Gilles Lemieux - Cet Univers Caché Qui Nous Nourrit

8/6/2019 Gilles Lemieux - Cet Univers Cach Qui Nous Nourrit

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UNIVERSIT LAVAL

Facult de Foresterie et de Gomatique

sous la commandite du

Centre de Recherche en Dveloppement International

Ottawa, Canada

Cet univers cach qui nous nourrit: le sol vivant

Seminaires donns

l'International Institute for Tropical Agriculture (IITA)

Universit d'Ibadan, Nigeria

et

l'International Centre of Research in Agroforestry (ICRAF)

Nairobi, Kenya

mars 1996

ainsi qu'


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- Un peu d'histoire: l'volution des cosystmes et notrenthropocentrisme...................................................................................................2

I- L'importance de la fort en climats tropicaux..........................................3

II- La composition fondamentale du bois......................................................5

- La lignine et ses drivs.................................................................................7

V- Bois caulinaire et bois ramal.......................................................................9

- Le bois caulinaire et sa lignine.....................................................................8

- Le bois ramal et sa lignine........................................................................10

-Les essais agricoles et forestier d'utilisation du bois ramal........11

V- Un regard sur l'un des principes fondamentaux en agriculture: la notion de matirerganique........................................................................13

- Quelques raisonnements a posteriori .................................................16

- La rationalit de la fragmentation............................................................16

- Les caractristiques d'une nourriture plutt que d'unertilisant.....................................................................................................................17

- Les principes qui appellent la fragmentation........................................17

VI- La lignine............................................................................................................21

- La question des nutriments.......................................................................22

- Le cycle biologique de l'eau en climat tropical..................................24

- Les nutriments "chimiques".......................................................................24

- L'azote................................................................................................................24

- le phosphore....................................................................................................25

VII- Un premier essai de synthse.................................................................27


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- L'eau en sus ou en moins...........................................................................27

- Le rle structurant de la lignine................................................................28

- Le rle des chanes trophiques................................................................29

- Pour vivre en dehors des contraintes chimiques du sol................29

- La cause majeure de la dgradation des sols tropicaux...............31

-La base du fonctionnement des cosystmes forestiers..............32

- Le rle du bois ramal au niveau de la pdognse......................34

- La deuxime loi de la thermodynamique: l'entropie et la

iologie du sol...................................................................................................... 35

- Les aspects nutritionnels des BRF.........................................................37

0- La pdognse en fort de Gymnospermes..................................38

1-La pdognse sous les forts d'Angiospermes

Dicotyldones........................................................................................................39

2- Origine et rpartition des sols aptes l'agriculture.......................39

3- Quelques rflexions sur le bois ramal..............................................41

4- La dsertification et l'nergie endogne des sols.........................43

VIII- Le programme de recherche..................................................................44

X- Hypothses.......................................................................................................45

X- Bibliographie......................................................................................................47


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Cet univers cach qui nous nourrit: le sol vivant

par le

Professeur Gilles Lemieux

Dpartement des Sciences du Bois et de la Fort

Universit Laval

Qubec G1K 7P4

QUBEC

Canada

Rsum

Les travaux effectus durant le 20 dernires annes en utilisant le bois de rameaux fragments (BRF),

ant en agriculture qu'en foresterie, ont montr des augmentations de rendement et des modificationsondamentales aux sols traits, aussi bien en climat tempr qu'en climat tropical. Bien qu'il soitmpossible d'apporter toutes les preuves ncessaires pour en suggrer l'utilisation immdiate, nousommes mme de formuler une srie d'hypothses qui demandent tre testes une plus grandechelle. Une relation nette est faite entre le type de lignine et le comportement des cosystmes de

Gymnospermes et d'Angiospermes. Parmi celles-ci mentionnons le rle prpondrant de la jeuneignine sous forme d'oligomres ou de monomres dans la structuration du sol et de la constitutiones chanes trophiques, du rle fondamental des Basidiomyctes dans la pdognse, et de l'nergiendogne dans le fonctionnement de l'cosystme hypog avec une influence majeure sur la

onservation et la distribution de l'eau biologiquement active.

Abstract

Research on ramial chipped wood (RCWs) over the last 20 years in both agriculture and forestry havehown significant yield increase and fundamental soil modifications under temperate and tropicallimates. Since it is not possible to bring all scientific evidences for an immediate use, it gives thepportunity to put forward some hypothesis for large scale field tests. A close relation is stressed


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etween the lignin type and the behavior of both Gymnosperms and Angiosperms ecosystems. Onehould recognize the important role played by the young immature lignin as oligomers or monomersver soil structuration, trophic web building, Badiomycetes on pedogenesis and endogenous energyn hypogeus ecosystem operations with a major influence on biologically active water conservationnd distribution.

- Un peu d'histoire: l'volution des cosystmes et notre anthropocentrisme.

L'histoire veut que l'Homme soit l'un des derniers grands mammifres apparus sur cette plante etui possde, en plus d'un cerveau trs dvelopp, une trs grande aptitude la communication par laarole et l'invention de l'criture travers la symbolique et l'abstraction. Ces caractristiques sansareilles dans le monde actuel lui valent d'immenses qualits, mais galement des dfauts sansombre.

Assistant sa propre volution, et en admiration devant ses oeuvres, il oublia tre le dernier arrivt que des millnaires avant lui, l'cologie de cette plante tait bien constitue, avec des rgles bientablies, et surtout bien rodes. Nous admirant nous-mmes en tant que chef-d'oeuvre de l'volutiont tout en nous congratulant, nous nous sommes mis asservir la nature. Profitant du fait que les

mcanismes qui ont engendr les quilibres actuels taient particulirement gnreux, nous nousommes mis manger tous les rteliers, en remerciant la gnrosit de Dieu, Allah, Yahv, Shiva

u autre. Nous devenions ainsi les Matres du Monde, mais qui devait se montrer rebelle dans lamesure o nous exagrerions.

L'Histoire rcente nous contraint revoir l'histoire que nous nous tions invente rebours. Pouromprendre un domaine vers lequel la recherche nous a conduits, le sol dans ses aspects dynamiques,ous avons d conclure que bien avant l'arrive de l'Homme et de l'agriculture qu'il fut contraint'inventer, la fort existait de par toute la plante o il tait possible qu'elle s'installa. Spontanment,

ous avons conclu que tous les mcanismes qui rgissaient la fort devaient passer par l'volution ete comportement du sol qui, en retour, est modifis par la vgtation qui constituait cet ensemble.


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Nous avons donc mis l'hypothse que, (1)si durant des centaines de millions d'annes la fortvait domin en l'absence d'agriculture, que lors de l'utilisation du sol aprs avoir limin la fort,

es dgradations importantes apparaissaient et des baisses de fertilit se perptuaient, c'est que les

mcanismes la base de la fertilit devaient tre d'origine forestire.Une telle hypothse impliqueue les mcanismes responsables devraient reposer sur une base biologique plutt que chimique.

En posant une telle hypothse deux ralits se dressent: soit un profond scepticisme des pdologuest autres scientistes du sol agricole, puisque tous les traits prsentent la question 98 % sous l'anglee la chimie, soit une indiffrence de la part des forestiers qui traitent du sol sous l'aspect descriptif,'ayant aucun moyen d'intervention. Ces deux ralits s'avrrent exactes, non seulement au Qubec,

mais galement dans les autres parties du monde avec lesquelles nous entretenons des relations. Cecious a indiqu, ds le dbut, que tout financement de la recherche serait extrmement difficile, voirempossible cause de l'absence de priorits de la part de ceux qui la financent, les gouvernements. Enref, toute l'aventure est contre-courant ce qui, pour tout chercheur, est un indice de grand intrt dut de la recherche de nouvelles connaissances, de l'volution sociale et conomique.

I- L'importance de la fort en climats tropicaux

Il est remarquable de constater que sous les tropiques, il n'existe que des formations vgtalesrbores ou des formations nettement dsertiques, dont la fort pluvieuse reprsente le sommet de laiversit et de la productivit. Elle est compose de Dicotyldones avec de nombreuses espcesompagnes parmi les Monocotyldones et Cryptogames vasculaires que sont les Filicinesfougres). C'est donc la fort de Dicotyldones trs grande biodiversit qui, la premire, a

raisemblablement t le sige des premires destructions pour faire place une agriculture primitiveui, avec l'expansion de l'Homme, a pris les proportions que nous lui connaissons aujourd'hui.

Il faut remarquer que l'agriculture se serait dveloppe dans le domaine de la fort feuillueropicale, pour se propager vers les pays climat tempr de la mme manire. Il nous fauteconnatre l'chec de l'agriculture dans le domaine de la fort conifrienne aussi bien sous les

Tropiques, en Amrique, que sous les latitudes plus nordiques, tout autour du globe.


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Ceci nous a permis de poser l'hypothse que (2) les mcanismes qui rgissent la fertilit, ladogense, la biodiversit, les productivits primaire et secondaire devaient reposer sur des bases

ui n'apparaissent pas clairement dans la littrature scientifique du sicle qui s'achve. Nous en

irons la conclusion que seul le productivisme tait la base de tous les raisonnements.

Les limites que nous observons dans l'utilisation des fertilisants chimiques et les effets secondairesui se font jour, mettent l'emphase sur d'autres mcanismes peu explors jusqu'ici, bien que beaucoup'efforts aient t consentis sur le cyclage chimique des nutriments, avec une abondante littratureans toutes les langues et sous tous les cieux. Toutefois, les aspects biologiques et biochimiques de lauestion sont largement ignors et n'ont fait l'objet ce jour, que de peu de travaux de synthse, maise plusieurs travaux importants sur la dgradation, et la pollution, dans l'optique de se dfaire desrebuts" de notre civilisation.

