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    PHYTOTECHNIE SPCIALE

    I

    FOURRAGESPAR

    C. MOULE

    Prface de :

    J. BUST RRET

    LA MAISON RUSTIQUE PARIS

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    PHYTOTECHNIE SPCIALE

    Tome I

    FOU RRAG ES

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    La loi du 11 mars 1957 n'autorisant, aux termes des alinas 2 et 3 de l'article 41 : d'une part, que

    les copies ou reproductions strictement rserves l'usage du copiste et non destines d une utilisa-tion, collective; d'autre part, que les analyses et courtes citations dans un but d'exemple et d'illustra-tion toute reprsentation ou reproduction, intgrale ou partielle, faite sans le consentement de l'auteur

    ou de ses ayants-droit ou ayants-cause, est illicite (alina de l'article 40).Cette reprsentation ou reproduction par quelque procd que ce soit, constituerait donc une contre-

    faon sanctionnepar les articles 425 et suivants du Code Pnal.

    Tous droits de traduction, de reproduction et d'adaptation rservspour tous pays, y compris l'U.R.S.S.

    LA MAISON RUSTIQUE, PARIS, 1971

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    PRFACE

    L'ouvrage que le professeur MOULE, auquel me lie une longue amiti, m'a

    demand de prsenter, rpond de toute vidence un besoin. Si le grand public n'ena pas toujours conscience, les agriculteurs savent bien que l'ordre immuable deschamps a connu, depuis quelques dcennies, des transformations profondes et,mme, une vritable rvolution.

    A l'origine de celle-ci, on trouve d'abord l'volution rapide du contexte cono-mique et social dans lequel l'agriculture de la deuxime moiti du sicle doit mainteniret mme dvelopper sa place, qui reste essentielle pour la sant de l'conomie natio-nale. L'agriculteur devient de plus en plus un entrepreneur, proccup des prix derevient et des dbouchs de ses produits, dsireux d'avoir plus de contacts avec le

    monde extrieur, et soucieux de bnficier, comme les autres catgories sociales, desavantages matriels que procure, en contrepartie de quelques inconvnients, la civi-lisation de notre temps.

    Mais cette adaptation de l'agriculture aux conditions du monde actuel n'a trendue possible que par l'volution, elle aussi trs rapide, des concepts et de la techno-logie agronomiques, parallle celle des sciences biologiques et physiques. Au coursdes vingt-cinq dernires annes, la recherche agronomique a connu, dans beaucoupde pays, un dveloppement trs important, auquel notre pays apris une part honorable,et ses rsultats ont grandement contribu la modernisation de l'agriculture.

    L'importance relative des diverses cultures a beaucoup chang pendant cettepriode et, pour celles qui se sont maintenues comme pour celles qui ont connu uneextension parfois spectaculaire, les varits cultives ont t compltement renou-veles, les mthodes de fertilisation et de lutte antiparasitaire sont devenues plus

    prcises et plus efficaces, les techniques culturales se sont transformes sous le doubleeffet d'une meilleure connaissance des relations climat-sol-plantes et de la miseau point d'une gamme nouvelle de machines; enfin, mme les techniques de conser-vation et de prsentation des produits rcolts ont connu bien des innovations.

    En face d'une volution aussi rapide, la ralisation d'une bonne mise au pointest la fois ncessaire et difficile : difficile parce que de nouvelles varits et denouvelles techniques apparaissent chaque anne. La seule faon d'viter qu'un tel

    V

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    ouvrage vieillisse trop vite est d'insister sur les connaissances de base, maintenantsolidement tablies, qui permettront de juger, et quelquefois de prvoir, les innova-tions des prochaines annes, C'est le parti qu'a choisi l'auteur.

    Pour accomplir cette tche, il fallait une exprience personnelle la fois de larecherche et de l'enseignement. Chercheur, C. MOULE possde la solidit desconnaissances, la rigueur du raisonnement, l'ouverture d'esprit indispensables.

    Professeur, il a l'esprit de synthse et l'art de mettre ses connaissances la porte de

    ses auditeurs ou de ses lecteurs. Aussi son ouvrage est-il appel, j'en suis certain, trouver une large audience non seulement auprs des enseignants et des tudiants,mais encore auprs des agriculteurs et de tous ceux qui ont pour tche de les conseillerou de les orienter.

    Le premier tome de Phytotechnie spciale est consacr aux fourrages, c'est--dire au groupe des productions vgtales pour lequel les connaissances et les

    techniques ont connu, en vingt-cinq ans, le plus grand renouvellement, au point qu'ona parl de Rvolution fourragre . C'est aussi celui propos duquel les agriculteurset les leveurs se posent sans doute, actuellement, le plus de questions. C'est dire quece premier tome vient particulirement son heure.

    En le publiant, La Maison Rustique reste fidle sa longue tradition.

    J. BUSTARRET

    Membre de l'Acadmie d'AgricultureDirecteur Gnral

    de l'institut National de la Recherche Agronomique

    VI

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    INTRODUCTION

    Ce Trait de Phytotechnie Spciale, prsent en trois volumes, est consacr l'tude des espces de grande culture en France mtropolitaine.

    C'est, en tout premier lieu, un ouvrage d'enseignement que nous avonsessay de rdiger, et tout naturellement, c'est, en priorit, aux tudiants de l'ensei-gnement suprieur agronomique que nous le destinons, aux futurs Ingnieurscomme aux futurs Techniciens Suprieurs. Nous souhaitons cependant que leslves du cycle III des Lyces Agricoles puissent y trouver aussi des complments leurs connaissances phytotechniques.

    En tant que tel, cet ouvrage ne prtend pas et ne peut pas remplacerle cours magistral. Il entend simplement prsenter sous une forme concise et

    logique l'essentiel des bases scientifiques et techniques de la production desprincipales espces de grande culture en France. C'est donc avant tout un manueldevant servir de support un cours qui, selon son niveau, approfondira oursumera, et, de toute faon, actualisera, tel chapitre ou paragraphe del'ouvrage.

    Mais nous avons galement pens que ce Trait devrait pouvoir intresserle public beaucoup plus vaste des professionnels. C'est pourquoi, tout en nousgardant d'tre encyclopdique, nous avons tenu apporter des lments deconnaissance sur quelques cultures d'importance limite, sortant du cadre normald'un enseignement secondaire ou mme suprieur, mais pouvant intresser untechnicien professionnel.

    Pour atteindre ce double objectif, nous nous sommes d'abord attach tudier chaque espce suivant un plan aussi simple et homogne que possible,comportant quatre parties principales : l'tude conomique, la plante, lesvarits cultives, la culture.

    Une place non ngligeable a t faite l'conomie de la production envisage.Le rang conomique mondial, europen et national d'une plante cultive n'est-ilpas la sanction de son niveau de perfectionnement biologique et technique?

    D'autre part, les connaissances acquises, ces vingt dernires annes, surla physiologie de certaines grandes espces (bl, mas, betterave, pommede terre) nous ont permis de donner la biologie de la plante l'extension

    souhai-

    V I I

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    table, les consquences pratiques de ces donnes fondamentales tant chaque foisque possible prsentes immdiatement aprs.

    Nous avons aussi port une attention toute particulire l'tude des varits.Celle-ci, dans d'autres ouvrages, est souvent incluse dans le chapitre Culture .Nous l'en avons sortie. Il nous semble, en effet, que l'une des caractristiquesfondamentales de l'volution rcente de la phytotechnie est l'exploitation chaquejour plus approfondie de l'extrme variabilit de l'espce. La varit agricole,

    fruit d'un patient travail d'amlioration gntique poursuivi par l'homme, estainsi devenue un puissant lment moteur du progrs agronomique moderne.Corrlativement nous avons t conduit donner, pour les espces-types, desnotions sur les mthodes et les objectifs gnraux d'amlioration; galement desprcisions sur la production des semences.

    Sans doute remarquera-t-on la place relativement restreinte laisse lapartie Culture . La raison en est, qu' la vitesse o voluent aujourd'hui lestechniques elles-mmes, il nous semble moins important, s'agissant d'un ouvraged'enseignement, d'numrer le dtail de toutes les squences culturales que de

    mettre en valeur, l'issue de l'tude de la plante, les techniques essentielles.Quant l'ventail des espces prsentes dans ce Trait, l'tudiant y trouvera,occupant la place qui leur revient, les grandes espces mtropolitaines, lesmieux connues et les plus intressantes sur le plan pdagogique. Et le technicienintress par telle culture plus spcialise (chanvre, chicore, houblon) pourra ytrouver aussi des renseignements la fois scientifiques et techniques.

    Mais o peut s'arrter un inventaire qui se veut non exhaustif des espcesde grande culture en France? Doit-il inclure, en particulier, les espces lgumiresde plein champ, lesquelles nous conduisent insensiblement aux cultures mara-

    chres sensu stricto? Nous avons prfr nous limiter quelques-unes d'entre elles,partie intgrante d'un groupe plus vaste, celui des lgumineuses graines.

    Ceci nous conduit voquer le difficile problme de la classification de cesespces. Nous devons convenir qu'aucun systme ne nous satisfait pleinement,aucun ne pouvant tre totalement homogne. Une classification par famille bota-nique conduirait tudier ensemble les crales et les gramines prairiales (maisisolerait le sarrasin), tudier ensemble aussi le tournesol et la chicore, tudierpar contre trs sparment la betterave et la carotte fourragre, la pomme deterre et le topinambour, le lin et le chanvre. Une classification strictement utili-taire, par exemple en trois grands groupes d'espces, tels que Plantes alimentaires,

    Plantes industrielles, Plantes fourragres, n'est pas non plus sans critique; lapomme de terre n'est-elle pas alimentaire et industrielle; l'orge, la betterave nesont-elles pas industrielles et fourragres?

    La classification que nous avons adopte prend pour base la partie du vgtalobjet principal de la culture : le grain, la racine, le tubercule, la fibre, etc. Nousavons ainsi distingu sept groupes d'espces : les crales, cultives pour leursgraines amylaces; les lgumineuses graines, sources de protines; les olagineux, graines riches en lipides, les plantes-racines et tubercules, cultives pour leursorganes souterrains; les plantes fibres; les plantes aromatiques, et enfin, les

    plantes fourragres cultives princi)alement I our leur appareil chlorophyllien,feuilles et tiges.

    VIII

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    L'tude de ces sept groupes d'espces est prsente en trois volumes : Crales,Plantes sarcles et diverses, Fourrages. Sur le plan pdagogique, il eut t certaine-ment prfrable que le volume I soit consacr aux Crales . Pour des raisonsd'ordre matriel, le volume Fourrages est prsent en premier.

    La rdaction de ce Trait nous a bien videmment conduit dpouiller unnombre important de documents. Sans doute observera-t-on que notre documenta-

    tion et la bibliographie recommande au lecteur la fin de chaque chapitre estsurtout franaise, c'est--dire pour une bonne part, constitue par les travauxeffectus depuis vingt-cinq ans par l'Institut National de la Recherche Agrono-mique. C'est sans doute parce que nous avons eu l'honneur d'appartenir

    l INRA

    pendant prs de dix annes et parce que nous avons gard avec lui les liens trstroits que l'Enseignement suprieur agronomique devrait avoir, sur le planorganique et humain, avec la Recherche. C'est aussi parce que les rsultats de laScience et de l'cole agronomique franaise ne sont pas assez connus et enseigns tous les niveaux, en France et, fortiori, l'tranger. Si donc, la synthse quiest prsente dans cet ouvrage peut modestement contribuer l'enseignement et la diffusion des connaissances acquises par la Recherche Agronomique franaise,nous aurons rempli notre rle de membre de l'Enseignement suprieur.

