Fonctions polymorphes de productivitéde site pour l'épinette noire

selon divers types écologiques

Guy R. Larocque, W. John Partonet David J. Archibald

Centre de foresterie des LaurentidesRapport d'information LAU-X-119F

Nord-Est Science & Technologie (NEST)Rapport technique NEST TR-033

Fonctions polymorphes de productivité de site pourl'épinette noire selon divers types écologiques

dans le nord de l'Ontario

Guy R. Larocque, W. John Parton 1

et David J. Archibald2

Ressources naturelles CanadaService canadien des forêts - Centre de foresterie des Laurentides

Sainte-Foy (Québec)

Rapport d'information LAU-X-119F

Ministère des Richesses naturelles de l'OntarioNord-Est Science & Technologie (NEST)

South Porcupine (Ontario)

Rapport technique NEST TR-033

1996

Ministère des Richesses naturelles de l'Ontario, Nord-Est Science & Technologie, Édifice du gouvernement de l'Ontario,Route 101 Est, C.P. 3020, South Porcupine (Ontario) PON 1HO.Ministère des Richesses naturelles de l'Ontario, Nord-Ouest Science & Technologie, R.R. #1, 20th Side Road, Thunder Bay,

Ontario, P7C 4T9.

DONNÉES DE CATALOGAGE AVANT PUBLICATION (CANADA)

Larocque, G. (Guy), 1955-

Fonctions polymorphes de productivité de site pour l'épinette noireselon divers types écologiques dans le nord de l'Ontario

(Rapport d'information, ISSN 0835-1589; LAU-X-119F)Publ. aussi en anglais sous le titre : Polymorphic site productivityfunctions for black spruce in relation to different ecological types inNorthern Ontario.Comprend des références bibliographiques.ISBN 0-662-81680-3Cal. GCC no F046-18/119F

1. Épinette noire -- Ontario (Nord) -- Croissance.2. Forêts -- Productivité -- Ontario (Nord).1. Parton, W. John.II. Archibald, David J.III. Centre de foresterie des Laurentides.IV. Titre.V. Collection: Rapport d'information (Centre de foresteriedes Laurentides); LAU-X-119F.

SD397.B53L3614 1996 634.9'752285 C96-901078-8

© Sa Majesté la Reine du Chef du Canada 1996Numéro de catalogue GCC F046-18/119FISBN 0-662-81680-3ISSN 0835-1589

Il est possible d'obtenir sans frais un nombre restreint d'exemplaires de cette publication auprès de :Ressources naturelles Canada Nord·Est Science & Technologie (NEST)Service canadien des forêts Édifice du gouvernement de "OntarioCentre de foresterie des Laurentides Route 101 Est, C.P. 30201055, rue du P.E.P.S., C.P. 3800 South Porcuplne (Ontario) PON 1HOSainte-Foy (Québec) G1V 4C7

Site Web du CFL : http://www.cfl.forestry.ca

Des copies ou des microfiches de cette publication sont en vente chez :Micromédia LIée240, rue Catherine, bureau 305Ottawa (Ontario) K2P 2G8Tél. : (613) 237-4250Ligne sans frais: 1-800-567-1914Téléc. : (613) 237-4251

This publication is also available in English under the tille "Polymorphic site productivity functions for black spruce in relation todifferent ecological types in Northern Ontario" (CCG Catalog No. F046-18/119E).

TABLE DES MATIÈRES

LISTE DES TABLEAUX iv

LISTE DES FIGURES iv

RÉSUMÉ v

ABSTRACT v

INTRODUCTION ' '. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 1

MATÉRIEL ET MÉTHODES 2

RÉSULTATS 5

DISCUSSION 15

CONCLUSIONS 16

REMERCIEMENTS 16

OUVRAGES CONSULTÉS 17

iii

Tableau 1.

Tableau 2.

Tableau 3.

Tableau 4.

Figure 1.

Figure 2.

Figure 3.

Figure 4.

Figure 5.

Figure 6a.

Figure 6b.

Figure 6c.

Figure 6d.

iv

LISTE DES TABLEAUX

Statistiques sommaires pour la base de données 4

Sommaire des caractéristiques des groupes opérationnels inclus dans la présente étude ..... 4

Paramètres de la fonction de Weibull calculés pour chaque groupe opérationnel 7

Modèles de régression pour les fonctions de productivité de site 8

LISTE DES FIGURES

Localisation de la zone argileuse en Ontario (Canada) 3

Similarités et différences entre les caractéristiques des groupes opérationnels (GO)analysés en vue de la fusion des GO 5 et 8, 7 et 9 ainsi que 12 et 13 6

Hauteurs dominantes observées et fonction de Weibull ajustée pour chaque groupeopérationnel obtenu par regroupement 7

Courbes d'indice de site obtenues au moyen de la fonction utilisée par Payandeh 9

Courbes d'indice de site obtenues au moyen de la fonction basée sur la fonction de Weibull .. 10

Comparaison entre les hauteurs dominantes observées et prédites pour le groupeopérationnel 5/8 11

Comparaison entre les hauteurs dominantes observées et prédites pour le groupeopérationnel 7/9 12

Comparaison entre les hauteurs dominantes observées et prédites pour le groupeopérationnel 11 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13

Comparaison entre les hauteurs dominantes observées et prédites pour le groupeopérationnel 12113 14

Larocque, G.R.; Parton, w.J.; Archibald, D.J. 1996. Fonctions polymorphes de productivité de site pour l'épinettenoire selon divers types écologiques dans le nord de l'Ontario. Ressour. nat. Con., Serv. con. for., Cent. for.Laurentides, Sainte-Foy, Qc. Rapp. inf. LAU-X-119F.