0 Ces rflexions et hypothses nous ont amens regarder la question strictement sous l'angleiologique, non par la description des diffrents stades, mais bien dans tous les aspects de saynamique. Nous avons donc envisag la question sous les angles suivants:

) la composition fondamentale du bois, production distinctive de la fort,

) les drivs biochimiques dans la formation du sol,

) les mcanismes biologiques exognes qui interviennent dans la dynamique du sol,

) le cyclage et la rgie des nutriments, y compris l'eau dans le sol,

) la question nergtique endogne et exogne rgissant la fertilit.

II- La composition fondamentale du bois

1 Tous les travaux que nous avons consults dans la littrature montrent que les plantes en gnralont composes de celluloses, d'hmicelluloses et de lignine. C'est le rsultat de la synthse dulucose. Chez les arbres, la photosynthse donnera ces trois produits associs en un continuum, sousa forme de stockages nergtiques. L'une des consquences physiques est la rigidit des tiges avecn accroissement en diamtre au fil des ans. Il faut ajouter ici que le bois des arbres est pourvu de trseu de nutriments, mis part ceux du cambium, confinant le bois dans un rle physique de soutien ete transport, plutt que biologique et dynamique.


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2 Ainsi, toutes choses tant gales par ailleurs, un seul des constituants fondamentaux montrent uneariation importante dans sa structure: la lignine. C'est l'une des macromolcules naturelles les plusomplexes et la moins bien connue, parce qu'elle a t perue jusqu'ici comme un sous produitnutilisable et responsable d'un grand nombre de pollutions des cours d'eau. Nous reconnaissons

ependant que les Gymnospermes (conifres), les Dicotyldones et les Monocotyldones renfermentes lignines diffrentes, qui se prsentent sous la forme de cycles aromatiques symtriques possdanteux groupements mthoxyles (OCH3) ou lignine syringuil, propre aux Dicotyldones, alors quehez les Conifres, cette lignine est asymtrique avec un seul groupement mthoxyle ou lignineuayacil. Les Monocotyldones reprsentent un mlange des deux types auquel s'ajoute un troisimevec une absence totale de ces groupements mthoxyles sur les cycles aromatiques.

3 Il va de soi que les feuillus Dicotyldones donnent des sols brunisoliques, avec une structurelabore et stable, base sur la prsence d'agrgats. Une grande biodiversit apparat au sein de la

microfaune et de la microflore du systme hypog et de la macroflore du systme pig. Inversement,es forts conifriennes possdent des sols podzoliss avec la prcipitation du fer dans les horizonsnfrieurs et une accumulation de tissus vgtaux en surface. C'est le signe d'une grande difficult ycler convenablement les nutriments cause par de nombreux blocages. La biodiversit du sol est

moins grande, surtout celle de l'cosystme pig toujours trs rduite en espces. Il y a donc deuxypes fondamentaux de contrle de l'cosystme: le premier est bas sur la et le second sur l'.

4 Pour ce qui est du troisime type de sol dvelopp par les, Monocotyldones, il contient le plusouvent des agrgats de couleur sombre, mais souvent instables l'eau; il n'apparait que dans desgions faible pluviomtrie (steppes, pampas, prairies amricaines, etc.). L'accumulation des tissusgtaux est plus grande que la combustion biologique cause d'une rarfaction de l'eau disponibleour la transformation. Ce sont des sols fertiles, mais fragiles, qui se dgradent lors de leur utilisationgricole et qui ne supportent que des concentrations de peuplements humains moins consquents au

oint de vue dmographique.

5 Toutefois, nous avons t dans l'impossibilit de trouver une description et une appellation pourne partie extrmement importante des arbres et arbustes que reprsentent les branches. C'estranches sont le sige de la photosynthse et de l'laboration des tissus partir des molcules delucose. Une vague estimation de la production de ces rameaux montre des milliards de tonnesnnuellement de par toute la plante. Au Qubec seulement, il est vraisemblable que la production

oit de l'ordre de 100 000 000 de tonnes vertes annuellement, en prenant les chiffres donns par lerogramme ENFOR, auxquels on ajoute une estimation de la productivit des arbustes.


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6 Ds 1986, nous avons propos le terme de bois ramal pour ce matriau biologique qui, jusqu'icivait t trait comme un dchet industriel ou une nuisance. Ce bois ramal contient en outre deselluloses, hmicelluloses et lignines, de trs nombreuses protines, tous les acides amins, presqueous les types de sucres et amidons, en plus de polysaccharides intermdiaires. Il faut ajouter unombre incalculable de systmes enzymatiques, d'hormones, mais surtout de polyphnols, huilesssentielles, terpnes tanins et autres..., associs divers degrs tous les nutriments ncessaires la

ynthse et la rgulation de la vie.

7 Parmi tous ces produits, un trs grand nombre sont extrmement fragiles comme les enzymes, lescides amins, et plusieurs types de protines. D'autres produits seront des sources nergtiquesmmdiates comme les sucres, suivis des celluloses et des hmicelluloses. Reste la lignine, molculeridimensionnelle, l'une des plus compliques que la nature a difi qui sera une source d'nergie

mportante, mais d'accs difficile, puisque cette nergie est contenue dans des cycles aromatiques queeu d'tres vivants sont aptes dgrader pour en tirer bnfice. Parmi ceux-l, on compte lesProtozoaires et les bactries, mais les plus importants sont des fungus du groupe des Basidiomyctes.

- La lignine, ses drivs et leur volution dans la dynamique du sol.

8 Il y a prs d'un sicle dj que des hypothses sont mises concernant le rle majeur de la lignineans la pdognse. Les travaux des dernires dcennies n'ont pas touch cet aspect, mais plutt une

meilleure connaissance de cette molcule pour acclrer sa dgradation en tant que polluant. Dansette optique, il y a une dizaine d'annes que des travaux se poursuivent et qui ont abouti plusieursonstatations et conclusions quant la structure de cette dernire et surtout ses modes d'volutionErikson, K.E.L., Blanchette, R.A. & Ander, P. [1990]), (Rayner, A.D.M & Boddy, L. [1988]).

9 Depuis le glucose, il y a formation d'alcool conifrylique qui donnera d'abord une lignine sous laorme de monomres qui se polymrisera de plus en plus par la suite. Les noyaux benzniques serontes plus importants au point de vue structure et contenu nergtique: ils deviendront les principauxlments de la structure stable du sol.

0 Il va de soi que cette structure molculaire, mme trs polymrise, peut subir de nombreusesransformations donnant des polyphnols, des acides gras, des huiles essentielles, des terpnes, desanins, etc.(Kristeva L.A. [1953]). Ils ont tous des effets perceptibles, sur le mtabolisme de la plantet des diffrents paramtres des chanes trophiques.


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4 Ce haut degr de polymrisation de la lignine, qu'elle soit du type syringil ou guayacil peut donneraisssance aux tanins, catchine et acide catchique qui serait responsable de nombreux checs dansutilisation des sciures ou copeaux de rabotage pour amliorer les sols agricoles dont la structure taitficiente ou effondre. Dans ces cas, la relation polysaccharide - protines (rapport C/N) se situentre 400 et 700/1. Dans la grande majorit des cas, ces matriaux ont t utiliss pour en faire desomposts qui ont presque toujours t des checs, cause des grandes quantits d'azote qu'il fallaitntroduire dans le mlange pour obtenir une humification avec l'mission considrable d'nergiehermique.

5 Ces matriaux originaires du bois caulinaire, lorsqu'appliqus en surface sous la forme d'uneitire artificielle, ncessitaient galement un important supplment azot pour en amorcer

humification. Ceci est d au fait que la dpolymrisation doit se faire principalement par desactries qui utilisent une enzyme particulire qui est la laccase; le processus est lent, coteux etlatoire.

- Le bois ramal et sa lignine

6 Les premires expriences avec le bois ramal sous forme d'pandage et de mlange avec lesremiers centimtres du sol nous montrrent des rsultats trs positifs, mais troublants avec desugmentations de rendement et des modifications importantes dans la croissance et la pathologielassique des espces cultives. Il nous a donc fallu convenir que nous tions en face d'un phnomneont on ne trouve aucune trace dans la littrature. Non seulement la description biochimique etutrimentale de cette partie des arbres n'avait pas t faite, mais l'tat des diffrents composants, bienue connus, n'avait jamais fait l'objet d'association.(Lemieux, G. & Lapointe, R.A. [1986]).

7 Ainsi, les rameaux de moins de 7 cm de diamtre1 contiennent-ils une lignine peu polymrise, ouous forme de monomres, et relativement peu de polyphnols, rsines ou huiles essentiellesifficilement transformables. Si on observe bien sur le terrain comme dans littrature, ce bois ramalst consomm par presque tous les ruminants, mais non pas le bois caulinaire. C'est galement ceiveau que se font les attaques d'insectes, champignons pathognes, bactries ou autres. C'estgalement sur les feuilles et les jeunes rameaux que se manifesteront les carences minrales. Nous en

irons donc la conclusion que le bois ramal est le sige de la fabrication du bois, de la lignine, desolysaccharides, de tous les osides2, ainsi que des protines. Il devient ainsi une source importante deutriments et d'nergie pouvant tre utilise par presque tous les niveaux de vie.


