Lc Rongeur et l'Espace Resp. M . Le Berre & L. Le Guelte C 1991 R CHABAUD, Paris

Gestion communautaire de l'espace et défense du territoire

chez le goundi, Ctenodactylus gundi

Laboratoire d'thologie et sociobiologie, Université PARIS XZZZ, 93430 Villetaneuse - FRANCE

L'utilisation de l'espace par Ctenodactylus gundi, rongeur diurne de l'Atlas saharien, a été étudié sur deux sites des Aurès (Algérie). L'unité sociale du goundi se compose d'un mâle reproducteur et de femelles adultes accompagnées de leurs jeunes de l'année. Ils occupent un territoire commun qui comprend un abri principal, lieu de repos nocturne, des abris annexes et des zones de pâturage liées fonctionnellement aux a b r i L'intégrité du territoire est préservée par l'attaque systématique des intrus, mais surtout par marquage olfactif des abris et autres moyens de signalisation de l'occupation du site. Cette stratégie est possible grâce à la coopération sociale qui caractérise cette espèce. Les données mettent en évidence l'existence de réserves foncières. Le territoire apparaît alors comme un

rkrvoir de ressources qui doit pouvoir subvenir aux besoins du groupe, même en cas de disette. Les limites de viabilité d'un tel territoire sont discutées par rapport à la biogéographie de l'espèce.

M M Ctenodactylus gundi, milieu prédésertique, socioécologie, occupation de l'espace, territoire

JzngIkh Abridged Version

Communal gestion of space and defense of the tenitory by the gandi CtenodcrdyZus gundi

The gundi, Ctenodactylus gundi, is a small diurnal rodent inhabiting rocky district's of the south slope of the Saharan Atlas Gundis find shelters under rocks. They live in small social units composed of a group of females (1 to 10) and their young of the year, with a reproductive male. The scope of this work is to study the use of space and resources by the gundi social unit.

Two study areas were chosen in the Aurès (Algeria) for their proximity ( les than 20 km) and their bioclimatic differences. The Ferkous colony, at 1700 m, have been studied from October 1981 to March 1982, during six observation days accounting for 50 h. This site was located at the foot of a 60 m high cliff (Fig.2). The mean annual rainfall is about 400 mm and snow is common in winter. The vegetation is of dry mediterranean type with Artemisia campestris and some Juniperus phoenicea. In a semi-desert habitat of the southern part of the Aurès the Djemina site was located along a wadi meandering between marley hillocks with scattered calcareous rocks (Fig.1). The mean annual rainfall varies from 150 mm to 200 mm înd can be far less important. The vegetation is scarce and concentrated in the wadi and at the base of rocks. The main colony which has been observed from May 1981, was joined in October 1981 by a secondary colony from a neighboring site. Both colonies were observed until April1982. The main colony was studied during 125 h spread over 11 observation days and seven observation days accounting for 78 h were carried out at the secondary colony. Gundis were continually observed from dawn to dusk. Every hour or half hour, depending of the site, the locations of the animals were marked on a map of the site.

The home range (DV) is defined as the area of the polygon obtained by joining on the map the more outer points where the animals were located during the observation period. A grid was place on the map to evaluated the DV area. The feeding area (SP), places where animals have been observed feeding, is evaluated with the same method.

A typical gundi site provides (Fig 1 & 2) a main shelter under which al1 the animals of a social unit spend the night together, and secondary shelters used during the diurnal period. Each shelter is used as a base to forage in surrounding feeding areas. Due to the uniformity and density of the plant coverage at Ferkous, animals could find something to eat almost everywhere and feeding areas were less localized than at the Djemina site. Gundis used to go out of the main shelter at dawn and spent one hour or two in the surroundings, then they dispersed over the DV to forage. At midday they rested on or under shelters and went foraging again in the afternoon. Near dusk they came back to the main shelters one by one or by small groups of two or three animals They enterred the shelter directly or after resting near the entrance for less than an hour. DV and SP utilization during a daily period were correlated for every observation whereas a time-budget study shows that locomotion and feeding behaviour were rarely correlated (Tab. 1). The sizes of DV and SP varied throughout the year (Tab. 2). These. variations of DV and SP were not correlated with the number of adults nor with the presence of young animals From November 1981 to April 1982, the variations of DV sizes of the two Djemina sites were not correlated. At Djemina DV and SP variations were

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not correlated whereas they were at Ferkous (Tab3). During the observation period, SP was always larger at Djemina, whatever the colony, than at Ferkous This result can be linked with the difference of plant densities between the two sites DV of the main Djemina colony was always larger than those of the other two colonies whereas these two sites did not differ significantly. Generally gundis kept the same main shelters throughout the observation period whereas they frequently changed of secoxidary shelters (Tab.4) At Ferkous, a change occured during the cold season according to the more protected location against the wind of shelter 5 but the rest of the time gundis used shelter 1 which was more central and enabled animals to use more secondary shelters and feeding areas. At Djemina main site two main shelters were currently used (A & S). They were distant of about 20 m and these changes did not provoked a shift of DV localisation. The other main shelter (W) was located at the southern part of the DV and is supposed to have been used because a Vipera lebetina had settled in shelters A and S. Whatever the cause of this change, one must notice that shelter W had been used as a secondary shelter during the previous observation day one month before.

