109 subadultes

cohorte 2002 subadultes 87 127 119 -32 8

cohorte 2001+ adultes 59 86 22 37 64

62 82 adultes

3.3 Utilisation de l'espace

3.3.1 Radio-pistage

Dans le cadre de cette étude, 2 individus ont été radio-pistés en 2003 à travers les trois périodes considérées. En 2004, 4 individus ont été radio-pistés lors la période 'avant la prévention', 5 individus lors de la périodes 'pendant la prévention' et 4 individus lors de la période 'après la prévention' pour un total de 8 individus, un seul ayant traversé les trois périodes.

24 suivis complets de cinq individus différents ont eu lieu durant une des trois périodes considérées. Le nombre de suivis effectués pour chaque individu lors de chaque période est présenté dans le tableau 3.7.

Le nombre de localisations obtenues pour chaque individu lors de chaque période et pour chaque type de radio-pistage est présenté dans le tableau 3.8.

Tableau 3.7 Nombre de suivis par individu (M = mâle, F = femelle) lors de chaque période.

individus avant la

prévention pendant la prévention

après la prévention Total

2003

F Esther 1 3 3 6 F Pauline 3 1 0 4

2004 M Babar 1 6 4 11

F Bed 0 1 1 2 F Breakfast 0 0 1 1

Total 5 11 8 24

30

Tableau 3.8 Nombre de localisations obtenues pour chaque individu (M = mâle, F = femelle) à chaque période par type de radio-pistage (D = pointages diurnes, N = pointages nocturnes, S = suivis, S- = localisations tirées des suivis toutes les heures). En gras, les valeurs utilisées pour le calcul des deux types d'estimation MCP des domaines vitaux.

individus D N S Total

D + N + S S- Total

D + N + S-

avant la prévention 2003

F Esther 20 14 62 96 15 49 F Pauline 13 10 62 85 17 40

2004 M Babar 8 9 28 45 8 25 F Esther 11 8 0 19 0 19 F Ingrid 8 6 0 14 0 14 M Isidore 7 11 0 18 0 18

pendant la prévention 2003


2004 M Babar 31 7 235 273 52 90 F Bed 15 19 43 77 10 44 F Breakfast 13 11 19 43 4 28 M Eli 7 3 21 31 6 16 F Ingrid 15 15 22 52 5 35

après la prévention 2003


2004 M Babar 18 13 115 146 26 57 F Bed 13 16 17 46 3 32 F Breakfast 5 4 40 49 9 18 M Ioukaïdi 18 8 0 26 0 26

Total 302 163 949 1416 223 688


En dehors de la période de prévention, les habitats se répartissent comme suit: (i) forêt: 28,4% ; (ii) SCE: 7,1% ; (iii) vignes: 30,1% ; (iv) grandes cultures: 34,4%. Pendant la prévention, la surface des vignes clôturées occupe 4,5% et 4,6% de la surface disponible en 2003 et en 2004 respectivement, ce qui ramène la surface des vignes non-clôturées respectivement à 25,6% et 25,5% des habitats disponibles.

Les fréquences individuelles d'utilisation nocturnes ou diurnes des différents habitats sont présentées dans en annexes 4.1 à 4.6 dans le cadre du calcul détaillé de l'analyse de Friedman lors de chaque période. Ces localisations sont cartographiées dans les annexes 6.1 à 6.6. Les fréquences d'utilisation globale des habitats (i.e. tous les individus ensemble) sont présentées dans le tableau 3.9.

31

Tableau 3.9 Fréquences globales nocturnes et diurnes d'utilisation globale des habitats lors de chaque période.

avant la prévention pendant la prévention après la prévention Nuit n=88 localisations n=168 localisations n=111 localisations

Forêt 64.77% 81.55% 88.29% SCE 4.55% 3.57% 0.00% cultures 23.86% 10.71% 6.31% vignes 6.82% 4.17% 5.41% vignes clôturées - 0,00% -

jour n=77 localisations n=147 localisations n=97 localisations

forêt 89.61% 93.88% 95.88% SCE 0.00% 0.00% 0.00% cultures 9.09% 3.40% 2.06% vignes 1.30% 2.72% 2.06% vignes clôturées - 0,00% -

La représentation graphique des fractions des habitats disponibles et des fréquences globales d'utilisation lors de chaque période permet d'identifier les grandes tendances de la sélection de l'habitat nocturne et diurne par les sangliers au cours des différentes périodes (fig 3.4).

On observe que la forêt est toujours utilisée de manière largement supérieure à sa disponibilité, la nuit et la journée. Les surfaces de compensation écologique (SCE) sont utilisées de nuit de manière légèrement inférieure à leur disponibilité avant et pendant la prévention. Après la prévention, elles ne paraissent plus utilisées. L'utilisation des SCE de jour, pour l'emplacement des gîtes, n'a pas été détectée dans le cadre de cette étude.

Avant la prévention, les grandes cultures sont utilisées la nuit de manière légèrement inférieure à leur disponibilité. La vigne, en revanche, paraît délaissée. Pendant la prévention, l'utilisation des cultures diminue sensiblement et l'utilisation des vignes n'augmente pas, alors que le raisin est appétent à cette période. Après la prévention, l'utilisation nocturne des grandes cultures et des vignes reste très faible en regard de leur disponibilité. Lors de toutes les périodes, l'emplacement de gîtes diurnes dans les grandes cultures ou dans les vignes est rare.

Les analyses de Friedman et des distances aux agrainages dissuasifs permettent d'interpréter plus finement ces tendances (voir les résultats ci-dessous et la discussion, point 4.3.1.)

32

Figure 3.4 Proportions de la disponibilité des habitats dans la zone d'étude et fréquences d'utilisation nocturne et diurne (tous individus confondus) lors de chaque période (les valeurs représentées de disponibilité des vignes non-clôturées et des vignes clôturées sont celles de 2004).

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

disponibilitéavant la

prévention

utilisationnocturneavant la

prévention

utilisationdiurne avantla prévention

disponibilitépendant laprévention

utilisationnocturne

pendant laprévention

utilisationdiurne

pendant laprévention

disponibilitéaprès la

prévention

utilisationnocturneaprès la

prévention

utilisationdiurne aprèsla prévention

forêt SCE grandes cultures vignes non-clôturées vignes clôturées

3.3.2.1 Sélection nocturne

Analyse de Friedman

Les résultats de l'analyse de Friedman concernant la sélection nocturne de l'habitat sont résumés dans le tableau 3.10. Les résultats détaillés sont présenté dans les annexes 4.1 à 4.3. Lors d'aucune période les habitats sont utilisés de manière proportionnelle à leur disponibilité: il y a donc sélection nocturne de l'habitat par les sangliers ('avant': F (3, 15 dl; α=0.05) = 5.9756; p<0.05; 'pendant': F (4, 24 dl; α=0.05) = 23.4000, p<0.0001; 'après': F (3, 15 dl; α=0.05) = 45.0000, p< 0.0001).

Tableau 3.10 Analyse de Friedman de la sélection nocturne de l'habitat à chaque période (> marque une préférence, >>> marque une préférence significative).

période ordre de préférence

avant la prévention forêt > SCE > grandes cultures >>> vignes

pendant la prévention forêt >>> SCE > vignes clôturées >>> vignes non clôturées > grandes cultures

après la prévention forêt >>> SCE >>> vignes = grandes cultures

Avant la prévention, on constate que la forêt est préférentiellement utilisée par les sangliers, même si les différences ne sont pas significatives avec les SCE et les cultures. Ceci pourrait s'expliquer par le fait que ces deux derniers habitats sont attractifs et fournissent une part importante de l'alimentation des sangliers à cette période (principalement le blé, et, dans le SCE, les tubercules et les vers de terre). Les vignes sont en revanche sélectionnées négativement par les sangliers de manière significative à cette période, le raisin n'étant pas encore appétent.

Pendant la prévention, le milieu forestier devient significativement préféré à tous les autres types d'habitat. Cette sélection significative de la forêt par les sangliers à cette période pourrait indiquer l'effet de l'agrainage dissuasif. Le milieu forestier est rendu particulièrement attractif par l'apport de maïs distribué artificiellement. Les vignes et les grandes cultures attirent alors moins les sangliers.

33

Le fait que les vignes clôturées soient préférées aux vignes non-clôturée est probablement un artefact du test dû au fait que la proportion des vignes clôturées dans l'ensemble de la zone d'étude est faible et que cet habitat ne soit pas utilisé (aucun individu n'a été localisé dans cet habitat durant cette période, ce qui tend à montrer l'efficacité du clôturage). Ceci mène à des différences 'utilisation-disponibilité' pour chaque individu relativement proche de zéro (-0.045 et -0.046 pour les individus suivis en 2003 et en 2004 respectivement). Ces différences reçoivent un rang relativement élevé, ce qui mène à une 'préférence' par rapport à d'autres habitats (voir les résultats détaillés en annexe 4.2).

Après la prévention, la forêt reste significativement préférée aux autres milieux. Les glands disponibles en forêt attirent probablement fortement les sangliers à cette période de l'année. Les récoltes ont été effectuées dans les grandes cultures et dans les vignes et ces milieux ne sont alors plus attractifs. Il en va probablement de même pour les SCE qui présentent à cette période une structure sénescente proche d'une culture récoltée.

Cependant, les SCE sont significativement préférées aux vignes et aux grandes cultures. C'est probablement un artefact du test dû au fait que la proportion des SCE dans l'ensemble de la zone d'étude est faible et que ce milieu ne soit plus utilisé (aucun individu n'a été localisé dans cet habitat durant cette période). La réflexion est alors la même que celle concernant les vignes clôturées en période de prévention (voir les résultats détaillés en annexe 4.3).


Les fréquences des localisations nocturnes de l'ensemble des individus situées à 0-50 m, 51-100 m, 101-150 m, 151-200 m et >200 m de l'agrainage dissuasif le plus proche sont présentées dans le tableau 3.11. Le test du χ2 entre les périodes 'avant' et 'pendant' la prévention indique une différence hautement significative entre ces deux périodes (χ2=43.74; dl=4; p<0.0001). On observe une diminution de près de 50% du nombre de localisations situées à >200 m d'un agrainage entre 'avant' et 'pendant' la prévention. La proportion des localisations situées à proximité immédiate (0-50 m et 51-100 m) d'un agrainage augmente de manière importante. L'agrainage dissuasif semble donc attirer fortement les sangliers pendant son application.

Le test du χ2 entre les périodes 'pendant' et 'après' la prévention n'indique aucune différence significative (χ2=6.98; dl=4; p>0.1). Comme nous l'avons vu dans le cadre de l'analyse de Friedman, les sangliers sélectionnent préférentiellement la forêt après la prévention. Comme les agrainages sont situés en forêt, les distances des localisations sont toujours à proximité d'un agrainage passé, alors même qu'il n'est plus fonctionnel. On constate toutefois une forte diminution de la proportion des localisations situées à proximité immédiate (0-50 m) d'un agrainage 'après' la prévention. Ceci tend à montrer a posteriori l'effet attractif des agrainages pendant la prévention (voir 'discussion').

Tableau 3.11 Fréquences des localisations nocturnes de l'ensemble des individus par classe de distance à l'agrainage dissuasif le plus proche.

distance à l'agrainage le plus proche

avant la prévention (n=88 localisations)

pendant la prévention (n=168 localisations)

après la prévention (n=111 localisations)

0-50 m 4.55% 19.05% 8.11% 51-100 m 2.27% 8.93% 9.01% 101-150 m 2.27% 12.50% 14.41% 151-200 m 0.00% 10.12% 9.01% >200 m 90.91% 49.40% 59.46%

3.3.2.2 Sélection diurne

Analyse de Friedman

Les résultats de l'analyse de Friedman concernant la sélection diurne de l'habitat sont résumés dans le tableau 3.12. Les résultats détaillés sont présentés dans les annexes 4.4 à 4.6. Pour des raisons intrinsèques à cette méthode, le test de significativité n'a pas pu être calculé pour la période 'pendant' la

34

prévention. Néanmoins, l'examen des rangs indique l'ordre de préférence des habitats (annexe 4.5). Lors des périodes 'avant' et 'après' la prévention, les habitats ne sont pas utilisés de manière proportionnelle à leur disponibilité: il y a donc sélection diurne de l'habitat par les sangliers ('avant': F (3, 15 dl; α=0.05) = 29.6154; p<0.0001; 'après': F (3, 15 dl; α=0.05) = 51.2500, p<0.0001).

Tableau 3.12 Sélection diurne de l'habitat à chaque période (> marque une préférence, >>> marque une préférence significative).

période ordre de préférence

avant la prévention forêt >>> SCE > grandes cultures > vignes

pendant la prévention forêt > vignes clôturées > SCE > vignes non clôturées > grandes cultures

après la prévention forêt >>> SCE >>> vignes > cultures

Le milieu forestier est préféré aux autres lors des trois périodes. Cette préférence est significative 'avant' et 'après' la prévention. Ce résultat indique que les sangliers utilisent préférentiellement un milieu fermé pour y installer leurs gîtes. La relative préférence des SCE sur les grandes cultures et la vigne à toutes les périodes, ainsi que la relative préférence des vignes clôturées pendant la prévention sont probablement un artefact du test de la même nature que dans le cadre de l'analyse de la sélection nocturne de l'habitat (voir point 3.3.2.1), aucune localisation n'étant située dans ces milieux aux périodes concernées.

La diminution de l'utilisation diurne des cultures pendant la prévention est probablement due au fait que (i) le blé a déjà été récolté à cette période (les parcelles moissonnées ne sont plus adéquates pour y installer des gîtes, le milieu étant totalement ouvert); (ii) le tournesol qui est toujours sur pied à cette période ne présente plus un habitat diurne favorable, les sangliers préférant probablement gîter à proximité de la source de nourriture que représentent les agrainages dissuasifs. Après la prévention, le tournesol a été récolté et la forêt présente alors certainement le seul habitat adéquat pour l'emplacement des gîtes diurnes, offrant à la fois une couverture végétale suffisante et la tranquillité nécessaire.