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- Les essais agricoles et forestiers d'utilisation du bois ramal

8 C'est au dbut des annes 80 que Guay, Lachance et Lapointe(1982) publirent deux rapportsechniques sous le titre de , dans lesquels on trouve des notes et des commentaires sur diffrentsssais en agriculture avec des copeaux de rameaux provenant de l'lagage des arbres urbains. On yrouve des rsultats des plus intressants au point de vue rendement.

9 Ce fut dans un contexte de recherche pour trouver d'autres produits que le bois traditionnel,u'Edgar Guay, sous-ministre adjoint au ministre des Forts dans le gouvernement qubcois,

oussa les premires expriences en ce qui regarde l'utilisation des BRF. Aprs avoir constat qu'il seerdait des millions de tonnes annuellement de rameaux de toutes sortes, il chercha en tirer d'autresroduits. L'une de premires ressources qu'il regarda de prs furent les huiles essentielles. Toutefois,industrie existant dj sous une forme embryonnaire, il le remarqua l'amoncellement rapide de

milliers de tonnes de rameaux fragments qu'il s'empressa de faire analyser pour en connatre leontenu.

0 Il ralisa trs tt que ces rameaux fragments taient extrmement riches en nutriments chimiquesmais galement en produits d'origine biochimiques, comme les protines et les acides amins.Dlaissant quelque peu la question des huiles essentielles, il porta plus d'attention ce matriau pourn faire un paillis en agriculture, plus particulirement en ce qui regarde les pommes de terre. Bienue sur une petite chelle, les rsultats s'avrrent trs intressants.

1 Ce premier essai tait la conclusion de nombreuses lectures qui lui avaient permis de combiner laechnique amricaine du "Sheet Composting" (compost de surface) et celle de Jean Pain qui, en

France, avait mis au point une technique de compostage de broussailles dont les rsultats taient deslus intressants. Il dcida donc, avec l'aide de producteurs agricoles, d'pandre les copeaux deameaux et de les mlanger avec les premiers centimtres du sol.

2 Comme il n'y avait pas de description et de connaissances dans littrature, Guay, Lachance etLapointe, se virent contraints d'assimiler ces rameaux au bois conventionnel qui, en touteonnaissance de cause, ncessite des quantits importantes d'azote pour se dcomposer. C'est ainsi


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Nous venions de toucher la source mme des principes d'humification qui devait nous propulser dansn monde mconnu, et souvent inconnu, auquel nous aurions dsormais accs, portant sur ladognse fondamentale d'origine forestire associe au productivisme agricole.

6 Petit petit, nous dmes raliser que nous faisions face la possibilit de pntrer l'intrieur dee monde biologique qui prside la formation des sols. L'apport du bois ramal nous permettra ong terme de comprendre comment fonctionne l'cosystme hypog et quelle est la dynamiqueiologique qui, associe la gologie, aux lois de la physique, de la chimie minrale et biochimique,git un monde obscure et mconnu, sauf sous l'angle chimique.

7 Jusqu'ici, dans l'incapacit de comprendre les mcanismes qui rgissent le sol, nous nous sommes

onfins comprendre le tout sous l'angle du contrle chimique avec l'apport des fertilisants, desmendements, etc. Poussant plus avant le raisonnement, nous en sommes venus considrer le solomme un simple support physique. Le pas suivant fut de l'liminer, pour utiliser les fertilisants enolution pour les cultures hydroponiques.

8 De l penser que percevoir et mesurer les tissus vgtaux dans le sol comme tant une transitioners la libration de substances chimiques pour la croissance des vgtaux, il n'y avait qu'un pas qui a

t franchi il y a bien longtemps. Ce concept de "matire organique" est ainsi associ un intranthimique, tout en permettant de maintenir certains paramtres physiques comme le contrle deatmosphre du sol, l'limination des gaz rsultant de l'activit microbiologique, toujours associeux mcanismes de dgradation. Comme quoi, seule la notion de fertilisant et particulirementazote, est reconnue.

9 Plus tard nous avons donc pos l'hypothse que(3)le bois ramal pouvait tre une entrerivilgie dans l'tude et la comprhension de la formation du sol et de la dynamique qui learactrise, considre avant tout comme tant la distribution de nutriments chimiques pour la

roissance des plantes. Ce n'est que dix annes plus tard que nous avons commenc comprendre lesenants et les aboutissants des mcanismes en place, de leur volution, voire de leur effondrement.

Bien que dans la dcennie qui prcde, il y ait eu plusieurs publications importantes sur lesmcanismes biologiques lis la dynamique des nutriments, un premier essai comprhensif deynthse apparaissait (Perry, Amaranthus, Borchers & Borchers, et Brainerd [1989]). Cetmportant travail de l'cole de Corvallis, aux USA, fut orient sur le comportement des divers niveaux

iologiques, dont les mycorhizes et leurs effets taient le point central d'exprimentation, de synthset de comprhension.


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0 Ces travaux de l'cole de Corvallis, aussi remarquables furent-ils, portaient avant tout sur uneentative d'explication de l'importance d'un seul niveau, qui est celui de la vie, dans un esprit deomptition et de complmentarit, ce qui tait l'poque l'unique avenue de comprhension de notre

monde. L'arrive du bois ramal nous permit alors, de forcer la rflexion sur d'autres plans tantorestier qu'agricole, alors que nous tions persuads de dtenir pour une premire fois, une entre

magistrale dans ce monde complexe et fondamental de notre conomie qu'est le sol. Il prside la

gie des nutriments, mais galement un nombre effarant de formes de vie avec ses innombrablesiches, en permettant la vie sous toutes ses formes depuis les virus jusqu'aux mammifres les plusvolus. C'est galement la "banque", le "rgisseur" et le "moteur" de la vie terrestre. Il en va de

mme de tous les nutriments chimiques et biochimiques issus de la synthse ou la rtrosynthse8deomposs, le plus souvent drivs de la lignine et touchant le monde des polyphnols, et de ce queous connaissons actuellement de l'humus, de l'humine, des humates, et des acides humique etulvique.

- Quelques raisonnements a posteriori.

1 Les observations et mesures prcites doivent trouver des explications sur des angles multiples et

divers niveaux. Les rsultats et implications sont trop nombreux pour qu'il n'y ait de concordanceur les points fondamentaux, tant physiques, chimiques que biologiques. Paradoxalement, si nousvons un ensemble cohrent, il devrait y avoir une face incohrente, faute de quoi nous serions enace d'un systme rigide donnant toujours les mmes rsultats. Pour poser les bonnes hypothses deravail, il faut les deux cts de la mdaille.

2 Les nombreuses rencontres et discussions dans plusieurs pays, tout comme les lectures des travauxur la question travers le monde, nous ont convaincus que nous nous attaquions un domainenexplor sous l'angle de la pdognse partir d'apriorismes forestiers. Plus encore, l'utilisation etes effets nots en milieu forestier, nous indiquent que l'application de BRF9 a une influencemportante sur le comportement de l'cosystme, avec une emphase particulire sur la germination eta comptition des plantes.

- La rationalit de la fragmentation


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3 Depuis fort longtemps, tous taient convaincus que le fait de retourner au sol les rameaux et leseuilles des arbres tait bnfique au sol, mais sans avoir eu la curiosit d'en mesurer les effets. Enalit, peu se soucient de la chose et n'esprent que la disparition de cette "nuisance". J'en veux pourreuve l'exportation de ces branches hors de la fort, abattue pour cause de rentabilit accrueFreedman B, [1990] in Lemieux G.[1991]). La fragmentation des rameaux nous apparat au dbutomme une simple ncessit technique permettant la manipulation, l'pandage et le travail du sol.

Elle s'est avre toute autre par la suite, lorsqu'on a commenc comprendre les mcanismes en

ause. Nous l'avons assimile plutt la mastication chez les animaux permettant une attaquenzymatique bien plus efficace.

- Les caractristiques d'une nourriture plutt que d'un fertilisant

4 La notion de nourriture implique l'association de deux aspects que sont l'nergie ncessaire pouraire fonctionner le systme et celle des composantes chimiques (fertilisants) et leurs intermdiairesiochimiques (protines, acides amins, sucres, cellulose etc.) Trs tt, il nous a fallu driver desoncepts traditionnels menant directement la minralisation, c'est--dire la dissociation entrenergie et les nutriments. Ainsi, le traitement des matires organiques d'origines animale ou vgtaletrouv une technique de traitement privilgie avec les systmes de compostage. Ici, la dissociationnergie-nutriments se fait par fermentations bactriennes et fongiques thermophiles, avec uneissipation de l'nergie thermique et la rcupration des nutriments et des rsidus organiques,

omins par des lignines dgrades et des sous- produits polyphnoliques. Il s'agit ici d'uneombustion enzymatique mais qui comporte de nombreuses analogies avec la combustion par le feu autes tempratures (Kirk, T.K & Farrell, R.L. [1987]).

- Les principes qui appellent la fragmentation

5 Si l'vidence de l'efficacit de la transformation des BRF devenait de plus en plus indiscutable, lesrincipes de base nous chappaient toujours. Ce n'est qu'en 1989 que nous saismes pour la premireois les mcanismes prsidant la libration d'nergie, tout en conservant des parties importantes dea lignine, c'est--dire les noyaux benzniques hautement nergtiques.