The home range was shared by al1 the animals of the social unit and this puts the gundi into Eisenberg's communal category of space utilization. As observed in December 1981 at Djemina the DV can be actively defended against conspecific intruders and must be considered as a territory. Gundis currently used indirect protection against intruders such as the deposit of olfactory marks (feces, urine and body rubbing) on shelters. By taking position on shelters for sunbathing and watching, gundis also claim their property to strangers. To be effective such a strategy involves al1 the animals of a social unit The DV appears as a reservoir of resources for C. gundi. As gundis do not make food caches as mmt other desert rodents, this reservoir must be large enough to insure enough resources in case of climatic hazards (dryness at Djemina and snowing up at Ferkous) or in case of forced emigration as the Vipera lebetina settlement at Djemina As climatic conditions become more and more arid and plant coverage becomes more and more reduced, DV size must increase to insure sufficient reserves. As the costs of its defense increase as a function of its size, the DV becomes too large compared with the reserves it contains. This strategy of space utilization becomes unbearable as shown by the geographical distribution of C. gundi which is unable to survive in regions with no rain during more than one year.

Key words Ctenodactylus gundi, semidesert habitat, socioecology, space utilization, temtory

Ctenodactylus gundi est un rongeur diurne, aux allures de petit cobaye, que l'on rencontre, en Algérie, sur le versant sud de l'Atlas saharien (P. Gouat 1988b). Comme les autres Cténodactylidés, il ne creuse pas de terrier et trouve refuge sous les blocs de rochers (George 1974). Cette particularité fait qu'il est inféodé aux biotopes rupestres (Seguignes 1979 ; P. Gouat & J. Gouat 1983). Très typiquement, il occupe la zone prédésertique (P. Gouat & J. Gouat 1983 ; Seguignes 1983) et ne peut se maintenir dans des biotopes ayant subi plus d'une année de sécheresse (P. Gouat & J. Gouat 1982 ; P. Gouat 1988b).

Le travail de Séguignes (1979) en Tunisie, ainsi que nos relevés (P. Gouat 1988a), montrent que la composition du groupe de C. gundi est basée sur une association à long terme entre plusieurs feme!les et un mâle reproducteur. L'étude d'un groupe d'élevage a révélé que le mâle demeurait hors des flux relationnels préférentiels et que la cohésion du groupe était assurée par les femelles La coopération est de règle chez le goundi et s'exprime dans l'élevage des jeunes (J. Gouat & P. Gouat 1987) et dans la défense contre les prédateurs (P. Gouat & J. Gouat 1989). L'agressivité intra-groupe est insignifiante alors qu'elle est forte entre animaux étrangers (P. Gouat & J. Gouat 1987). Une telle structure sociale s'apparente au "harem vrai" décrit par Crwk (1977) dans sa classification des systèmes "appariement-élevage" et correspond pleinement à la polygynie définie par Eisenberg (1977) comme un matriarcat avec attachement au mâle.

Dans le sud des Aurès, la saison de reproduction débute avec l'hiver et la première fécondation a lieu vers la fin décembre. Dans les sites septentrionaux, le cycle est décalé vers le printemps d'un mois environ. La période de gestation dure à peu près deux mois et la mise bas est précédée par un oestrus (J. Gouat 1985). Les jeunes sont nidifuges, et ont atteint le stade de juvéniles lors de la deuxième mise bas Ils participent alors à la surveillance des nouveau-nés (J. Gouat & P. Gouat 1987). La maturité sexuelle est atteinte à la saison de reproduction suivant la naissance (J. Gouat 1985).

Le but de ce travail est d'étudier les modalités de l'occupation de l'espace par C. gundi afin de mieux comprendre les relations qui existent entre sa structure sociale et son habitat

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Les deux sites étudiés sont localisés dans le massif des Aurès (Algérie), et ne sont distants que d'une vingtaine de kilomètres à vol d'oiseau. Ils représentent, néanmoins, deux extrêmes écologiques par rapport à la distribution de C. gundi dans ce massif (P. Gouat & J. Gouat 1982, 1983).

Ferkous est situé à 1700 m d'altitude et correspond à la limite nord de l'espèce dans les Aurès La pluviométrie annuelle moyenne avoisine les 400 mm et l'enneigement y est régulier en hiver. La végétation est de type méditerranéen post-cultural, avec dominance d'Artemisia campestris, et la présence de rares Juniperus phoenicea ayant résisté aux pratiques culturales, attestent de l'appartenance de ce site au milieu mbméditerranéen. Le couvert végétal est relativement dense et régulièrement réparti tout au long de l'année. La colonie est établie sur un terrain en pente forte, au pied d'une falaise calcaire haute de 60 m environ que les animaux parcourent parfois à la recherche de nourriture.