Les fréquences des localisations diurnes de l'ensemble des individus situées à 0-50 m, 51-100 m, 101-150 m, 151-200 m et > 200 m de l'agrainage dissuasif le plus proche sont présentées dans le tableau 3.13. Le test du χ2 entre les périodes 'avant' et 'pendant' la prévention indique une différence hautement significative entre ces deux périodes (χ2=20.97; dl=4; p<0.001). On observe une augmentation de la proportion des localisations situées à une distance comprise entre 0 et 150 m d'un agrainage entre 'avant' et 'pendant' la prévention. Ceci indiquerait que les sangliers, tout en gîtant préférentiellement en forêt lors de ces deux périodes, concentrent leurs sites de repos à proximité de la source de nourriture abondante et facile d'accès que représentent les agrainages dissuasifs lorsque ceux-ci sont fonctionnels.

Le test du χ2 entre les périodes 'pendant' et 'après' la prévention n'indique aucune différence significative (χ2=2.45; dl=4; p>0.05). Contrairement aux localisations nocturnes, on ne constate pas de diminution de la proportion des localisations situées à proximité immédiate d'un agrainage dissuasif après la prévention. Ceci suggère que les gîtes choisis lors de la période de prévention seraient toujours favorables à ce moment-là. Il n'y aurait pas de facteur suffisamment important qui les pousseraient à changer l'emplacement de leurs gîtes.

35

Tableau 3.13 Fréquences des localisations diurnes de l'ensemble des individus par classe de distance à l'agrainage dissuasif le plus proche.

distance à l'agrainage le plus proche

avant la prévention (n=77 localisations)

pendant la prévention (n=147 localisations)

après la prévention (n=97 localisations)

0-50 m 1.14% 5.36% 1.80% 51-100 m 9.09% 15.48% 15.32% 101-150 m 4.55% 17.86% 20.72% 151-200 m 3.41% 4.17% 4.50% >200 m 69.32% 44.64% 45.05%

3.3.3 Déplacements

Différences annuelles

Aucune différence significative n'a été trouvée entre 2003 et 2004, quels que soient la période considérée et le type de mesure du déplacement considéré. Ceci permet de regrouper les données de 2003 avec celles de 2004 à chaque période. Les résultats des tests de Mann-Whitney sont présentés dans l'annexe 5. Les résultats suivants sont basés sur l'analyse des données regroupées entre les deux années.

Différences entre les trois périodes

Le tableau 3.14 présente les moyennes des cinq variables descriptives des suivis lors de chaque période. La statistique du test de Kruskal-Wallis et la p-value sont indiquées. On constate qu'aucune différence entre les trois périodes prises ensemble n'est statistiquement significative, quel que soit le type de mesure des déplacements considéré. On constate par contre que les moyennes des cinq variables descriptives des déplacements sont plus faibles lors de la période de prévention qu'avant et qu'après.

Tableau 3.14 Moyennes par période des cinq variables descriptives des suivis et résultats des tests de Kruskal-Wallis.

avant la prévention

(n=5)

pendant la prévention

(n=11)

après la prévention

(n=8) Kruskal-Wallis p-value

Significatif α=0.05

distance totale (m) ± SE 3385 ± 921 3595 ± 419 3921 ± 369 0,95 0,6209 non vitesse moyenne (km/h) ± SE 0,34 ± 0,09 0,32 ± 0,03 0,35 ± 0,04 0,38 0,8258 non distance maximale (m) ± SE 1198 ± 210 891 ± 154 1158 ± 328 1,22 0,5425 non distance entre les gîtes (m) ± SE 1017 ± 168 594 ± 190 794 ± 271 3,05 0,2179 non distance maximale avant minuit (m) ± SE 1111 ± 259 646 ± 104 1019 ± 303 2,33 0,3120 non

Différences entre deux périodes successives

Le tableau 3.15 présente les résultats des tests de Mann-Whitney sur les cinq variables descriptives des déplacements pour les paires de périodes 'avant et pendant' et 'pendant et après' la prévention. Aucune différence n'est statistiquement significative. On remarque toutefois que la 'distance entre les gîtes' varie beaucoup entre 'avant' et 'pendant' (p = 0.0687). Si l'on se réfère aux moyennes (tab. 3.14), on constate que cette différence est due à une diminution de près de 60% de la distance moyenne entre les gîtes pendant la prévention. Un échantillonnage plus important aurait probablement permis de montrer une différence significative.

36

Tableau 3.15 Résultats des tests de Mann-Whitney sur les cinq variables descriptives des suivis pour les paires de périodes 'avant et pendant' et 'pendant et après' la prévention.

avant-pendant pendant-après

U p-value Significatif α=0.05 U p-value


distance totale 32 0,6612 non 36 0,5448 non vitesse moyenne 28 1,0000 non 41 0,8404 non distance maximale 17 0,2674 non 40 0,7780 non distance entre les gîtes 11 0,0687 non 34 0,4421 non distance maximale avant minuit 14 0,1451 non 35 0,4920 non

Les deux descripteurs qui varient ensuite le plus sont la 'distance maximale avant minuit' (p=0.1451) et la 'distance maximale' (p=0.2674). Rappelons que la 'distance entre les gîtes' et la 'distance maximale' définissent le type de déplacement selon Spitz et Janeau (1990) et Janeau et al. (1995a, 1995b): si ces variables diminuent, les déplacements sont réduits en terme de rayon d'action. Ceci est cohérent avec les variations de fréquence de type de déplacement (tab. 3.16). On observe qu'entre 'avant' et 'pendant' la prévention, il y a une forte diminution de la fréquences des déplacements à grand rayon d'action ('ranging widely'). Les déplacements à faible rayon d'action ('stay') sont absent 'avant' et apparaissent en forte proportion 'pendant' la prévention. Il faut noter que le hasard de l'échantillonnage restreint avant la prévention (n=5 suivis) a peut-être empêché de détecter ce type de déplacement lors de cette période.

Le descripteur 'distance maximale avant minuit' varie plus entre 'avant' et 'pendant' la prévention que la distance maximale totale. Cette tendance pourrait montrer que l'effet des mesures de prévention s'exerce plus fortement en première partie de nuit (voir 'discussion').

Les déplacements varient en revanche moins entre 'pendant' et 'après' la prévention, que se soit en terme de variation des descripteurs (voir les p-value tab. 3.15) ou de variation des fréquences de type de déplacements (tab. 3.16). Les sangliers semblent toutefois adopter à nouveau plus de déplacements à grand rayon d'action à cette période. L'échantillonnage réduit n'a pas autorisé de test statistique sur ces données, et il s'agit ici seulement de tendances.

Tableau 3.16 Fréquences des types de déplacement lors de chaque période.

avant n=5

pendant n=11

après n=8

ranging widely 60.0% 18.2% 37.5% ranging and return loop stay and rest nearby 40.0% 27.3% 12.5% stay 54.5% 50.0%


Les cartes des domaines vitaux diurnes et nocturnes sont présentées en annexe 6.1 à 6.6.

Différences annuelles

Aucune différence significative de la taille moyenne des domaines vitaux n'a été trouvée entre 2003 et 2004, quels que soient la période considérée et le type de MCP considéré. Ceci permet de regrouper les données de 2003 avec celles de 2004 à chaque période. Les résultats des tests de Mann-Whitney sont présentés dans l'annexe 5. Les résultats suivants sont basés sur l'analyse des données regroupées entre les deux années.

37

Différences entre les trois périodes

Le tableau 3.17 présente les valeurs moyennes de chaque type de domaines vitaux lors de chaque période. On peut noter ici que la proportion moyenne du domaine vital total occupée par le domaine de bauge varie d'environ 40% à 67% selon la période. Ces résultats indiquent que l'estimation de la taille du domaine vital par le seul domaine de bauge ne serait pas valable dans le cadre de la présente étude. En effet, Maillard et al. (1996) estiment que le domaine de bauge est une bonne estimation du domaine vital total lorsqu'il occupe les 73 à 78% de la surface de ce dernier.

On constate qu'aucune différence entre les trois périodes prises ensemble n'est statistiquement significative, quel que soit le type de données considéré. On observe toutefois que les moyennes des domaines vitaux et des aires nodales sont plus faibles lors de la période de prévention.

Tableau 3.17 Moyennes par période de la taille des domaines vitaux (ha), de la taille des aires nodales (ha) du ratio MCP50% / MCP 95% et moyennes du ratio des MCP-D 95% / MCP-DN 95%.

avant la prévention

(n=6)

pendant la prévention

(n=7)

après la prévention

(n=6) Kruskal-Wallis p-value Significatif α=0.05

MCP-D MCP 95% (± SE) 67,1 ± 30,1 59,2 ± 32,1 87,6 ± 47,2 0,21 0,9008 non MCP 50% (± SE) 3,1 ± 2,4 5,9 ± 2,8 18,1 ± 8,1 2,48 0,2890 non ratio (± SE) 0,077 ± 0,030 0,137 ± 0,054 0,262 ± 0,095 2,32 0,3134 non MCP-DN MCP 95% (± SE) 142,1 ± 60,9 85,1 ± 15,1 150,2 ± 64,5 0,20 0,9038 non MCP 50% (± SE) 32,1 ± 16,6 23,7 ± 4,5 28,0 ± 11,5 0,18 0,9134 non ratio (± SE) 0,193 ± 0,027 0,291 ± 0,61 0,272 ± 0,077 0,72 0,6976 non ratio des MCP 95% (± SE) 0,418 ± 0,096 0,596 ± 0,206 0,673 ± 0,224 0,54 0,7617 non

Différences entre deux périodes successives

Le tableau 3.18 présente les résultats des tests de Mann-Whitney sur les moyennes des MCP et de leur ratio pour les paires de périodes 'avant et pendant' et 'pendant et après' la prévention. Les sangliers suivis dans le cadre de ce travail n'ont montré de variation significative ni de la taille moyenne de leur domaine vital, diurne ou total, ni de son aire nodale, ni de la proportion de leur domaine vital plus densément utilisée, ni de la proportion de leur domaine vital total occupé par le domaine vital diurne. Ces résultats peuvent être interprétés de plusieurs manières (voir 'discussion'):

• ou les mesures de prévention des dégât à l'agriculture n'ont aucun effet sur ces variables;

• ou le hasard de l'échantillonnage restreint n'a pas permis de suivre des individus qui montraient des variations de ces variables;

• ou la méthode n'est pas adaptée pour détecter des variations fines sur des périodes relativement courtes.

38

Tableau 3.18 Comparaisons des domaines vitaux pour les paires de périodes 'avant et pendant' et 'pendant et après' la prévention.

avant-pendant pendant-après

U p-value Significatif α=0.05 U p-value


MCP-D MCP 95% 21 1,0000 non 17 0,6282 non MCP 50% 25 0,6282 non 13 0,2949 non ratio 24 0,7308 non 12 0,2343 non MCP-DN MCP 95% 18 0,7308 non 19 0,8357 non MCP 50% 23 0,8357 non 24 0,7308 non ratio 28 0,3660 non 22 0,9452 non ratio des MCP 95% 22 0,9452 non 18 0,7308 non

39

4 Discussion et perspectives

4.1 Analyse des fiches de tirs Sex-ratio

Le sex-ratio M:F est dans l’ensemble équilibré (1:1.21), même si un biais significatif en faveur des femelles est observé dans la classe d’âge des subadultes (1:1.64). Il pourrait s’agir d’un effet de la dispersion: les mâles quittent les hardes à cet âge (Garzon-Heydt 1992, Maillard et al. 1996) et pourraient ainsi être moins facilement repérés par les Gardes de l'Environnement chargés de la régulation. Les tirs de régulation sont dirigés sur les animaux de compagnie, sans viser préférentiellement un sexe. Mais lorsque les mâles subadultes dispersent, il y a proportionnellement plus de femelles de cette classe d’âge dans les hardes. Elles sont ainsi plus représentées dans la population régulée.

En comparaison, Boitani et al. (1995) et Mazzoni della Stella et al. (1995a et 1995b) décrivent des populations en Italie où le sex-ratio est biaisé en faveur des mâles, variant entre 1:0.78 et 1:0.86 selon les années et les régions étudiées. Une mortalité différentielle pourrait expliquer cette différence, mais les auteurs ne donnent pas plus de détails. Au contraire, en Espagne, Garzon-Heydt (op. cit.) décrit une population où le sex-ratio est biaisé en faveur des femelles (0.80:1), et suggère que ce biais puisse résulter du fait que les femelles subadultes restent dans les hardes alors que les mâles dispersent. Durio et al. (1995) décrivent une population chassée au sex-ratio globalement équilibré (Piémont italien), et concluent que les chasseurs ne discriminent pas entre les sexes. Moretti (1995b), au Tessin, Suisse, décrit une population où le sex-ratio est équilibré à toutes les classes d’âge (en moyenne: 0.98:1).

Natalité et distribution des naissances

La taille moyenne des portées (5,7 ± 1,9 fœtus par femelle) se situe dans les valeurs trouvées dans la littérature. Moretti (op. cit.) a observé une moyenne de 4.9 fœtus par femelle (n=14 portées) et Fernández-Llario & Mateos-Quesada (1998), en Espagne, ont observé une moyenne de 3.6 ± 1.3 fœtus par femelle (n=52 portées). Fernández-Llario et al. (1999), en Espagne toujours, ont calculé une moyenne de 3.7 ± 1.2 fœtus par femelle, et observé des portées de 1 à 7 fœtus (n=58 portées). Ahmad et al. (1995), au Pakistan, ont calculé une moyenne de 5.7 ± 2.2 fœtus par femelle (n=61 portées).