RÉSUMÉ

Des fonctions polymorphes de productivité de site ont été développées pour l'épinette noire (Picea mariana [Mill.]B.S.P.) dans la Zone argileuse du nord de l'Ontario à partir de données de parcelles-échantillons permanentes.L'intention première fut de relier différentes tendances de croissance en hauteur aux caractéristiques des groupesopérationnels du système de classification écologique des forêts développé pour la Zone argileuse de l'Ontario. Cinqmodèles basés sur les fonctions logistique, de Chapman-Richards et de Weibull ont été testés. Des variables facticesont été incorporées dans les modèles afin de représenter l'influence des différents groupes opérationnels sur laproductivité des sites. L'intégration d'information écologique de base et de fonctions polymorphes d'indice de site apermis d'expliquer adéquatement les tendances de croissance à l'intérieur de chaque groupe opérationnel. Ainsi,même si certains groupes opérationnels avaient des indices de site très similaires à 50 ans, ils étaient caractériséspar différentes tendances de croissance en hauteur à long terme. Parmi les divers modèles testés, la fonction deWeibull et la fonction de Chapman-Richards, modifiées pour minimiser le biais à l'âge de référence, ont mieuxreprésenté les données.

Larocque, G.R.; Parton, w.J.; Archibald, D.J. 1996. Polymorphic site productivity functions for black spruce in relationto different ecological types in northern Ontario. Nat. Resour. Con.. Con. For. SeN .. Laurentian For. Cent., Sainte­Foy, Que. Inf. Rep. LAU-X-119.

ABSTRACT

Polymorphie site productivity functions were derived for black spruce (Picea mariana [Mill.] B.S.P.) in the ClayBelt region of Northern Ontario using data from permanent sample plots. The main intent was to relate different heightgrowth patterns to the characteristics of the operational groups of the forest ecosystem classification implemented forOntario's Clay Belt. Five models based on the logistic, Chapman-Richards and Weibull functions were tested. Dummyvariables were incorporated into the models to represent the influence of different operational groups on siteproductivity. The integration of basic ecological information and polymorphie site productivity functions provided a goodexplanation of the growth patterns within each operational group. Thus, although some operational groups had veryclose site index values at age 50, they were characterized by different patterns of long-term height development. Ofthe various models tested, the Weibull and Chapman-Richards functions, constrained to satisfy the condition that topheight equals site index at age 50, produced the best fit.

v

INTRODUCTION

Malgré ses limites, l'indice de site demeure laméthode la plus utilisée en Amérique du Nord pourévaluer la productivité des sites. La pratique couranteconsiste à élaborer des courbes anamorphes d'indicede site puisque celles-ci sont faciles à développer àpartir de données provenant de parcelles-échantillonstemporaires. Ces courbes sont très utilisées pourl'analyse des approvisionnements en matière ligneuse.Des exemples récents peuvent être trouvés dansGordon et collab. (1989), Phillips (1992), Williams etcollab. (1990), Hacker et Bilan (1991) et Gilmore etcollab. (1993). Cependant, on a montré que cescourbes présentent des lacunes importantes(Carmean, 1968, 1972 et 1975; Monserud, 1984a et1985; Dolph, 1991), dont l'hypothèse de propor­tionnalité d'un site à l'autre (Carmean, 1968 et 1972;Graney et Burkhart, 1973; Hann et Scrivani, 1987).Comme il a été estimé que les courbes polymorphesd'indice de site représentent mieux la variabilité destendances de croissance en hauteur selon différentssites (Daniel et collab., 1979; Monserud, 1984a; Smith,1984), ces courbes ont fait l'objet de nombreusesétudes depuis quelques décennies. Cependant, leurdéveloppement demeure plus difficile et plusdispendieux que celui de courbes anamorphes d'indicede site puisque des données répétées provenantd'analyses de tiges ou de mesurage successif deparcelles-échantillons permanentes sont nécessaires.À titre d'exemples récents notons les travaux deBorders et collab. (1984), Biging (1985), Dolph (1987et 1991), Alemdag (1988 et 1991), Newnham (1988),Cieszewski et Bella (1989), Curtis et collab. (1990),Quenet et Manning (1990), Cao et Durand (1991), Keret Bowling (1991), Goelz et Burk (1992) et Newton(1992).

Au cours des trois dernières décennies, on asurtout cherché (i) à appliquer et perfectionner desmodèles non linéaires fondés principalement sur lafonction de Richards (1959), (ii) à utiliser destechniques d'analyse de tiges pour obtenir desdonnées de mesurage à partir d'arbres individuels,(iii) à relier l'indice de site aux facteursenvironnementaux et (iv) à élaborer des fonctionsinvariantes à l'âge de référence (p. ex. : Bailey etClutter, 1974; Cieszewski et Bella, 1989; Goelz etBurk, 1992; Newton, 1992; Cao, 1993; Payandeh etWang, 1994). L'avènement d'ordinateurs performantsa facilité l'estimation des paramètres de modèles nonlinéaires et l'étude de relations complexes entre lesfacteurs environnementaux et la croissance desarbres. En ce qui concerne l'intégration de facteurs

environnementaux, une approche populaire a consistéà relier les valeurs de l'indice de site à des facteurspropres au site comme (i) la teneur en élémentsnutritifs du sol ou les conditions de drainage (p. ex. :Payandeh, 1986; Brown et Marquard, 1988; Walters etcollab., 1990; Klinka et Carter, 1990; Monserud etcollab., 1990; Gale et collab., 1991; Tamminen, 1993),(ii) les classes écologiques issues des systèmes declassification écologique (p. ex. : Green et collab.,1989), (iii) la présence d'espèces de sous-étage(p. ex. : Corns et Pluth, 1984; Strong et collab., 1991;Nieppola, 1993) et (iv) les principaux types de sols(p. ex. : Steinbrenner, 1979; Schmoldt et collab., 1985;Rayner, 1991).