Le site de Djemina est localisé le long d'un petit oued qui serpente entre des collines marneuses parsemées de blocs calcaires, à une altitude de 550 m. La végétation est clairsemée et tend à se limiter aux zones favorables (lit de l'oued et pied des rochers). La densité du couvert végétal diminue fortement pendant la saison chaude et ne reprend qu'avec les pluies d'automne et d'hiver dont elle est totalement dépendante. Anabasis articulata, Odontospermum pygmaeum et Lycium afrum constituent le fond de la végétation et Artemisia campestris est remplacée par A. herbu alba. La pluviométrie annuelle moyenne fluctue entre 150 et 200 mm, mais peut être beaucoup plus faible. Végétation et pluviométrie placent le site de Djemina dans le domaine prédésertique.

Les animaux sont observés à l'aide de jumelles, d'une distance de 60 m environ. L'observation est continue pendant toute la période diurne, et est menée suivant la technique de l'ad-libitum (Altman 1974). Seuls peuvent être distingués les jeunes des adultes, et, parmi ces derniers, les femelles allaitantes des autres adultes. Suivant les sites, la position et i'activité des animaux sont notées toutes les demi-heures ou toutes les heures, et sont portées sur un plan. Pour chaque observation, le nombre d'animaux présents est déterminé par comptage direct lors du retour à l'abri nocturne, ainsi que le préconise Séguignes (1979). Les conditions météorologiques (température, vent, couverture nuageuse, précipitations éventuelles) font l'objet d'un relevé toutes les demi-heures.

En règle générale, les observations durent une journée et sont réalisées au rythme d'une par mois en moyenne. A Ferkous, 6 observations ont été effectuées, soit 50 h, d'octobre 1981 à mars 1982. A la colonie principale de Djemina, étudiée depuis mai 1981, s'est adjointe, sur un site voisin, une colonie annexe à partir de novembre 1981. Les observations se sont poursuivies jusqu'en avril 1982. La colonie principale a été observée pendant 125 h réparties en 11 séances, alors que la colonie annexe a fait l'objet de 7 relevés, représentant 79 h d'observation.

ANALYSE DES DONNEES

Outre l'établissement du budget-temps (cf P. Gouat 1988a), dont il ne sera fait mention ici qu'à titre annexe, les données ont été analysées dans l'optique d'une étude de l'utilisation de l'espace. Deux paramètres ont été définis :

- le domaine vital (DV) représenté par la surface du polygone obtenu en reliant, sur le plan des sites, les points extrêmes où ont été observés les animaux pendant la période considérée. La surface occupée est évaluée pour chaque observation. La durée de ces observations dépend de la longueur de la période diurne et varie donc au cours de l'année, ce qui pourrait biaiser l'évaluation du domaine vital (Waser & Wiley 1979). Toutefois, ces observations correspondent chacune à un cycle quotidien d'activité et sont donc, de ce fait, biologiquement comparables entre elles.

- la surface pâturée (SP) correspond aux zones où les animaux ont été effectivement observés en train de Salimenter.

Ces deux surfaces sont mesurées à i'aide d'une trame posée sur le polygone obtenu sur le plan et la méthode ne tient donc pas compte des reliefs. La valeur obtenue sera d'autant plus sous-estimée que le relief sera accentué, ce qui est le cas à Ferkous. Cette imprécision a été compensée en utilisant une trame rectangulaire (3 mm x 4 mm correspondant à 1,2 m2) positionnée dans le sens de la pente. Pour les deux colonies du site de Djemina, les mesures ont été effectuées à l'aide d'une trame à maille carrée (3 mm x 3 mm représentant 19,45 m2). Compte tenu de la correction apportée, il est possible de mener une étude comparative entre les deux sites.

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RESULTATS

Trois aspects de l'utilisation de l'espace seront étudiés : la structuration fonctionnelle du domaine vital, la dynamique de l'occupation de l'espace, les variations de taille du domaine vital et de la surface pâturée au cours de l'année.

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Fig. 1- Site de Djemina. En haut vue générale; en bas plan du site principal et du site annexe. Le domaine vital de la colonie principale (5468 m2) est limité par un trait gras continu, celui de la colonie annexe (1031 m2) par un trait gras pointillé. Les surfaces pâturées (respectivement 3114 m2 et 545 m2) sont indiquées par des aires grisées. Les blocs abris sont repérés par une lettre, les abris principaux sont en noir. Fig. 1- The Djemina site. Top general view; below locations of the main and secondary sites. The home range is surrounded by a continuous thick line for the main site (5468 m2) and by a dashed thick line for the secondary site (1031 m2). The feeding areas (respectively 3114 m2 and 545 m2) are shaded. The shelters are identified by encircled letters and the main shelters are in black.