    Il nous reste pour terminer adresser nos plus vifs remerciements noscollgues enseignants et chercheurs de l'INRA, notamment ceux du Dpartementd'Amlioration des Plantes, qui par leurs conseils, la lecture critique des manus-crits, les documents originaux qu'ils nous ont transmis, nous ont aid dans laralisation de ce travail. Qu'ils nous permettent de ne pas citer leurs noms,risquant d'en oublier. Nous tenons toutefois mentionner ceux de deux disparusauxquels ce Trait rendra humblement hommage : celui de notre ami Xavier LAS-C O L S qui lut et annota une premire rdaction du chapitre Mas quelquessemaines avant de nous quitter; celui de l'Ingnieur Gnral

    JusslAUx, qui noussuggra il y a quatre ans de rdiger cet ouvrage.

    x

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    RPERTOIRE DES PRINCIPAUX SIGLES,SYMBOLES ET ABRVIATIONS

    utiliss dans le texte de l'ouvrage

    Les symboles des units de mesure sont utiliss conformment aux dispositions du dcret 61-501 du 3 mai1961 pris en application des dcisions de la Confrence internationale des Poids et Mesures de 1960. Seuls lessymboles d'un usage peu courant figurent dans la liste ci-dessous.

    C Degr Celsius (temprature), encore appel degr centsimal.

    CETA Centre d'tudes Techniques Agricoles.CNEEMA Centre National d'tudes et d'Exprimentation du Machinisme Agricole.F/T Rapport : feuilles sur tiges.I NRA Institut National de la Recherche Agronomique.I T C F

    Institut Technique des Crales et des Fourrages.j jourkcal Kilocalories.kg/ha Kilogrammes par hectare.kW KilowattMA Matire active, lorsqu'il s'agit de pesticides.MA/ha Matire active par hectare (pesticides).MAD Matires azotes digestibles.MAT Matires azotes totales.mq Milliquivalents.MO Matire organique.MOD Matires organiques digestibles.MOI Matires organiques indigestibles.MS Matire sche.MS/ha Matire sche par hectare.MS/j Matire sche par jour.p.p.d.s. Plus petite diffrence significative.

    q Quintal, quintaux.q/ha Quintaux par hectare.S.C.P.A. Socit Commerciale des Potasses d'Alsace et de l'Azote.S.P.I.E.A. Syndicat Professionnel des Industries des Engrais Azots.t/ha

    Tonnes par hectare.t/j Tonnes par jour.UF Unit fourragre.UF/ha Units fourragres par hectare.UF/kg Units fourragres par kilogramme.UGB Units gros btail.

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    CHAPITRE I

    CLASSIFICATION ET VOLUTIONDES PRINCIPALES PRODU CTIONS

    FOURRAGRES

    I . CLASSIFICATION DES PRINCIPALES

    PRODUCTIONS FOURRAGRES.

    Extrmement nombreuses sont les espces utilisables comme fourragespar les animaux, soit directement (consommation en vert) soit aprs conservation(foin, ensilage, fourrage dshydrat). On peut les classer en deux grands groupes

    1 Les fourrages pluriannuels ou prairies : permanentes (naturelles), tempo-

    raires, artificielles.2 Les fourrages annuels.

    A. LES PRAIRIES.

    1 LA PRAIRIE PERMANENTE.

    Appele encore improprement naturelle , la prairie permanente reprsente

    une surface engazonne flore complexe et de dure illimite, donc non assole.La prairie permanente reprsente le systme originel exclusif d'alimentationdes animaux domestiques (cueillette d'un fourrage naturel) et peut constituerle systme leplus extensif d'affouragement.

    Plusieurs catgories peuvent tre distingues suivant le niveau de productivitde ces prairies.

    Les pacages et parcours : trs faible productivit, aucun soin d'entretien cardifficiles d'accs (pentes) ou roche-mre peu profonde

    (affleurements).

    Les prairies de fauche ou prs naturels : trs souvent situs sur sols trophumides ou trop loigns du centre de l'exploitation pour tre pturs; produc-tion rduite 1 foin et 1 regain.

    Les pturages prairies de qualit moyenne aptes l'entretien mais non l'engraissement ou l'alimentation des fortes laitires.

    Les herbages : prairies de qualit suprieure, aptes l'embouche et aux forteslaitires.

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    2 FOURRAGES

    Systme extensif, pouvant produire des units fourragres au plus bas prix,la prairie permanente se caractrise par contre :

    par une productivit souvent faible : 1 000 5 000 UF consommes,par une grande irrgularit saisonnirede production : celle-ci est princi-

    palement printanire (mai juin), trs secondairement automnale (fin septembre,octobre); entre les deux, un trou d't et d'hiver considrables (courbe deproduction en dos de chameau ).

    2 LA PRAIRIE TEMPORAIRE.

    La prairie temporaire est une vritable culture d'herbe, compose soit d'unegramine pure, soit de l'association d'une ou plusieurs gramines (Ray-grass, Dac-tyle, Ftuque, etc...) et d'une ou plusieurs lgumineuses (Trfle, Luzerne, etc...).

    Sa dure est variable (18 mois 5-6 ans) mais toujours prdtermine :c'est une prairie assole.Par rapport la prairie permanente, la prairie temporaire a comme principal

    avantage de pouvoir atteindre une production beaucoup plus leve (8 10 000 UFsur pied); elle peut galement fournir des UF plus bas prix que les fourragesannuels.

    Cependant ce potentiel de productivit UF/ha demeure encore infrieur celui des meilleurs fourrages annuels (Betterave, Mas-ensilage).

    3 LA PRAIRIE ARTIFICIELLE.

    Appele ainsi parce qu'elle ne vise pas refaire une flore identique celledes prairies permanentes, la prairie artificielle n'est qu'une temporaire baseexclusive de lgumineuses (Luzerne, Trfle violet, Trfle blanc, Lotier, Sainfoin).

    Comme la prairie temporaire, sa dure varie de 18 mois 6-7 ans : c'est doncune prairie assole.

    Son intrt principal rside dans la richesse en protines de son fourrage etdans l'azote (et l'humus) qu'elle accumule gratuitement dans le sol (bactriessymbiotiques).

    Par contre, elle est souvent mtorisante et son fourrage est difficile faneret ensiler.

    4 LES FOURRAGES ANNUELS.

    Ceux-ci comprennent toutes les cultures fourragres occupant le sol au

    maximum un an, soit en culture principale, soit en culture drobe.Ce sont, par exemple :

    en culture pure : le Mais-fourrage, le Chou fourrager, le Colza fourrager,la Navette, la Betterave, le Topinambour, le Ray-grass italien, le Trfle incarnat;

    en culture associe : la Vesce-Avoine ou Vesce-Seigle, le Pois-Avoine, lesPois-Vesce-Fverole, le Ray-grass italien-Trfle incarnat.

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    C L A S S I F IC A T I O N E T V O L U T I O N 3

    Ces fourrages, extrmement nombreux, ont le double intrt d'apporter des moments dtermins des quantits importantes de matire

    vgtale, soit consommer en vert, soit conserver, et pallier ainsi les insuffi-sances

    saisonnires de la prairie. On pourrait mme concevoir des chanes de

    production fourragre essentiellement base de fourrages annuels, d'atteindre pour certains d'entre eux des rendements UF/ha suprieurs ceux des prairies, mmes temporaires (14 15 000 UF/ha avec la betterave, vertset collets compris).

    Cependant la culture de la plupart de ces fourrages demeure peu mcanise,donc exigeante en main-d'oeuvre. Ces fourrages demandent, par dfinition, unlabour chaque anne. Les UF qu'ils fournissent sont donc en gnral plus chresque celles des prairies.

    Enfin les fourrages produits ont souvent une composition non quilibre

    ou pauvre en protine (betteraves, topinambour, mas) ou trs riche (choux,trfle incarnat).

    I I . VOLUTION DES PRINCIPALES

    PRODUCTIONS FOURRAGRES EN FRANCE.

    A. EVOLUTION GENERALE

    Alors que la prairie permanente a constitu pendant trs longtemps, etconstitue encore, dans maintes rgions du globe, la seule ressource fourragre desherbivores, la plupart des autres productions fourragres actuelles sont d'acqui-sition relativement rcente.

    Sans doute, la Luzerne tait-elle dj trs apprcie des Romains cinq sicles avant notrere; cependant son introduction en France mridionale ne remonte qu' 1550. De mme la

    volution des surfaces fourragres en France depuis 1900(en milliers d'hectares).

    1900 1930 1950 1960 1967

    Surfaces toujours couvertes d'herbe ........... 8 168 1 1 213 12 279 13 062 13 813Prs naturels gnralement fauchs ......... 4 418 5 432 5 214 5 027 5 263Herbages et pturages ................................ 2 213 3 663 4 749Pacages et parcours .................................... 4 852 4 372 3 801

    Prairies temporaires ...................................... 137 462 1 047 1 576 2 052Prairies artificielles ........................................ 2 632 2 886 3 157 3 244 2 443

    Trfle ............................................................. 1 022 1176 1 182 1 217 833Luzerne ......................................................... 881 1 139 1 410 1 681 1 437Sainfoin ....................................................... 729 571 423 346 115

    Fourrages annuels (culture principale) ...... 505 738 814 813 559Mais-fourrage

    ............................................. 350Betteraves fourragres ............................. 848 766 588Choux fourragers ...................................... 242 269 237Topinambour .............................................. 146 147 69

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    4 FOURRAGES

    culture du Trfle violet n'a dbut dans les Flandres qu'au xvie sicle. Le Trfle incarnat estdemeur jusqu'au xixe sicle confin aux dpartements mridionaux de notre pays.

    Sans doute, Olivier DE SERRES, au dbut du X V i e sicle, traitait-il dans son Thtred'Agriculture des Vesces et Farrages , cultures d'appoint aux prairies.

    Nanmoins, jusqu'au milieu du xvme sicle, les surfaces couvertes en herbe et en fourragesne reprsentaient pas plus d'un quart des terres labourables. C'est l'poque jachre-crales

    de l'agriculture.Intervient alors la premiere rvolution agricole : le remplacement de la jachre

    par une culture fourragre ou sarcle : prairie artificielle et betterave.Un sicle plus tard (1880) commencent alors s'accrotre considrablement

    les prairies permanentes et artificielles : de 6 millions d'hectares de surfaces tou-jours en herbe en 1880, l'on passe 8 millions en 1900 et 10 millions en 1913.

    Cette seconde rvolution agricole tient plusieurs causes principales :a) En 1886, HELLRIEGEL et WILFARTH mettent en vidence la symbiose bactrienne chez

    les lgumineuses et en 1892, SCHL ESING et LAURENT dmontrent le processus de fixation del'azote atmosphrique.

    Ds lors, les agronomes (BnITEL, BERTHAULT, EUZ , considrent la prairie comme lesystme de fumure organique le plus conomique, indispensable, par ailleurs, au dveloppementdes cultures industrielles en extension (betteraves).

    b) Le dbut de l'exode rural, engendrant un manque de main-d'oeuvre, et la ncessitde laisser en herbe ce qui tait jusqu'ici labour.

    c) L'accroissement de la consommation de lait et de viande ; li l'lvation du niveaude vie de la population (essor conomique).