L'objectif de cette approche a été de fournir unmoyen d'estimer la productivité potentielle d'uneessence particulière sur un site donné. Ledéveloppement de relations entre l'indice de site et lesfacteurs environnementaux ne s'est pas avéré unsuccès, sauf dans quelques cas (p. ex. : Wang, Q. etcollab., 1994). Gale et collab. (1991) ont suggéré lesraisons suivantes pour expliquer cette situation :présence de colinéarité entre les variablesédaphiques, nombre insuffisant d'échantillons etincapacité des modèles à représenter les interactionscomplexes entre les divers processus au niveau dusol. Le nombre élevé de facteurs écologiques àéchantillonner et la faiblesse des relations établies ontjusqu'à maintenant limité l'utilisation de cette approchepour la planification opérationnelle.

Une autre approche à caractère environnemen­tal consiste à développer des courbes d'indice de sitepour plusieurs types d'habitats ou groupespédologiques (p. ex. : Zahner, 1962, Golden et collab.,1981; Monserud, 1984b et 1985; Amateis et Burkhart,1985; Payandeh, 1991 b; Stansfield et collab., 1991;Huang, 1994; Wang, G.G. et collab., 1994). Cetteapproche présuppose que les divers types d'habitatsou groupes pédologiques intègrent adéquatement lesdifférents facteurs du site qui affectent les tendancesà long terme de développement en hauteur. Sa facilitéd'utilisation avec les systèmes de classificationécologique favorise cette approche. Les études deMonserud (1984b et 1985), Payandeh (1991 b) et deStansfield et collab. (1991) sont particulièrementintéressantes à cet égard puisque les fonctions deproductivité développées par ces auteurs renfermentdes variables prédictives intégrant l'incidence de diverstypes écologiques. Comme cette approche consiste àdévelopper des fonctions de productivité du site quiassocient les tendances de croissance et les

G,R. Larocque etcollab.--------------------------------

conditions de croissance, elle a le potentiel d'expliquerune plus grande partie de la variabilité des tendancesà long terme du développement en hauteur au seind'une même banque de données. Par conséquent,elle a aussi le potentiel d'atteindre plus complètementun des objectifs fondamentaux des courbes d'indice desite, qui est de déterminer quelle tendance à longterme de croissance en hauteur est possible pour unpeuplement donné (Clutter et collab., 1983). Laméthodologie de base de cette approche a consisté àdévelopper des courbes d'indice de site à partir dedonnées obtenues par analyse de tiges. L'utilisationde données de mesurage à long terme provenant deparcelles permanentes a rarement été effectuée.

La présente étude avait pour objectifs : (i) dedévelopper des fonctions de productivité du site pourl'épinette noire (Picea mariana [MilL] B.S.P.) pourdifférents groupes opérationnels (GO) tels que définispar le Système de classification écologique des forêts(SCEF) utilisé en Ontario (Jones et collab., 1983) àpartir de données de mesurage provenant deparcelles-échantillons permanentes; et (ii) d'examinersi les diverses formes de courbes de croissance enhauteur peuvent être associées aux caractéristiquesécologiques des différents groupes opérationnels.

MATÉRIEL ET MÉTHODES

Les données proviennent de parcelles­échantillons permanentes établies par la sociétéSpruce Falls Power and Paper Co. dans la Zoneargileuse du nord de l'Ontario, au Canada (figure 1).L'épinette noire est l'espèce dominante de la région,mais elle est souvent accompagnée des espècessuivantes: pin gris (Pinus banksiana Lamb.), sapinbaumier (Abies ba/samea [L.] MilL), épinette blanche(Picea g/auca [Moench] Voss), mélèze laricin (Larix/aricina [Du Roi] K. Koch), bouleau à papier (Betu/apapyrifera Marsh.), peuplier baumier (Popu/us ba/sa­mitera L.), thuya occidental (Thuja occidentalis L.) etpeuplier faux-tremble (Popu/us tremu/oides Michx.).Dans le cadre de la présente étude, seules lesparcelles provenant de peuplements naturellementrégénérés après incendie ou récolte et dans lesquellesl'épinette noire occupe au moins 60 % de la surfaceterrière ont été retenues. La majorité de ces parcellesavaient fait l'objet de plusieurs mesu-rages, ce quinous a permis d'évaluer le dévelop-pement à longterme de chaque peuplement (tableau 1). Le nombredes mesures effectuées pour chaque parcelle allait de1 à 12, et les arbres variaient considérablement quantà leur âge, diamètre à hauteur de poitrine (dhp) ethauteur. Plus de la moitié des parcelles avaient faitl'objet d'au moins huit mesurages. L'âge des

peuplements a été calculé en terme de nombred'années depuis la récolte ou l'incendie. De plus, cespeuplements ont été classés selon les groupesopérationnels du SCEF pour la zone argi-Ieuse. Cesgroupes sont définis en fonction des caractéristiquesdu sol et de la présence de certaines espèces dans lesous-étage et dans l'étage dominant (tableau 2).