Typiquement un site comprend un certain nombre d'abris et des zones de pâturage (figures 1 et 2). Deux types d'abris peuvent être distingués d'une part l'abri principal dans lequel l'ensemble des animaux

se regroupe le soir pour passer la nuit, d'autre part, des abris secondaires qui servent pendant la journée. Ces abris sont constitués d'un bloc de rocher isolé ou d'un ensemble de blocs en relation étroite (éboulis, partie de falaise, mur de soutènement) et possèdent un systtme de cavités dans lequel les animaux trouvent refuge. Outre les divers blocs abris, d'autres blocs rocheux de taille très variable, servent ,de lieu aux comportements héliophiles si caractéristiques de ces rongeurs désertiques (Petter 1961 ; Grenot 1973 ; George 1974 ; Seguignes 1979 ; P. Gouat & J. Gouat 1987).

Du fait de la contraction de la végétation dans des lieux privilégiés, les zones de pâturage sont plus clairement définies à Djemina qu'à Ferkous où, le couvert végétal étant plus régulièrement réparti, les animaux peuvent trouver iî s'alimenter n'importe où. Cette différence mise à part, on constate pour les deux sites, que les lieux de pâturage sont exclusivement répartis dans les zones pourvues d'abris potentiels. Ainsi

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à Djemina, le groupe principal explore la rive droite de i'oued uniquement dans la zone des blocs c et D (figure 1). A Ferkous, les blocs 3,5 et 6 marquent la limite d'utilisation de l'espace, bien que la nourriture soit tout aussi abondante plus bas mais les abris y sont absents (figure 2).

Fig. 2- Site de Ferkous En haut vue générale de la falaise .et emplacement du site; en bas plan du site. Le domaine vital (685 m2) est limité par un trait gras continu et les surfaces pâturées (137 m2) sont indiquées en grisé. Les blocs abris sont repérés par une lettre. Fig. 2- The Ferkous site. Top general view of the cliff and location of the site; below map of the site. The home range (685 m2) is surrounded by a continuous thick line. The feeding areas (137 m2) are shaded. The shelters are identified by encircled numbers.

Description d'une journée type

Une heure environ après le lever du soleil, les animaux émergent de l'abri principal. Ils restent groupés dans les environs immédiats pendant une heure ou deux, certains escaladant le rocher abri -à la recherche du soleiL Puis le groupe se désagrège peu à peu avec le départ des animaux à la recherche de nourriture. L'arrivée à un nouvel abri annexe s'accompagne de nombreuses investigations du substrat, de dépôts de marques odorantes (marquage au sol, défécation et miction), de relations amicales entre les individus présents. Ils se séparent, qui pour se nourrir, qui pour se positionner au repos au soleil. A la mi-journée, on note une recrudescence des repos, souvent pris en commun, sur, ou sous, quelques abris privilégiés. Dans le courant de l'aprh-midi, les animaux repartent en quête de nourriture en ordre dispersé. A l'approche du coucher du soleil, les animaux reviennent vers l'abri principal et y entrent directement ou après une période de repos à proximité, plus ou moins longue. Ce retour s'effectue le plus souvent en solitaire ou par petits groupes de deux ou trois individus. L'ensemble des animaux ne se retrouve réuni que le soir, sous l'abri principal.

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Prise de possession du domaine vital et des zones de pâturage

Le but de ce paragraphe est d'étudier comment les animaux occupent l'espace au cours de la journée et plus particulièrement de préciser les liens qui unissent les deux paramètres d'occupation de l'espace. Pour ce faire, la journée a été découpée en périodes de 30 mn et les accroissements respectifs du domaine vital et de la surface pâturée sont comparés par un test de corrélation de rang de Spearman. Il faut souligner qu'une telle analyse ne prend pas en compte la taille réelle des surfaces exploitées mais uniquement la progression de leur prise de possession au cours de la journée.

En complément à cette étude, sont présentés les résultats d'une analyse similaire réalisée entre le temps passé en déplacement et celui accordé à la prise alimentaire (cf P. Gouat 1988a). Seul le site principal de Djemina a pu faire l'objet d'une étude détaillée, la taille réduite des surfaces mises en cause sur les deux autres sites rendant imprécis, sinon impossible ce type d'analyse.

DV-SP TS N P NN-VV

1 mai 1981 28 mai 1981 25 juin 1981 2 octobre 1981 5 novembre 1981 4 décembre 1981 27 décembre 1981 21 janvier 1982 3 mars 1982 18 mars 1982 22 avril 1982

Tableau 1. Corrélation entre les dynamiques quotidiennes d'occupation du domaine vital et de la surface pâturée, au cours de l'année. rs : coefficient de corrélation de Spearman ; N : nombre de périodes de 30 mn prises en compte ; p : seuil de significativité. Les corrélations entre le temps passé en déplacement et celui passé en prise alimentaire (NN-VV) sont fournies en complément. ? : pas d'analyse ; + : corrélation positive au seuil 0.05 et ++ : au seuil 0.01.