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6 Au dbut de la dcennie 80, plusieurs auteurs tant en Amrique qu'en Asie et en Europe,ublirent d'importants travaux portant sur la lignine, sa structure et sa dgradation par voienzymatique. Les principaux travaux sont ceux de (Kirk T.K. & Fenn, P. [1982]), (Tien, M. &

Kirk, T.K. [1983]), (Kirk, T.K. & Farrell [1983]), (Lewis, N.G., Razal, R.A. & Yamamoto1987]), (Leisola, M. & Waldner, R [1988]). (Leisola, M. & Garcia, S. [1989]) et (Leatham, G.F.,

& Kirk [1982]). Toutefois, nous avons t frapps par l'orientation donne ces recherches: ellesortaient uniquement sur la comprhension des mcanismes de dgradation, dont les buts non avous

taient l'utilisation et l'limination de la lignine, l'un des pollueurs important dans l'industrie des ptest papiers. Cette approche "ngative" la comprhension de la lignine n'tait pas sans valeur, et tout ait logique dans l'esprit de notre socit industrielle qui utilise les capitaux gnrs sa propreroissance, laissant de ct tout ce qui peut entraver la possibilit de raliser des profits.

7 Le travail qui nous a mens sur la piste de la comprhension a t sans contredit celui du

inlandais Leisola et du franais Garcia [1989]. Ils expliqurent la mcanique enzymatiqueesponsable de la dpolymrisation de la lignine. C'est la production de deux macromolcules, l'unee faible poids molculaire que nous avons assimile l'acide fulvique et l'autre de poids bien pluslev que nous avons reconnue comme tant l'acide humique. Plus intressant encore, ils prcisentue sous l'action d'une enzyme spcifique, la lignoperoxydase dpendante du manganse, la plusrosse molcule se fixait sur le myclium des Basidiomyctes (Chrysosporium phanerochaete)mpchant des recombinaisons avec la fraction fulvique. Ceci aboutit des composs souventtables, avec des proprits antibiotiques ou autres du groupe des polyphnols. Cette fixation de la

macromolcule sur le myclium confre au milieu une couleur brune, caractristique des brunisols.

Ce changement de coloration des sols a t observ plus d'une reprise aprs l'application des BRFn agriculture.

8 Beaucoup de travaux ont port sur le comportement de nombreux systmes enzymatiques jouantn rle fondamental dans la "dgradation" de la lignine. Mentionnons pour mmoire (Dordick, J.S.,

Marletta, M.A. & Kilbanov, A.M. [1986]), (Erickson, K.E.L., Blanchette, R.A. & Ander, P.1990]), (Garcia, S., Latge, J.P., Prvost, M.C. & Leisola, M.S.A [1987]), (Jones, A. &

O'Carroll, L. [1989])

9 Toute ces publications venaient renforcer les connaissances que nous avions du rle desBasidiomyctes dans les sols forestiers, alors que les sols agricoles en sont singulirement dpourvus.Un trs grand nombre d'auteurs font rfrence aux Basidiomyctes sous le nom de "white rots" traduitn franais par "pourritures blanches", terme qui encore une fois qui fait allusion au ct "dgradant"

u rle de ces derniers. Ce rle des Basidiomyctes est galement vu sous l'angle de la mycorhizationomme chez (Amaranthus, M.P. & Perry, D.A. [1987]), (Amaranthus, M.P., Li, C.Y, & Perry, D.A. [1987]), (Hintikka, V. [1982], Kirk, T.K. & Fenn, P. [1982]), (Perry, D.A., Amaranthus, M.P.,Borchers, J.G., Borchers, S.L., & Brainerd, R.E. [1989]). Pour ce qui est du rle des


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Basidiomyctes dans la structuration du sol, considr encore une fois sous l'angle de la dgradation,n bon nombre d'auteurs nous ont apport des renseignements prcieux comme: (Erikson, K.E.L.,

Blanchette, R.A. & Ander, P. [1990]), (Hintikka, V. [1982], Kirk, T.K. & Fenn, P. [1982]),Levy, J.F. [1979], Rayner, A.D.M.,& Boddy, L. [1988]), (Tate, R.L. [1987]), (Vaughan, D. &

Ord, B.G. [1985]).

0 Tous les auteurs que nous venons de mentionner, nous ont appris beaucoup sur les derniersravaux propres comprendre la dgradation du bois comme telle ou dans l'cosystme forestier.

Dans la mesure o nous entrons dans la logique de la "matire organique" et de son rle bnfique engriculture, les relations entre la lignine et la fertilit s'estompent pour disparatre au profit d'uneertilit annuelle que l'on mesure en rendements, les autres paramtres tant ancillaires. Il est videntue la notion de "matire organique", tirait son origine de l'agriculture et fut transfre en foresterieans autre forme de procs, tait un mur qu'il fallait franchir, si nous voulions comprendre quelque

hose ce que nous observions.

1 C'est ainsi que nous sommes intresss aux relations entre les diffrentes formes de vie et enarticulier celles de la microfaune, et les effets observs par les diffrents auteurs. Elles nous ontembl toucher de plus en plus prs au coeur de la question qui nous proccupait. Plus nousrogressions plus il devenait vident que le rle des fungus, si important fut-il n'expliquait pas laynamique tant de la formation du sol que du cyclage des nutriments. Il fallait que d'autres niveaux

e vie soient impliqus pour former ce qu'il est maintenant convenu d'appeler chanes trophiques, oous les niveaux de vie interviendront dans le processus vital qui prside la mise en disponibilit desutriments d'origines chimique, minrale, biochimique, ncessitant l'acquisition et l'mission'nergie.

2 Nous avons appris beaucoup ce chapitre des auteurs qui suivent: (Anderson,J.M. [1988]),Anderson, J.M., Coleman, D.C. & Cole C.V. [1981]), (Bachelier, G. [1978]), (Breznak, J.A.1982], Larochelle, L. [1993]), (Larochelle, L. Pag, F. Beauchamp, C. & Lemieux, G. [1993]),Pag, F. [1993], Parkinson, D. [1988]), (Sauvesty, A. Pag, F & Giroux, [1993]), (M. Swift, M.J.1976], Swift, M.J., Heal, O.W., & Anderson, J.M. [1979]), (Toutain, F. [1993]). Tous ces auteursbordent la question sous l'angle de la dynamique, de la prdation et du transfert d'nergie d'univeau l'autre, avec les implications invitables sur la translocation des nutriments. Toutefois, aucunuteur n'a abord la question des mcanismes nergtiques et leur remise en question, hormis ceuxui sont connus tous les niveaux comme la transformation de l'adnosine triphosphate en adnosineiphosphate avec mission d'une grande calorie, avec l'utilisation du glucose comme source

nergtique.


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VI- La lignine

3 Comme nous l'avons soulign plus haut, les rameaux n'ayant jamais fait l'objet d'une description et'ayant jamais t considrs comme un matriau utile, il va de soi que la prsence de lignine sousorme de monomre, n'ait jamais fait l'objet de discussions dans une fonction nergtique particulire.

Toutefois, plusieurs auteurs font allusion la complexit de cette macromolcule et souponnent unle important dans la formation de l'humus, sans plus, et la base de la production de polyphnolsugs indsirables. Citons ici pour mmoire les auteurs suivants: (Dordick, J.S., Marletta, M.A. &

Kilbanov, A.M. [1986]). (Erikson, K.E.L., Blanchette, R.A. & Ander, P. [1990]), (Garcia, S.Latge, J.P. Prvost, M.C. & Leisola M.S.A. [1987]), (Glenn, J.K. & Gold, M.H. [1985]), J(ones,A. & O'Carroll, L. [1989]), (Kirk, T.K. & Farrell, R.L. [1987]), (Leatham, G.F. & Kirk, T.K.

1982]), (Kirk, T.K. & Fenn, P. [1982]), (Leisola, M.S.A & Waldner, R. [1988]), (Leisola, M.S.A.& Garcia, S. [1989]), (Lewis, N. G., Razal, R.A. & Yamamoto, E. [1987]), (Rayner, A.D.M. &Boddy, L. [1988]), (Stott, D.E., Kassim, Jarrell, J.P., Martin, M. & Haider, K. [1993]), (Tate, R.L. [1987]), (Vaughan, D. & Ors, B.G. [1985]) et (Vicuna, R. [1988]).

4 Sous diffrents aspects, ces auteurs mettent en relief la structure de la lignine et l'importance desroupements mthoxyles selon l'origine de la lignine, la "fragilit" et la "digestibilit" de cette

ernire peu polymrise et la facilit avec laquelle elle peut tre dpolymrise. C'est ici que pour laremire fois nous avons saisi l'importance de cette jeune lignine en tant que source d'nergie, noneulement aprs la transformation de la cellulose, mais galement en utilisant ou non l'nergieonsidrable contenue dans les noyaux benzniques, certains tant rservs pour la constitution dehumus. La lignine jouerait ici un double rle nergtique et constructeur du milieu que devient leol, sige de la rgulation et de la rgie la fois de la vie et des nutriments par voie de cyclage.