La taille des parcelles variait de 0,10 acre(0,04 ha) à 1 acre (0,40 ha). Le dhp de tous les arbresde chaque parcelle a été mesuré à différents âges, etles résultats furent regroupés en classes d'intervalle de1 pouce (2,54 cm). Comme la hauteur n'a été mesu­rée que pour un sous-échantillon d'arbres, la fonctionsuivante a été ajustée pour permettre l'évaluation de lahauteur dominante (100 plus grands arbres ha-1

) :

(Hauteur - 1,3) = b1(dhp) + b2(âge) [1]

Initialement, cette équation fut ajustée pour chacundes groupes opérationnels. Cependant, des analysesultérieures ont montré que l'équation suivanteconvenait à l'ensemble des groupes opérationnels:

(Hauteur - 1,3) =O,59848(dhp) + 0,03455(âge)R2 =0,97, ETE =2,02 [2]

Cette équation fut utilisée pour calculer lahauteur dominante des peuplements pour chacunedes parcelles et chaque âge de mesure. Les hauteursdominantes furent ensuite regroupées dans lesdifférents groupes opérationnels et les paramètres dela fonction de Weibull (Yang et collab., 1978) furentestimés par régression non linéaire:

b2

Hauteur dominante = bo(1 - exp -(b,âge)) [3]

L'ajustement de cette fonction pour chaquegroupe opérationnel fut repris afin de déterminer latendance de croissance en hauteur au sein de chaquegroupe opérationnel et d'estimer l'indice de site desparcelles-échantillons pour lesquelles aucune mesuren'avait été effectuée à l'âge de référence (50 ans).Cinq fonctions de productivité de site qui comprenaientdes variables factices pour représenter les différencesentre les groupes opérationnels furent ajustées. Lapremière de ces fonctions était basée sur le modèleétabli par Monserud (1984b) pour le douglas(Pseudotsuga menziesii [Mirb.] Franco) dans diverstypes d'habitats:

2 -------------------------- SCF-CFL, Rapp. inf. LAU-X-119F

~'J"'--- Zone argileuse/"'_"""1

Canada

Figure 1. Localisation de la zone argileuse en Ontario (Canada).

3

Tableau 1. Statistiques sommaires pour la base de données

Minimum Moyenne Maximum Écart-type

Âge (ans) 9 91 171 38,31Dhp (cm) 2,5 19,6 55,9 5,92Hauteur (m) 1,5 14,9 39,3 4,55

Nombre d'observations: 10 424Nombre de parcelles permanentes : 44

Statistiques sur la fréquence des mesures(f)

~Qi~ltl0.Ql'0Ql

.0Eoz

9~--.--r-~----'r-----r"-~----r

8-f---f--+-+-----ir---+-+---+7t--;--+-;----ir--t--+-__r8-f---f--+-+-----ir---+5 +----1--+-+4 +---+-+3 +---+-+2

1o

3 5 6 7 8 9 10 11 12

Fréquence des mesures

Tableau 2. Sommaire des caractéristiques des groupes opérationnels inclus dans la présente étude (adapté deJones et collab., 1983)

Groupe opérationnel Types forestiers Textures de sol Régimes d'humiditécommuns· communes communsb

5 Mousses hypnacées - sol fin EPN, EPN-PIG, PIG loam fin, argile 3-6

7 Forêt mixte - plantes herbacées PE, PE-SAS-EPS, PE- argile, loam fin 2-4abondantes EPN, PE-SOP

8 Mousses hypnacées - sphaignes EPN loam fin, argile 5-6

9 Conifères - plantes herbacées et EPN, EPS-SAS, EPS- loam fin, argile 4-6mousses abondantes THO

11 Thé du Labrador EPN sol organique 7-8

12 Aulnes - plantes herbacées peu EPN, EPN-THO sol organique 7-8abondantes

13 Aulnes - plantes herbacées EPN, EPN-MEL-THO, sol organique 7-8abondantes THO-MEL

Abbréviations utilisées pour les espèces d'arbres: EPN, épinette noire; PIG, pin gris; SAB, sapin baumier; BOP, bouleauà papier; THO, thuya occidental; MEL, mélèze laricin; PE, peuplier baumier ou peuplier faux-tremble; EPB, épinetteblanche.

Codes des régimes d'humidité: 2, frais; 3, très frais; 4, modérément humide; 5, humide; 6, très humide; 7, modérémentmouillé; 8, très mouillé.