    Dans sa premire phase, l'extension de la prairie permanente a constitu unprogrs considrable en valorisant mieux des terres inaptes au labour ou impropresaux crales.

    Cependant, jusqu' ces vingt dernires annes, ces prairies sont demeurestrs extensives : peu ou pas d'engrais azots; 1 000 2 500 UF consommesseulement.

    B. VOLUTION RCENTE

    Le professeur Ren D U M O N T a montr que c'est partir de la grande criseconomique de 1931 que l'conomie fourragre commena dominer celledes crales dans l'agriculture des peuples les plus volus. Le problme de l'inten-sification de notre production et de la ncessaire rvolution fourragre setrouvait ainsi pos ds cette poque.

    Celles-ci cependant, ne devaient tre dcides qu'aprs 1945, lors de l'labo-

    ration du 1e! Plan Monnet , et les divers Plans de modernisation et d'quipe-ment de notre agriculture ont suivi la mme voie. Ds lors, on a assist depuisvingt ans

    :

    un accroissement trs notable des surfaces en prairie temporaire, de1 000 000 ha en 1950 on est pass aux 2 000 000 en 1965;

    un accroissement trs considrable des rendements moyens, tant enprairies permanentes que temporaires; accroissement rsultant du dveloppement

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    CLASSIFICATION ET VOLUTION 5

    de techniques plus rationnelles de semis, de fertilisation, d'exploitation, du choixde varits slectionnes et de semences de qualit;

    Aujourd'hui, les meilleures prairies permanentes produisent 5 6 000 UF/ha; les meilleuresprairies temporaires : 8 10 000 UF/ha.

    enfin, l'on a assist une extension et une intensification de certainesproductions fourragres annuelles telles : le Mas-ensilage, le Sorgho, alors qued'autres ont stagn ou rgress (Betterave), en superficie.

    En complment cette intensification, se sont dveloppes des techniques plusrationnelles de rcolte, de conservation et distribution des masses de fourragesproduites : ensilage prfan, ventilation sous grange et mme dshydratation sonten voie de dveloppement. Ceci pourrait prfigurer un systme o une technologiefourragre entierement mcanise tendrait supprimer le pturage et le remplacer

    par la distribution automatique d'aliments grossiers (herbe et fourrages divers),prsents sous des formes trs diffrentes des formes traditionnelles.

    Photo S.P.I.E.A.

    Vue gnrale du cloisonnement d'un pturage tournant.(Voir vues de dtail page 75).

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    CHAPITRE II

    LA FLORE DES PRAIRIES

    I. BASES DE CLASSIFICATION DES PLANTES DES PRAIRIES.

    La flore des prairies, des prairies permanentes surtout, est trs complexe.On peut classer les espces qui la composent, selon plusieurs critres :

    a) d'aprs leurs caractristiques botaniques : place dans la taxonomie syst-matique (gramines, lgumineuses, etc...); caractres morphologiques ayant valeuragronomique (port, type de systme radiculaire, aspect ligneux ou pineux, etc...);

    b) d'aprs leurscaractristiques cologiques :

    besoins en lumire, en eau(plantes palustres, hygrophiles, xrophiles, msophiles), en temprature; leurrponse la raction du sol

    :

    acidiphiles (strictes ou prfrentielles), basiphiles,indiffrentes, halophiles, etc.; rsistance au pitinement.

    c) d'aprs leurs valeurs d'utilisation : productivit qualit fourragre(valeur nutritive, apptence).

    **

    Une classification agronomique simple, associant ces divers critres, conduitds lors rpartir les plantes de prairies en 5 groupes de valeur d'utilisation, cha-cun d'eux comportant des gramines, des lgumineuses et des espces diverses.

    Les plantes fourragres sont rparties en trois groupes selon leur producti-vit et leur qualit fourragre tandis que les plantes non-fourragres se divisenten espces encombrantes et espces dangereuses (voir Tableau II-1, page 20).

    I I . DESCRIPTION DES PRINCIPALES ESPCES

    DE PLANTES FOURRAGRES.

    Nous nous limiterons une description trs sommaire des principales gra-mines et lgumineuses.

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    FIG. Il-1 .

    Ray-grass anglais.Lolium perenneL.

    a. pillet;b. graine;c. dtails la base du

    limbe.

    (DessinCaputa

    ).

    FLORE DES PRAIRIES 7

    A. GRAMINES.

    1 ESPCES PRO DUCTIVES E T DE BONNE QUA LIT.

    a) Ray-grass anglais (Lolium perenne L.)

    Caractres morphologiques. Feuilles limbe troit et luisant, vert franc,prfoliaison plie et aplatie, ligule et oreillettes courtes. Inflorescence en pi.

    Caractres agronomiques. Espces de climat ocanique, sensible la sche-resse.

    Production de printemps et d'automne. Grande apptence et haute qualitnutritive.

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    Fia . II-2.Ray-grass italien.Lolium

    multiflorum

    amark

    a. pillet;b. graine;c. dtails la base du limbe.

    (Dessin Canula).

    b) Ray-grass italien (Lolium multWorum Lamark , L. italicum A. Br.)

    Caractres morphologiques. Feuilles limbe plus large que celui du Ray-grassanglais, trs luisant; prfoliaison enroule, longue ligule et oreillettes embras-santes.

    Caractres agronomiques. Plante rustique, facile implanter (germinationet croissance rapides). Cycle annuel bisannuel. Haute productivit et grandeprcocit de production au printemps, mais sensible la scheresse. Trs bonneapptence.

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    FIG. II-3 .

    Dactyle pelotonn.Dactylis glomerataL.

    a. pillet;b1. graine;b2. caryopse;c. dtails la base du limbe.

    (Dessin Caputa).

    FLORE DES PRAIRIES 9

    c) Dactyle pelotonn (Dactylis glomerata L.)Caractres morphologiques. Feuilles limbe de couleur vert-bleu, prfo-

    liaisonplie et gaines trs aplaties. Longue l igule blanche, pas d'oreillettes. Inflo-rescence en panicule.

    Caractres agronomiques. Plante trs productive, peu sensible la scheresse,mais sensible au froid. Apptence moindre, stade quivalent, que celle duRay-grass.

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    d) Ftuque des prs (Festuca pratensis L.)

    Caractres morphologiques. Limbe vert franc. Prfoliaison enroule. Liguleet oreillettes courtes. Diffre des Ray-grass par un port de feuilles moins retombant,des nervures plus saillantes, une inflorescence en panicule.

    Caractres agronomiques. Espce de climat humide et frais, rsistant bien l'excs d'humidit. Bonne apptence.

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    FIG. II-5 .

    Ftuque leve.Festuca liatorL.(Festuca rundinaceaSchreb .).

    a. pillet;b. graine;c. dtails la base du

    limbe.

    (Dessin Caputa).

    e ) Ftuque leve (Festuca latior L. Festuca arundinacea chreb .)

    Caractres morphologiques. Voisine de la Ftuque des prs. Mais port desfeuilles raide; bords du limbe rugueux; limbe large et nervures marques;ligule courte, oreillettes fortes et denteles, frquemment velues.

    Caractres agronomiques. Trs bonne rsistance l'humidit et la scheresse.Trs forte productivit fourragre pourvu qu'elle soit fortement fertilise. App-tence mdiocre lorsqu'elle vieillit (donc consommer jeune).

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    f) Flole (P h l eum pratense L.)

    Caractres morphologiques. Feuilles de couleur vert-bleu (semblable celledu Dactyle) mais prfoliaison enroule, ligule longue, blanchtre, base de la tigedes vieilles talles renfle; inflorescence : pi cylindrique et long.

    Caractres agronomiques. Plante de climat ocanique et froid; bonne rsis-tance au froid, mais sensible la scheresse et aux fortes tempratures. Produc-tion tardive de printemps. Trs bonne apptence.

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    20 ESPCES DE PRODUCTIVIT ET QUALIT MOYENNES.

    a) Pturin commun (Poa rivialis L.)Caractres morphologiques. Limbe vert franc. Prfoliaison plie; une double

    nervure blanchtre surnomme la trace de ski ; pas d'oreillettes,ligule blanche,

    longue et embrassante. Inflorescence en panicule.Caractres agronomiques. Trs sensible la scheresse; faible niveau de

    production. Bonne apptence.

    FIG. II-7.Pturin commun.P oa

    rivialisL.

    a. pillet;b. graine;c. dtails la base du

    limbe.

    (Dessin put ).

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    b) Avoine jauntre ( Trisetum flavescens .B ., vena flavescens L.)Caractres morphologiques. Limbe gnralement velu la face suprieure;

    il

    es velues; prfoliaison enroule; ligule trs courte; inflorescence en panicule.Caractres agronomiques. Espce tardive, assez rsistante aux coupes fr-

    quentes, pour prairies fraches, surtout de fauche.c) Ftuque rouge (Festuca rubra L.)

    Caractres morphologiques. Limbes extrmement troits (moins de 2 mm),plans ou enrouls en tube; oreillettes trs petites, peu visibles.

    Caractres agronomiques. Espce semi-tardive . Production moyenne, saufen conditions sches.

    FIG

    . I1-8.

    Ftuque rouge.Festuca

    ubra

    L.a. pillet;b. graine;c. dtails la base d u

    limbe.

    (Dessin aputa).

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    30 ESPCES DE PRODUCTIVIT ET QUALIT MDIOCRES A TRS

    FAIBLES.

    a) Agrostide vulgaire (Agrostis enuis ibth ., A. vulgaris With ., A. capillaris

    Huds non L.)Caractres morphologiques. Feuilles pointues, couleur vert-bleu. Prfoliaison

    enroule; ligule courte; inflorescence lgre, assez proche de celle des pturins.Reproduction vgtative par rhizomes.

    Caractres agronomiques. Espce trs tardive, acidiphile , rsistant bien l'excs d'humidit. Apptence assez bonne. Production ventuellement prin-tanire.

    FIG .II-9

    .

    Agrostide vulgaire.Agrostis

    enuis

    ibth

    .

    (Agrostisulgaris With .).

    a. pillet;b. graine;c. dtails la base du

    limbe.

    (DessinCaputa).

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    b) Cretelle (Cynosurus cristatus L.)

    Caractres morphologiques. Limbes luisants la face infrieure; prfoliaisonplie; ligule trs courte, pas d'oreillettes.

    Caractres agronomiques. Espce de sols pauvres. Trs peu feuillue.c) Houlque laineuse

    (

    Holcus lanatus L., Notholcus lanatus, Nash.)

    Caractres morphologiques. Limbe velu prfoliaison enroule; ligule courteet poilue; sans oreillettes; gaines velues.

    Caractres agronomiques. Espce prcoce, se lignifiant vite; caractristiquedes milieux humides et pauvres.

    d) Brome mou (Bromus mollis L.)Caractres morphologiques. Limbe velu prfoliaison enroule; ligule trs

    courte et glabre, pas d'oreillettes.Caractres agronomiques. Assez bonne rsistance la scheresse.

    e) Chiendent (Agropyron repens P.B., Triticum repens L.)