5 Ce serait donc ce niveau que se situeraient les blocages aboutissant des niveaux de fertilit delus en plus bas, mme en prsence de tous les nutriments ncessaires pour une bonne croissance deslantes de l'cosystme hypog. Il n'est pas question ici de discuter les diffrents parcours queoivent emprunter les nutriments pour arriver dans le "bon ordre" la disposition de la plante. Citons,titre d'exemple, les lombrics qui s'associent aux bactries en colonies dans leur systme digestifour attaquer les pigments bruns de feuilles. Ces pigments bruns sont l'association d'un polyphnoltanins) avec les protines empchant la dgradation des nutriments (Toutain, F. [1993]). Il en va de

mme de la relation entre les Basidiomyctes et de nombreuses espces d'acariens et de collemboles

ans le cyclage des nutriments, en pratiquant des fragmentations de plus en plus pousses par voie demastication ou autres ouvrant le chemin aux attaques enzymatiques ou bactriennes (Swift, M.J.1977]), (Larochelle, L. Pag, F. Beauchamp, C. & Lemieux, G. [1993]).


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- La question des nutriments

6 Cette question fut traditionnellement prsente sous des angles plutt simplistes, en classanturtout les lments du tableau priodique de Mendleff selon leur rle dans la production decoltes au plus bas cot possible. Trois lments apparaissent en tte: l'azote, le phosphore et leotassium auxquels s'associent une kyrielle d'autres lments depuis le fer, le silicium, et tous ceuxonnus sous le nom d'oligolments. Cette classification en macrolments et oligolments, est toutfait caractristique de la vision "industrielle" que nous avons de la productivit agricole et qui, au files dcennies, s'est propage dans la dialectique forestire.

7 vrai dire, cette perception est bien insolite en qualifiant jusqu'ici la croissance des plantes artir des sels minraux qui prsident leur croissance. Il est maintenant remarquable de constaterue cette vision productiviste montre ses limites de multiples faons: l'rosion des sols et l'affluxonstant de nouveaux parasites, des maladies fongiques, bactriennes ou virales sans cesse envolution. Les sommes que nos socits consentent au contrle de ces pidmies sont colossales etpassent l'imagination.

8 Comme l'ont dmontr plusieurs auteurs (Amaranthus, M.P. & Perry, D.A. [1987]),Amaranthus, M.P. & Perry, D.A. [1988]), (Bormann, F.H, Likens, G.E. [1979], (Flaig, W.1972]), (Gosz, J.R. & Fischer, F.M. [1984]), (Gosz, J.R., Holmes, R.T., Likens, G.E. &

Bormann, F.H. [1978]), (Martin, W.C., Pierce, R.S., Likens, G.E. & Bormann, F.H. [1986]), ilst possible d'apporter des changements trs importants dans le comportement des cosystmes, enaisant varier les facteurs biologiques qui auront un impact important sur les nutriments, soit la formee ces derniers dont les rpercussions physico-chimiques sont incommensurables.

9 Nous en tirons la conclusion qu'il y a une relation directe entre les paramtres biologiques et laisposition des nutriments. Les relations chimique et physique sont connues; mais celles des niveaux

himiques et biochimiques sont plus obscures et la connaissance spcifique des transfertsnergtiques l'est autant.


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0 Mes rflexions sur les milieux tropicaux la lumire des dcouvertes impressionnantes dans laanope des arbres de la fort pluvieuse toujours associs des sols relativement pauvres ouvre laorte de nouvelles connaissances fondamentales. Ces dcouvertes suggrent de plus en plus que latructuration de la vie des cosystmes repose uniquement sur des mcanismes dpendant de la fortt accessoirement des arbres comme il serait plausible de le penser. Ce serait ainsi la cause de larcarit africaine, o il est difficile de produire la nourriture ncessaire un niveau de vie dcent ettable.

- Le cycle biologique de l'eau en climat tropical

1 Nous posons l'hypothse que(4)l'cosystme hypog, c'est--dire le sol vivant, a russi ontourner toutes les difficults dues au climat, en crant un rseau de vies multiples, dans lequel

es nutriments peuvent tre rcuprs par les plantes l'abri des cycles chimiques que l'agriculture

rivilgie et dveloppe en climat tempr. Ceci serait particulirement important dans la gestion de

'eau, o cette dernire se comporterait comme un nutriment, insensible la pression osmotique

u sol cause par les grandes concentrations de sels. Les observations prliminaires, tant au Qubecu'au Sngal, montrent des rendements accrus et des consommations d'eau trs rduites. C'est sur laoi de ces observations que nous posons cette hypothse, puisque le phnomne se rpte, il estnsolite et nous n'avons pas trouv trace d'explications convaincantes dans la littrature.

- Les nutriments "chimiques"

2 En ce qui regarde les nutriments, tout au moins l'azote, le phosphore, le potassium et le

magnsium, non seulement nous n'avons nous pas not de carences, mais au contraire desmliorations sensibles des rserves le cas du phosphore tant particulier.

- L'azote

3 Ds l'abord, nous avons pris pour acquis que l'azote que nous observions dans le sol, tait laonsquence directe de la dgradation des protines et de la biomasse microbienne. Toutefois,omme les plantes ne montraient aucun signe de carence aprs trois ans il nous fallut en rechercher la


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ause. la suite de nombreux auteurs, nous en sommes venus la conclusion que les mcanismes enause tait d'origine forestire principalement lis une fixation d'azote sous forme non symbiotiquear un ensemble de bactries de la rhizosphre. Citons titre de rfrence les auteurs suivants:Dommergues, Y, & Bauzon, D. [1975]),(Rouquerol, T., Bauzon, D. & Dommergues, Y. [1975]),Thomas-Bauzon, D., Weinhard, P, Villecourt, P. & Balandreau, J. [1979]), (Thomas-Bauzon,

D., Weinhard, P, Villecourt, P. & Balandreau, J. [1982]), (Thomas-Bauzon, D., Kiffer, E.,Pizelle, G. & Petitdemange, .[1990]). (Thomas-Bauzon, D., Kiffer, E., Janin, G., Toutain, F.

1995]). (Parkinson, D. [1988]), (Stott, D.E., Kassim, G., Jarrell, M., Martin, J.P. & Haider, K.1993]), Swift, M.J. [1976]), Tate, R.L. [1987]), (Vaughan, D. & Ord, B.G. [1985]).

4 Dans l'ensemble, il nous est apparu que la rgle gnrale de la fixation de l'azote reposait sur unroupe de bactries dont l'enzyme actif contenait le fer comme lment central, tout commehmoglobine. Bien loin des Lgumineuses avec sesRhizobium, ceci expliquerait l'abondance d'azote

ans les sols forestiers tout comme dans ceux traits aux BRF. Ceci nous permet de poser l'hypothseuivante: (5) le cycle de l'azote est principalement aliment par la fixation de N2 par voiemicrobienne, et accessoirement par la voie des fungus et des mycorhizes dans les sols traits aux

BRF.

- Le phosphore

5 Cet lment a toujours t la source de difficult dans la nutrition des plantes, cause des aspectsugaces de sa disponibilit. Son immobilisation par le fer en milieu acide, et par le calcium en milieulcalin, rend son dplacement dans la solution du sol presqu'impossible. Toutefois, c'est un lmentital et volatil uniquement en milieux agricoles. Les milieux forestiers ne prsentent aucune carencen phosphore. Il est reconnu qu'une enzyme particulire, la phosphatase alcaline, est apte dbusquer" cet lment essentiel dans les transferts d'nergie au profit de la croissance des plantes. Ilst galement reconnu qu'une bonne mycorhization augmente la disponibilit du phosphoreRouquerol, T., Bauzon, D. & Dommergues, Y. [1975]).

6 A ce jour, des tudes non publies nous montrent l'augmentation de la phosphatase alcaline artir de celle de la biomasse microbienne en milieux agricoles traits aux BRF. Une seconde tudeortant sur la recherche des enzymes disponibles dans les BRF, rvle la prsence remarquable de lahosphatase alcaline et de la phosphatase acide dans les rameaux de Quercus rubra, l'une des

ssences les plus intressantes sous nos conditions climatiques. Il est trop tt pour tirer desonclusions sur ces prsences auxquelles s'associent d'autres enzymes, comme une lipase. Noussprons pouvoir publier ces rsultats prochainement, ce qui apporterait une nouvelle avenue deflexion sur les multiples processus de la pdognse. l'inverse de l'azote, je n'ai que peu pouss la


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mais sans excs.

0 Ainsi, la lignine voluant avec peine donnerait des tanins et des polyphnols dans l'accumulatione tissus vgtaux, et leur conservation dans les tourbes sur des priodes excdant le millnaire. inverse, si l'eau est dficitaire et l'volution des tissus vgtaux entrave, ceux-ci s'accumulent enurface avec souvent de grandes concentrations de polyphnols, le plus souvent synthtiss par leslantes elles-mmes (exemple les Dicotyldones). Cette situation est frquente sous nos conditions delimat tempr;elle est relie un matriau gologique trs filtrant ou une forte pente. Il en vautrement sous les tropiques o la disponibilit de l'eau est lie la frquence de sa disponibilit.

1 Une rpartition gale de l'eau, mais dficitaire, sur des formations gologiques d'origine

dimentaire et riches en calcium faciliteront les grandes formations de Monocotyldones sur des solsrofonds. Elle sera moins stable en prsence d'excdent d'eau, montrant une absence de structureritable. l'inverse, en priode de dficit de prcipitations, ces sols sont susceptibles l'rosionolienne. Ce fut le cas plusieurs reprises dans les plaines centrales de l'Amrique du Nord.