4 SCF-CFL. Rapp. inf. LAU-X-119F

Les trois fonctions suivantes ont été assujetties àune contrainte pour satisfaire la condition que lahauteur dominante soit égale à l'indice de site à l'âgede référence (50 ans). La première de ces équationsfut la fonction développée par Hann et Scrivani (1987) :

OÙ HFEC représente la hauteur dominante pour ungroupe opérationnel donné, et S l'indice de site à unâge donné. z" indique la présence (1) ou l'absence (0)de groupes opérationnels pour des valeurs spécifiquesd'indices de site et à des âges précis. Enfin, an et bnsont des paramètres. La deuxième équation étaitbasée sur la fonction de Richards (1959) telle quemodifiée par Payandeh (1991b) :

H - b S(a,z,.a~2'···) (1 _ (-b2âge))b3FEC - 1 exp [5]

Les prédictions obtenues de la meilleure équationajustée furent comparées aux valeurs mesuréesobtenues de trois banques de données indépendantesdans la zone argileuse. Les deux premières banquesprovenaient des travaux de P.N. Rayet collab.(<<Polymorphic-nondisjoint site index curves for blackspruce of the Ontario Claybelt», Univ. of Toronto) etHorton et Groot (1987). La troisième banque provenaitde données du réseau de parcelles-échantillons duministère des Richesses naturelles de l'Ontario. Cestrois banques contiennent des données de croissanceen hauteur obtenues par analyse destructive des tiges.Comme la hauteur dominante a été définie en fonctiondes 100 plus grands arbres ha-' et que les parcellesmesuraient 10 m x 10 m, les comparaisons furentbasées sur le plus grand arbre présent dans chaqueparcelle.

RÉSULTATS

R 2 : 1 _ L (valeur observée -valeur prédite)2 9L (valeur observée - moyenne des valeurs observées)2 [ ]

La deuxième fonction ainsi contrainte était basée surla fonction de Richards (1959) :

(1 exp(b, .(a,Z, .a2Z2•...)In(âge) .b2In(S)))S - exp [6]

1 exp(b, .(a,Z, .a~2· ...)ln(50).b2In(S)))-exp

La troisième de ces équations fut basée sur la fonctionde Weibull et contrainte d'une manière semblable àcelle proposée par Burkhart et Tennent (1977) :

Pour des raisons pratiques et à cause defréquences peu élevées de données dans quelquesgroupes opérationnels, quelques groupesopérationnels furent regroupés sur la base de similaritéde leurs caractéristiques (figure 2): GO 5 et 8, GO 7 et9, et GO 12 et 13. Le groupe opérationnel 11 fut laisséseul. Dans le reste du texte, les nouveaux groupesopérationnels ainsi créés seront désignés 5/8, 7/9 et12/13, respectivement. La fonction de Weibull futajustée aux données de hauteur dominante des quatreGO créés en deux étapes. D'abord, la fonction futajustée pour chacun des groupes opérationnels demanière à ce qu'elle représente la tendance généralede croissance en hauteur dominante pour l'ensembledes parcelles. Ensuite, des séries de courbes pourchaque nouveau groupe opérationnel furent obtenuesen faisant varier l'asymptote de la fonction de Weibull(figure 3 et tableau 3). La tendance de croissance dechaque parcelle-échantillon fut comparée à la hauteurdominante prédite calculée à partir des séries decourbes. S'il y avait des écarts importants entre lesvaleurs observées et prédites, les paramètres de lafonction de Weibull étaient réajustés en conséquence.Cette procédure fut répétée jusqu'à ce que lestendances de croissance en hauteur dominante detoutes les parcelles soient bien représentées parl'équation. Les fonctions ajustées pour chaque groupeopérationnel furent ensuite utilisées pour estimerl'indice de site des parcelles-échantillons qui n'avaientpas fait l'objet de mesure à l'âge de référence (50 ans).Par conséquent, cette approche impliqua le dévelop­pement de courbes anamorphes pour chacun desnouveaux groupes opérationnels.

[8]

(b, z, .~Z2 ....)(1 -((a,Z, .a~2· .. ·)àge) )

= s -exp_((. Z 7 )50)(b,Zl·~Z2·"·)1-exp a, ,.ar-2'''·

j (( Z 7 )A) l(b'Zl'b~2'''')HFEC

= S (1 -exp- a, ,.ar-2'''· <Ige) [7]

(1 -«a,Z, .a~2· ...)50))-exp

Ces équations furent évaluées en calculant lecoefficient de détermination (RZ

) et l'erreur-type del'évaluation (ETE)' Comme suggéré par Kvâlseth(1985) et Comell et Berger (1987) pour les modèlesnon linéaires, le coefficient de détermination fut calculécomme suit:

G.R. Larocque etcollab.-------------------------------- 5

Pour chacune des cinq fonctions de productivité dusite, l'inclusion des groupes opérationnels au moyende variables factices fut significative (tableau 4). Leséquations 5, 6, 7 et 8 représentaient beaucoup mieuxles valeurs observées que l'équation 4. Tel quesuggéré par Kvâlseth (1985), le signe négatif ducoefficient de"détermination indique que l'équation 4 neconvenait pas à ce type de données. Des erreur-typesd'estimation plus basses furent obtenues avec lesmodèles contraints (équations 6, 7 et 8) compara­tivement aux autres modèles (équations 4 et 5). Lescourbes de hauteur dominante produites par lemeilleur modèle de chaque catégorie (équations 5 et 8)furent tracées pour chaque groupe opérationnel etpour différentes valeurs d'indice de site (figures 4 et 5).Même si l'équation 5 donnait un coefficient de"détermination relativement élevé et une erreur-type del'estimé relativement faible, elle n'a pas produit d'aussibons résultats que l'équation 8. En effet, elle nepermettait pas de distinguer le GO 5/8 du GO 11 et

entraînait des écarts relativement grands entre lahauteur dominante à l'âge de référence et l'indice desite, notamment pour les valeurs faibles (figures 4et 5).