Table 1. Comparisons between home ranges and feeding area utilizations during each observation day. rs : Spearman's correlation coefficient ; N : number of 30 mn periods used for calculation ; p : level of signif icance. Time-budgeting correlations between locomotion and feeding behaviours (NN-VV) are given. ? : no analysis ; + : positive correlation at pc0.05 and ++ : at pc0.01.

On constate que les accroissements du domaine vital et de la surface pâturée sont constamment corrélés au cours de l'année (tableau 1). Ce résultat paraît logique, l'occupation progressive du domaine vital en cours de journée permettant l'accès à de nouvelles aires de pâturage. Toutefois, il convient de tempérer ce résultat, les deux comportements mis en cause lors de l'occupation de ces surfaces (déplacements et prise alimentaire) n'étant que rarement corrélés entre eux. D'autre part, l'homogénéité de ces résultats masque en fait une grande disparité entre les observations, qui pourra être mise en évidence lors de l'étude de l'évolution en cours d'année.

Domaine vital et surface pâturée

Djemina La taille du domaine vital varie dans de grandes proportions au cours de l'année, que ce soit pour le site

principal ou le site annexe (tableau 2). Le domaine vital du groupe principal est toujours nettement plus grand que celui du groupe annexe. On peut penser que la différence de taille des deux groupes en est la cause, le groupe annexe ne comprenant que trois individus pendant la durée des observations. Il est aussi probable que cette taille réduite soit une conséquence de la nouveauté de l'établissement de ce groupe. Des

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visites renouvelées en 1984 et 1985 ont montré une augmentation importante du domaine vital exploité, ainsi, il est vrai, qu'un accroissement du nombre d'animaux présents.

SITE PRINCIPAL SITE ANNEXE

DV SP DV/SP Nad Nj DV SP DV/SP

Tableau 2. Variations, au cours de l'année, de la taille, exprimée en m2, du domaine vital (DV) et de la surface pâturée (SP), ainsi que de leur rapport (DV/SP), pour les deux colonies de Djemina Pour le site principal, on donne, en plus, le nombre d'adultes (Nad) et de jeunes (Nj) présents à chaque observation. Table 2 Throughout the year variations of the size, in m2, of home range (DV) and feeding area (SP) and of the ratio DV/SP for the two Djemina sites. Number of adults (Nad) and young (Nj) present on the main site is given for each observation day.

De novembre 1981 à avril 1982, période pendant laquelle les deux groupes coexistent, il n'y a pas de corrélations entre les variations de taille des deux domaines vitaux (p>0.05, test de Spearman). Ce résultat implique que les causes de variations sont intrinsèques au groupe lui-même et ne dépendent pas directement du milieu. On pourrait invoquer la variation du nombre d'individus, déjà évoquée pour expliquer les différences de taille de DV entre les deux colonies. Néanmoins, outre le fait que les variations de taille du DV sont importantes pour le groupe annexe alors que le nombre d'individus est fixe, l'étude du groupe principal ne permet pas d'établir une corrélation significative entre ces paramètres (rd- 32, pM.05). La présence de jeunes animaux n'entraîne pas d'accroissement significatif du domaine vital (p=039, test U de Mann-Whitney).

La surface pâturée varie, elle aussi, dans de larges proportions Elle est toujours plus importante pour le site principal que pour le site annexe. Contrairement au domaine vital, il existe une corrélation positive entre les deux colonies (rs=0.9, p4.05, test de Spearman) et on peut donc penser que ces variations sont dues

des facteurs environnementaux, en particulier à la disponibilité et à la répartition des ressources alimentaires Comme pour le domaine vital, la taille de la surface pâturée n'est pas corrélée au nombre d'animaux ou à la présence de jeunes.

Pour un animal végétarien comme le goundi, on pourrait s'attendre à ce que domaine vital et surface pâturée varient de conserve, sous-entendant par là qu'un animal se déplace essentiellement pour chercher sa nourriture. C'est ce que laissait entrevoir l'analyse de la dynamique quotidienne de l'occupation de l'espace. Le rapport DV/SP devrait alors être constant. On constate qu'il n'en est rien (tableau 2), et que, pour chaque colonie, domaine vital et surface pâturée ne sont pas corrélés (rs=O.2, test de Spearman). D'autre part, si le rapport DV/SP est globalement comparable entre les deux sites (pM.1, test U de Mann-Whitney), il y évolue de manière indépendante (rss0.04, test de Spearman). Enfin, quel que soit le site, DV/SP n'est pas lié à la présence de jeunes ou au nombre d'individus.