Le taux de reproduction ne diffère pas entre 2003 et 2004, si on se réfère à l'abondance des juvéniles dans la population observée lors des comptages (55.2% en juin 2003 et 61.5% en juin 2004). Malheureusement, aucune donnée n’était disponible quant à la proportion de femelles non gravides abattues dans le cadre de la régulation. Ainsi, aucune donnée n’était disponible quant à la proportion des femelles de chaque classe d’âge prenant part à la reproduction. Fruzinski (1995), en Pologne, rapporte que 30% des laies juvéniles âgées de 8 à 10 mois prennent part à la reproduction. Il rapporte des valeurs de 70% pour les subadultes et de 97% pour les adultes. Moretti (op. cit.) a analysé 17 utérus: il conclu que 62.5% des laies juvéniles, et que 100% des laies subadultes et adultes prennent part à la reproduction. L’absence de ces données à Genève ne permet pas d’estimer le taux de réussite à la reproduction sur la base du nombre moyen de fœtus par femelle gravide. Cependant, les observations lors des comptages indiquent que la population dans la zone d’étude a la capacité de doubler chaque année (> 50% de juvéniles).

Des naissances ont lieu tout au long de l’année, avec un maximum entre décembre et mai. On observe un faible taux de natalité en été, de juin à août. Un second pic annuel, moins intense, apparaît en automne. Moretti (op. cit.), au Tessin, Suisse, a également observé une distribution bi-modale des naissances, avec un premier pic en mars et un second entre juin et juillet. Boitani et al. (op. cit.) ont suivi une population de sangliers pendant sept ans en Toscane, Italie, et ont observé un pic beaucoup plus marqué et resserré sur les mois d’avril et mai (50% des naissances totales), alors qu’en janvier et février et de août à décembre très peu de naissances ont lieu. Durio et al. (op. cit.), en Italie, ont observé en milieu montagnard un maximum de naissances de février à juillet, avec un pic entre avril et juin (56% des naissances totales). Fruzinski (op. cit.), indique que la plupart des naissances ont lieu de février à avril.

40

Il faudrait récolter les données relatives à la distribution des naissances sur plusieurs saisons de régulation dans le canton de Genève afin de mettre en évidence les variations annuelles de la distribution des naissances. Il semble que la production de glands par les chênes (Quercus sp.) joue un rôle sur le taux de natalité hivernale (Klein et al. 2004). La glandée de l’automne 2002 a été particulièrement importante (Chappuis et Obermann comm. pers.) et on constate par l’analyse des fiches de tirs un nombre important de naissances de décembre 2002 à février 2003. En automne 2003, au contraire, la glandée a été particulièrement faible (Chappuis et Obermann comm. pers.) et peu de naissances hivernales ont été constatées sur le terrain. Au printemps 2004 le faible succès de capture des marcassins dans un premier temps semble montrer que les naissances étaient groupées plus tardivement en avril et mai cette année-là. Il faudrait cependant analyser les fiches de tirs de la saison de régulation 2004-2005 pour confirmer ce faible taux de natalité hivernal en 2003-2004. De tels résultats tendraient à montrer que la période d’anœstrus serait réduite par l’abondance trophique en automne, que le rut interviendrait plus tôt, avançant la période des naissances aux mois de janvier et février (Klein et al. op. cit., Moretti 1995b).


4.2.1 Effectifs observés: nombre minimum d’individus dans la zone d’étude

Comptages de juin

Les comptages de juin 2004 ont été effectués deux semaines plus tard qu’en 2003. La première semaine de pré-agrainage en juin 2004 correspond au moment des comptages eux-mêmes en juin 2003. La quantité de maïs consommée sur les sites d’observation en juin 2004 a été la plus grande lors du pré-agrainage, deux semaines avant les comptages, pour diminuer lors de la semaine précédant les comptages ainsi que lors des quatre nuits de comptage (Obermann comm. pers. et obs. pers.).

En juin 2003, les températures élevées ainsi que la sécheresse ont pu pousser les sangliers à rechercher la fraîcheur et l'humidité du milieu forestier, favorisant leur accès au maïs des sites de comptages. Leur probabilité de détection était probablement supérieure à 2004. En effet, en juin 2004, les cultures de céréales avaient atteint un stade de maturité plus avancé qu'en 2003 au moment des comptages et ont probablement concurrencé l’attractivité de l’agrainage sur les sites d’observation.

Le fait que les effectifs observés minimaux en juin 2004 soit légèrement plus faible qu'en juin 2003 et que l'attractivité des agrainages fut apparemment moindre en 2004 pourrait s'expliquer de la manière suivante: (i) les sangliers étaient moins nombreux en 2004 qu'en 2003; (ii) en 2004 une fraction plus faible de la population a été effectivement observée qu'en 2003; (iii) ces deux facteurs se sont conjugués.

On a vu que l'estimation de la variation annuelle de l'effectif total de la population par la comparaison des minima est très imprécise. En outre, Nichols (1992) mentionne que la fraction pi effectivement observée peut varier d'une année à l'autre selon les conditions dans lesquelles sont effectués les comptages et la valeur des minima en est fortement biaisée. Afin de limiter les biais dus à la maturation des cultures de céréales au mois de juin, il serait préférable de pratiquer les comptages à une date antérieure à la montée en lait des cultures. Cette période est variable d’année en année et la planification des comptages futurs devrait en tenir compte. Toutefois, la comparaison des minima souffre encore probablement de biais non identifiables (Nichols op. cit.), ce qui rend la standardisation des observations difficiles.

Comptages de mars

L'effectif minimum de mars 2004 est probablement proche du nombre réel de sangliers dans la population à cette période de l’année. L’agrainage devait être particulièrement attractif au sortir de l’hiver. De plus, les trois individus radio-marqués présents à cette période dans la zone d’étude ont été observés, ce qui indiquerait qu’une large fraction de la population a été détectée lors les comptages (i.e. pi proche de 1). Toutefois, il serait hasardeux de prétendre que le 100% des individus présents ont été observés. Ce nombre n'est pas comparable avec les minima des deux séries estivales, tant les conditions de comptages étaient différentes (conditions météorologiques, comportement des sangliers par rapport au cycle annuel reproductif, conditions d'observation nocturnes). De futurs comptages à la même période de

41

l'année permettraient de mieux connaître l'évolution des effectifs d'une année à l'autre à la fin de la saison de régulation.

Dans notre cas, la valeur du nombre minimum d'individus observés dans la population est sujette à plusieurs biais inhérents à l'identification individuelle des sangliers non-marqués. Si un même individu a été observé plusieurs fois sur des sites différents et/ou lors de nuits différentes, il se peut qu'il ait été comptabilisé plus d'une fois par manque de critères clairs concluant à une observation précédente. Au contraire, un excès de prudence a pu mener à ne pas comptabiliser certains individus nouveaux pour lesquels on soupçonnait un double comptage. Le manque de marque naturelle unique chez le sanglier n'en fait pas une espèce qui se prête facilement à la détermination sûre des individus observés.

4.2.2 Effectifs calculés: estimation des effectifs par capture-marquage-recapture

L'utilisation d'un modèle de capture-marquage-recapture (CMR) doit permettre d'éliminer l'effet de la variation des pi, puisqu'il est possible de connaître la fraction de la population observée grâce aux individus marqués 'recapturés'.

Estimateur de Chapman et estimateur de Bailey

L'utilisation des estimateurs de Chapman et de Bailey, basés sur l'estimateur de Lincoln-Petersen, permet d'estimer assez facilement la proportion d'animaux de la population effectivement observée. En effet, les nombres minimaux d'individus observés lors de chaque série de comptages sont connus et la ré-observation d'individus marqués nous permet d'estimer pi ≈ m2/n1. La fraction échantillonnée de la population en juin 2003 est plus petite qu'en juin 2004 (pjuin2003 ≈ 5 marqués 'recapturés' / 14 marqués présents = 0.36; pjuin2004 ≈ 6 marqués 'recapturés' /11 marqués présents = 0.55). Ceci tendrait à montrer que la consommation de maïs plus faible en 2004 qu'en 2003 correspond à une réduction de la taille de la population plutôt qu'à une diminution de l'attractivité des agrainages.

Le calcul des estimations des effectifs de subadultes et d'adultes selon Chapman et Bailey montrent une nette tendance à la baisse entre juin 2003 et juin 2004.3. Mais, ces estimations présentent une grande imprécision (i.e. un intervalle de confiance large), ce qui force à considérer avec prudence les résultats et particulièrement l'importance de la diminution des effectifs.

On peut discuter les conditions d'application des estimateurs de Chapman et de Bailey en regard des assomptions du modèle:

a. La population est fermée (natalité, immigration, mortalité et émigration nulles).

Dans le cadre de cette étude, les individus capturés étaient marqués sur une période de plusieurs mois, au printemps, lorsque les naissances sont les plus nombreuses. A priori, l’assomption est violée de façon évidente. Cependant, en ne prenant en compte que les individus subadultes et adultes radio-marqués, suivis, et donc vivants, au moment d’effectuer les comptages, nous avons virtuellement marqué une population de taille connue à l'instant de la recapture. La durée de l’échantillonnage de recapture était suffisament courte pour considérer la population fermée durant cette période (Pollock et al. 1990, Nichols 1992, Kendall 1999).

b. Tous les individus ont une probabilité égale d'être capturés et marqués.

Il existe probablement une grande variation des probabilités de capture individuelles, dues à de multiples facteurs comportementaux influencés, entre autres, par l'âge et le sexe des individus, et par le fait que le sanglier est une espèce grégaire. Le fait d'utiliser une méthode de recapture différente (ré-observation) rend les deux phases du processus indépendantes et cette assomption peut être relâchée (Minta & Mangel 1989).

c. Le fait de marquer des individus n'affecte pas leur probabilité de recapture future (i.e. la probabilité de détecter un individu marqué est la même que celle de détecter un individu non marqué).

42

Comme la méthode de capture (cages-trappes) est différente de celle de 'recapture' (visuelle), la probabilité de 'recapture' des individus marqués n'est pas modifiée par le fait qu'ils ont été. Il y a, si on assume que les individus marqués sont représentatifs de la population, la même proportion d'individus 'sight-happy' et 'sight-shy' chez les marqués que chez les non-marqués.

d. La recapture est un échantillonnage aléatoire.

Le fait d'appâter les sangliers avec du maïs fait de la recapture un échantillonnage systématique. Seber (1970) indique que si l'assomption (c) est vraie, les assomptions (b) et (d) peuvent être remplacées par l'assomption d'indépendance entre les échantillonnages de capture et de recapture. Ceci est vrai lorsque deux méthodes différentes sont utilisées lors des deux échantillonnages (Seber op. cit., Minta & Mangel op. cit.).

e. Les marques ne sont ni perdues ni manquées par les observateurs.

Lors d'une série de comptages, les émetteurs radio-télémétriques permettent de suivre à distance les individus marqués et de s'assurer qu'ils sont en mouvement et n'ont pas perdu leur marque. Les observateurs peuvent manquer des marques, particulièrement au mois de mars, lorsque les comptages s'effectuent de nuit. Les pièges-photographiques permettent une détection sûre des marques et la télémétrie permet de s'assurer de la position des individus marqués dans le réseau des sites de comptage.

f. Les individus ne sont pas comptés plus d'une fois lors d'un échantillonnage.

En groupant les nuits de comptages en une seule session de recapture et en éliminant les doubles comptages, cette assomption est respectée. Toutefois, l'estimation est probablement biaisée par le fait que l'identification des individus non-marqués est imparfaite au cours de chaque série de comptages. Les risques de compter plusieurs fois le même individu augmentent s'il est observé sur plusieurs sites différents, dans quel cas l'estimation est surévaluée. Le risque d'éliminer des individus nouveaux —par précaution excessive de doubles comptages lorsque la composition numérique des hardes est la même et que la morphologie des individus est semblable— existe aussi, dans quel cas l'estimation est sous-évaluée.

Les assomptions (a) à (e) sont respectées. L'assomption (f) ne l'est que partiellement et ceci peut biaiser les estimations de Chapman et de Bailey qui utilisent les observations cumulées sans double comptage sur toute la durée de l'échantillonnage (i.e. les minima).

Toutefois, le facteur majeur d'imprécision de ces estimations est probablement la petite fraction de la population qui a été marquée. Castley et. al. (2002) jugent qu'environ 50% de la population devrait être marquée pour obtenir une estimation non biaisée. Bartmann et al. (1987) in Minta & Mangel (op. cit.), quant à eux, indiquent qu'une fraction >45% de la population devrait être marquée afin d'obtenir des estimations et des intervalles de confiance fiables. Ceci pose le problème pratique du taux de capture physique qui est beaucoup plus bas que le taux de ré-observation. Il est en pratique peu probable de pouvoir marquer une telle fraction de la population de sangliers dans la zone d'étude. Il est, de façon évidente, également difficile de connaître la taille des 50% de la population avant d'en avoir estimé les effectifs.

Estimateur de Minta-Mangel et estimateur de Bowden

Les estimateurs de Minta-Mangel et de Bowden autorisent de multiples observations des mêmes individus et prennent en compte la variation de la fréquence de ré-observation des individus marqués.

On remarque qu'en juin 2003 les individus marqués ont en moyenne générés plus d'observations qu'en juin 2004.3. Ceci tend à montrer une plus grande attractivité des sites agrainés en juin 2003 par rapport à juin 2004.