Les hauteurs dominantes prédites par l'équation 8furent comparées à celles observées des banques dedonnées indépendantes (figure 6, a-d). Pour desraisons de concision, seul un sous-ensemblereprésentatif des arbres non supprimés fut sélectionnépour des indices de site faibles à élevés dans chaquegroupe opérationnel. Dans la plupart des cas, l'écartentre les hauteurs dominantes prédites et observéesétait inférieur à 1 m. Des valeurs résiduellessupérieures à 1 m furent obtenues à certains âgesseulement pour les GO 7/9 et 12/13. Cependant, danstous les cas, toutes les hauteurs dominantes préditesreprésentaient bien les diverses tendances decroissance en hauteur dominante observées chez lesdifférents groupes opérationnels pour des indices desite très variés.

- Faible taux de décomposition

Plantes herbacées peu abondantes

Étage arbustif dominé par le thé du

Labrador

- Taux élevé de décomposition

- Arbustes et plantes herbacées

abondants

Pauvres en éléments nutritifs - Riches en éléments nutritifs

Peuplements dominés par l'épinette noire - Peuplements mixtes

1 - Gradation topographique descendante - Circulation des eaux souterraines..................................................: .

- Sols minéraux

- Hautes terres

- Sols organiques

- Basses terres

Groupes opérationnels 5 et 8

Groupe opérationnel 11

Groupes opérationnels 7 et 9

Groupes opérationnels 12 et 13

6

Figure 2. Similarités et différences entre les caractéristiques des groupes opérationnels (GO) analysés en vue dela fusion des GO 5 et 8, 7 et 9 ainsi que 12 et 13.

SCF-CFL Rapp. inf. LAU-X-119F

Groupe opérationnel 5/824.----------------,

5

35

20 40 60 80 100 120 140 160 180

Âge

ii5 15:;~ 10

Groupe opérationnel 7/940,---------------,

Cl)

ë 25roc"E 20o"0

14012080 100Âge

60

8

6 -!-.,.......,.-,-.,.......,.-.-.,.......,.-.-.,.......,.--,-.,.......,.--,-.,.,.--,-......-140

22

~20ECl) 18ëcoc 16

"E.g 14~

:::J

~ 12co

I 10

Groupe opérationnel 1140,--------'--'----------,

Groupe opérationnel 12/1335.--------------,

35

~30.sCl)

ë 25coc

~ 20"0

:; 15Cl)

:;~ 10

5

20 40 60 80 100120140160180Âge

30

E 25"Cl)

ëê 20"Eo~ 15:::JCl)

~ 10I

5

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Âge

Figure 3. Hauteurs dominantes observées et fonction de Weibull ajustée pour chaque groupe opérationnel obtenupar regroupement.

Tableau 3. Paramètres de la fonction de Weibull {Hauteur =bo(1 - exp -<blâgejb2)} calculés pour chaque groupeopérationnel

Groupeopérationnel

Paramètres

b1

Minimum Maximum

5/8 34,53731 56,53731

7/9 258,2006 698,2006

11 14,10571 38,10571

12/13 19,47148 43,47148

3,38404 x 10-3

6,58216 x 10-5

1,27190 X 10-2

8,35929 x 10-3

0,88519

0,64065

1,45966

0,75656

7

(Xl

Tableau 4. Modèles de régression pour les fonctions de productivité de site

Équation de régression • R2 ETE

(4) H

(5) H

(6) H

0,687375 1,35869

(1(-2,23034 - O,1110310(âge) + (0,57333Z5 + 0,53614Z7 + 0,59629Z'1 + O,60221Z,2)IO(5)))

- exp

4,403645 (O,93412Z5 + 0,90995Z7 + O,94960Z'1 + 0,88247Z,2) (1 exp(-0,00419âge))O,75289

(-32,63982 • (0,7645525 • 0,6354427 .0,77527211 ' 0,5318'2'21In(090) - O,00212In(5»5 (1 - expexp )

(-32,63982 ' (O,76455Zs • 0,6354427 • 0,77527211 • 0,53'8'2'2)ln(50) - O,00212In(5»

1 - expexp )

-0,44

0,96

0,98

5,3150

0,9133

0,6819

(7) H

(8) H

5 J(1

1(1

5 (1

(1

_ exp(-(O,00754Z5 + 0,00198Z7 + O,01308Z'1

+ 0.00720Z,2) âge)) 1(0.99628Z5 + 0,00158Z7 - 0,00597Z'1 - 0,00731Z,2)

_ exp(-(O,00754Z5 + 0,00198Z7 + O,01308Z'1 + O,00720Z,2) 50))

_ exp -((O,00745Z5

+ 0,00139Z7 + 0,01086Z'1

+ 0,00805Z,2)âge)(,,0231,25 • 0,7080827' 1,29923Z11 .0,766702,2))

_ exp -((0,00745Z5 + 0,00139Z7 + 0,01086Z11 + 0,00805Z,2)50)(1,02311 Zs • O,70808Z7 • 1,29923Z11 .0,766702,2))

0,98

0,98

0,5636

0,5645

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s;:c~

-0-n

(4): basée sur la fonction utilisée par Monserud (1984b).

(5): basée sur la fonction utilisée par Payandeh (1991 b).

(6): basée sur la fonction utilisée par Hann et Scrivani (1987).

(7): basée sur la fonction de Richards.

(8): basée sur la fonction de Weibull.

Note: H, hauteur dominante (en m); S, indice de site (en m) à l'âge de référence (50 ans); l5' l7' l,,, l'2' variables factices. Par exemple ls =1 pour le GO 5/8,l7 =1 pour le GO 7/9, l'1 =1 pour le GO 11, et l'2 =1 pour le GO 12/13.