Ferkous

Comme à Djemina, la taille de la surface pâturée et celle du domaine vital varient au cours du temps (tableau 3), alors que le nombre d'animaux demeure presque constant ii existe une corrélation significative entre les valeurs des deux paramètres d'occupation spatiale (rs=0.829, p=0.05, test de Spearman). Mise à part l'obse~ation du 5 décembre 1981 où l'activité des animaux a été fortement perturbée par la présence de neige, le rapport DV/SP est relativement stable d'une observation à l'autre.

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DV SP DV/SP Nad

Tableau 3. Variations de la taille du domaine vital et de la surface pâturée à Ferkous. Légende voir tableau 2. Table 3. Throughout the year variations of the size, in m2, of home range (DV) and feeding area (SP) and of the ratio DV/SP for the Ferkous site. The number of adults (Nad) present on the main site is given for each observation day.

Ces résultats laissent supposer qu'à Ferkous, les animaux se déplacent pour se nourrir. Néanmoins, on constate que le rapport DV/SP est nettement plus grand à Ferkous qu'à Djemina (Ferkous/Djemina site principal pc0.001 et Ferkous/Djemina site annexe p=0.024 ; test U de Mann-Whitney) et donc que les animaux pâturent une partie plus réduite du domaine vital. La nourriture étant plus abondante à Ferkous qu'à Djemina, ce résultat renforce l'idée que le déplacement des animaux n'a pas pour cause principale la recherche de nourriture.

Abri principal et abris secondaires

Si, tout au long de notre cycle d'observation, les goundis ont rarement eu tendance à changer d'abri principal, par contre, les abris annexes utilisés varient dans de larges proportions-(tableau 4).

A Djemina, les causes du changement d'abri principal au cours de l'année ne sont pas claires. Les deux abris les plus couramment utilisés (A et S) sont proches l'un de l'autre (30 m environ). Au cours de la journée, l'abri principal qui n'est pas en fonction, sert souvent d'abri secondaire (8 cas sur 10). On peut donc penser qu'il ne s'agit là que de fluctuations mineures n'entraînant pas de changements importants dans l'utilisation de l'espace. Il n'en va pas de même de l'utilisation du bloc W en juin 1981, qui met en jeu l'occupation d'un domaine jusque là inexploité. L'hypothèse la plus probable est l'occupation des abris habituels (A et S) par une vipère lébétine, une cause semblable ayant entraîné un déplacement comparable en 1984. Il est toutefois intéressant de noter que le bloc W avait fait l'objet d'une investigation de la part de certains goundis, lors de l'observation du 28 mai 1981 Lors de l'observation du ler mai 1981, nous avons assisté à un changement de site de l'abri C, où étaient regroupés plusieurs jeunes, à l'abri A où d'autres jeunes et leurs mères étaient déjà installés. Pendant cette opération qui a duré une bonne part de la journée, les jeunes ttaient accompagnés par leur mère qui les transportait parfois dans la gueule (P. Gouat & J. Gouat 1987).

FERKOUS DJEMINA DJEMINA site Principal site annexe

Tableau 4. Abris principaux (AP) et abris secondaires (A.S) utilisés au cours de l'année sur le site de Ferkous et les deux sites de Djemina. Chaque bloc abri est repéré par un chiffre ou une lettre correspondant à ceux portés sur les plans des sites (figures 1 et 2). Table 4. Main shelters (AP) and secondary shelters (A.S) at the Ferkous site and at the two Djemina sites Each shelter is identified by a number (Ferkous) or a letter (Djemina) as on Fig. 1 & 2

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A Ferkous, le seul changement d'abri principal est intervenu en décembre 1981, et on peut y voir une conséquence des conditions météorologiques. L'abri 5 est situé plus bas que l'abri 1 et est mieux protégé du vent et de la neige. Il reçoit aussi plus longtemps le soleil en fin d'après-midi. Si on peut ainsi expliquer le passage de l'abri 1 à l'abri 5, le retour à l'abri 1, et son occupation préférentielle, sont sans doute à imputer à sa position plus centrale par rapport au domaine vital. L'abri 5 est situé à la limite de la zone d'abris potentiels et sa configuration ne permet pas un accès facile aux autres blocs abris. Le nombre d'abris secondaires utilisés est d'ailleurs systématiquement plus grand quand l'abri 1 sert d'abri principal (p=0.067, test U de Mann-Whitney).

L'utilisation des abris secondaires semble dépendre en partie de l'abri principal utilisé. Proximité et facilité d'accès sont sans doute à mettre en cause. Toutefois, il n'y a pas de relation fixe entre ces deux groupes d'abris Tout se passe comme si un abri principal ouvrait l'accès à un certain nombre d'abris secondaires et que l'utilisation de ces derniers dépendaient d'autres facteurs.