Le calcul des estimations des effectifs de subadultes et d'adultes selon Minta-Mangel et Bowden montre une tendance à la baisse entre juin 2003 et juin 2004.3 plus faible que celle qui apparaît d'après les

43

estimations de Chapman et Bailey. L'estimateur de Bowden présente un intervalle de confiance très large, ce qui rend l'estimation peu fiable. L'estimateur de Minta-Mangel est moins imprécis.

On peut discuter des conditions d'application des estimateurs de Minta-Mangel et de Bowden, en regard des assomptions du modèle:

a. Le nombre d'individus marqués est connu.

b. Les individus marqués sont représentatifs de la population.

L'assomption (a) est respectée par le fait que ne considérer comme individus marqués que les individus équipés d'un radio-émetteur a permis de connaître le nombre exact d'individus marqués lors de chaque série de comptages.

L'assomption (b) est probablement violée, car le faible nombre d'individus marqués ne permet pas une représentation optimale de la population. Ceci est particulièrement vrai pour les données de juin 2004: en effet, les 6 individus marqués ré-observés (sur 11 présents dans la zone) n'ont générés que 6 observations, soit une chacun en trois nuits (0.33 observation/individu/nuit). S'ils avaient été représentatifs de la population, les 57 individus non-marqués observés lors des trois premières nuits (nombre connu à travers le processus d'élimination des doublons pour le calcul des estimateurs de Chapman et de Bailey) auraient dû générer 57 observations. Or, ils en ont généré plus: Su=85, soit en moyenne 0.50 observation/individu/nuit. Ce biais mène a une sur-estimation des effectifs.

Le biais est encore plus flagrant si on prend en compte la quatrième et dernière nuit d'observation de la série de comptage de juin 2004. Aucun individu marqué supplémentaire n'a été observé et aucun des 6 individus marqués déjà observés n'a été revu. Il en résulte que les 6 individus marqués ont généré 6 observations en quatre nuits, soit en moyenne 0.25 observation/individu/nuit. En revanche, six individus non-marqués supplémentaires ont été observés (n=63) et l'ensemble des non-marqués a généré 20 observations supplémentaires, pour un total de 105 pour 63 individus en quatre nuits (en moyenne 0.42 observation/individu/nuit).

Plus que le faible nombre d'individus marqués, c'est probablement le faible nombre d'observations qu'ils ont généré qui biaise l'estimation. Minta & Mangel (op. cit.) donnent l'exemple d'une population de 175 bisons (Bison bison; nombre connu par les auteurs) dont 16 avaient été marqués. L'estimation est légèrement inférieure au nombre réel d'individus dans la population (N=172) et l'intervalle de confiance à 95% est étroit (162-182). L'année suivante, 14 individus étaient marqués dans la population (dont l'effectif était toujours de 175 individus). L'estimation était alors surestimée à 211 individus (I.C. 95% de 203-221). Cette surestimation des effectifs était probablement due, selon les auteurs, à une distribution des oi (la fraction d'individus marqués qui génèrent i observations) très agrégée à peu de valeurs de i.

De plus, dans leur cas, aucun individu n'a été observé i=0 fois au long des 26 ou 27 jours d'échantillonnage. Dans notre situation, une large fraction des individus marqués n'ont jamais été ré-observés (9/14 en juin 2003 et 5/11 en juin 2004). On peut penser qu'en prolongeant le temps d'échantillonnage à 7 ou 10 nuits, il y aurait plus de chance de revoir plus d'individus marqués au moins une fois. Ceci généreraient plus d'observations, distribuées de manière moins agrégée autour de quelques valeurs de i. Le risque de biais diminuerait et l'estimation gagnerait en précision.

Malgré les biais constatés, les méthodes de Minta-Mangel et de Bowden présentent l'avantage de ne pas dépendre de la reconnaissance individuelle des animaux non-marqués. Même si, pour des raisons pratiques dans le cadre de ce travail, les observations multiples d'un même individu au sein d'une même nuit d'observation ont été regroupées en une seule observation (voir note page 15), en absolu, la méthode est applicable sans tenir compte du tout de cette reconnaissance individuelle 'intra-nuit'. Et on l'a vu, dans le cas d'une espèce comme le sanglier, cette reconnaissance individuelle de manière certaine est difficile, particulièrement entre deux nuits d'observation différentes.

Conclusion et perspectives

Pour conclure, l'application de modèles de capture-marquage-recapture aux données d'observations de sangliers dans le canton de Genève souffre encore de nombreux biais et d'une grande imprécision. Les

44

estimateurs sont sujets à des biais dus principalement à la petite fraction d'individus marqués dans la population ainsi qu'à une période de 'recapture' trop courte.

Cependant, on peut affirmer que la densité est particulièrement élevée dans cette partie du canton de Genève avec environ 40 individus par km2 de forêt en juin. En effet, Fruzinski (1995), en Pologne, cite des densités moyennes de 0,15 à 2,5 sangliers par km2 de forêt selon le taux de boisement des régions considérées. Gerard et al. (1991), en France, signalent que la population dans leur zone d'étude a une densité moyenne, qu'ils jugent par ailleurs très faible, de 0,5 individu par km2.

Des quatre estimateurs utilisés, l'estimateur de Minta-Mangel fournit les estimations des effectifs qui ont des intervalles de confiance les plus étroits. Les assomptions peuvent apparaître moins respectées dans le cadre des estimateurs de Minta-Mangel et de Bowden que dans celui des estimateurs de Chapman et de Bailey. Néanmoins l'application pratique des premiers est beaucoup plus aisée que celle des seconds, qui demande une grande expérience de la part des observateurs pour éliminer les comptages multiples d'individus non marqués de manière correcte. Si les données sont récoltées de manière optimale, l'utilisation de l'estimateur de Minta-Mangel ou de Bowden donnera certainement les meilleures estimations des effectifs. Ainsi, pour de futures estimations des effectifs de la population des sangliers dans le canton de Genève, il est proposé de pratiquer de la manière suivante:

• Utiliser exclusivement des pièges-photographiques (sans esclave);

• L'échantillonnage de 'recapture' devrait durer de sept à dix jours (temps suffisamment court pour considérer la population comme fermée, mais plus long qu'actuellement, ce qui devrait permettre d'améliorer l'échantillonnage);

• Utiliser un intervalle de 30-45 minutes entre deux photographies. Cet intervalle est insuffisant pour déterminer le nombre minimum, mais nous avons vu que les comparaisons de minima sont hasardeuses. Par contre, cet intervalle permettra de prendre en compte toutes les observations, sans éliminer les doubles comptages au sein d'une même nuit (i.e. chaque sanglier sur chaque image génère une observation);

• Utiliser l'estimateur de Minta-Mangel, calculé avec 10'000 itérations. Tester encore l'application de l'estimateur de Bowden.

4.2.3 Evolution des effectifs et effet de la régulation

Les tirs de régulation sont pratiqués de manière à prélever principalement les animaux de compagnie (juvénile > 6 mois et subadultes). Ils évitent les laies et les marcassins (juvéniles < 6 mois) et les individus solitaires, généralement des mâles adultes. On remarque que la fréquence des juvéniles et des subadultes est plus importante dans l’échantillon des animaux tirés que dans la population observée lors des comptages. Les adultes sont par contre proportionnellement moins nombreux dans l’échantillon des animaux tirés.

On trouve plus de subadultes qu’attendu en juin 2004. Deux facteurs de recrutement, qu’il n’est pour l’instant pas possible de quantifier séparément, ont probablement alimenté cette cohorte en 2004 : (i) les naissances tardives, ayant eu lieu après le mois de juin 2003 et de ce fait pas détectées lors des comptages, (ii) un bilan migratoire positif vers la zone d’étude d’individus provenant de la périphérie. Si l’influence négative de la faible glandée de 2003 sur le taux de natalité automnal devait se vérifier, on peut alors penser que l’immigration est le facteur le plus important contribuant au recrutement de subadultes supplémentaires en 2004.

Le prélèvement des subadultes, qui contribuent à la classe des adultes l’année suivante, a été plus important que les effectifs estimés en juin 2003. Les animaux supplémentaires étaient probablement des individus immigrés après cette date. L’importance de la contribution de cette cohorte à la classe d’âge des adultes en 2004 dépend de cette immigration.

Les adultes de 2003 qui ont survécu à la régulation contribuent à la classe des adultes en 2004. On constate que le nombre attendu de survivants est inférieur au nombre estimé en juin 2004. Il est actuellement impossible de séparer l’effet de la contribution des subadultes de l’année précédente de celui d’une immigration d’adultes vers la zone étudiée dans ce processus. L’immigration des adultes est

45

toutefois moins probable que celle des classes d’âge inférieures, les individus dispersant étant généralement les subadultes (Garzon-Heydt 1992, Maillard et al. 1996), mais les dérangements occasionnés par la chasse en battue sur le territoire français limitrophe pourraient pousser les animaux vers le canton de Genève. En effet, cette région du Bassin est plus calme du fait que les tirs de régulations occasionnent peu de dérangements (tirs nocturnes, sans chien). Les données des études radio-télémétriques ne permettent pas encore d’estimer l’importance des flux migratoires vers la zone étudiée, mais on sait que certains individus qui ont leur domaine vital centré dans l'ouest du canton de Genève ont émigré temporairement sur territoire français, sans toutefois s'y installer définitivement. L'inverse n'est pas connu (Fischer et al. 2004)

Il faut encore considérer la mortalité naturelle au sein de chaque cohorte. Cependant, son effet est probablement faible en regard du prélèvement de la régulation et ne devrait pas influencer l’évolution des effectifs de manière marquée. Le nombre d’individus estimé étant plus élevé que le nombre d’individus attendu après la régulation, l’effet de l’immigration et des naissances tardives ne serait que plus important comme facteurs de recrutement en cas de forte mortalité naturelle.

Malgré l’important effort de régulation des effectifs lors de la saison 2003-2004, on constate que les effectifs de sangliers dans la zone étudiée n'ont que faiblement diminué entre 2003 et 2004. Néanmoins, nous avons vu que ces estimations sont sujettes à de nombreux biais et imprécisions, et les conclusions quant à l'évolution des effectifs sont à considérer avec prudence. Il est encore trop tôt pour connaître l'impact de la régulation à moyen terme sur la démographie des sangliers dans le canton de Genève. Des informations supplémentaires concernant les mouvements transfrontaliers depuis et vers les régions limitrophes seraient nécessaire pour comprendre la dynamique de la population à l'échelle du bassin.

4.3 Utilisation de l'espace Même si elle a été effectuée sur des périodes choisies pour leur relative homogénéité écologique et par là-même comportementale des sangliers, l'analyse de l'utilisation de l'espace par les sangliers n'a probablement pas échappé à des effets de variations saisonnières naturelles qu'il est difficile de séparer de l'influence sur les données purement dues aux mesures de prévention des dégâts. Il est donc important de garder à l'esprit que ces variations saisonnières ont pu masquer, ou au contraire accentuer, l'effet des mesures de prévention.


L'analyse de la sélection de l'habitat a le mieux permis de mettre en évidence des variations de l'utilisation de l'espace par les sangliers. Il faut noter que c'est probablement dans ce cadre que les variations saisonnières naturelles ont le plus d'importance dans les variations de l'utilisation de l'espace par les sangliers au cours des trois périodes considérées. En effet, la disponibilité des différentes ressources alimentaires dans chaque habitat varie au cours des périodes étudiées et il est important d'en tenir compte lors de l'interprétation des résultats.

4.3.1.1 Sélection nocturne

La sélection nocturne des habitats par les individus radio-pistés dans le cadre de cette étude varie entre 'avant' et 'pendant' la prévention. Si l'on constate que le milieu forestier est toujours le plus utilisé, il est encore plus significativement préféré par les sangliers pendant qu'avant la prévention. Toutefois, on s'attendrait à voir l'utilisation des vignes augmenter à cette époque de l'année, le raisin étant disponible. Or, dans notre cas, la faible utilisation des vignes non-clôturées en regard de leur disponibilité atteste de la sélection négative par les sangliers de cet habitat. L'attractivité des vignes a pu toutefois être concurrencée par les glands, disponibles en forêts à cette époque de l'année et particulièrement appétents (Klein et al. 2004).

Les clôtures semblent empêcher l'accès aux parcelles clôturées par les sangliers radio-pistés. Il faut tout de même rester prudent quant à cette affirmation, la taille de l'échantillonnage étant faible tant en terme

46

de nombre d'individus que de nombre de localisations par individus et il se peut que des incursions dans ces parcelles n'aient pas été détectées. Les clôtures empêchent probablement aussi l'accès aux parcelles non-clôturées qui se situent au-delà des parcelles clôturées. Y accéder demanderait des déplacements sur de trop longues distances, dont les sangliers n'auraient certainement pas grand-chose à gagner d'un point de vue énergétique.

Andrzejewski & Jezierski (1978), Vassant et al. (1992) et Maillard et al. (1996) signalent que les sangliers préfèrent se nourrir de maïs qui leur est artificiellement distribué que de raisin ou de céréales (blé, avoine) présents dans la zone. Fournier & Maillard (2000), au sud de la France, ont montré l'efficacité de la distribution artificielle de maïs qui a pour but de diminuer les dégâts causés au vignoble par les sangliers. Dans notre cas, les occurrences élevées de localisations situées à proximité immédiate des agrainages dissuasifs indiqueraient que les sangliers s'en nourrissent. L'analyse des distances à l'agrainage le plus proche indique d'ailleurs clairement une utilisation massive de ceux-ci par les sangliers. Moins de 10% des localisations de situent à moins de 200 mètres d'un futur agrainage avant la prévention. Pendant celle-ci, plus de 50% des localisations nocturnes se situent à moins de 200 mètres d'un agrainage et presque 20% à moins de 50 m. L'agrainage dissuasif semble donc être le moteur de l'attraction des sangliers vers le milieu forestier pendant la prévention et favoriser par là-même l'évitement des vignes.