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SCF-CFL. Rapp. inf. LAU-X-119F

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Indice de site =8,2 m

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25 50 75 100 125 150Âge

2

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4

6

18

16

14

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25 50 75 100 125 150Âge

Indice de sile =6,9 m

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4

12

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Indice de site =13,0 m

25 50 75 100 125 150

Âge

1. 0'

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20

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10

25 50 75 100 125 150

Âge

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5

20

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Figure 68. Comparaison entre les hauteurs dominantes observées (- - - -) et prédites (--) pour le groupeopérationnel 5/8 ( : limites de l'intervalle de ±1 m pour les valeurs prédites).

G.R. Larocque et collab.--------------------------------- 11

18-.-------------, 24-.--------------,

16 .. '

100 125

Indice de site =11,5 m

50 75Âge

25

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Indice de site =8,7 m

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Âge

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Indice de site = 14,8 m

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Âge

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Figure 6b. Comparaison entre les hauteurs dominantes observées (- - - -) et prédites (--) pour le groupeopérationnel 7/9 ( ......... : limites de l'intervalle de ±1 m pour les valeurs prédites).

12 SCF-CFL. Rapp. inf. LAU-X-119F

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Indice de site :0 8,4 m

25 50 75 100 125 150Âge

6

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25 50 75 100 125 150Âge

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25 50 75 100 125 150

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Indice de site :0 10,6 m

25 50 75 100 125 150

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Figure Ge. Comparaison entre les hauteurs dominantes observées (- - - -) et prédites (--) pour le groupeopérationnel 11 ( : limites de l'intervalle de ±1 m pour les valeurs prédites).

G.R. Larocque et collab.-------------------------------- 13

25 50 75 100 125 150Âge

Indice de sile =9,9 m

25 50 75 100 125 150Âge

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Indice de sile = 11,4 m

25 50 75 100 125 150

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25 50 75 100 125 150

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Figure 6d. Comparaison entre les hauteurs dominantes observées (- - - -) et prédites (--) pour le groupeopérationnel 12/13 ( ......... : limites de l'intervalle de ±1 m pour les valeurs prédites).

14 SCF-CFL Rapp. inf. LAU-X-119F

DISCUSSION

La comparaison des tendances de croissance enhauteur à long terme des groupes opérationnelssuggère un modèle polymorphe (figures 4 et 5). Mêmesi certains groupes opérationnels présentaient à50 ans des indices de site très semblables, leursproductivités étaient très différentes au-delà de cet âgede référence. Ceci indique que la stratification despeuplements selon divers groupes écologiques étaitjustifiée. De plus, cette approche constitue unemanière efficace de représenter les différencesrésultant des caractéristiques écologiques propres àchaque groupe opérationnel. Aussi, il s'agit d'uneapproche plus pragmatique que celle qui consiste àétablir des relations entre l'indice de site et plusieursparamètres environnementaux, comme la teneur dusol en éléments nutritifs et les facteurs climatiques. Onpeut considérer deux raisons pour expliquer cesrésultats. Premièrement, la mesuré de tous lesfacteurs environnementaux associés à la croissancepeut s'avérer dispendieuse et requérir beaucoup detemps. Deuxièmement, les travaux réalisés jusqu'icin'ont pas permis de développer des modèles robustesreprésentant les interactions complexes entre lesfacteurs environnementaux et l'indice de site (p. ex. :Payandeh, 1986; Brown et Marquard, 1988; Walters etcollab., 1990; Klinka et Carter, 1990; Monserud etcollab., 1990; Gale et collab., 1991; Tamminen, 1993).Même si un bon ajustement fut obtenu avecl'équation 5, celle-ci ne permettait pas de distinguer lesgroupes opérationnels aussi nettement que leséquations 7 et 8. Pour cette raison, et parce quel'équation 5 produisait des écarts relativement grandsentre l'indice de site et la hauteur dominante à 50 ans,il semble préférable de contraindre les fonctions demanière à satisfaire la condition que la hauteurdominante soit égale à l'indice de site à l'âge deréférence en vue de représenter plus fidèlement lesdifférences entre les types forestiers quant à leurstendances de développement en hauteur à long terme.

Le polymorphisme résultant des différents groupesopérationnels peut s'expliquer par leurs caracté­ristiques écologiques (Jones et collab., 1983). Latendance de croissance en hauteur obtenue pour leGO 7/9 sera utilisée comme base de comparaisonpuisque ce groupe est perçu comme représentant lesrégimes d'humidité et d'éléments nutritifs optimumspour l'épinette noire (p. ex. : Lowry, 1975; Viereck etJohnston, 1990). Même si le GO 7/9 présente desconditions de drainage et de nutrition supérieures àcelles du GO 5/8 (tableau 2 et figure 2), ce dernier est

caractérisé par une productivité plus élevée après l'âgede référence pour les mêmes valeurs d'indice de site(figure 5). Cette tendance peut être imputée à lacompétition intense de la part d'autres espèces dansle cas du GO 7/9, qui se compose de peuplementsmixtes alors que le GO 5/8 est dominé par l'épinettenoire (tableau 2 et figure 2). Un examen détaillé de lalittérature n'a résulté qu'en peu d'évidence tangibled'interactions compétitives entre d'une part l'épinettenoire et d'autre part l'épinette blanche, le sapinbaumier, le peuplier baumier et le bouleau à papier.Newton et Smith (1991), par exemple, ont conclu quele sapin baumier n'avait aucun effet significatif sur lacroissance de l'épinette noire. Cependant, les travauxde Payandeh (1984 et 1991 a) suggèrent que l'épinetteblanche, le peuplier baumier et le peuplier faux-tremblepuissent nuire à la croissance de l'épinette noire àcause de leurs taux de croissance plus rapides en dhpet en hauteur.