- Le rle structurant de la lignine

2 Dans ce dernier cas, il semble bien que la structure de la lignine elle-mme, et la variabilit de larsence de groupements mthoxyles soient les causes directes de cette instabilit. Du mme souffle,es sols sont souvent propices aux grandes cultures domines par les Monocotyldones, mais aveces rendements souvent minimes. Le travail mcanique de ces sols semble attaquer grandement leurtructure et en acclre la mtabolisation, faute de pouvoir remplacer les pertes.

3 Nous posons donc l'hypothse suivante: (7)l'origine de la lignine, et de la position et du nombree groupements mthoxyles seraient responsables de la structure du sol en fonction de son rgimeydrique et de celui des prcipitations.

- Le rle des chanes trophiques

4 Si cette hypothse pouvait tre vrifie, nous aurions une explication aux phnomnes qui rendenta vgtation si fragile en climats tropicaux, et particulirement en conditions sahliennes. La course


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ntre les nutriments et la fraction minrale du sol est assure par la lignine et ses drivs humiques,ar la formation des agrgats et la chlation du fer.

9 Ces agrgats jouent un rle primordial dans la fertilit, en ce qu'ils constituent la base de latructure du sol, son atmosphre, etc., tout en tant une source de nourriture pour les

microorganismes. Il en rsulte que les agrgats auront une vie limite et devront tre remplacs sansesse. Ils fournissent refuge aux microorganismes comme les bactries ou des formes enkystes, enlus d'tre une source d'nergie et de nutriments.

- La cause majeure de la dgradation des sols tropicaux.

0 Comme nos mesures et observations ncessitent des interprtations, nous avons opt pour unenterprtation forestire la lumire de ce que nous venons de dcrire. Nous posons donc l'hypothseuivante: (9)les BRF sont la source de nutriments et d'nergie dont la lignine est le principal agente stabilit et de contrle du sol, la condition d'tre sous la forme d'oligomres facilement

polymrisables par les Basidiomyctes. Les produits ainsi obtenus peuvent faire l'objet d'une

tilisation biologique immdiate, d'une rtrosynthse ou de la constitution d'humus, la base mme

e la fertilit, de la rgie des nutriments et de la constitution des rserves nergtiques du sol.

1 Vue sous cet angle, la disparition de la fort et de tous les mcanismes dpendant de la prsencee la lignine et des processus de transformation de cette dernire, devient une catastrophe sans nom.

Elle serait donc la rponse la dperdition des sols et la chute dramatique des rendements.L'application des engrais minraux n'apporte pas de solution, bien au contraire, elle occasionne deshutes de rendement plus importantes encore. L'introduction de mthodes culturales occidentales fut,

ce chapitre, une vritable catastrophe que tous rcusent grands cris, mais sans apporter desolutions pour autant.

2 Nous posons donc l'hypothse suivante: (10)les mcanismes responsables de la fertilit des solstant universellement d'origine forestire, la disparition de la fort entranera court, moyen ou

ong terme, une chute de la fertilit et de la productivit. L'utilisation de produits chimiques

omme fertilisants a comme consquence de prcipiter l'effondrement de la structure du sol et

'apparition de carences et de parasites.


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3 Plus qu'un problme de disponibilit de nutriments, la dgradation des sols tropicaux sera le fait'une disparition de l'nergie endogne ncessaire pour la rgie des nutriments et de l'eau. En climatropical les nutriments se logent bien plus au niveau des rameaux que dans le sol mme. Ici encore,e vouloir utiliser le sol pour produire partir de produits chimiques sans nergie est vou l'chec,omme l'histoire rcente nous le montre.

- La base du fonctionnement des cosystmes forestiers

4 mesure que nous avanons dans la comprhension des mcanismes responsables de la vie et dea fertilit, il nous est possible de distinguer les diffrents rles avec de plus en plus de nettet . Ilevient vident que le sol, sa biologie, et son quilibre chimique et biochimique sont la cl de tout

difice forestier, dans le temps comme dans l'espace. L'allusion que j'ai faite au dbut du prsentocument concernant l'origine de la fort dans le temps, renforce l'ide que tous les mcanismes enause ont une origine qui remonte des centaines de millions d'annes. Le fait que nous n'ayonsamais sollicit ces mcanismes en dit long sur notre anthropocentrisme.

5 La description que nous ferons s'applique tous les cosystmes forestiers, mais ce sont ceux desropiques qui en sont les plus dpendants et les plus sophistiqus, cause des hautes tempratures ouabsence prolonge de variations thermiques ou hydriques. Il nous semble que la questionnergtique est au centre de la question. Elle l'est sous une forme nutritielle, c'est--dire o l'nergiexogne peut tre introduite dans les cycles vitaux et associe aux nutriments biochimiques (sucres,raisses, huiles...). Ils sont eux-mmes porteurs d'nergie endogne.

6 Ainsi, de 70% 80% de l'nergie endogne produite par un arbre est dirige directement dans le

ol, ne laissant que de 20 30% de l'nergie totale pour la production de tissus (Fogel, R, & Hunt G,1983]), ( Meyer, J.R. & Linderman, R.G. [1986]), (Rambelli, A. [1973]), ( Reid, C.P.P., &Mexal, J.G. [1977]), (Vogt, K.A., Grier, C.C., & Meir, C.E. [1982]), (Whipps, J.M. & Lynch, J.M. [1986]). Chez les gramines, il n'y a que de 10% 40% qui soit dirig vers l'cosystme hypog.

7 C'est ainsi que l'nergie endogne est dirige vers l'cosystme hypog (le sol) par la voieacinaire, o les mycorhizes jouent un rle majeur en assurant le transport des nutriments du sol vers

a plante et en retournant vers le sol l'nergie ncessaire tout en tant des consommatricesrivilgies. C'est en relation avec les champignons le plus souvent Basidiomyctes, que se nouerincipalement la nutrition de la plante et les changes avec le sol. (Allen, T.F.H. & Starr, T.B.1982]), (Amaranthus, M.P., Li, C.Y. & Perry, D.A. [1987]), (Amaranthus, M.P. & Perry, D.A.


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1987]), (Anderson, J.M., Huish, S.A., Ineson, P., Leonard, M.A. & Splatt, P.R. [1985]),Borchers, S. & Perry, D.A. [1987]), (Clarholm, M. [1985]), (Coleman, D.C. [1985]), (Fogel, R.

& Hunt,G. [1983]), (Hogberg, P. & Piearce, G.D. [1986]), (Ingham, R.E., Troffymow, J.A.,ngham, E.R. & Coleman D.C. [1985]), (Janos, D.P. [1980]), (Lynch, J.M. & Bragg, E. [1985]),Malloch, D.W., Pirozynski, K.A. & Raven, P.H. [1980]), (Meyer, F.H. [1985]), (Meyer, J.R. &

Linderman, R.G. [1986]), (Olsen, R.A., Clark, R.B. & Bennet, J.H. [1981]), (Perry, D.A.,Molina, R. & Amaranthus M.P. [1987]), (Rambelli, A. [1973]), (Reeves, F.B., Wagner, D.,

Moorman, T. & Kiel, J. [1979]), (St-John, T.V. & Coleman D.C. ]1982]), (Trappe, J.M. [1962]),Vogt, K.A., Grier, C.C., & Meier C.E. [1982]), (Whipps, J.M. & Lynch [1986]).

8 Nous avons fait allusion maintes reprises l'importance de la lignine dans la constitution du solt la rgie des nutriments par les diffrents niveaux trophiques. Dans les forts de Dicotyldones, seetrouvent deux sources de lignine dont l'approvisionnement est rgulier: la premire est reprsente

ar la chute de tissus riches en lignine peu polymrise partir de la canope que reprsentent leseuilles, les fruits, les petits rameaux de toutes sortes, etc. La seconde source plus importante encore,mais non visible, rside dans les toutes petites racines qui sont constamment mtabolises. Elle sontrs riches en lignine peu polymrise et sapides pour la microfaune. Elles reprsentent dansrablire une biomasse variant de 2 et 3 tonnes l'hectare annuellement (Pag, F. [1993]).

7- Le rle du bois ramal au niveau de la pdognse

9 Les rsultats obtenus en milieux agricoles et forestiers, montrrent ds le dbut, des rsultats quiurent vrifis par la suite: (Aman, S., Despatie, S., Furlan, V. & Lemieux, G. [1996]),Beauchamp. C. [1993]), (Guay, E., Lachance, L, & Lapointe R.A. [1982]), (Lemieux, G. &

Lapointe, R.A. [1985]), (Lemieux, G. & Lapointe, R.A. [1986]), (Lemieux, G, & Lapointe, R.A.1988]), (Lemieux, G. & Lapointe R.A. [1989]), (Lemieux, G. & Lapointe, R.A. [1990]),Lemieux, G. & Ttreault, J.P. [1993]), (Lemieux, G. & Toutain, F. [1992]), (Lemieux, G.1995]), (Seck, M. A. [1993]). Tous les rsultats, reproductibles avec une fidlit variable selon lesluctuations annuelles des conditions du milieu, nous ont montr des rsultats positifs dans la grande

majorit des cas. Lorsqu'il y a eu chec, nous avons pu retracer les erreurs commises et en trouverne explication provisoire suffisante, confirmant ainsi plusieurs principes de base.

0 Nous sommes maintenant en mesure de formuler l'hypothse suivante: (11) le bois ramal

ragment livr l'attaque des Basidiomyctes est en mesure de remplacer toutes les fonctionsiologiques, ncessitant l'apport de nutriments chimiques et biochimiques. Y est associe l'nergie

cessaire assurant la fois la dynamique et le tribut que toute vie doit payer l'entropie.