La baisse de l'utilisation nocturnes des grandes cultures est probablement due en partie à une différence saisonnière de leur attractivité pour les sangliers. Avant la prévention, le blé est probablement la culture la plus attractive dans la zone étudiée, le maïs étant rare. Le tournesol n'est pas consommé (Fischer comm. pers.) et est utilisé plutôt en journée comme site de bauge. La hauteur et la densité de cette culture garantit certainement des sites de repos calmes aux sangliers. Pendant la prévention, les cultures sont sélectionnées négativement, mais sont toujours utilisées. Cette variation de sélection pour cet habitat pourrait être due premièrement au fait que les cultures de blé aient été récoltées fin juin. Elles ne représentent donc plus un milieu attractif pour les sangliers au moment de la prévention. Deuxièmement, les mesures de prévention ont probablement eu le même effet sur la sélection des grandes cultures que sur la sélection des vignes non-clôturées: (i) les clôtures rendent les déplacements des sangliers pour atteindre les parcelles libres moins rentables; (ii) l'agrainage dissuasif rend le milieu forestier beaucoup plus attractif que les grandes cultures.

Les surfaces de compensation écologique (SCE) semblent être utilisées de manière relativement proportionnelle à leur disponibilité avant et pendant la prévention. Ce milieu peut offrir diverses ressources alimentaires aux sangliers comme des tubercules ou des vers de terre. C'est probablement le seul milieu ouvert facilement accessible pendant la prévention et toujours attractif, ce qui expliquerait à cette période sa préférence relative significative par rapport aux grandes cultures et aux vignes. L'analyse de Friedman indique que la préférence de la forêt se renforce par rapport aux SCE entre avant et pendant la prévention. Ce renforcement de la sélection du milieu forestier par rapport à cet autre habitat naturel est probablement dû à l'abondance des ressources alimentaires en forêt créée par l'agrainage dissuasif.

La période qui suit la prévention n'est pas caractérisée par de profondes modifications de la sélection nocturne des habitats par les sangliers. La forêt reste préférée à tous les autres habitats de manière significative. Il s'agit probablement d'un effet saisonnier plus que d'une influence persistante des mesures de prévention. A cette période, les récoltes ont été effectuées dans la plupart des cultures et les SCE présentent une structure sénescente proche d'une culture récoltée. Ces milieux ne sont alors plus attractifs pour les sangliers et les SCE ne sont d'ailleurs apparemment plus utilisées. Les ressources en milieu forestier sont alors les seules disponibles et les plus appétentes. En effet, à cette époque de l'année, les glands représentent la source de nourriture principale des sangliers (Klein et al. 2004). Ces aliments sont d'ailleurs reconnus comme étant en absolu les plus appétents pour les sangliers (Klein et al. op. cit.). Il n'est dès lors pas surprenant que l'utilisation de cette ressource soit favorisée à cette période, ce qui se traduit par une sélection de l'habitat forestier. Il faut tout de même noter que les glandées ont été faibles, tant en 2003 qu'en 2004 (Obermann comm. pers.). La faible densité des ressources naturelles expliquerait en partie l'augmentation des rayons d'action des sangliers à cette période (voir 'déplacements' dans les résultats). Les sangliers doivent alors probablement couvrir de plus grandes zones lors de chacun de leurs déplacements pour pouvoir exploiter une quantité de nourriture suffisante.

47

4.3.1.2 Sélection diurne

En ce qui concerne la sélection diurne de l'habitat, on constate qu'à toutes les périodes, le milieu forestier est positivement sélectionné par les sangliers pour l'emplacement de leurs gîtes. Ce résultat va dans le sens des données trouvées dans la littérature qui indiquent une préférence pour les sites de repos dans les milieux fermés (Cargnelutti et al. 1995, Spitz & Janeau 1995, Klein et al. op. cit., Keuling et al. 2004).

Maillard et al. (1996) signalent que les sangliers peuvent avoir leurs gîtes dans les vignes, en période d'appétence du raisin, de manière à limiter leurs déplacements entre les sites de repos et la source de nourriture. Dans la même optique, nous constatons que les sangliers, s'ils ne changent pas d'habitat préférentiel pour gîter dans les vignes en période de prévention, se rapprochent par contre considérablement des sites d'agrainage (plus de 55% des localisations diurnes sont à moins de 200 mètres d'un agrainage pendant la prévention, contre environ 30% avant). L'agrainage semble donc exercer un effet non seulement sur le comportement spatial nocturne des sangliers, mais influence aussi leur utilisation diurne du milieu.

Les grandes cultures sont utilisées relativement fréquemment avant la prévention (plus de 9% des localisations). A cette période, les parcelles de tournesol offrent certainement des gîtes aux sangliers. La hauteur de ces cultures leur permet de s'y cacher et le dérangement humain doit y être faible. Personne ne se déplace régulièrement dans les cultures, contrairement aux forêts. Le fait qu'elles soient moins intensément utilisées pendant la prévention est certainement dû au double effet des variations saisonnières naturelles et des mesures de prévention. A cette période de l'année le blé a été récolté et ne peut plus offrir de gîte aux sangliers. L'agrainage qui les attire en forêt, les éloignent probablement des tournesols encore disponibles.

L'utilisation des SCE comme lieux de gîtes diurnes n'a été détectée lors d'aucune période. Les hautes herbes des prairies pourraient probablement fournir aux sangliers des gîtes suffisamment couverts avant la prévention. Mais apparemment, ceux-ci privilégient les autres habitats probablement plus optimaux tant au niveau de la couverture végétale que de la tranquillité.

Après la période de prévention, les sangliers ne modifient pas leur choix de l'habitat pour l'emplacement de leurs gîtes. La forêt offre certainement alors le seul habitat qui réponde véritablement à leurs besoins de couverture et de tranquillité. Au sein du milieu forestier, on observe que les gîtes sont toujours localisés à proximité d'un agrainage passé. A cette période, les grandes cultures et les tournesols ont été récoltés. Il n'y aurait pas de facteurs assez importants qui fassent choisir d'autres gîtes aux sangliers, alors même qu'ils commencent à cette période à augmenter leur rayon d'action nocturne.

4.3.2 Déplacements

L'analyse des déplacements a dégagé certaines tendances de modification de l'utilisation de l'espace par les sangliers entre les différentes périodes considérées. Il faut tout de même mettre ces résultats en regard de l'échantillonnage. Pendant cette période, un seul individu ('Babar') a fournit plus de 50% des données de suivis. La contribution à la moyenne des distances de cet individu est donc très importante et il serait erroné d'étendre les conclusions à l'ensemble de la sous-population sans les relativiser.

Néanmoins, la réduction de la 'distance entre les gîtes', accompagnée de la réduction de la 'distance maximale', indique une diminution du rayon d'action utilisé par les sangliers pendant la prévention. Or cette réduction des rayons d'action ne s'est pas reportée de manière significative sur la taille moyenne des domaines vitaux, diurnes ou totaux (voir 'domaines vitaux' dans les résultats). Il se pourrait que les sangliers exploitent plus intensément des zones réduites au cours de chaque nuit, mais que ces zones soient réparties dans un domaine vital de taille similaire à ceux utilisés avant la prévention. Cependant, l'utilisation de la méthode du MCP n'a pas permis de décrire l'utilisation interne des domaines vitaux de façon précise. De plus, le calcul du MCP 50% n'a pas mis en évidence une réduction de la taille des aires nodales, ni une réduction de leur proportion par rapport aux domaines vitaux. Globalement, il ne semble donc pas que les sangliers aient privilégié une seule zone de leurs domaines vitaux respectifs. Ceci tendrait à confirmer l'hypothèse émise ci-dessus qu'ils exploitent intensivement plusieurs zones différentes à l'intérieur de leur domaine vital.

48

On observe que la 'distance maximale avant minuit' varie plus que la 'distance maximale'. Ceci indiquerait que les mesures de prévention, et probablement l'agrainage dissuasif en particulier, ont un effet plus marqué sur le comportement spatial des sangliers durant la première moitié de la nuit. Les sangliers exploiteraient l'abondance locale de nourriture due au maïs distribué artificiellement sur une zone très réduite pendant quelques heures. Dans un deuxième temps, ayant consommé la plus grande partie de cette ressource alimentaire dans cette zone réduite, les sangliers étendraient leur rayon d'action pour se nourrir sur une autre zone d'agrainage ou d'autres ressources afin de compléter leur régime alimentaire omnivore.

Ces résultats tendent à montrer que les sangliers sont effectivement 'retenus' en milieu forestier par les agrainages dissuasifs une partie de leur période d'activité. Ceci a pour effet de limiter la durée de la période pendant laquelle ils pourraient se rendre dans les vignes ou les grandes cultures et y causer des dégâts. De ce fait, l'agrainage dissuasif a un rôle important dans la prévention des dégâts sur les parcelles non-clôturées.

Les mesures de prévention ne semblent par contre avoir aucun effet sur les distances totales parcourues ou sur les vitesses moyennes des déplacements au cours d'une nuit. L'interprétation de ces résultats est plus difficile. Ceci pourrait s'expliquer par le fait que même si les sangliers utilisent plus intensément des zones réduites (i.e. petits rayons d'action), ils doivent y parcourir des distances totales semblables et à une vitesse moyenne identique pour rechercher leur nourriture quelle que soit la période.

Aucune différence significative sur les moyennes des cinq descripteurs des déplacements n'a pu être montrée entre 'pendant' et 'après' la prévention. Ceci indique que le comportement spatial des sangliers après la prévention est proche de celui adopté pendant. On constate toutefois une augmentation de la proportion des déplacements à grand rayon d'action. Comme évoqué au point 4.3.2.1 ('sélection nocturne de l'habitat'), il pourrait s'agir d'un effet de la faible disponibilité des ressources trophiques naturelles.


L'analyse des domaines vitaux n'a pas permis de montrer clairement les effets des mesures de prévention sur ceux-ci. Néanmoins, quelques éléments tendent à montrer que l'agrainage dissuasif a une influence sur leur taille, leur forme et leur disposition dans l'espace. L'effet du clôturage est plus difficile à mettre en évidence sur ces données.

Singer et al. (1981), aux Etats-Unis, ont montré que la taille des domaines vitaux des sangliers diminue en cas d'abondance alimentaire. Widmer et al. (2004) ont montré chez le chevreuil, en France, que les domaines vitaux se réduisent suite à des modifications profondes de l'habitat et de l'augmentation de la disponibilité des ressources alimentaires après le passage de l'ouragan Lothar. Cependant les sangliers ont des besoins alimentaires diversifiés: nous avons vu dans l'introduction que l'espèce se nourrit de végétaux et d'animaux. Le régime alimentaire omnivore du sanglier ne permettrait alors pas de considérer l'augmentation locale de la disponibilité d'un seul aliment (i.e. le maïs des agrainages dissuasif) comme un facteur suffisant de concentration des ressources trophiques. Si tel avait été le cas, on aurait alors pu s'attendre à une diminution de la taille moyenne des domaines vitaux pendant la période de prévention. On aurait également pu s'attendre à une intensification de l'utilisation de zones réduites —illustrée par une diminution de la taille des aires nodales et une diminution de leur proportion par rapport au MCP 95%— autour des ressources trophiques.

Massei et al. (1997) —qui ont étudié les facteurs pouvant influencer les domaines vitaux et l'activité des sangliers en Italie (côte tyrrhénienne, climat méditerranéen)— suggèrent que la densité de la population a peut-être plus d'importance que la disponibilité alimentaire sur la taille des domaines vitaux. A haute densité de population, les domaines vitaux sont réduits. Nous avons vu que la densité de la population est particulièrement élevée dans la zone étudiée. Les sangliers y ont des domaines vitaux relativement petits par rapport à d'autres régions. Massei et al.(op. cit) ont observé des domaines vitaux saisonniers d'en moyenne 313 et 247 hectares pour les femelles, et de 625 et 238 hectares pour les mâles selon les années. Fischer et al. (in press), qui citent Sodeikat & Pohlmeyer (1999), indiquent que ces derniers ont décrit, en Allemagne, des domaines vitaux saisonniers de 103 à 600 hectares sur des périodes d'au moins un mois. Il se pourrait que les sangliers du Vallon de l'Allondon aient des domaines vitaux d'une taille minimale en-dessous de laquelle ils ne peuvent plus remplir leurs besoins. Malgré l'abondance

49

alimentaire, les sangliers seraient donc dans l'incapacité de réduire la taille de leurs domaines vitaux déjà restreinte à cause de la forte densité de leur population. Les mesures de prévention n'ont peut-être alors aucun effet sur la taille moyenne des domaines vitaux des individus évoluant dans la zone étudiée.

Mais pourtant, Fischer et al. (2004) ont montré qu'ailleurs dans le Bassin genevois certaines sous-populations ont des domaines vitaux encore plus réduits (en moyenne 106 ha pour les domaines vitaux annuels dans le Moulin-de-Vert). Cela suggère qu'une réduction de la taille des domaines vitaux serait tout de même possible. Or, encore une fois, elle n'a pas été constatée. La taille de l'échantillonnage a pu masquer certains effets des mesures de prévention sur les domaines vitaux.

Trois individus seulement ont été suivis lors des trois périodes considérées (deux en 2003: 'Esther' et 'Pauline'; un en 2004: 'Babar'). Les autres individus n'ont fourni des données que pour une ou deux périodes. De ce fait, les variations individuelles des dimensions des domaines vitaux ne sont pas connues à travers les trois périodes. Elles ne sont donc pas prises en compte dans les moyennes périodiques au niveau de la population-échantillon. On peut alors conclure de manière peut-être erronée que les dimensions moyennes des domaines vitaux entre deux périodes ne varient pas.