DISCUSSION

La taille des deux paramètres d'occupation de l'espace varie fortement suivant les sites. Quelle que soit l'observation, ou le site (principal ou annexe), la surface pâturée est toujours plus grande à Djemina qu'à Ferkous (SP minimum de 58 m2 à Djemina H et SP maximum de 49 m2 à Ferkous). On peut voir là une conséquence directe de la différence de densité du couvert végétal entre les deux milieux. Pour le domaine vital par contre, seul le site principal de Djemina est constamment plus grand que celui de Ferkous Le site annexe de Djemina et celui de Ferkous ne diffèrent pas significativement (pN.2, test U de Mann-Whitney). Ce résultat renforce l'idée que le domaine vital du goundi est davantage une grandeur intrinsèque au groupe, que la simple expression de facteurs d'environnement. Si, pour aucun des sites il n'est possible de corréler le nombre d'individus à la taille du domaine vital, les résultats montrent néanmoins que la colonie la plus importante numériquement est aussi celle qui présente le domaine vital le plus étendu. On peut se demander si la taille du groupe fixe les limites de fluctuations du domaine vital, les fluctuations dépendant elles-mêmes d'autres facteurs, ou si c'est la taille du domaine vital qui limite le nombre d'individus du groupe.

Mises à part ces différences de taille, les sites montrent une communauté de structuration fonctionnelle évidente. Tous possèdent au moins un abri principal et des abris annexes. L'abri principal doit être assez grand pour contenir la totalité des animaux pendant le repos nocturne, ce qui explique la préférence des blocs de plus de 2 m3 remarquée lors d'une étude antérieure (P. Gouat & J. Gouat 1983). L'abri principal constitue un point st;atégique car son emplacement détermine les aires exploitables par les animaux. Toutefois, sa position est rarement centrale, par rapport au domaine vital, contrairement à ce que l'on observe chez Tamiasciurus (Smith 1981) ou Dipodomys spectabilis (Randall1984). Il est vrai que chez ces deux espèces, l'abri principal sert de cache à nourriture ; les animaux doivent donc y revenir constamment pour y rapporter leur provende, d'où sa position centrale visant à réduire les dépenses d'énergie. Dans le cas du goundi, il n'y a pas de constitution de réserves alimentaires, et, en cours de journée, l'abri principal est relayé par les abris annexes Les abris constituent des refuges contre les prédateurs (P. Gouat & J. Gouat 1989) et servent de base pour l'accès aux aires de pâturage. On retrouve une situation comparable chez diverses marmottes (Frase & Armitage 1984 ; Holmes 1984), chez Neotoma lepida (Thompson 1982) et d'autres espèces comme le chevreuil (Stewe & Hendric HS 1984) ou le marsupial herbivore Thylogale thetis (Johnson 1980). Les abris dont dépendent les zones de pâturage sont alors des terriers, des éboulis rocheux ou des zones boisées. Plus encore que les espèces terricoles qui peuvent éventuellement creuser des abris dans les zones riches en végétation (Holmes 1984), la qualité d'un site de C. gundi correspond à une adéquation spatiale entre la répartition des ressources alimentaires et celle des abris

"A home range is a reservoir of resources which are distributed throughout its area and joined by pathways", cette définition, paradoxalement issue d'un travail sur les gibbons en forêt tropicale d'Indonésie (Whitten 1982), s'applique parfaitement au goundi. Cette espèce, qui n'amasse pas de réserves alimentaires, doit trouver dans le domaine vital un réservoir de ressources lui permettant de pallier, non seulement aux aléas climatiques (sécheresse à Djemina et enneigement à Ferkous), mais aussi à l'intrusion de prédateurs telle la vipère lébétine observée à Djemina. Pour faire face à ces impondérables, le domaine vital doit non seulement pourvoir aux besoins immédiats des animaux, mais aussi comporter une sorte de réserve foncière exploitable en cas de besoin. Les modifications de l'emplacement du domaine vital au cours des observations et ultérieurement comme à Djemina, ainsi que les changements d'abri principal, attestent de l'existence de cette réserve foncière.

Pour être fonctionnelle, cette réserve foncière doit être disponible et donc protégée contre la main-mise d'animaux étrangers au groupe. Le domaine vital tend donc à devenir un territoire d'après la définition qu'en donne Bekoff et Wells (1986) "Home range refers to an area that is regularly frequented, but typically not defended, , whereas the term territory refers to a more or less exclusive area that is usally defended by an individual or a group, especially against conspecifics". L'utilisation exclusive du domaine vital par un