L'mission d'nergie couvre partiellement ou totalement le spectre lectromagntique.


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- La deuxime loi de la thermodynamique: l'entropie et la biologie du sol

1 De nombreuses observations et rflexions portant sur les aspects nergtiques de la vie du sol,'ont pas trouv de parallle ni de source nouvelle de comprhension dans la littrature. Nous avonsoujours t frapps par l'inhibition de la productivit sous les tropiques, o les sols sont dgrads, etans les climats subarctiques o au contraire il y a une surcharge de tissus vgtaux peu volus et

eu productifs quant la biomasse annuelle.

2 L'volution rapide des BRF en climat tropical et la stagnation en milieu arctique nous semblentrovenir directement d'une inversion dans la distribution de l'nergie exogne, c'est--dire provenantu soleil. Dans les deux cas, le sol est incapable de payer son tribu l'entropie en mettant denergie par rayonnement. Ce raisonnement nous mne directement au coeur de la questionnergtique dont les connaissance voluent rapidement de nos jours avec les grandes dcouvertes des

ystmes stellaires. C'est avec une meilleure connaissance de la matire que nous sommes en mesuree mieux comprendre. Ainsi, la constitution de cette dernire et les relations entre tous les lmentse l'univers sous la forme d'un continuum, couvrent l'ensemble du spectre lectromagntique depuises quarks jusqu'aux molcules. La suite est prvisible avec les macromolcules, les virus, lesellules, les tissus et les espces dont les plus volues deviennent les moins nombreuses (Reeves, H,1992]), (Prigogine, I, & Stengers, I. [1984]).

3 Nul ne peut contester qu'entre la vie et la mort, il y a un phnomne mesurable qui est celui demission de chaleur. Ceci implique la ncessit de la prsence d'une source nergtique endogneui ne peut se manifester qu'en prsence d'une quantit nergtique exogne ncessaire (tempraturembiante).

4 Bien avant l'abondance de fertilisants pour exprimer la fertilit d'un sol, l'nergie endogne est leacteur dterminant. Toutefois, l'volution des polyphnols est susceptible de bloquer cette nergiecessaire, d'o la perte de fertilit, mme en prsence d'nergie endogne. C'est le cas des sols


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rganiques en milieux arctiques, handicaps la fois par un manque d'nergie exogne, et par desolyphnols et tanins sui generis comme rsultat final de l'volution.

5 En milieux tropicaux, la dgradation des sols me semble plutt lie l'absence d'nergieisponible cause de la surabondance d'nergie exogne, forant le mtabolisme de l'cosystme out consommer en peu de temps, ne laissant que des formes de vie peu actives et peu productives.

6 C'est ainsi que la fort tropicale est la seule habilite contourner l'inconvnient qui dcoule deette suractivit mtabolique du sol, en limitant la disponibilit des nutriments biochimiques, ce quiloque l'accs des sources nergtiques endognes qui profiteraient avant tout l'cosystmeypog au dtriment de l'pig. Dans cette optique, la chute d'un important volume de tissus riches en

utriments et en lignine, l'mission de la majorit de sa productivit vers le sol, et la transformatione la lignine du systme racinaire permettent de fournir l'nergie ncessaire au sol. Ainsi, lemtabolisme tant trs rapide sous ces conditions, le de nutriments devient l'arbre lui mme qui neermet qu'une vie rduite, mais active de l'cosystme hypog.

7 Dans cette conjoncture, le tribut payer l'entropie se ferait d'abord au niveau des arbres, puis duol en gnral. Ainsi, on comprend mieux pourquoi la disparition des arbres lors de l'exploitation de

a fort, souvent pour des raisons industrielles, devient catastrophique, en ne laissant que des solsauvres et peu fertiles l'agriculture, ce qui est le lot du continent africain en particulier.

8 Nous posons donc l'hypothse suivante: (12) le bois ramal apporte avec lui une nergiendogne permettant de payer le tribut incontournable l'entropie en permettant l'accs aux

ivers nutriments. Il en sera de mme en instaurant des mcanismes enzymatiques propres en

aire la synthse ou les rendre accessibles.

- Les aspects nutritionnels des BRF

9 Cette hypothse implique que les BRF soient perus d'abord et avant tout comme un complet outriments et nergie sont intimement associs. En formulant cette hypothse nous sommesonscients de provoquer un choc dans les ides reues et qui ont fait que l'agriculture s'est dveloppevec des augmentations de productivit que nous n'avons jamais connues auparavant. Nous sommesout fait conscients que ce n'est pas en quelques dcennies que nous pouvons changer les


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erceptions de base de l'industrie responsable des fondements de la vie sur terre. Nous sommesgalement conscients que cette hypothse peut, et doit arriver modifier en profondeur, et l'cologiet l'conomie d'un grand nombre de pays dont les principaux sont en climats tropicaux.

00L'efficacit du bois ramal modifier en profondeur le milieu agricole, en portant plus haut laroductivit, nous le prsente sous les aspects d'un "aliment", ce qui confre au sol son caractre

ivant, mais multiples facettes. Ici, la vie est diversifie, intrique, compose de tous les niveauxossibles, dpendants les uns des autres, o la sont intimement associes dans la rgie des nutrimentshimiques dont la structure gnrale sera assure par l'volution de la lignine et des polyphnols.

01 En plus, il est remarquable de constater, qu'un grand nombre de mcanismes physico-chimiques,

himiques et biochimiques sont la base de ces quilibres. Mentionnons la chlation des mtauxourds dont le fer, la rgulation de la dissociation des ions hydrognes et hydroxyles, la production deystmes protiques, toujours rversibles que sont les enzymes participant l'alimentation azote ethosphore. Cette rversibilit est la base mme de la rgulation, mais dans le cas du sol, ces

mcanismes ne sont pas uniques. Il y a une autre rgulation o la vie elle- mme intervient parmission d'nergie accumule dans sa propre masse donnant un ensemble d'lmentsupplmentaires eux-mmes rversibles comme la structure, une atmosphre contrle auxquelsassocient de nombreux phnomnes d'inhibition biologique d'ordre polyphnolique.

0- La pdognse en fort de Gymnospermes

02 Cette rversibilit des est l'apanage mme de la vie o les nutriments sont associs l'nergie quieut tre rmise par dgradation biologique. On peut donc s'interroger sur la notion de qualit de cet

aliment", son homognit ou, l'inverse, sa grande diversit. Ainsi, nous avons observ de grandesiffrences dans le comportement des essences utilises. La premire concerne les Gymnospermesconifres) et les Angiospermes Dicotyldones (ligneux feuillus) dans l'efficacit de la transformationans le sol, les premiers tant la cause de blocages, empchant toute l'volution favorable latructuration du sol, ainsi qu' la croissance et la germination des plantes. Les populations de

Gymnospermes auraient vraisemblablement tabli un systme restrictif par limination de laoncurrence, largement base sur les effets inhibiteurs des polyphnols. Ici, la lignine montre unetructure asymtrique avec la prsence d'un seul groupement mthoxyle. Elle donne naissance deombreux polyphnols, acides gras, rsines, terpnes... rendant inefficace le rle de certaines lipases,

orsqu'elles sont prsentes. Beaucoup d'espces de la famille des Ombellifres ainsi que des Labiesnt conserv ce caractre propre aux Gymnospermes chez les Angiospermes. Il en va de mme des

Eucalyptus, en Australie qui pratiquent l'exclusion de la concurrence, phnomne dvastateur dans laulture de ces essences par rapport l'agriculture.


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1- La pdodgnse sous les forts d'Angiospermes Dicotyldones

03 Au contraire, les essences ligneuses des Angiospermes Dicotyldones semblent avoir recours n systme l'oppos, en accueillant et suscitant la venue de nombreuses espces, tout en assurant laomplmentarit de chacune. C'est une stratgie base sur la biodiversit et la complmentarit, maisoutes les essences sont loin d'tre gales entre elles. Il faudra beaucoup de travail exploratoire poures comprendre et voir les actions spcifiques l'intrieur des mcanismes pdogntiques. Nosxpriences sur la germination des arbres (Lemieux, G. & Lapointe R.A. [1989]), portant sur uneriode de cinq ans, nous le confirment bien. Il en va de mme en Cte d'Ivoire (Aman, S., Despatie,, Furlan, V. & Lemieux, G. [1996]), o une comparaison systmatique de quatre essences

iffrentes a t faite entre lors de la culture du mas, montrant des variations importantes dans lesendements. Des comparaisons analogues ont t signales au Sngal, dans la rgion de Ziguinchor,n reliant les effets d'Acacia mangium et ceux de Guiera senegalensis et Combretum micranthum.Lemieux, G. [1994]).

04 Ces deux modes de gestion de la concurrence, l'un archaque et l'autre plus "moderne", nousermettent de poser l'hypothse suivante:(13) la structure de la lignine et son volution dans

'ensemble des mcanisme pdogntiques, sont directement responsables du mode de concurrencees cosystmes, par l'volution de cette dernire dans le sol et ses effets sur le contrle des

utriments chimiques et biochimiques.