Si l'on se réfère à la représentation graphique des domaines vitaux totaux des trois individus cités ci-dessus (voir cartes en annexe 6), on constate que plus que la taille, ce sont la localisation et la forme des domaines vitaux qui varient. L'exemple le plus frappant provient du domaine vital de l'individu mâle 'Babar' pendant la période de prévention: son domaine vital s'est réduit pour occuper exclusivement le cordon forestier qui borde la rivière Allondon, à proximité de deux sites d'agrainage dissuasif. Par rapport à la période qui précède l'application des mesures prévention, on constate aussi un glissement des domaines vitaux des deux individus femelles 'Esther' et 'Pauline' vers des zones où du maïs a été distribué. Les changements de formes et de tailles des domaines vitaux sont moins nets pour ces deux individus.

Après la prévention, l'expansion de la taille du domaine vital de 'Babar' est importante. Par contre les domaines vitaux de deux femelles ne présentent pas une telle différence. Ceci suggère une différence liée au sexe des individus: les mâles adultes ont généralement de plus grands domaines vitaux que les femelles (Boitani et al. 1994, Massei et al. op. cit.). L'approche du rut, qui a lieu normalement en décembre (Klein et al. 2004), pourrait également avoir eu un effet sur le comportement spatial du mâle, qui se déplace alors d'une harde de femelles à une autre dans le but de se reproduire, couvrant un plus grand domaine vital.

Plus que des modifications de taille, l'examen de ces trois cas particuliers tend à montrer que des variations de la localisation des domaines vitaux ('shift') ont lieu sous l'effet des mesures de prévention. Il faudrait cependant pouvoir récolter des données à travers les trois périodes pour plus d'individus afin de pouvoir mettre ces différences en évidence à l'échelle d'une sous-population moyenne.

Conclusion et perspectives

Comme suggéré lors de la présentation des résultats, la méthode d'estimation de la taille des domaines vitaux utilisée n'est probablement pas la plus adaptée pour détecter des variations relativement fines de l'utilisation de l'espace. Comme cela a déjà été mentionné lors de la présentation de la méthode, les domaines vitaux estimés par la méthode du MCP englobent des zones qui ne sont en fait jamais utilisées par les animaux. Cette méthode ne permet donc pas de montrer l'évitement des parcelles clôturées par les sangliers de manière assez précise, puisqu'on observe par exemple que les domaines vitaux de plusieurs individus contiennent tout ou partie de parcelles clôturées pendant la période de prévention (voir cartes en annexe 6.2 et 6.5), alors que ces zones ne sont pas utilisées à cette période.

Néanmoins, l'examen des localisations a permis d'exclure assez sûrement l'utilisation de telles zones par les individus radio-pistés à cette période. L'analyse de la sélection de l'habitat et des déplacements a permis de monter l'efficacité des mesures de prévention des dégâts au cultures, en particulier de l'agrainage dissuasif.

Cependant, la collecte des données devrait être affinée afin de répondre au mieux aux questions que pose l'utilisation de l'espace par les sangliers dans un temps réduit. Des séries de pointages nocturnes plus fréquentes, en lieu et place des suivis, permettraient de collecter plus de données mieux réparties dans le temps sur plus d'individus. L'information sur les déplacements serait certes perdue, mais des

50

méthodes d'analyse des domaines vitaux plus fines pourraient être utilisées (e.g. méthode kernel) et un meilleur échantillonnage pour l'analyse de la sélection de l'habitat serait disponible.

Comme il semble que l'effet le plus marqué ait été détecté sur la sélection des habitats par les sangliers de la zone étudiée, il serait intéressant de pouvoir affiner l'analyse de la sélection de l'habitat en différenciant les types de cultures. Malheureusement, aucune donnée cartographique détaillée n'était disponible lors de la réalisation de ce travail. L'avenir de l'étude des sangliers dans le Bassin genevois ne saurait s'en passer.

Pour conclure, il faut noter que depuis la mise en place des mesures de prévention en 2002, les coûts des dégâts causés par les sangliers et les surfaces attaquées n'ont cessé de diminuer dans le canton de Genève (Dändliker, Obermann & Fischer comm. pers.). C'est là probablement la meilleure preuve de leur efficacité. Mais puisqu'il n'a pas été possible de différencier clairement le rôle du clôturage de celui de l'agrainage, il reste prudent d'utiliser ces deux méthodes de prévention en parallèle. L'effet de ces mesures de prévention conjugué aux tirs de régulation permet de garder la population de sangliers de l'ouest genevois et les dégâts qu'ils causent aux cultures sous contrôle.

51

5 Références Aebischer, N. J., Robertson, P. A. and Kenward R. E. 1993. Compositional analysis of habitat use from

animal radio-tracking data. Ecology 74 (5): 1313-1325.

Ahmad, E., Brooks, J. E., Hussain, I. and Khan, M. H. 1995. Reproduction in Eurasian wild boar in central Punjab, Pakistan. Acta Theriol. 40 (2): 163-173.

Andrzejewski, R. and Jezierski, W. 1978. Management of a wild boar population and its effects on commercial land. Acta Theriol. 23 (19): 309-339.

Asahi, M. 1995. Stomach contents of Japanese wild boar in Winter. IBEX J.M.E. 3: 184-185.

Bailey, N. T. J. (1951). On estimating the size of mobile populations from recapture data. Biometrika, 38, 293-306.

Baubet, E. 1998. Biologie du sanglier en montagne: biodémographie, occupation de l'espace et régime alimentaire. Thèse de doctorat, non publiée. Université Claude Bernard-Lyon 1, France.

Baubert, E., Touzeau, C. et Brandt, S. 1997. Les lombriciens dans le régime alimentaire du sanglier (Sus scrofa L.) en montagne. Mammalia 61: 371-383.

Klein, F., Baubet, E., Toigo, C. Leduc, D., Saint-Audrieux, Ch., Saïd, S., Fréchard, C. et Vallance, M. 2004. La gestion du sanglier: les pistes et les outils pour réduire les populations. Office National de la Faune Sauvage, France.

Blant, M. 1991. Reproduction in roe deer populations in Western Switzerland. In: Bobek, B., Perzanowski, K. and Regelin, W. L. eds. 1991. Global trands in Wildlife Management, 18th IUGB Congress, Transactions vol. 1, pp. 185-188. Kraków-Warszawa: Swiat Press.

Boitani, L., Mattei, L., Nonis, D. and Corsi, F. 1994. Spatial activity patterns of wild boars in Tuscany, Italy. Journal of Mammalogy 75 (3): 600-612.

Boitani, L., Trapanese, P. and Mattei, L. 1995. Demographic patterns of a wild boar (Sus scrofa L.) population in Tuscany, Italy. IBEX J.M.E. 3: 197-201.

Cargnelutti, B., Janeau G., Spitz, F., and Cousse, S. 1995. GIS as a means to identify the environmental conditions of widl boar diurnal resting places. IBEX J.M.E. 3: 156-159.

Castley, J. G., Knight, M. H., Mills, M. G. L. and Thouless, C. 2002. Estimation of the lion (Panthera leo) population in the southwestern Kgalagadi Transfrontier Park using a capture-recapture survey. African Zoology 37 (1): 27-34.

Chapman, D. G. 1951. Soe properties of the hypergeomoetric distribution with applications to zoological censuses. Univ. Calif. Publ. Stat. 1: 131-160.

Child, G. and Child, B. 1991. Wildlife management in Africa. In: Bobek, B., Perzanowski, K. and Regelin, W. L. eds. 1991. Global trands in Wildlife Management, 18th IUGB Congress, Transactions vol. 1, pp. 65-78. Kraków-Warszawa: Swiat Press.

Csányi, S. 1995. Wild boar population dynamics and management in Hungary. IBEX J.M.E. 3: 22-225.

Dardaillon, M. 1987. Seasonal feeding habits of the wild boar in a Mediterranean wetland, the Camargue (Southern France). Acta Theriol. 32 (23): 389-401.

Durio, P., Gallo Orsi, U., Macchi, E. and Perrone, A. 1995. Structure and monthly birth distribution of a wild boar population living in mountainous environment. IBEX J.M.E. 3: 202-203.

Eberhardt, L. L. 1990. Using radio-telemetry for mark-recapture studies with edge effects. The Journal of Applied Ecology 27 (1): 259-271.

Erickson, W. P., McDonald, T. L., Gerow, K. G., Howlin, S. and Kern, J. W. 2001. Statistical issues in Resource selection studies with radio-marked animals. In: Millspaugh, J. J. and Marzluff, J. M., eds. 2001. Radio-tracking and animal populations, pp. 209-242. San Diego: Academic Press.

52

Fernández-Llario, P. Carranza, J. and Mateos-Quesada, P. 1999. Sex allocation in a polygynous mammal with large litters: the wild boar. Animal behaviour 58: 1079-1084.

Fernández-Llario, P. and Mateos-Quesada, P. 1998. Body size and reproductive parameters in the wild boars Sus scrofa. Acta Theriol. 43 (4): 439-444.

Fischer, C., Gourdin, H. and Obermann, M. (in press). Spatial behaviour of wild boars in Geneva (Switzerland), testing the methods and first results. Galemys.

Fischer, C., Baubet, E., Thiébaud, J., Roulet, M., Prunier, J. and Dändliker, G. 2004. Spatial behaviour of wild boar in the Basin of Geneva. 5th International Wild Boar and Suidae Symposium, August 31-September 5, 2004, Kraków, Poland.

Fournier, P., Fournier-Chambrillon, Ch., Maillard, D. and Klein, F. 1995. Zolétil® immobilization of wild boar (Sus scrofa L.). IBEX J.M.E. 3: 134-136.

Fournier, P. and Maillard, D. 2000. Efficiency of spreading maize in the garrigues to reduce wild boar damage to Mediterranean vineyards. 3rd International Wild Boar Symposium, September 22-24, 2000, Uppsala, Sweden.

Fournier-Chambrillon, Ch., Maillard, D. and Fournier, P. 1995. Diet of the wild boar (Sus scrofa L.) inhabiting the Monpellier garrigue. IBEX J.M.E. 3: 174-179.

Franzmann, A. W., Cederlund, G. and Morow, K. 1992. Managing big game animals in various ecosystems; conveners' report. In: Bobek, B., Perzanowski, K. and Regelin, W. L. eds. 1992. Global trands in Wildlife Management, 18th IUGB Congress, Transactions vol. 2, pp. 237-238. Kraków-Warszawa: Swiat Press.

Friedman, M. 1937. The use of ranks to avoid the assumption of normality implicit in the analysis of variance. Journal of the American Statistical Association 32: 675-701.

Fruzinski, B. 1995. Situation of wild boar in Western Poland. IBEX J.M.E. 3: 186-187.

Gallo Orsi, U., Sicuro, B., Durio, P., Canalis, L., Mazzoni, G., Serzatti E. and Chiariglione D. 1995. IBEX J.M.E. 3: 160-164.

Garton, E. O., Wisdom, M. J., Leban, F. A. and Johnson, B. K. 2001. Experimental design for radiotelemetry studies. In: Millspaugh, J. J. and Marzluff, J. M., eds. 2001. Radio-tracking and animal populations, pp. 16-42. San Diego: Academic Press.

Garzon-Hedyt, P. 1992. Study of a population of wild boar Sus scrofa castilianus Thomas, 1912 in Spain, based on hunting data. In: Bobek, B., Perzanowski, K. and Regelin, W. L. eds. 1992. Global trands in Wildlife Management, 18th IUGB Congress, Transactions vol. 1, pp. 489-492. Kraków-Warszawa: Swiat Press.

Genov, P. 1981. Food consumption of Wild Boar in North-eastern and Western Poland. Acta Theriol. 26 (10) : 185-205.

Gerard, J.-F., Cargnelutti, B., Spitz, F., Valet, G. and Sardin, T. 1991. Habitat use of wild boar in a French agroecosystem from late winter to early summer. Acta Theriol. 36 (1-2): 119-129.

Gómez, J. M., García, D. and Zamora, Regino. 2003. Impact of vertebrate acorn- and seedling-predators on a Mediterranean Quercus pyrenaica forest. Forest Ecology and Mangement 180: 125-134.

Groot Bruinderink, G. W. T. A. and Hazebroek, E. 1994. Diet and condition of wild boar, Sus scrofa scrofa, without supplementary feeding. J. Zool. 233: 631-648.

Harris, S., Cresswell, W. J., Forde, P. G., Trewhella, W. J., Woollard, T. and Wray, S. 1990. Home-range analysis using radio-tracking data — a review of problems and techniques particularly as applied to the study of mammals. Mammal Rev. 20: 97-123.

Harrison, R. L. 1997. A comparison of gray fox ecology between residential and undevloped rural landscapes. J. Wild. Manage. 61 (1): 112-122.

53

Herrero, J., Garciá-Serrano, A. and Garciá.Gonzáles, R. 1995. Wild boar (Sus scrofa L.) hunting in South-western Pyrennees (Spain): preliminary data. IBEX J.M.E. 3: 228-229.

Iff, U. 1978. Détermination de l’âge chez le sanglier. Diana (Suisse), 10: 377-381.

Janeau, G., Cargnelutti, B., Cousse, S., Hewison, M. and Spitz, F. 1995a. Daily movement pattern variations in wild boar. IBEX J.M.E. 3: 98-101.

Janeau, G., Cousse, S., Cargnelutti, B. et Spitz, F. 1995b. Le rôle des déplacements journaliers dans l’organisation socio-spatiale des populations de sangliers (Sus scrofa L.). Rev. Ecol. 50: 35-48.

Johnson, D. H. 1980. The comparison of usage and availability measurement for evaluating resource preference. Ecology 61 (1): 65-71.