    Caractres morphologiques. Limbe couleur vert-bleu; prfoliaison enroule;

    ligule verte et trs courte; oreillettes trs embrassantes. Rhizomes trs dvelopps.Inflorescence en pi ressemblant celui du ray-grass, mais pillets disposs per-pendiculairement au plan contenant l'axe de l'pi.

    Caractres agronomiques. Plante peu apptente, durcissant vite. Trs grandersistance la scheresse.

    f) Vulpin des champs (Alopecurus agrestis L.)

    Caractres morphologiques. Inflorescence en pi, rappelant celle de la flole.

    Prfoliaison enroule; ligule courte; limbe stri, vert-bleu.Caractres agronomiques. Prcoce, peu feuillu.

    B. LGUMINEUSES.

    10 ESPCES PRODUCTIVES ET DE BONNE QUALIT.

    a) Trfle blanc Trifolium repens L.)Caractres morphologiques. Long ptiole 3 folioles cordiformes, denti-

    cules sur les bords. Tiges rampantes s'enracinant aux noeuds. Fleurs blanches lgrement rostres. Gousses faucilles 2-10 graines.

    Caractres agronomiques. Plante vivace, exigeante en lumire, assez sensible la scheresse. Haute apptence, excellente valeur fourragre. Productivit impor-tante en climat trs ocanique (pluviomtrie leve). Mtorisante.

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    FI ()RF TIFS PR AIR T F S 17

    FIG . II-10 . Trfle blanc. Trifolium repens L.a. fleur; b. graine; c. tige avec stipule.

    (DessinCaputa).

    b) Tr fle vio le t (Trifolium pratense L.). Voir chap. vi , p. 118.

    c) Sainfoin ( Onobrychissativa

    L amar k). Voir chap. vt , p. 123.

    d) Luzerne ( Medicago saliva L.) Voir chap. vi , p. 107.

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    2 0 ESPCES DE PRODUCTIVIT ET QUALIT MDIOCRES A FAIBLES.

    a) Lotier cornicul (Lotus corniculatus L.)

    Caractres morphologiques. Feuilles 3 folioles plus 2 stipules dveloppes.Fleursjaunes ou oranges. Gousses droites 10-30 graines.

    Caractres agronomiques. Plante vivace, lente s'installer; rsistante lascheresse et l'humidit. Apptence moyenne.

    FIG. II-11 .otier cornicul . Lotus corniculatus L.a. fleur; b. graine; c. tige avec stipule.

    (Dessin Caputa).

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    b) Minette (Medicagoupulina L.)

    Caractres morphologiques. Feuilles formes de 3 petites folioles ovales,denteles au sommet, fleurs jaunes trs petites, groupes en grappes allonges;gousse spirale.

    Caractres agronomiques. Plante rustique, rsistant bien au froid et lascheresse.

    FIG. II-12 . Minette (Luzerne lupuline). Medicago upulina L.a. fleur; b. graine; c. tige avec stipule.

    (DessinCaputa

    ).

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    TABLEAU II-1. Classification agronomique de quelques plantes de prairie.

    BASES DE LA CLASSIFICATION ESPCES-TYPES

    PLANTES FOURRAGRES

    Espces productives et de bonne qualit

    GRAMINES ........................Ray-grass anglais (Lolium perenne L.)Ray-grass d'Italie et hybride (Lolium italicum L.)Flole des prs (Phleum pratense L.)Ftuque des prs Festucapratensis Huds.)Dactyle pelotonn (Dactylis glomerata L.)

    Avoine leve ou Fromental (Arrhenaterum elatius L.)Ftuque leve (Festuca arundinacea Schreb.)

    LGUMINEUSES ...................Trfle des prs (Trifolium pratense L.)

    Trfle blanc (Trifolium repens L.)Trfle hybride (Trifolium hybridum L.)Sainfoin (Onobrychis sativa L.)Luzerne (Medicago sativa L. -M. falcata L.)

    PLANTES DIVERSES ...........Plantain lancol (Plantago lanceolata L.)Sanguisorbe (Sanguisorba officinalis L.)

    Espces de productivit et qualit moyennes

    GRAMINES ........................Pturin commun (Poa trivialis L.)Avoine jauntre (Trisetum flavescens P.)

    Ftuque rouge (Festuca rubra L.)LGUMINEUSES ...................

    Lotier cornicul (Lotus corniculatus L.)PLANTES DIVERSES ...........Pissenlit (Taraxacum officinale Web.)

    Espces de productivit et qualit mdiocres

    GRAMINES ........................Agrostide vulgaire (Agrostis tenuis, Sib)Crtelle (Cynosurus cristatus L.)Ftuque ovine (Festuca ovin L.)

    LGUMINEUSES ...................Trfle filiforme (Trifolium filiforme L.)

    PLANTES DIVERSES ...........

    Vronique petit chne (Veronica chamaedrys L.)

    PL ANTES NON FOURRAGRES

    Espces encomb rantes

    GRAMINES ........................Canches (Deschampsia sp.)LGUMINEUSES ....................Gents (Genista sp.)PLANTES DIVERSES ...........

    Centaures Centaurea sp.)

    Espces d angereuses

    GRAMINES ........................Stipes (Stipa sp.)LGUMINEUSES ....................rrte-bceuf (Ononis spinosa L.)PLANTES DIVERSES ...........

    Chardons (Cirsium sp.)

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    FLORE DES PRAIRIES 21

    Parmi les multiples plantes diverses rencon-tres dans les prairies permanentes, certainesont quelque valeur fourragre (Plantain lan-col, Sanguisorbe, Pissenlit, Lontodon, etc.),d'autres sont encombrantes (Centaures,Grande Berce, etc.), d'autres, enfin, peuventtre dangereuses pour les animaux

    (Arrte-

    bceuf,Aconit, certaines Renoncules, etc.)

    Grande Berce

    Plantes rosettes(Lontodons Renoncules et Plantains

    (Photos S.P.I.E.A.

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    I

    22 FOURRAGES

    III. L'ANALYSE DE LA FLORE DES PRAIRIES

    ET SES APPLICATIONS.

    A. L'INVENTAIRE FLORISTIQUE.

    L'analyse de la flore d'une prairie peut apporter l'agronome deux typesde renseignements complmentaires :des informations d'ordre phytosociologique : la prsence, dans la flore

    analyse, d'espces considres comme typiques ou indicatrices de tel milieului permet de caractriser l'association au sein des diffrents types phytosocio-logiques (alliances, ordres, classes, etc.) et de prciser les facteurs cologiquesresponsables de sa composition;

    des informations d'ordre directement agronomique : la frquence relative

    des bonnes et des moins bonnes espces fourragres lui fournit une base d'appr-ciation des possibilits de production de la prairie (quantit, rgularit, qualit).

    Les mthodes utilises visent, les unes et les autres, estimer de faon plusou moins prcise, les surfaces recouvertes par les diffrentes espces dans le tapisvgtal. On peut les classer grossirement en deux groupes : les mthodes descrip-tives et les mthodes ayant recours l'chantillonnage.

    10 MTHODES DESCRIPTIVES.

    Inspires directement des mthodes des phytosociologues botanistes ( B R A U N -BLANQUET), elles consistent dresser, sans chantillonnage, une liste des espcesexistantes dans la prairie et la complter par une estimation l oeil de la partde chacune d'elles dans l'occupation du terrain, d'aprs une chelle standardde notation qui est la suivante

    :

    Les individus de l'espce : Notationsont prsentes, mais rares ou trs dissmines ............

    +

    recouvrent moins de 1/20 de la surface engazonne ............ 1recouvrent de 1/20 1/4 de la surface engazonne ............2

    recouvrent de 1/4 1/2 de la surface engazonne ............ 3recouvrent de 1/2 3/4 de la surface engazonne ............4recouvrent plus des 3/4 de la surface engazonne. ............ 5

    Ces mthodes conduisent donc une caractrisation du gazon prairiald'aprs la frquence apparente des diffrentes espces et notamment des espcesindicatrices des conditions de milieu.

    Elles ont l'avantage d'tre rapides et de s'appliquer l'tude de vastes ten-dues. Elles ont t utilises notamment par certains agronomes allemands

    ( KLA P P )

    et belges (TuxEN).

    2 MTHODES AYANT RECOURS A L'CHANTILLONNAGE.

    Ces mthodes se fondent sur la corrlation existant entre la frquence aveclaquelle on rencontre telle espce dans un chantillon et le coefficient d'abondance,ou de recouvrement

    (% de surface occupe) de cette espce dans la prairie. Ellesne diffrent essentiellement les unes des autres que par la technique d'chan-tillonnage.

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    a) Mthodes ponctuelles.

    MTHODE DU DOU BLE MTRE.

    Cette mthode prconise par le C.E.P.E. (Centre d'tude Phytosociolo-

    giques et cologiques) est utilise pour une vgtation rase. Elle consiste raliserun chantillonnage systmatique linaire au moyen d'un double mtre mtalliquepliant, gliss au niveau du sol, travers la vgtation. La prsence des espcesest alors note sur le bord gradu l'aplomb de points espacs de 4 cm (50 sriesde lectures). L'opration peut tre rpte deux fois en prenant au hasard despoints d'origine diffrente et dans diverses directions (100 sries de lecture).

    MTHODE DE LA

    AIONNETTE .

    Dans le cas d'une vgtation haute (prairie de fauche), on utilise une barrede section triangulaire, dite baonnette , dont un des angles est trs aigu.Les lectures sont effectues le long du fil de la lame, celle-ci tant plante verti-calement dans le sol; elles se font soit de faon systmatique (par exemple tousles 20 cm), soit de faon alatoire.

    MTHODE DES AIGUILLES OU DU POINT QUADRAT (BRUCELVY .

    Exprimente pour la premire fois en Nouvelle-Zlande, cette techniqueconsiste poser un certain nombre de fois dans la prairie une sorte de peigne

    mtallique porteur de 10 aiguilles espaces de 2,5 cm. On relve alors l'identitde chaque plante rencontre l'extrmit de chaque aiguille; 3 400 lectures sontncessaires, c'est--dire 30 40 dplacements de la rgle.

    b) Mthodes d e s surfaces.

    MTHODE D E L'ANNEAU.

    Prconise en France par HDIN et KERGUELEN, elle consiste lancer auhasard un certain nombre de fois (30 au minimum), un anneau mtallique dlimi-tant une surface de 25 cm 2 (5,6 cm de diamtre intrieur de l'anneau).

    Adapte aux vgtations rases, cette mthode permet de dterminer l'abon-dance relative des espces.

    MTHODE DES POIGNES.

    Cette mthode remplace celle de l'anneau lorsque la vgtation est assezhaute (plus de 20 cm). L'chantillonnage s'effectue en prenant au ras du sol, aumoins une trentaine de petites poignes d'herbe, chaque poigne couvrant une

    surface voisine de celle de l'anneau.