La productivité relativement faible du GO 11 enjeune âge suggère que les semis croissaient dans desconditions pauvres, ce qui est conforme aux observa­tions de Munson et Timmer (1989). En effet, cegroupe opérationnel est constitué d'un sol organiqueavec horizon fibrique épais et peu décomposé avecfaible ruissellement souterrain. Les études de Liefferset Rothwell (1986) et de Czapowskyj et collab. (1986)suggèrent l'une et l'autre que la faible profondeur de lanappe phréatique nuit probablement à la croissancedes semis dans cet écosystème. Bien que l'étenduedes interactions de type compétitif n'ait pas étéétudiée, il est probable que l'établissement et lacroissance des semis d'épinette noire soient aussiinhibés par la présence du thé du Labrador (Ledumgroenlandicum Retzius). À cet égard, les travaux deChapin (1983) ainsi que Grigal et collab. (1985), entreautres, indiquent que cet arbuste croît beaucoup plusrapidement que les semis d'épinette noire. Chapin(1985) a notamment constaté que le thé du Labradorproduit une biomasse foliaire et absorbe les élémentsnutritifs plus rapidement que l'épinette noire.

Même si le GO 12/13 est constitué de solsorganiques pouvant être défavorables à l'épinette noire(Jeglum, 1974; Lowry, 1975; Payandeh, 1978), saproductivité relativement élevée telle qu'indiquée par lacroissance en hauteur peut s'expliquer par une bonnecirculation des eaux souterraines dans l'écosystème,assurant par le fait même un bon apport en élémentsnutritifs et des conditions aérobies favorables à lacroissance, et possiblement par la présence d'aulne

G.R. Larocque etcollab.-------------------------------- 15

fixateur d'azote. Sa productivité est demeurée voisinede celle du GO 7/9 jusqu'à 50 ans, puis a commencéà décliner. Pour des valeurs égales d'indice de site, leGO 12/13 présentait une productivité moindre que leGO 11. Ceci peut être attribué (1) aux limitesimposées à la profondeur d'enracinement des plusvieux arbres et (2) à la densité des peuplements. Eneffet, par rapport aux autres groupes opérationnels, leGO 12/13 se caractérise par une profondeurd'enracinement relativement superficielle à cause desfluctuations de la nappe phréatique. Les peuplementssont généralement moins denses et tendent à semorceler facilement suite aux chablis (Smith et collab.,1987). Les arbres du GO 11 résistent mieux auchablis à cause de leur enracinement plus profond etde la présence d'un horizon fibrique épais, ces deuxfacteurs contribuant à la stabilité du peuplement.

L'hypothèse de proportionnalité à l'intérieur dechaque groupe opérationnel était valide pour lesgammes d'âges considérées. Par conséquent, lesmodèles obtenus incorporaient à la fois une approchepolymorphe permettant d'expliquer les tendancesrésultant des différences entre les groupesopérationnels et une démarche anamorphereprésentant la variabilité à l'intérieur de chaquegroupe.

La comparaison graphique des hauteursdominantes prédites par l'équation 8 avec cellesobtenues à partir des banques de donnéesindépendantes était satisfaisante. Dans la plupart descas, les écarts relativement grands entre les valeursprédites et observées survenaient à un âge avancé.Même si des écarts relativement grands furentobservés dans certains cas à des âges jeunes etavancés, les hauteurs dominantes observées suivaientla tendance calculée à partir de l'équation 8. Commementionné précédemment, la figure 6 ne montre qu'unsous-ensemble de la base de données. Hormis le casd'arbres supprimés dans leur jeune âge, les autres

16

valeurs de hauteur dominante obtenues à partir desbanques de données indépendantes concordaientgénéralement avec les valeurs prédites parl'équation 8. Les écarts plus importants entre leshauteurs prédites et observées obtenus dans le casd'arbres supprimés indiquent qu'il faut choisir avecsoin les arbres dominants devant servir à l'évaluationde la productivité du site en examinant en détaill'histoire du peuplement (Montserud, 1984a).

CONCLUSIONS

L'intégration de données écologiques de base àdes courbes polymorphes d'indice de site permetd'expliquer adéquatement la tendance de la croissancedans chaque groupe opérationnel. Cette approcheoffre donc une façon à la fois commode et efficaced'intégrer des caractéristiques écologiques auxfonctions d'indice de site. Elle comporte une seuleexigence supplémentaire : il faut préciser à quelgroupe opérationnel appartient chaque peuplementdont on veut évaluer la productivité potentielle. Ladémarche permet cependant une meilleure estimationde la tendance à long terme de la croissance enhauteur.

REMERCIEMENTS

Les données ont été fournies par la société SpruceFalls Power and Paper Company Ltd., de Kapuskasing(Ontario), au Canada. Nous voulons égalementremercier D. Burgess et S. Magnussen pour leursrecommandations faites lors de la révision d'uneversion antérieure du manuscrit.

SCF-CFL Rapp. inf. LAU-X-119F

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