Karanth, K. U. 1995. Estimating tiger Panthera tigris populations from camera-trap data using capture-recapture models. Biological conservation 71: 333-338.

Karanth, K. U. and Nichols, J. D. 1998. Estimation of tiger densities in India using photographic captures and recaptures. Ecology 79 (8): 2852-2862.

Kawanashi, K. and Sunquist, M. E. 2004. Conservation status of tigers in a primary rainforest of Penisular Malaysia. Biological Conservation 102: 329-344.

Kendall, W. L., Nichols, J. D. and Hines, J. E. 1997. Estimating temporary emigration using capture-recapture data with Pollock's robust design. Ecology 78 (2): 563-578.

Kernohan, B. J., Gitzen, R. A. and Millspaugh J. J. 2001. Analysis of animal space use and movements. In: Millspaugh, J. J. and Marzluff, J. M., eds. 2001. Radio-tracking and animal populations, pp. 126-166. San Diego: Academic Press.

Keuling, O., Lampe, T., Stier, N. and Roth, M. 2004. Where to sleep and when? Factors influencinf daytime resting places of wild boar. 5th International Wild Boar and Suidae Symposium, August 31-September 5, 2004, Kraków, Poland.

Kleijer, A. 2004. Optimisation de méthodes de comptage de sangliers dans le canton de Genève. Travail de diplôme, non publié. Ecole d’Ingénieur de Lullier, Genève.

Laass, J. 2002. Fotofallen-Monitoring in westlichen Berner Oberland 2001. KORA Bericht 14 d, KORA, Bern.

Lair, H. 1987. Estimating the location of the focal center in red squirrel home ranges. Ecology 68 (4): 1092-1101.

Leban, F. A., Widsom, M. J., Garton, E. O., Johnson, B. K. and Kie, J. G. 2001. Effect of sample size on the performance of resource selection analyses. In: Millspaugh, J. J. and Marzluff, J. M., eds. 2001. Radio-tracking and animal populations, pp. 291-307. San Diego: Academic Press.

Loison, A., Festa-Bianchet, M., Gaillard, J.-M., Jorgenson, J. T and Jullien, J.-M. 1999. Age-specific survival in five populations of Ungulates: evidence of senescence. Ecology 80 (8): 2539-2554.

Lucherini, M. and Lovari, S. 1996. Habitat richness afffects home range size in the red fox Vulpes vulpes. Behavioural Processes 36: 103-106.

Macchi. E., Sicuro, B., Perrone, A., Gallo Orsi, U. and Durio, P. 1995. The wild boar's impact on agriculture in Piedmont (Italy): a study on administrative reports. IBEX J.M.E. 3:236.

Mace, R. D. and Waller, J. S. 1998. Demography and population trend of grizzly bears in the Swan Mountains, Montana. Conservation Biology 12 (5): 1005-1016.

Mackie, R. J. and Bujalska, G. 1991. Wildlife populations and regulation: conveners' report. In: Bobek, B., Perzanowski, K. and Regelin, W. L. eds. 1991. Global trands in Wildlife Management, 18th IUGB Congress, Transactions vol. 1, pp. 657-658. Kraków-Warszawa: Swiat Press.

Maillard, D., Fournier, P. and Fournier-Chambrillon, C. 1996. Influence of food availability and hunting on wild boar (Sus scrofa) home range size in a Mediterranean habitat. Schwartzwild symposium, 24-27 März 1996, Sopron, Ungarn.

54

Marsan, A. Spanò, S. and Tognoni, C. 1995. Management attempts of wild boar (Sus scrofa L.); first results and outstanding in Nothern Apennies (Italy). IBEX J.M.E. 3: 219-221.

Massei, P., Genov, P. V., Staines, B. W. and Gorman, M. L. 1997. Factors influencing home range and activity of wild boar (Sus scrofa) in a Mediterranean coastal area. J. Zool. Lond. 242: 411-423.

Matschke, G. H. 1967. Aging European wild hogs by dentition. J. Wildl. Manage. 31(1): 109-113.

Mattioli, L., Apollonio, M., Lovari, C., Siemoni, N. and Crudele, G. 1995. Wild boar as the main prey species of wolf in an area of Nothern Apennines (Italy). IBEX J.M.E. 3: 212.

Mazzoni della Stella, R., Calovi, F. and Burrini, L. 1995a. The wild boar management in aprovince of the central Italy. IBEX J.M.E. 3: 213-216.

Mazzoni della Stella, R., Calovi, F. and Burrini, L. 1995b. Wild boar management in an area of Southern Tuscany (Italy). IBEX J.M.E. 3: 217-218.

Miller, S. D., White, G. C., Sellers, R. A., Reynolds, H. V., Schoen, J. W., Titus, K., Barnes, V. G., Smith, R. B., Neson, R. R., Ballard, W. B. and Schwartz, C. C. 1997. Brown and black bear density estimation in Alaska using radiotelemetry and replicated mark-resight techniques. Wildlife Monographs 133: 1-57.

Minta, S. and Mangel, M. 1990. A simple population estimate based on simulation for capture-recapture and capture-resight data. Ecology 70 (6): 1738-1751.

Mohr, C. O. 1947. Table of equivalent populations of North American small mammals. American Midland Naturalist 37: 223-449.

Monaco, A., Franzetti, B., Pedrotti, L. and Toso, S. 2004. Estimation of population density and number of wild boar. 5th International Wild Boar and Suidae Symposium, August 31-September 5, 2004, Kraków, Poland.

Moretti, M. 1995a. Biometric data and growth rates of a mountain population of wild boar (Sus scrofa L.), Ticino, Switzerland. IBEX J.M.E. 3: 56-59

Moretti, M. 1995b. Birth distribution, structure and dynamics of a hunted mountain population of wild boars (Sus scrofa L.), Ticino, Switzerland. IBEX J.M.E. 3: 192-196.

Neet, C. R. 1995. Population dynamics and management of Sus scrofa in Western Switzerland : a statistical modelling approach. IBEX J.M.E. 3: 188-191.

Nichols, J. D. 1992. Capture-recapture models: using marked animals to study population dynamics. BioScience 42 (2): 94-102.

Nores, C., Gonzáles, F. and Garciá, P. 1995. Wild boar distribution treds in the last two centuries: an example in Nothern Spain. IBEX J. M. E. 3: 137-140.

Obermann, M., Fischer, C., Bersot, V. and Dändliker, G. 2003. Wild-boar damage prevention in the canton of Geneva in 2003. Joint meeting of die Jahrestagung der Dt. Gesellschaft für Säugetierkunde and der Schweizerischen Gesellschaft für Wildtierbiologie. 21-25 septembre 2003, Bern.

Onida, P. Garau, F. and Cossu, S. 1995. Damages caused to crops by wild boar (S. scrofa meridionalis) in Sardinia (Italy). IBEX J.M.E. 3: 230-235.

Peracino, V. and Bassano, B. 1995. The wild Boar (Sus scrofa) in the Gran Paradiso National Park (Italy): presence and distribution. IBEX J. M. E. 3: 145-146.

Pollock, K. H., Nichols, J. D., Brownie, C. and Hines, J. E. 1990. Statistical inference for capture-recapture experiments. Wildlife Monographs 107: 1-97.

Russo, L., Genov, P. and Massei, G. 1995. Preliminary data of activity patterns of wild boar (Sus scrofa) in the Maremma Natural Park (Italy). IBEX J. M. E. 3: 126-127.

Russo, L., Massei, G. and Genov, P. 1997. Daily home range and activity of wild boar in a Mediterranean area free from hunting. Ethology Ecology and Evolution 9: 287-294.

55

Saenz de Buruaga, M., Costa, L. and Purroy, F. J. 1991. Distribution and abundance of three wild ungulates in the Cantabrian Mountains of Northern Spain. In: Bobek, B., Perzanowski, K. and Regelin, W. L. eds. 1991. Global trands in Wildlife Management, 18th IUGB Congress, Transactions vol. 1, pp. 627-630. Kraków-Warszawa: Swiat Press.

Schley, L. and Roper, T. J. 2003. Diet of wild boar Sus scrofa in Wetern Europe, with particular reference to consumption of agriculural crops. Mammal Rev. 33 (1) : 43-56.

Seaman, D. E., Millspaugh, J. J., Kernohan, B. J., Brundige, G. C., Raedeke, K. J. and Gitzen, R. A. 1999. Effects of sample size on kernel home range estimates. . J. Wild. Manage. 63 (2): 739-747.

Seber, G. A. F. 1970. The effects of trap response on tag recapture estimates. Biometrics 26: 13-22.

Singer F. J., Otto, D. K., Tipton, A. R. and Hable, C. P. 1981. Home ranges, movements and habitats use of European wild boar in Tennessee. J. Wild. Manage. 45 (2): 343-353.

Sodeikat, G. and Pohlmeyer, K. 2002. Temporary home range modifications of wild boar family groups (Sus scrofa L.) caused by drive hunts in Lower Saxony (Germany). Z. Jagdwiss. 48 : 161-166).

Spitz, F. and Janeau, G. 1990. Spatial strategies: an attempt to classify daily movements of wild boar. Acta Theriologica 35 (1-2): 129-149.

Spitz, F. and Janeau, G. 1995. Daily selection of habitat in wild boar (Sus scrofa). J. Zool. Lond. 237: 423-434.

Sweitzer, R. A., van Vuren D., Gardner, I. A., Boyce, W. M., Waithman, J. D. 2000. Estimating sizes of wild pig populations in the North and Central coasting regions of California. J. Wild. Manage. 64 (2): 531-543.

Vassant, J., Brandt, S. et Jullien, J.-M. 1990. Essai de dénombrement d’une population de sanglier par observations sur place d’affouragement. Bulletin mensuel de l’ONCFS 147 :21-26.

Vassant, J., Jullien, J.-M. et Brandt, S. 1992. Reducing Wild boar damage to wheat and oats in summer study of the effectiveness of maize distribution in the forest. In: Bobek, B., Perzanowski, K. and Regelin, W. L. eds. 1992. Global trands in Wildlife Management, 18th IUGB Congress, Transactions vol. 2, pp. 79-88. Kraków-Warszawa: Swiat Press.

Waithman, J. D., Sweitzer, R. A., Vuren, D. van, Drew, J. D., Brinkhaus, A. J., Gardner, I. A. and Boyce, W. M. 1999. Range expansion, population sizes, and management of wild pigs in California. J. Wildl. Manage. 63 (1): 298-308.

White, G. C. 1996a. NOREMARK: population estimation from mark-resighting surveys. Wildlife Society Bulletin 24 (1): 50:52.

White, G. C. 1996b. Programme NOREMARK Software Reference Manual. Department of Fischeries & Wildlife, Colorado State University, Fort Collins.

Worton, B. J. 1989. Kernel methods for estimating the utilization distribution in home-range studies. Ecology 70 (1): 164-168.

56

6 Annexes

ANNEXE 1

Carte de la zone de l'étude, ouest du canton de Genève.

ANNEXE 2

Situation des sites de comptages

ANNEXE 3.1

Parcelles de vigne clôturées et agrainages dissuasifs en 2003.

ANNEXE 3.2

Parcelles de vigne clôturées et agrainages dissuasifs en 2004

ANNEXE 4.1

analyse de Friedman: sélection nocturne de l'habitat avant la prévention

Pourcentage d'utilisation

individu forêt SCE vignes grandes cultures

1 0.182 0.091 0.091 0.6362 0.333 0.167 0.000 0.5003 0.625 0.125 0.000 0.2504 0.600 0.067 0.067 0.2675 0.739 0.000 0.087 0.1746 0.880 0.000 0.080 0.040

Pourcentage de disponibilité


1 0.284 0.071 0.301 0.3442 0.284 0.071 0.301 0.3443 0.284 0.071 0.301 0.3444 0.284 0.071 0.301 0.3445 0.284 0.071 0.301 0.3446 0.284 0.071 0.301 0.344

Différence: % utilisé - % disponible


1 -0.102 0.020 -0.210 0.2922 0.049 0.096 -0.301 0.1563 0.341 0.054 -0.301 -0.0944 0.316 -0.004 -0.234 -0.0775 0.455 -0.071 -0.214 -0.1706 0.596 -0.071 -0.221 -0.304

Rangs des différences


1 2.00 3.00 1.00 4.002 2.00 3.00 1.00 4.003 4.00 3.00 1.00 2.004 4.00 3.00 1.00 2.005 4.00 3.00 1.00 2.006 4.00 3.00 2.00 1.00

somme Sj 20.00 18.00 7.00 15.00

ANNEXE 4.1 (suite)

A2= 180.0000B2= 166.3333T2= 5.9756

A2=IJ (J +1)(2J +1)/6 B2=∑(Sj ^2)/IT2=(I -1)[B2-(IJ (J +1)^2/4)]/(A2-B2)où I est le nombre d'individus et J le nombre d'habitats

F (3, 15 df; a=0.05) = 5.9756 (p< 0.05)t (0.025, 15) = 2.1314F test = 5.0478

Comparaisons multiplesF test significatif

forêt forêt 0.0000forêt SCE 2.0000forêt vignes 13.0000 ouiforêt grandes cultures 5.0000SCE SCE 0.0000SCE vignes 11.0000 ouiSCE grandes cultures 3.0000vignes vignes 0.0000vignes grandes cultures 8.0000 ouigrandes cultures grandes cultures 0.0000

ANNEXE 4.2

analyse de Friedman: sélection nocturne de l'habitat pendant la prévention


individu forêt SCE vignes grandes cultures vignes clôturées

1 0.526 0.053 0.053 0.368 0.0002 1.000 0.000 0.000 0.000 0.0003 0.867 0.067 0.067 0.000 0.0004 0.759 0.069 0.034 0.138 0.0005 0.927 0.000 0.018 0.055 0.0006 1.000 0.000 0.000 0.000 0.0007 0.654 0.077 0.115 0.154 0.000