    B. LES APPLICATIONS DE L'ANALYSE DE LA FLORE DES PRAIRIES.

    10 APPRCIATION DE LA VALEUR FOURRAGRE DE LA PRAIRIE.

    En compltant la mesure de la frquence relative de chaque espce, par celledu poids de matire verte, ou sche de chacune d'elle, divers auteurs ont essay

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    24 FOURRAGES

    d'obtenir une estimation de la production fourragre de la prairie. Mais celle-cin'a qu'une valeur instantane et non moyenne; elle est, par ailleurs, trs difficiled'emploi lors de certains dispositifs exprimentaux. Aussi, la plupart des auteursactuels se contentent-t-ils d'apporter chaque espce, suivant une chelle devaleur propre la rgion, une note de valeur fourragre telle que (chelle de

    DELPECH pour Rgion parisienne et Calvados) :Note

    Ray-grass anglais, Dactyle, Ftuque des prs, Ftuque leve. ....... 5Ray-grass italien, Pturin commun, Trfle blanc, Trfle violet. .......4

    Agrostide vulgaire, Lotier cornicul. ....... 3Houlque laineuse, Minette. .......2Crtelle, Plantain lancol, Pissenlit. ....... 1

    En multipliant la frquence de chaque espce par sa note, on obtient pourla prairie, une note globale de valeur (allant de 0 5 ou 0 10 selon chelle

    utilise).2 CLASSIFICATIONS AGRONOMIQUES DES PRAIRIES.

    Diffrents systmes de classification sont utiliss.a) Un premier systme (KLAPP,Allemagne) accorde une prminence plus

    ou moins grande (selon les auteurs) des ensembles d'espces indicatrices. Ilconduit distinguer des units de vgtation refltant les conditions cologiquesauxquelles elles sont soumises, systme d'exploitaion compris.

    Par exemple, pour les prairies ptures, on distinguera:

    des prairies intensives Lolieto-Cynosuretum et Festuceto-Cynosuretum;des prairies extensives Meso-Brometum et Nardus ou Calluna.Selon ce systme, il est possible de distinguer en France plus d'une centaine d'units de

    vgtation prairiale dont une vingtaine sont largement rpandues.

    b) Un second systme (STAPLEDON et DAVIES, Angleterre) fait reposersa classification essentiellement sur la valeur fourragre d'espces trs commun-ment rpandues. Prenant comme critre la frquence de trois gramines de

    productivit dcroissante (Ray-grass anglais, Agrostide stolonifre, Ftuquerouge), les agronomes anglais distinguent six groupes de prairies de qualitdcroissante. Ceux-ci reprsentent une srie volutive, chacun d'eux pouvantvoluer vers l'autre selon les conditions de milieu :

    Groupe I, plus de 30 % de Ray-grass anglais, avec d'autres bonnes espces (Flole,Dactyle, Ftuque, Pturins).

    Groupe II, de 15 30 % de Ray-grass anglais.Groupe III, moins de 10 % de Ray-grass anglais avec un pourcentage assez lev

    d'Agrostide.

    Groupe IV, Prairies Agrostide sur terrains acides.Groupe V, Prairies Agrostide sur terrains humides (avec Juncus et Carex).Groupe VI, Prairies Agrostide et Ftuque rouge sur terrains secs.

    Dans chaque qualit de prairies, on distingue un:

    Type A, dans lequel le Trfle blanc occupe plus de 8 % du sol;Type B, o le Trfle occupe de 3 8 % du sol;Type C, lorsque le Trfle occupe moins de 3 % du sol.

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    FLORE DES PRAIRIES 25

    C'est un tel systme de classification que certains agronomes belges etfranais H D I N ) se sont rallis faisant de l'association Ray-grass-Trfle blancle terme ultime (climacique) de l'volution des associations prairiales, sousclimat ocanique, lorsque les conditions culturales sont optimales; le terme ultime

    de dgradation tant la prairie Agrostis et Ftuque rouge.

    V. LES FACTEURS D'VOLUTION DE LA FLORE PRAIRIALE

    Dans la mesure o, grce aux espces indicatrices prsentes dans la prairie,l'agronome a connaissance du ou des facteurs de milieu ayant contribu laformation du tapis vgtal, il peut envisager de matriser certains d'entre eux

    en vue d'amliorer la prairie. Ces facteurs sont de trois ordres principaux; climat,sol, mode d'exploitation.

    1 LE CLIM AT.

    De tous les facteurs du climat, l'eau a le rle volutif le plus important,certaines espces (hygrophiles) tant favorises en milieu humide, d'autres (xro-philes) tant favorises en milieu sec, d'autres (msophiles) tant indiffrentes.

    De faon plus prcise, DE VRIEs et ses collaborateurs ont prsent, pour les

    Pays-Bas, une chelle chiffre des valeurs indicatrices de diverses espces l'gardde l'humidit (0 + 100) ou de la scheresse (0 100).

    Exemples :Valeurs indicatrices d'humidit

    Lotier des marais.

    . . } 97

    Joncs (selon espces) + 42 + 100Ftuque des prs ................+26Houlque laineuse ................+10

    Valeurs indicatrices de scheresse

    Ray-grass anglaisPturin des prsDactyleLotier cornicul

    22 25 53 59

    Les bases physiologiques de cette adaptation un rgime hydrique dtermin sont encoreassez mal connues pour les gramines prairiales.Des diffrences de point de fltrissement, de vitesses de germination, de profondeurs

    du systme radiculaire, d'paisseur cuticulaire, de densit de stomates ont t invoques pardiffrents auteurs.

    2 LE SOL.

    a) La texture et la structure du sol peuvent, dans certaines limites, favorisertelle ou telle espce.

    Ainsi en terres battantes, structure instable, les espces racines pivotantes(Luzerne) peuvent tre dfavorises par rapport aux gramines systme diffuset fascicul.

    b) L'acidit (pH) n'aurait pas le rle slectif qu'on lui a souvent prt. Lenombre d'espces vritablement indicatrices du pH du sol serait assez restreint.La raison en est que l'on ne peut facilement sparer le pH de la concentrationen lments minraux Ca, K et P; en ralit c'est le complexe niveau de fertilitqui peut influencer le taux de comptition.

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    26 FOURRAGES

    Pratiquement seules seraient vritables indicatrices du pH, les espces nesupportant pas de fortes concentrations en calcium (ex. : Nard strict). De nom-breuses espces, au contraire, seraient de fausses indicatrices (Petite et GrandeOseille,

    Brachypode, Ajonc).

    c)Les lm ents fertilisants.

    SelonDE

    VRIES

    la richesse en P2

    05

    et K2

    0pourrait avoir une action slective non ngligeable sur certaines espces prairiales.Ainsi :

    la pauvret en ces lments favoriserait la Ftuque ovine, la Minette, laBrize, la Centaure,

    la richesse en ces lments favoriserait le Ray-grass anglais, le Pturindes prs.

    Quant l'azote, son rle slectif entre les gramines (favorises) et les lgu-mineuses (dfavorises) est bien connu, et entre les bonnes gramines, les plusfavorises, et les gramines mdiocres, son rle galement est dterminant.

    Par ailleurs, selon HDIN et BLACKMANN la forme ammoniacale favoriseraitla Houlque laineuse et tendrait liminer 1'Agrostide, les Renoncules, les Pque-rettes, la forme nitrique favoriserait une majorit de gramines et notammentle Ray-grass.

    3 LE MODE D'EXPLOITATION.

    Le mode d'exploitation de la prairie est sans doute le facteur le plus puissantde slection des espces prairiales.La fauche exclusive favorise les espces se multipliant de prfrence par

    graines et mrissant avant la date moyenne de premire coupe, donc les espcesprcoces et de courte dure : Brome strile, Brome mou, composes diverses(Leontodon, Crepis), Grande Marguerite, Trfle violet; ou les espces vivaces nesupportant pas le pturage : Fromental, Avoine jauntre.

    Le pturage excessif (surpturage) favorise au contraire :d'une part des espces perennes, tales sur le sol, chappant ainsi la

    dent de l'animal; des espces rserves souterraines (stolons - bulbes), des plantes rosettes : Ex. petites Ftuques, Agrostide, Trfle blanc, Pquerette, Porcelle.

    d'autre part, des espces trs dures, non consommes. Ex. : Chardons,Centaures, Brachypode, Nard strict.

    Un mode d'exploitation dominance de pture conduit un gazon serro dominent les espces perennes reproduction vgtative (Ray-grass anglais,Dactyle, Ftuque des prs, et Ftuque leve...).

    Les bases physiologiques de l'aptitude de certaines gramines supporterdes coupes plus frquentes (pture) sont encore assez mal connues : le port destouffes (tal = pture, dress = fauche), le nombre des noeuds subsistant la base des tiges aprs exploitation (plus lev chez les types pture ), lepoids des racines par centimtre carr ont t invoqus par diffrents auteurs(REmscHUNG).

    En conclusion, diffrents facteurs sur lesquels l'agronome peut fortementagir, peuvent modifier considrablement la composition de la flore donc la valeur

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    FLORE DES PRAIRIES 27

    agricole d'une prairie. Par ordre d'importance dcroissante ce seront : le moded'exploitation (quilibre pture-fauche), la fertilisation (azote principalement),l'alimentation en eau (irrigation), les amendements calcaires.

    BIBLIOGRAPHIE DU CHAPITRE II

    BOER (Th. A. DE). 1963. L'valuation agronomique des prairies d'aprs leur composition. Fourrages, 16, 9-14.

    C A P U T A (J.). 1967. Les plantes fourragres. 3e dition. 206 p., 54 planches. Payot, Lausanne.

    DELPECH (R.). 1960. Critres de jugement de la valeur agronomique des prairies. Fourrages, 4, 83-96.G O U N O T

    (M.). 1960. Mthodes d'tude et d'inventaire de la vgtation pastorale. Fourrages, 4, 46-53.

    KERGUELEN (M.). 1960. Quelles indications peut-on retirer de l'analyse botanique des herbages? Fourrages, 4,7 0 - 8 2 .

    PotssotmET (P.). 1969. tude compare de diverses mthodes d'analyse de la vgtation des formations herbacesdenses et permanentes.

    C.N.R.S.

    C.E.P .E., document n 50.

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    CHAPITRE III

    CARACTRES BIOLOGIQUES DE L'HERBE

    La connaissance des phnomnes fondamentaux de la croissance et du dve-loppement des gramines et lgumineuses prairiales, des facteurs dont dpendentleur nutrition et leur valeur nutritive, est indispensable si l'on veut exploiter et

    fertiliser rationnellement une prairie.

    I . CROISSANCE ET DVELOPPEMENT

    DES GRAMINES PRAIRIALES.

    A. CYCLE DE DVELOPPEMENT.

    L'volution d'une gramine pluriannuelle comporte, comme celle descrales (voir tome II, chap. i); trois priodes principales, dont les deux premiresseulement intressent le producteur d'herbe, la troisime ne proccupant quel'agriculteur semencier.

    a) La priode vgtative durant laquelle la plante forme des feuilles et destalles avec diffrenciation l'aisselle de chaque feuille d'un mristme secondaire

    devant voluer ultrieurement en talle herbace puis fructifre.b) La priode de reproduction au cours de laquelle des inflorescences se diff-

    rencient au niveau des mristmes apicaux des talles et les entre-noeuds de chaquetalle s'allongent (phnomne de la monte). Cette priode s'achve la fcondation.

    c) La priode de maturation durant laquelle les semences se forment etmrissent.

    Nanmoins les gramines prairiales diffrent des crales sous deux aspects :elles sontperennes : chaque anne, la base des tiges fertiles ayant termin

    leur cycle volutif, des bourgeons rests jusque-l latents vont entrer en croissanceet amorcer un nouveau cycle devant se terminer normalement l'anne suivante;leurs cycles sont, des intervalles plus ou moins rapprochs, fortement

    perturbs par des exploitations (pture, fauche) faisant disparatre la majeurepartie du sytme arien (feuilles, talles, inflorescences).