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seul animal ou groupe d'animaux, n'en fait pas obligatoirement un territoire, bien que de nombreuses études basées sur le piégeage et/ou le radio-tracking utilisent ce critère (Hofman et al.. 1984 ; Reich & Tamarin 1984 ; Jones 1984 ; Ostfeld 1985). Il ne prend valeur de territoire que s'il est activement défendu. Ce critère a été retenu par nombre d'éthologistes travaillant sur des animaux diurnes ou de grosse taille (Schenkel1966 ; Barash 1973 ; Clark & Galef 1977 ; Kruuk 1978 ; Ferron 1979 ; Hoogland 1981,1982 ; Festa- Bianchet & Boag 1982 ; Dobson 1983 ; Randall 1984 ; Smith & Ivins 1984). Dans le cas de C. gundi, le problème qui se pose est lié à la faible densité de l'espèce et à la distribution ponctuelle des emplacements pouvant être occupés, qui rendent rares l'arrivée d'intrus. Ceci explique que la défense active du domaine vital n'a pu être observée qu'en une seule occasion, faute de circonstances appropriées. En décembre 1981, un animal exclu du groupe principal de Djemina a tenté de partir en direction de la colonie annexe, déclenchant l'arrivée immédiate de l'animal en "surveillance" sur le rocher H, ce qui a fait fuir l'intrus. Bien que le goundi n'ait pas souvent l'occasion de défendre son domaine vital contre les intrusions, il paraît logique de le considérer comme un territoire. Cette attaque directe des intrus ne représente qu'une partie du système de défense du territoire, la protection étant plus souvent dissuasive que réellement active. C. gundi a essentiellement recours au dépôt de marques olfactives pour affirmer sa propriété territoriale, ce qui est commun à de nombreuses espèces (Kruuk 1978 ; Agren 1979 ; Halpin 1980 ; Essghaier & Johnson 1981 ; Festa-Bianchet & Boag 1982 ; Withworth 1984 ; Kruuk et al. 1984 ; Ouellet & Ferron 1988). Chez le goundi, les abris sont les endroits privilégiés de ces marquages olfactifs (marquage, miction et défécation, cf P. Gouat & J. Gouat 1987), et constituent à ce titre de véritables bornes frontières. On constate d'ailleurs (figures 1 et 2) la position limitrophe de nombre de ces blocs abris. Outre ce bornage olfactif, il est probable que la présence des animaux au repos sur le sommet des blocs abris ait un effet dissuasif sur les intrus potentiels (P. Gouat & J. Gouat 1989), des pratiques similaires ayant été décrites chez d'autres espèces territoriales (RandalIl984 ; Smith & Ivins 1986). Cette surveillance implique donc une visite régulière des blocs abris, ce qui peut expliquer les discordances rencontrées d'une part, entre les déplacements et les prises alimentaires, et d'autre part, entre domaine vital et surface pâturée. Ceci est particulièrement net à Djemina où la végétation est contractée dans des zones favorables. A l'inverse, le couvert végétal étant beaucoup plus homogène à Ferkous, ces "rondes de surveillance" ont toutes les chances de conduire les animaux à des sources de nourriture, d'où la corrélation entre DV et SP et la relative stabilité du rapport DV/SP au cours du cycle d'observation.

Si le territoire est fermé aux goundis étrangers, tous les animaux du groupe ont accès à la totalité du domaine vital ainsi que le montrent les observations de Séguignes (1979) et les nôtres. Il n'existe pas de sous- territoires individuels, comme c'est le cas chez de nombreuses espèces polygynes, telle que Marmota flaviventris (Armitage 1962,1974,1977 ; Barash 1973). Les jeunes en période infantile étant regroupés sous un même bloc abri, il n'existe pas non plus de territoire de mise bas comme chez Marmota caligata (Barash 1974). C. gundi réalise donc pleinement une occupation de l'espace de type communal (Eisenberg 1977). La totalité du domaine est accessible aux différents individus, et réciproquement, tous collaborent à sa défense par le dépôt des marques olfactives et l'inspection des blocs abris. Sans cette coopération, C. gundi ne pourrait maintenir de territoire.

L'existence de ce territoire ne fait qu'accroître la fermeture de l'unité sociale ; par ailleurs, elle confère une importance accrue au rôle de réservoir de ressources joué par le domaine vital. En cas de disette, les animaux ne pourront émigrer vers un site plus favorable que s'il est vacant. Les observations de Séguignes (1979) et nos propres données, laissent supposer que la philopatrie est trop forte pour permettre une telle émigration et que les animaux périssent sur place. Pour être efficace, un domaine vital devra être d'autant plus grand qu'il sera situé dans un milieu plus désertique. Le coût de sa défense croissant avec sa taille, il devient alors trop important par rapport aux réserves alimentaires qu'il contient. La viabilité du système connaît finalement sa limite, ce que révèle la biogéographie de l'espèce et en particulier son incapacité à se maintenir dans des biotopes trop arides (P. Gouat 1988b).

GESTION COMMUNAUTAIRE DE L'ESPACE ET DEFENSE DU TERRITOIRE CHEZ CTENODACTYLUS GUNDI

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