1 0.284 0.071 0.255 0.344 0.0462 0.284 0.071 0.255 0.344 0.0463 0.284 0.071 0.255 0.344 0.0464 0.284 0.071 0.255 0.344 0.0465 0.284 0.071 0.255 0.344 0.0466 0.284 0.071 0.256 0.344 0.0457 0.284 0.071 0.256 0.344 0.045



1 0.242 -0.018 -0.202 0.024 -0.0462 0.716 -0.071 -0.255 -0.344 -0.0463 0.582 -0.004 -0.188 -0.344 -0.0464 0.474 -0.002 -0.221 -0.206 -0.0465 0.643 -0.071 -0.237 -0.289 -0.0466 0.716 -0.071 -0.256 -0.344 -0.0457 0.370 0.006 -0.140 -0.190 -0.045



1 5.00 3.00 1.00 4.00 2.002 5.00 3.00 2.00 1.00 4.003 5.00 4.00 2.00 1.00 3.004 5.00 4.00 1.00 2.00 3.005 5.00 3.00 2.00 1.00 4.006 5.00 3.00 2.00 1.00 4.007 5.00 4.00 2.00 1.00 3.00

somme Sj 35.00 24.00 12.00 11.00 23.00

ANNEXE 4.2 (suite)

A2= 385.0000B2= 370.7143T2= 23.4000


F (4, 24 df; a=0.05) = 23.4000 (p<0.0001)t (0.025, 24) = 2.639F test = 5.0580


forêt forêt 0.0000forêt SCE 11.0000 ouiforêt vignes 23.0000 ouiforêt grandes cultures 24.0000 ouiforêt vignes clôturées 12.0000 ouiSCE SCE 0.0000SCE vignes 12.0000 ouiSCE grandes cultures 13.0000 ouiSCE vignes clôturées 1.0000vignes vignes 0.0000vignes grandes cultures 1.0000vignes vignes clôturées 11.0000 ouigrandes cultures grandes cultures 0.0000grandes cultures vignes clôturées 12.0000 ouivignes clôturées vignes clôturées 0.0000

ANNEXE 4.3

analyse de Friedman: sélection nocturne de l'habitat après la prévention



1 0.750 0.000 0.125 0.1252 0.846 0.000 0.000 0.1543 0.947 0.000 0.000 0.0534 0.872 0.000 0.128 0.0005 1.000 0.000 0.000 0.0006 0.870 0.000 0.000 0.130



1 0.284 0.071 0.301 0.3442 0.284 0.071 0.301 0.3443 0.284 0.071 0.301 0.3444 0.284 0.071 0.301 0.3445 0.284 0.071 0.301 0.3446 0.284 0.071 0.301 0.344



1 0.466 -0.071 -0.176 -0.2192 0.562 -0.071 -0.301 -0.1903 0.663 -0.071 -0.301 -0.2914 0.587 -0.071 -0.172 -0.3445 0.716 -0.071 -0.301 -0.3446 0.585 -0.071 -0.301 -0.214



1 4.00 3.00 2.00 1.002 4.00 3.00 1.00 2.003 4.00 3.00 1.00 2.004 4.00 3.00 2.00 1.005 4.00 3.00 2.00 1.006 4.00 3.00 1.00 2.00

somme Sj 24.00 18.00 9.00 9.00

ANNEXE 4.3 (suite)

A2= 180.0000B2= 177.0000T2= 45.0000


F (3, 15 df; a=0.05) = 45.0000 (p< 0.0001)t (0.025, 15) = 2.1314F test = 3.3020


forêt forêt 0.0000forêt SCE 6.0000 ouiforêt vignes 15.0000 ouiforêt grandes cultures 15.0000 ouiSCE SCE 0.0000SCE vignes 9.0000 ouiSCE grandes cultures 9.0000 ouivignes vignes 0.0000vignes grandes cultures 0.0000grandes cultures grandes cultures 0.0000

ANNEXE 4.4

test de Friedman: sélection diurne de l'habitat avant la prévention



1 0.200 0.533 0.067 0.2002 1.000 0.000 0.000 0.0003 0.909 0.000 0.000 0.0914 0.900 0.000 0.000 0.1005 0.882 0.000 0.000 0.1186 1.000 0.000 0.000 0.000



1 0.284 0.071 0.301 0.3442 0.284 0.071 0.301 0.3443 0.284 0.071 0.301 0.3444 0.284 0.071 0.301 0.3445 0.284 0.071 0.301 0.3446 0.284 0.071 0.301 0.344



1 -0.084 0.462 -0.234 -0.1442 0.716 -0.071 -0.301 -0.3443 0.625 -0.071 -0.301 -0.2534 0.616 -0.071 -0.301 -0.2445 0.598 -0.071 -0.301 -0.2266 0.716 -0.071 -0.301 -0.344



1 3.00 4.00 1.00 2.002 4.00 3.00 2.00 1.003 4.00 3.00 1.00 2.004 4.00 3.00 1.00 2.005 4.00 3.00 1.00 2.006 4.00 3.00 2.00 1.00

somme Sj 23.00 19.00 8.00 10.00

ANNEXE 4.4 (suite)

A2= 180.0000B2= 175.6667T2= 29.6154


F (3, 15 df; a=0.05) = 29.6154 (p< 0.0001)t (0.025, 15) = 2.1314F test = 3.9685



ANNEXE 4.5

analyse de Friedman: sélection diurne de l'habitat pendant la prévention



1 0.813 0.000 0.063 0.125 0.0002 1.000 0.000 0.000 0.000 0.0003 1.000 0.000 0.000 0.000 0.0004 0.933 0.000 0.000 0.067 0.0005 0.943 0.000 0.029 0.029 0.0006 1.000 0.000 0.000 0.000 0.0007 0.900 0.000 0.067 0.033 0.000



1 0.284 0.071 0.255 0.344 0.0462 0.284 0.071 0.255 0.344 0.0463 0.284 0.071 0.255 0.344 0.0464 0.284 0.071 0.255 0.344 0.0465 0.284 0.071 0.255 0.344 0.0466 0.284 0.071 0.256 0.344 0.0457 0.284 0.071 0.256 0.344 0.045



1 0.528 -0.071 -0.193 -0.219 -0.0462 0.716 -0.071 -0.255 -0.344 -0.0463 0.716 -0.071 -0.255 -0.344 -0.0464 0.649 -0.071 -0.255 -0.277 -0.0465 0.659 -0.071 -0.226 -0.315 -0.0466 0.716 -0.071 -0.256 -0.344 -0.0457 0.616 -0.071 -0.189 -0.311 -0.045



1 5.00 3.00 2.00 1.00 4.002 5.00 3.00 2.00 1.00 4.003 5.00 3.00 2.00 1.00 4.004 5.00 3.00 2.00 1.00 4.005 5.00 3.00 2.00 1.00 4.006 5.00 3.00 2.00 1.00 4.007 5.00 3.00 2.00 1.00 4.00

somme Sj 35.00 21.00 14.00 7.00 28.00

ANNEXE 4.5 (suite)

A2= 385.0000B2= 385.0000


A2=B2, pas d'analyse supplémentaire possible

ANNEXE 4.6

analyse de Friedman: sélection diurne de l'habitat après la prévention



1 1.000 0.000 0.000 0.0002 1.000 0.000 0.000 0.0003 0.923 0.000 0.000 0.0774 0.944 0.000 0.000 0.0565 1.000 0.000 0.000 0.0006 0.909 0.000 0.091 0.000



1 0.284 0.071 0.301 0.3442 0.284 0.071 0.301 0.3443 0.284 0.071 0.301 0.3444 0.284 0.071 0.301 0.3445 0.284 0.071 0.301 0.3446 0.284 0.071 0.301 0.344



1 0.716 -0.071 -0.301 -0.3442 0.716 -0.071 -0.301 -0.3443 0.639 -0.071 -0.301 -0.2674 0.660 -0.071 -0.301 -0.2885 0.716 -0.071 -0.301 -0.3446 0.625 -0.071 -0.210 -0.344



1 4.00 3.00 2.00 1.002 4.00 3.00 2.00 1.003 4.00 3.00 1.00 2.004 4.00 3.00 1.00 2.005 4.00 3.00 2.00 1.006 4.00 3.00 2.00 1.00

somme Sj 24.00 18.00 10.00 8.00

ANNEXE 4.6 (suite)

A2= 180.0000B2= 177.3333T2= 51.2500

F (3, 15 df; a=0.05) = 51.2500 (p< 0.0001)t (0.025, 15) = 2.1314F test = 3.1132



Rés

ulta

ts d

es te

sts

de M

ann-

Whi

tney

sur

les

diffé

renc

es a

nnue

lles

entr

e le

s do

nnée

s de

200

3 et

de

2004

Dép

lace

men

ts

Up-value

sign

ifica

tifU

p-value

sign

ifica

tifU

p-value

sign

ifica

tifdi

stan

ce to

tale

220,

1636

non

40,

6429

non

vite

sse

moy

enne

210,

2303

non

40,

6429

non

dist

ance

max

imal

e12

0,78

79no

n2

0,28

57no

ndi

stan

ce e

ntre

les

gîte

s13

0,92

73no

n2

0,28

57no

ndi

stan

ce m

axim

ale

avan

t min

uit

110,

6485

non

40,

6429

non

* po

ur c

ette

pér

iode

, un

seul

sui

vi a

été

effe

ctué

en

2004

, et l

e te

st d

e M

ann-

Whi

tney

n'a

pas

pu

être

effe

ctué

Do

mai

nes

vit

aux

Up-value

sign

ifica

tifU

p-value

sign

ifica

tifU

p-value

sign

ifica

tifM

CP

-DM

CP

95%

41,

0000

non

30,

5714

non

41,

0000

non

MC

P 5

0%4

1,00

00no

n5

1,00

00no

n2

0,53

33no

nM

CP

50%

/MC

P95

%5

0,80

00no

n8

0,38

10no

n2

0,53

33no

n

MC

P-D

NM

CP

95%

41,

0000

non

30,

5714

non

50,

8000

non

MC

P 5

0%5

0,80

00no

n4

0,85

71no

n3

0,80

00no

nM

CP

50%

/MC

P95

%8

0,13

33no

n6

0,85

71no

n2

0,53

33no

n

ANNEXE 5

aprè

s p

réve

nti

on

pen

dan

t p

réve

nti

on

avan

t p

réve

nti

on

avan

t p

réve

nti

on

*p

end

ant

pré

ven

tio

nap

rès

pré

ven

tio

n

ANNEXE 6.1

Domaines de bauge (MCP-D 95%) et aires nodales (MCP-D 50%) avant la prévention, avec leslocalisations diurnes de chaque individu.

ANNEXE 6.2

Domaines de bauge (MCP-D 95%) et aires nodales (MCP-D 50%) pendant la prévention, avec leslocalisations diurnes de chaque individu.Pour plus de clareté, seuls les parcelles de vigne clotûrées et les agrainages dissuasifs de 2004 ontété représentés.

ANNEXE 6.3

Domaines de bauge (MCP-D 95%) et aires nodales (MCP-D 50%) après la prévention, avec leslocalisations diurnes de chaque individu.

ANNEXE 6.4

Domaines vitaux totaux (MCP-DN 95%) et aires nodales (MCP-DN 50%) avant la prévention, avec leslocalisations nocturnes de chaque individu.

ANNEXE 6.5

Domaines vitaux totaux (MCP-DN 95%) et aires nodales (MCP-DN 50%) pendant la prévention, avecles localisations nocturnes de chaque individu.Pour plus de clareté, seuls les parcelles de vigne clotûrées et les agrainages dissuasifs de 2004 ontété représentés.

ANNEXE 6.6

Domaines vitaux totaux (MCP-DN 95%) et aires nodales (MCP-DN 50%) après la prévention, avec leslocalisations nocturnes de chaque individu.

ANNEXE 7

Fiche de tir de régulation (données récoltées par les Gardes de l'Environnement)

N o m d u ( d e s ) g a r d e ( s ) :_______________________ Date, heure : ___________________

Commune/lieu-dit : ______________________________________________________________

Coordonnées : _______________/________________ Météo : ____________________

Régulation Bête trouvée périe ou achevée

bête blessée oui non

si oui, recherche avec chien sans recherche aboutie oui non

Poids entier : _____________kg Poids vidé (en peau) : ____________kg

N° et couleur bracelet : __________________ Marques/émetteurs : __________________

Critère âge : se référer aux feuilles de détermination d’âgepelage : rayé roux définitifincisives : a b c d e fbloc molaire (si f) : 1 2 3 4

Classe d’âge : (en cas de doute cocher 2 cases) juvénile, < 1 an subadulte, 1 à 2 ans adulte, > 2ans

Mâle Femelle Si femelle : allaitante oui non nombre de tétines actives : ________

Présence d'embryons oui non nombre : _________ âge : ________ longueur : _________

Animal prélevé accompagné de_____ bête(s)

Détail : 0-10 kg ______/ 10-40 kg ______/ 40-60 kg ______ / 60-80 kg______ / + 80 kg ______

Remarques : ________________________________________________________________________Organe(s) prélevé(s) : ___________________________________________________________

Régime alimentaire : estomac vide présence de nourriture

maïs glands/faines

céréales : _______________ vertébrés raisin invertébrés fruits cultivés déchets végétaux autres cultures : __________ indéterminé : _____________

Remarques :_________________________________________________________________________

Intervention sanglier (1 fiche paranimal)

Documents

Fattebert, J. 2005. Structure de la population, démographie et … · 2013-04-08 · Structure de la population, démographie et utilisation de l'espace par le sanglier Sus scrofa