    Pratiquement un premier cycle de production dbutant l'automne et sepoursuivant au printemps, succde, aprs la premire exploitation (plus ou moins

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    FIG. HI-1 . Cycle de dveloppement d'une gramine pluriannuelle :premier et second cycle de production. (D'aprs J. B A R L O Y).

    fl , f2, etc. : Ire feuille, 2e feuille, etc.R, : racine sminale.

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    prcoce) ce qu'on appelle un second cycle de production fourragre; celui-ci serale plus souvent lui-mme interrompu par une coupe ou un pturage et suivi d'untroisime cycle de production, etc...

    Le problme pour le producteur d'herbe est donc de dfinir quelles poques,avec quelle frquence et avec quelle intensit on peut exploiter l'herbe produite sans

    porter prjudice au potentiel de production de la prairie.

    B. PREMIER CYCLE DE PRODUCTION. CONSQUENCES AGRONO-MIQUES.

    1 L A P HASE SEMIS-L EVE.

    Les phnomnes qui la caractrisent sont trs semblables ceux observschez les crales (voir tome II, chap. O. Elle exige pour se raliser :

    a) Une sem ence de bonne qualit.

    La facult germinative des semences de gramines stockes sans prcautionspciale diminue trs sensiblement au bout de trois cinq ans.

    Il faut donc n'utiliser que -des semences de rcolte rcentes.Signalons cependant l'existence d'une dormance physiologique de quelques

    semaines trois mois, chez certaines espces (Dactyle, Pturin des prs).b) Une humidit assez lve.

    Pratiquement, en grande culture, les humidits optimales du lit de semencesse situent pour la plupart des espces (graines trs fines, caryopses vtus) entre60 80 de la capacit de rtention.

    Il est donc ncessaire pour favoriser les remontes d'eau par capillarit,d'effectuer lors de la prparation du lit de semences un bon tassement du sol et

    d'assurer ensuite un bon contact de la graine avec le sol (roulages).c) Une temprature suffisante.

    Bien que la plupart des semences de ces espces puissent germer aux environsde 0 C, une temprature moyenne de 10 15 C est prfrable si l'on veut unegermination assez rapide. La dure de germination (donc la somme des temp-ratures) des gramines fourragres est cependant, toutes conditions tant gales,suprieures celles des crales.

    Ex. : Crales : 7 jours; Dactyle et Ftuque : 11 jours; Fromental : 12 jours; Flole :17 jours.

    d) Un semis superficiel.

    Un semis trop profond retarde et rduit la leve, allonge le rhizome et sensi-bilise ainsi la plante aux effets du froid et des parasites (taupin, limace, fusariose).Donc ne pas semer plus de 1 2 cm de profondeur.

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    CARACTRES BIOLOGIQUES DE L'HERBE 31

    2 LA PHASE LEVE-TALLAGE.

    La jeune gramine passe par les mmes stades (une feuille, deux, trois, quatrefeuilles, premire talle) que les crales. Cependant les phnomnes sont beau-

    coup plus lents que chez les crales.Ex.: un bl sem d'automne sort sa premire talle au bout de 250 300 C;un dactyle, dans les mmes conditions, talle au bout de 450-500 C.

    3 LA PHASE DU TALLAGE.

    Cette phase est trs importante car la talle constitue l'unit de base de la pro-duction de feuilles ou de semences.

    a) Mcanisme du tallage.

    Le mcanisme du tallage est trs semblable celui observ chez les crales(voir tome II, chap. t). Pratiquement chaque feuille nouvelle forme, partirdes mristmes situs au niveau du plateau de tallage, correspondent la diffren-ciation d'un bourgeon susceptible de devenir ultrieurement une talle et l'missionde racines adventives. Paralllement la facult d'mettre des racines adventivesest trs dveloppe chez les gramines prairiales et est une caractristique spci-

    fique. Ainsi, selon REBISCHUNG, chez le Dactyle (varit `Germinal'), l'apparitionet l'longation des racines coronales suivent un rythme extrmement rapide;leur mission prcde l'apparition des talles elles-mmes puisque au stade unefeuille l'on observe dj deux racines coronales, au stade quatre feuilles-unetalle on observe huit racines, la troisime talle 8-10 nouvelles racines. Cesracines prospectent le sol plus ou moins profondment selon les espces et lemilieu (rserves en eau, temprature, aration du sol).

    Pratiquement, suivant la rapidit d'installation du systme radiculaire, lesprincipales gramines prairiales se classeraient ainsi, par ordre dcroissant

    :

    Ray-grass d'Italie, Fromental, Ray-grass anglais, Dactyle, Ftuque, Flole;suivant laprofondeur du systme radiculaire : Dactyle, Ftuque des prs, Flole.Le phnomne de tallage ne se produit pas indfiniment. Deux facteurs limi-

    tants vont bientt le freiner : la comptition spatiale et nutritive entre les talles (comptition pour la

    lumire, l'eau, les lments minraux, l'azote en particulier);le passage du mristme apical du matre-brin, puis de chaque talle, de

    l'tat vgtatif l'tat reproductif, c'est--dire l'amorce de la priode de repro-

    duction ou monte .

    b) Action des facteurs du climat sur le tallage.

    10TEMPRATURE.

    Selon de nombreux auteurs (REBISCHUVG;E M P L E T O N ) il y aurait une

    relation simple, linaire, entre le nombre de feuilles et de talles produites et laquantit de chaleur reue par la plante (mesure en somme des tempratures).

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    Toutefois, chaque espce de gramine forme une nouvelle feuille lorsqu'elle areu une somme des tempratures qui lui est propre :

    125-130 C pour le Ray-grass italien; 130-140 C pour le Ray-grass anglais; 180-200 Cpour le Dactyle.

    La formation de chaque feuille et de chaque talle s'accomplit donc unecadence dtermine pour chaque espce. Dans l'ordre dcroissant de vitesse, noustrouvons : les Ray-grass annuels, le Ray-grass anglais, le Dactyle, le Fromental,les Ftuques, la Flole.

    D'autre part, on a montr (R. J. MITCHELL) que cette relation linaire entrele nombre de feuilles et de talles et la somme des tempratures n'est plus vrifielorsque l'on s'carte des tempratures optimales de croissance de chaque espce(fig. III-2).

    u

    lb 2U 25 30 35Temprature moyenne

    FIG. I I I -2 . Vitesses de croissance comparesde quatre gramines diffrentes tempratures.

    (D'aprs K. J. MITCHELL ).

    Chez le Ray-grass anglais, la vitesse de croissance augmente jusqu' 15 (pour s'annuler 30 C;

    Chez le Dactyle, la vitesse de croissance augmente encore entre 15 et 25 pour s'annulervers 35;

    ChezPaspalum

    ilatatum (gramine tropicale), l'activit mristmatique n'atteint sonmaximum qu'entre 30 et 35C.

    It existe donc une adaptation spcifique aux tempratures leves.

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    CARACTRES BIOLOGIQUES DE L'HERBE 33

    20LUMIRE.

    Selon divers auteurs (COOPER, MITCHELL) la lumire (intensit lumineuseprincipalement) peut aussi influencer le tallage :

    Une rduction d'intensit lumineuse s'accompagne gnralement d'une diminution dela vitesse de tallage (inhibition de croissance des bourgeons axillaires situs sur les nudsinfrieurs).

    La rduction observe serait variable avec les espces et varits, traduisant uneaptitude spcifique et varitale tolrer les semis sous couvert ou une production d'automneet d'hiver, en rgion ocanique.

    Ex.: D'aprs COOPER (1961) les varits de Ray-grass anglais `S 23' et `Melle Pture'montrent aux faibles intensits lumineuses une plus grande inhibition du tallage que `Irish'et `Nouvelle-Zlande'.

    c) Consquences agronomiques.

    1 De la prcocit de la date du semis pourra dpendre le potentiel de tallageavant l'arrt de croissance hivernal; les espces faible vitesse de tallage (Flole,Dactyle) devraient tre semes plus tt que les espces tallage rapide (Ray-grassitalien).

    2 Une densit de semis relativement faible (5-20 kg/ha selon les espces) surun sol propre, dsherb ultrieurement, jointe une fertilisation suffisante (enazote notamment) limiteront la comptition spatiale et nutritive.

    3 Dans des conditions de milieu donnes, le choix des espces et varits

    pourra se faire en fonction de leur aptitude taller plus ou moins vite.4 Ce choix pourra s'effectuer aussi en fonction de leur agressivit, caract-

    ristique globale tenant compte la fois de la vitesse d'tablissement, du tallage,de la tolrance l'ombrage, etc...

    Ex. : espces agressives : Ray-gras italien, Ray-grass anglais; espces non agressives :Flole, Pturin, Ftuque rouge.

    En particulier, dans un mlange, on vitera d'associer des espces d'agressi-vits diffrentes.

    4 LA PHASE REPRODUCTRICE (LA MONTE).

    a) Description.Les phnomnes se droulent suivant la squence stadiale du mristme apical

    rencontre galement chez les crales et nous les rappellerons brivement(fig. 1Il-3).

    Stade A ou Stries blanches (GILLET). Dbut d'longation des entre-

    noeuds de la future tige principale; l'apex modifie paralllement son activit etson aspect (il s'allonge lgrement). Stade double ride . Apparition sur le mristme apical de doubles rides

    rsultant du dveloppement des bourgeons situs aux aisselles des initiales foliaires.Ces bourgeons donneront naissance ultrieurement, suivant le type d'inflorescence, des pillets (cas des pis) ou des inflorescences ramifies (cas des panicules).

    Stade B. Apparition de la premire bauche de glumes; longation de latige perceptible au-dessus du plateau de tallage.

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    Stade C (ou C1). Apparition des bauches d'anthres; l'longation de latige est devenue rapide.

    Stade C' (ou C2). Apparition des bauches de stigmates, styles et ovaires. Stade D, E et F. Miose, piaison, floraison. A partir de l'piaison, l'longa-

    tion des tiges se ralentit, pour s'arrter la floraison.

    b) Dterminisme physiologique de la monte.

    Comme chez les crales, l'induction de la mise fleurs des graminesprai-

    riales

    , est principalement sous la dpendance de la temprature et de la photo-priode.

    1 TEMPRATURE.

    Si l'on effectue des semis d't ou d'automne, le stade A (initiation florale) seralise une date correspondant une somme des tempratures relativementconstante et caractristique de la varit.

    Exemples :

    Ray-grass d 'Italie `Bina' 1 150 C Dactyle prcoce `Germinal' . 1 450 CRay-gras anglais prcoce `Ph- Dactyle demi-prcoce `Floral'. 1 550 C

    mevre

    ' ........................... 1 250 C Dactyle tardif `Prairial'. . . .

    1 650 C

    Toutes ces sommes des tempratures sont bien suprieures celles observeschez un bl par exemple (450-500 C).

    Si l'on sme les gramines de printemps, certaines espces et varits (Dactyle)montent par contre trs tardivement, voire ne montent pas. Ceci traduit un besoinplus ou moins important en tempratures basses, vernalisantes .

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    Photos /,\RA.

    Stade double ride Stade B Stade C

    Quelques stades repres du dveloppement chez la Ftuque des prs.

    (D'aprs M.G I L L E T ).

    Certaines varits de Dactyle (B L O N D O N), de Ray-grass anglais (W Y C H E R L E Y) auraient desbesoins absolus en vernalisation; un plus grand nombre de varits de Ray-grass anglais, Ray-grass d'Italie, de Ftuque des prs et Ftuque leve n'auraient que des besoins modrs.

    D'autre part, le Ray-grass anglais serait vernalisable au stade semences ; par contrele Dactyle montrerait une phase juvnile, ne devenant sensible aux tempratures basses qu'un certain stade variable avec la varit (8 12 feuilles).

    2 PHOTOPRIODE.

    Qu'elles aient besoin ou non de temprature vernalisante , les graminesprairiales

    exigent pour monter et fleurir des jours longs. Dans certains cas (cer-taines varits de Dactyle et Ray-grass anglais) desjours courts leur sont prala-blement ncessaires, seuls ou en association avec la vernalisation.

    La photopriode critique des gramines de nos rgions (dure minima delongueur du jour sous laquelle aucune mise fleur n'est possible) varierait de9 13 heures (selon les espces, les varits et l'ge de la plante).

    D'aprs C A L D E R (1963), les populations de Dactyle d'origine mditerranenne peuvent

    former des bauches florales en photopriode de 8 heures tandis que les varits plus septen-trionales ` S 143' requirent environ 12 heures.

    3 NUTRITION.

    Une nutrition abondante peut, dans une certaine limite, remplacer l'actiondes tem pratures. CALDER et BLONDON ont pu faire pier certains Dactyles non ver-naliss

    mais nourris abondamment.

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    c) Phnomnes physiologiques accompagnant la monte.

    1 LA RGRESSION DES TALLES HERBACES.

    Lorsque le point vgtatif principal et ceux des premires talles commencent former des initiales d'pis, les talles les plus jeunes, non encore parvenues au

    stade A subissent une inhibition de croissance plus ou moins forte. Celle-ci setraduit bientt par une disparition de talles herbaces, variable avec les espceset les varits. Certaines talles, suffisamment ges rsistent au contraire cette action et parviennent se maintenir en vie.

    Chez le Dactyle et la Flole, on note ce phnomne ds le stade B, un renouveau detallage s'tablissant aprs la floraison (fig. III-4).

    Chez le Ray-grass anglais, `Primevre' on note galement une rgression partirdu stade C, tandis que chez la varit `Trianon' plus tardive, il y a arrt du tallage sans rgres-sion du nombre de talles vivantes.

    Chez la Ftuque des prs, pas de rgression non plus, mais un palier entre lestade C et l'piaison suivi d'une reprise du tallage (fig. III-4).Chez le Ray-grass d'Italie, dcroissance numrique partir du stade C galement;

    partir de l'piaison, cration de talles nouvelles.

    Deux explications peuvent tre donnes ce phnomne:

    des relations d'inhibition entre apex en voie de dveloppement (corrlationde bourgeons) : les apex devenus reproducteurs exerceraient une inhibition denature hormonale sur les apex des talles encore vgtatives;

    une concurrence nutritionnelle s'instaurant au sein de la plante entre lestalles en croissance active (en cours de monte) et les talles demeures vgtatives.Diverses expriences (destruction d'apex par radiations X semis densit

    variable et claircissages au stade de dbut de rgression) tendraient montrerque les deux phnomnes peuvent intervenir de faon conjointe.

    2 LE RALENTISSEMENT DE L'ACTIVIT RADICULAIRE.

    La croissance des racines et l'mission de racines nouvelles cessent l'approche

    de la floraison (Ex. : chez les Ray-grass anglais, partie de la miose).Les possibilits d'absorption des lments nutritifs se rduisent, ce qui laisse

    supposer qu' partir d'un certain stade l'ensemble des lments nutritifs nces-saires la formation de l'pi et des graines d'une talle provient entirement l'exception de l'eau des organes de rserve.

    A cet gard, toutefois, les gramines pluriannuelles se rpartissent en deuxgroupes :

    celles systme d'enracinement annuel (Ray-grass, Ftuques, Flole). Le

    systme radiculaire d'une talle dtermine perd toute activit la maturit de latige; celles systme d'enracinement pluriannuel (Dactyle, Pturin, Alpiste

    roseau ou Phalaris arundinacea).Le systme radiculaire d'une talle-mre reste for-tement fonctionnel pendant au moins deux ans. Ces gramines ne subissent pasen fin de premier cycle une dpression de vgtation aussi accuse que celle enracinement annuel.

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    F IG . 111-4. volution du nombre de talles au cours dupremier cycle.

    (D'aprs J. REBISCHUNG et M. GILLET ).

    A

    ----

    B I-

    CEpiaison

    ^

    Floraison

    30L'ACCUMULATION DE SUBSTANCES DE RSERVES.

    La photosynthse fournit des glucides dont une fraction est utilise pour lacroissance, et dont l'excs est stock, sous forme de substances de rserves, plusou moins polymrises (

    fructosane

    , levulosane). Leur importance dpend princi-palement de la fumure azote, les autres lments n'tant pas limitants. Les organesde rserve sont, principalement : les gaines foliaires, bases des chaumes, systmeradiculaire.

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    Bien qu'encore assez mal connue, l'volution de ces rserves en premicycle de vgtation serait la suivante : partant d'un certain niveau de rservaccumules au cours de l'automne, voire de l'hiver prcdent, la planen consomme une grande proportion pour initier la pousse de printemps; puissurface foliaire tant devenue importante, le bilan

    synthse-consommatio

    devient nul, puis positif en cours de monte et peu avant floraison, le niveau desrserves est maximum.Ce niveau aura une importance majeure pour la repousse.

    d) Consquences agronomiques.

    1 POUR LA PRODUCTION D'HERBE.

    D'aprs leur degr d'alternativit, deux groupes d'espces et varits peu-

    vent, comme chez les crales, tre distingus chez les gramines fourragres : les espces et varits non alternatives (ou hiver ) qui en semis de prin-temps, ne montent graines que l'anne suivante. L'anne du semis, elles ne for-ment pratiquement que des talles herbaces. Ex. : Dactyle (var. `Aris'), Ray-grass anglais (toutes varits). Ces espces seront particulirement intressantesen semis de printemps si on les destine la pture;

    les espces et varits alternatives qui sont capables, en semis de prin-temps, de monter graines dans l'anne mme.

    Ex. : Flole (toutes varits), Ray-grass d'Italie (type annuel).

    Suivant la prcocit de monte et d'piaison, d est possible de distinguer l'intrieur de chaque espce une amplitude varitale plus ou moins grande, carac-tristique des besoins photopriodiques et thermiques de chaque cotype; corr-lative galement de l'origine gographique des varits (les types mridionauxpeuvent monter tt et former rapidement des grains sous des latitudes plus nor-diques). Cet ventail de prcocit spcifique et varital, permettra d'tablir desprairies assurant une production quasi continue d'herbe (chane d'affouragement).

    Pour viter Ies effets nfastes de la rgression du tallage herbac (diminu-tion du potentiel fourrager), il sera avantageux d'une part de supprimer les bau-ches d'inflorescences responsables de l'inhibition et de limiter la comptitionnutritive par emploi d'une fortefumure azote applique au stade A.

    La date laquelle l'exploitation dite de leve d'inhibition sera ralise,dpend de divers facteurs : hauteur suffisante des bauches d'inflorescences pourtre cisaille par la dent de l'animal, niveau suffisant des rserves pour assurer unebonne repousse, valeur nutritive satisfaisante de l'herbe. Diverses expriences ontpermis de montrer que le stade optimum correspondrait au moment o les

    bauches d'pis se trouvent 7-10 cm de hauteur dans les gaines.La suppression de l'inhibition provoque une reprise du tallage, une missionanticipe de talles et de racines coronales aux dpens des rserves disponibles;ce nouveau systme radiculaire se dveloppe alors dans de meilleures conditionshydriques que celles qu'il aurait rencontres aprs floraison (priode estivale).

    Dans ces conditions, le rendement annuel n'est gnralement pas suprieur(il est mme souvent infrieur) celui obtenu avec une premire exploitation

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    CARACTRES BIOLOGIQUES DE L'HERBE 39

    plus .tardive; mais le nombre d'exploitations peut treplus lev et la productionplus rgulire (production estivale plus soutenue).

    2 POUR LA PRODUCTION DE GRAINES.

    La date limite du semis d't ou d'automne d'une production de semencesde gramines fourragres devra tre, tant donn ses exigences thermiques leves,beaucoup plus prcoce que celle d'un bl par exemple.

    Ex. : pour Dactyle ou Ftuque, date limite : 15 aot.D'autre part, en semis de printemps, l'on ne peut obtenir des graines dans

    l'anne que pour les varits trs alternatives. L'obtention d'un tallage-pis maximum sera favorise par une fumure

    azote complmentaire tendant annuler la comptition trophique entre les talles.Tout au moins pour les Dactyles, le stade optimum d'apport serait le stade A(REBISCHUNG).

    5 LA PHASE DE MATURATION.

    a) Comme chez les crales (voir tome II, chap. 1) cette phase est caractrisepar la migration des rserves vers les grains en formation.

    Chez les gramines fourragres annuelles, la migration est complte et conduit

    la mort de la plante.Chez les gramines vivaces, la migration vers le grain n'est qu'incomplte; lamort n'affecte que les talles florifres; les talles herbaces libres de l'inhibitionprovoque par les talles reproductrices, reprennent leur croissance ds la floraison, partir des rserves demeurant dans les parties basses des anciennes tiges.

    b) Comme chez les crales, la temprature et l'alimentation hydrique ont uneincidence majeure sur le droulement de cette phase (coulure, chaudage).

    C. DEUXIME CYCLE DE PRODUCTION ET CYCLES ULTRIEURS. CONSQUENCES AGRONOMIQUES.

    Suivant que le premier cycle de production se droule jusqu' son termenaturel (fructification) ou qu'au contraire il est perturb par un pturage ou unefauche plus ou moins prcoces, la reprise de vgtation au deuxime cycle dbuteraplus ou moins tt en saison. Cette prcocit de repousse ne sera pas sans cons-quence sur le phnomne lui-mme et la production ultrieure.

    1 DEUXIME CYCLE NATUREL.

    a) Description d e la repousse.

    Ds qu'une gramine prairiale a fructifi, une fraction de la plante meurt,une autre reste vivante.

    Fraction morte : partie suprieure des tiges florifres compltement dess-ches; certaines talles vgtatives, et totalit ou partie de leur systme radiculaire.

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    Fraction vivante. Elle comprend les parties suivantes (fig.III-7)

    la base des tiges florifres, constitue d'entre-noeuds trs courts et desnoeuds (1 4) sur lesquels s'insraient les feuilles de base. A l'aisselle de chacuned'elles, se trouve un bourgeon dont le dveloppement rduit ou inhib pendant lacroissance de la talle correspondante, va se poursuivre ou commencer lorsque

    celle-ci disparat;des talles vgtatives, les unes ayant chapp l'inhibition apicale, les

    autres apparaissant aprs la floraison;des racines correspondant chaque talle vgtative.La repousse va donc s'effectuer de deux faons

    :

    par entre en croissance de diffrentes pices des bourgeons axillaireset formation de talles secondaires; corrlativement il y aura apparition des racinesde tallage, perant la base des gaines des vieilles feuilles dessches, puis le feu-trage des vieilles racines;

    partir des bourgeons dormants situs au niveau desnoeuds de la base

    des tiges, mission de nouvelles talles. Ces bourgeons tant au-dessus du premiersystme radiculaire de tallage et formant leur propre systme coronal, on observeune superposition progressive et une localisation de plus en plus superficielle dessystmes radiculaires.

    b) Facteurs dont dpend l'importance de la repousse.

    La repousse varie en importance selon trois facteurs principaux.1

    0 Le niveau des rserves mobilisables stockes principalement dans les gainesdes tiges, secondairement dans les feuilles et racines sous la forme de fructosanes(25-30 molcules de fructose

    + 1 molcule de glucose), de matires azotes etminrales (phosphore, potasse).

    2 L'activit du systme radiculaire et les possiblits d'approvisionnementdes racines en eau et lments fertilisants. Celles-ci varient avec l'espce (systmeradiculaire renouvellement annuel ou renouvellement pluriannuel), avec

    l'intensit d'exploitation.Le systme radiculaire est d'autant plus rduit et d'autant plus superficielque la prairie est exploite plus intensivement.

    La priode d'initiation et d'mission de nouvelles racines commence l'automne, se continue lentement en hiver, augmente au printemps, puis cesse enmai lors de l'apparition des primordia florales, et ne reprend faiblement qu' lafloraison.

    Pratiquement, donc, dans un second cycle naturel (systme fauche ) ledveloppement du systme radiculaire prsente un arrt d'initiation et de crois-sance en t (fig. III-5).

    3 La temprature. Facteur trs important que nous tudierons plus loin auparagraphe B Facteurs de croissance lments- climatiques.

    c) Consquences agronomiques.

    1 Au fur et mesure des annes, le systme radiculaire actif est de plus en

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    Activitdes racines F a u c h e Pture

    Activit

    des racines

    Dbut

    / Monte

    Phase du tallage

    FMAMJJASOND JFM AMJJASO ND

    CARACTRES BIOLOGIQUES DE L'HERBE 41

    FIG. III-5. Activit des racines des graminessous diffrents rgimes d'exploitation : fauche et pture.

    (D'aprs KERGUELEN).

    plus superficiel et prospecte un volume de terre de plus en plus rduit, sensibilisantla plante la scheresse et limitant sa nutrition minrale. Ds lors :

    la cration de la prairie, excuter un labour assez profond, enfouissantdes engrais de fond, favorisant la pntration des premires racines en profon-deur; les prairies installes aprs un apport de chaux et de scories conservent pluslongtemps leur potentiel de production, la chaux amliorant les conditions denitrification, donc la dcomposition des vieilles racines;

    ultrieurement : application superficielle d'engrais (N P K) sur

    prairies ges;accompagne, si possible, d'irrigation.2 Les gramines renouvellement

    pluriannel du systme radiculaire (Dac-tyle) sont susceptibles d'assurer, en t, la nutrition des jeunes talles, donc unecertaine repousse. Les autres, au contraire (Ray-grass anglais) prendront l'aspectde paillasson et attendront que les conditions hydriques et thermiques rede-

    viennent favorables (automne) pour repousser.

    2 DEUXIME CYCLE ANTICIP.a) Description de la repousse et facteurs de variation.

    Lorsque l'herbe est pture ou fauche un stade relativement prcoce(tallage ou dbut monte, ou dbut piaison), la majeure partie de ses tissus chloro-phylliens est prleve; les mristmes pargns vont cependant fournir unerepousse en remettant de nouvelles feuilles, de nouvelles talles et de nouvellesracines. Comme dans un cycle normal, mais de faon plus aigu, la vitesse etl'importance de la repousse vont dpendre :

    du niveau des rserves mobilisables accumules ou dtenues dans lesparties ayant chapp au prlvement;

    de l'activit photosynthtique des parties vertes restantes; du sol (eau, lments fertilisants).Aprs dfoliation les glucides solubles migrent aussitt des racines et autres

    organes de stockage vers les zones mristmatiques : il y a donc diminution de lateneur des souches en sucres solubles sans variation importante des teneurs en

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    \ I

    /

    RservesIntervalle de repos suffis nt

    RservesIntervalle de repos insuffisant

    42 FOURRAGES

    azote et lments minraux. Lorsque les tissus chlorophylliens se sont reforms,les parties souterraines renouvellent leurs rserves glucidiques. En conditionsfavorables celles-ci peuvent se reconstituer en 30 40 jours, dure variable avecl'espce, l'alimentation en eau et la temprature. Pratiquement, la plante durantcette priode va passer par trois phases principales (fig. III-6)

    une phase d'o la plante vit presque exclusivement sur ses rserves, lebilanphotosynthse-consommation est ngatif;

    une phase o la plante reforme des rserves en quantit sensiblementgale celle consomme, le bilan photosynthse-consommation est nul;

    une phase o la plante reconstitue son stock de rserves au niveau dedpart, le bilan photosynthse-consommation est positif.

    Ex. : Chez le Dactyle on a observ une influence prpondrante des rserves jusqu'au25e jour aprs la dfoliation; ensuite la vitesse de repousse dpend essentiellement de la surfacefoliaire. Par ailleurs, la vitesse d'mission de nouvelles talles est fonction essentiellement duniveau des rserves.

    Paralllement, la dfoliation modifie la croissance des racines : la mobilisationdes rserves entrane un arrt de croissance radiculaire pouvant lui-mme provo-quer la mort de certaines racines ou de leurs extrmits (rgion des poils absor-bants). Mais d'autre part, la dfoliation est suivie au cours de la repousse d'unemission de racines de tallage plus prcoce qu'en cycle naturel, qui pourront,par consquent, trouver des conditions climatiques (eau, temprature) souvent plusfavorables leur croissance et assurer une meilleure repousse.

    Capacit Capacitd'assimilation d'assimilation

    FIG. I I1-6. volution schmatique des rservesen fonction des exploitations.

    b) Consquences agronomiques : frquence d'exploitation, intensit de dfoliation.

    10FRQUENCE D'EXPLOITATION.

    Si l'on exploite la gramine intervalles trop rapprochs, en deuxime cycleet cycles ultrieurs, l'on va entraner un puisement de la plante prjudiciable

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    a l

    43

    e

    t

    s

    R E

    (1) Entre-nceuds renfls et riches en substances de rserve.(2) Bourgeons axillaires disposs sur 2 ranges. A l'tat dormant mais susceptibles d'voluer

    ;n talles.(3) Bourgeons dormants susceptibles de fournir des talles dont il n'a pas t tenu

    :ompte

    . Il n'a pas non plus t tenu compte des systmes radiculaires anciens.

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    44 FOURRAGES

    sa productivit et sa longvit. tant donn qu'en conditions favorables i l fa u t5 6 semaines la plupart des espces pour reformer leurs rserves g l u c i d i q ue s ,c'est ce temps de repos qu'il faudra en gnral observer entre deux e x p l o i t a t i o n s ,celui-ci pouvant cependant varier en fonction des conditions de milieu, de l ' esp c eet de l'intensit de dfoliation.

    2 INTENSIT DE LA DFOLIATION.

    Si l'on pratique une dfoliation trop intense (coupe ou pturage r a s ) l asurface foliaire assimilatrice est beaucoup plus rduite et le niveau des r s e r v e slui-mme- directement affect (disparition des bases de tige et gaines foliaires).Cette pratique appele souvent surpturage conduit :

    une consommation accrue des rserves ncessaires l'entretien des tissusphotosynthtiques nouveaux;

    une repousse beaucoupplus lente.L'exprience montre que la hauteur de coupe optimale, satisfaisant l a f o i saux besoins de la repousse, et la ncessit d'une bonne exploitation du po ten t i e lsur pied (sans gaspillage), se situe aux environs de 5 8cm.

    3 STADE DE PREMIRE EXPLOITATION.

    Une exploitation de leve d'inhibition au printemps aura pour a v a n t a g ed'avancer sensiblement dans le temps le dveloppement de talles ax illaires et

    l'mission du systme radiculaire correspondant. Les conditions hydriques t a n t cette poque plus favorables, la courbe d'volution du volume de racines f onc -tionnelles comporte dans ce cas une dpression moins accuse dans la priodeestivale (fig. III-5) .

    II CROISSANCE ET DVELOPPEMENT

    DES LGUMINEUSES PRAIRIALES

    A. CYCLE DE DVELOPPEMENT.1 CARACTRES GNRAUX.

    La germination des lgumineuses prairiales est pige. La gemm ule donneune tige principale qui s'atrophie souvent pour donner des ramifications latrales.La racine principale persiste le plus souvent et devient gnralement de typepivotant. La plante passe ultrieurement et successivement par les stades dbutbourgeonnement , bourgeonnement , floraison et graine mre . Laphotopriode constitue l'lment principal inductif de la mise fleur.

    2 CAS DE LA LUZERNE ET DU TRFLE VIOLET.

    Seme de printemps, une luzerne peut accomplir dans l'anne mme un cyclecomplet de dveloppement. Corrlativement, elle aura pu enfoncer profondmentdans le sol de fortes racines pivotantes (parfois fascicules). Au cours de l'hiver,les tiges florifres meurent et la plante demeure gnralement au stade rosette de feuilles. Ultrieurement, la Luzerne passera par les stades suivants :

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    a) Rveil de vgtation en fin d'hiver, dbut de croissance des bourgeons.b) Elongation des entre

    noeuds avec croissance de plus en plus rapide.L'allongement journalier moyen peut atteindre 1 2 cm et le poids de matire

    verte peut s'accrotre de 800 kg/ha.c) Stade de bourgeonnement : l'longation des tiges devient plus lente et lesboutons floraux apparaissent.

    d) Dbut floraison : il y a ouverture des premires fleurs et fcondation.Au cours de ce cycle, la teneur en matire sche des parties ariennes s'accrot

    jusqu' un maximum de 21-22 % atteint la floraison. Toutefois, partir du stadebourgeonnement, il y a mise en rserves de substances nutritives, dont le rlesera fondamental pour la repousse, s'il y a interruption du cycle par une exploi-tation.

    Chez un Trfle violet, la squence stadiale et les phnomnes qui l'accom-pagnent sont assez semblables ceux observs chez la Luzerne. Bien que prenne,le Trfle violet se comporte, en pratique, comme une plante bisannuelle causede la svrit des attaques de certains parasites (Sclerotinia, Rhizoctone, Nma-todes).

    3 CAS DU TRFLE BLANC.

    Le Trfle blanc prsente la particularit de dvelopper uniquement des tigesrampantes, stolons glabres, mettant au niveau de chacun de leur noeuds, d'unepart des racines adventives, d'autre part, des feuilles et des fleurs groupes encapitule.

    B. FACTEURS DE CROISSANCE.

    1 LMENTS CLIMATIQUES.

    a) La temprature.L'optimum de croissance des lgumineuses prairiales se situe un niveau

    gnralement suprieur celui des gramines : 20-25 C en moyenne. Ceci estsans doute li l'activit des Rhizobium de symbiose dont l'activit est gnrale-ment maximale vers 20 C.

    La Luzerne et le Lotier en particulier croissent encore trs bien des temp-ratures leves (au-dessus de 25 C). Le nombre de coupes effectues chaque anneva en croissant, en Europe, du nord vers le sud, condition que l'eau ne soit pas