2- Origine et rpartition des sols aptes l'agriculture

05 Cette hypothse en rejoint une autre que nous formulerons plus loin en ce qui regarde l'volutione l'agriculture. Des observations faites rcemment en Rpublique Dominicaine (Lemieux, G.,

Marcano, J. & Gonzalez, A. [1994]), montrent que mme sous les tropiques, les sols de fortsonifriennes (Pinus occidentalis) taient impropres l'agriculture tout comme dans les pays climatempr. Nous avons longtemps estim que les sols de forts conifriennes taient impropres la

ulture cause de la pluviomtrie, du nombre de jours sans gel, du pH trop bas ou trop lev, d'unemauvaise structure, d'une roche-mre trop filtrante, etc. Nous pensons maintenant, bien que cesbservations soient exactes, que la raison fondamentale reposerait avant tout sur le type dedognse donnant des sols polyphnoliques, liminant toutes fins utiles la concurrence, ne


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chtaire propose par les pays nantis du nord: nous n'en avons pas et lorsque nous en avons, ellest immdiatement consume dans le sol. Il va de soi que la filire dite a un avenir trs prcaire danses conditions, d'autant plus que les quantits de dchets compostables sont alatoires et limiteslors que les pertes nergtiques beaucoup trop importantes et reprsentent une perte considrable,ui lors du compostage aurait autrement pu tre introduite dans le systme mme.

15 Ce sont les raisons pour lesquelles nous sommes amens proposer la technique forestire deroduction de BRF pour des besoins strictement agricoles. Il est techniquement possible etconomiquement rentable de produire les quantits de BRF ncessaires la mise en place de tous les

mcanismes de rgie du sol, partir de la biologie et de la biochimie ancillaire. De plus, nous croyonsu'avec un peu d'effort, il sera possible de convaincre les utilisateurs en inscrivant cette technologieirectement dans la culture et la tradition. Ainsi, la production de BRF peut et doit tre rgie enarallle avec les besoins, alors que ceci est impossible par les techniques dchtaires de compostage

ui sont beaucoup trop coteuses et rapportent trop peu en fonction des dbourss d'nergie humaine.

4- La dsertification et l'nergie endogne des sols.

16 Les propos que nous venons de tenir ouvrent la porte une comprhension nouvelle desrocessus de dsertification, en laissant entrevoir des techniques simples et qui seraient susceptiblese corriger le mal sa source mme.Il faudra consacrer des efforts considrables pour faireomprendre la ncessit de retourner au sol l'nergie ncessaire sa conservation et saroductivit. La solution viendra sans doute de la comprhension des mcanismes lis lapolymrisation de la chane des polyphnols qui donnent accs aux mcanismes de rgulation, donteau sera le plus clatant et le plus apprci. Nous posons comme hypothse que (16)la questionnergtique partir de la lignine et de ses drivs est la base de la lutte la dsertification et la

emise en production des terres arables.

17 Nous sommes enclins penser que cette devrait s'inscrire dans un vaste plan d'ensemble, dont laiffusion pratique se ferait selon les techniques traditionnelles de tous les peuples africains, qui estvant tout orale. Il faut absolument traduire ces propos en langage oral, compatible avec laomprhension traditionnelle. Il faudra viter l'imposition ad nominem du discours scientifique

hicul par une langue crite et accessoirement orale. La diffusion devra donc se faire dans la languees ethnies, faute de quoi tout va s'crouler.


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VIII- Le programme de recherche

18 Il devra comporter plusieurs volets dont les aspects fondamentaux seraient les suivants:

) La question nergtique du point de vue physique dans le cadre de la thermodynamique. Il pourraite faire dans les pays du Nord comme du Sud.

) La question du rle des composs polyphnoliques dans la gestion de l'nergie, de sa distributiont de sa qualit dans la gestion des nutriments chimiques et de la formation et le maintien des chanesrophiques.

) La question de la transformation biologique des BRF, les stockages nutritiels et leur relaxation.

) L'tude et la comprhension des diffrents systmes enzymatiques, en particulier ceux originaireses BRF.

) Les essences cultiver dont l'efficacit sera connue pour la production de BRF.

) Les squences d'application des diffrentes essences seules ou en mlange.

) Les priodes d'application en relation avec les quantits ncessaires.

) Les mthodes de fragmentation et d'application.

X- Hypothses

1) si durant des centaines de millions d'annes la fort avait domin en l'absence d'agriculture, queors de l'utilisation du sol aprs avoir limin la fort, des dgradations importantes apparaissaientt des baisses de fertilit se perptuaient, c'est que les mcanismes la base de la fertilit devaienttre d'origine forestire.page 3.

2) les mcanismes qui rgissent la fertilit, la pdogense, la biodiversit, les productivits primairet secondaire devaient reposer sur des bases qui n'apparaissent pas clairement dans la littrature


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cientifique du sicle qui s'achve. Nous en tirons la conclusion que seul le productivisme tait laase de tous les raisonnements.page 4

3) le bois ramal pouvait tre une entre privilgie dans l'tude et la comprhension de laormation du sol et de la dynamique qui le caractrise, considre avant tout comme tant laistribution de nutriments chimiques pour la croissance des plantes.page 14.

4) l'cosystme hypog, c'est--dire le sol vivant, a russi contourner toutes les difficults dues aulimat, en crant un rseau de vies multiples, dans lequel les nutriments peuvent tre rcuprs pares plantes l'abri des cycles chimiques que l'agriculture privilgie et dveloppe en climat tempr.

Ceci serait particulirement important dans la gestion de l'eau, o cette dernire se comporterait

omme un nutriment, insensible la pression osmotique du sol cause par les grandes concentrationse sels.page 24.

5) le cycle de l'azote est principalement aliment par la fixation de N2 par voie microbienne, etccessoirement par la voie des fungus et des mycorhizes dans les sols traits aux BRF.page 25.

6) non seulement les BRF apportent des nutriments au sol, mais galement un grand nombre demcanismes pour en rguler la synthse ou le dbit.page 26.

7) l'origine de la lignine, et de la position et du nombre de groupements mthoxyles seraientesponsables de la structure du sol en fonction de son rgime hydrique et de celui des prcipitations.

age 28.

8) la biodiversit et la qualit de la vie du sol seraient les premiers agents de conservation et'utilisation de l'eau prserve et disponible l'intrieur de systmes biologiques l'abri des cycleshimiques du sol.page 29.

9) les BRF sont la source de nutriments et d'nergie dont la lignine est le principal agent de stabilitt de contrle du sol, la condition d'tre sous la forme d'oligomres facilement dpolymrisables


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ar les Basidiomyctes. Les produits ainsi obtenus peuvent faire l'objet d'une utilisation biologiquemmdiate, d'une rtrosysnthse ou de la constitution d'humus, la base mme de la fertilit, de lagie des nutriments et de la constitution des rserves nergtiques du sol.page 31.

10) les mcanismes responsables de la fertilit des sols tant universellement d'origine forestire, laisparition de la fort entranera court, moyen ou long terme, une chute de la fertilit et de laroductivit. L'utilisation de produits chimiques comme fertilisants a comme consquence dercipiter l'effondrement de la structure du sol et l'apparition de carences et de parasites.page 31.

11) le bois ramal fragment livr l'attaque des Basidiomyctes est en mesure de remplacer touteses fonctions biologiques, ncessitant l'apport de nutriments chimiques et biochimiques. Y est

ssocie l'nergie ncessaire assurant la fois la dynamique et le tribut que toute vie doit payer entropie. L'mission d'nergie couvre partiellement ou totalement le spectre lectromagntique.age 34.

12) le bois ramal apporte avec lui une nergie endogne permettant de payer le tribuncontournable l'entropie en permettant l'accs aux divers nutriments. Il en sera de mme ennstaurant des mcanismes enzymatiques propres en faire la synthse ou les rendre accessibles.age 37.

13) la structure de la lignine et son volution dans l'ensemble des mcanisme pdogntiques, sontirectement responsables du mode de concurrence des cosystmes, par l'volution de cette dernireans le sol et ses effets sur le contrle des nutriments chimiques et biochimiques.page 39.

14) les mcanismes pdogntiques propres la fort feuillue sont tributaires de la structure de laignine, permettant un cyclage harmonieux des nutriments et de vastes adaptations, et uneroductivit sans pareille. Ainsi, elle donnera des peuplements inquiens de forts climaciques, alorsue les Gymnospermes auront tendance donner des forts quiennes, non climaciques et omportements catastrophiques. Les forts feuillues ont permis l'invention et la prennit deagriculture sous tous les cieux.page 41.

15) les sols agricoles drivs de la fort feuillue, sous toutes les latitudes, peuvent tre considrsomme des sols forestiers dgrads pour les besoins de l'homme. L'application de BRF permet le


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etour de la fertilit, en activant les mcanismes de rgnration, en favorisant la rgie et le contrlees chanes trophiques ainsi que la structure du sol.page 41.

16) la question nergtique partir de la lignine et de ses drivs est la base de la lutte lasertification et la remise en production des terres arables.page 44.

X- Bibliographie

Allen, T. F. H. and Starr, T.B. (1982) ,University of Chicago Press, Chicago.

Aman, S., Depatie, S. Furlan, V. & Lemieux, G. (1996) En voie de publication.

Amaranthus, M. P. and D. A. Perry (1987) . Can. Jour. For. Res. 17: 944-950.

Amaranthus, M. P. & D. A. Perry. (1988) . Can. J. For. Res.

Amaranthus, M. P., C.Y. Li, and D. A. Perry (1987) . Page 79 in D.M. Sylvia, L.L. Hung and J.H.

Graham eds.Mychorrhizae in the Next Decade: Practical Applications and Research Priorities.University of Florida, Gainesville.

Anderson, J. M. (1988) Biol. Fertil. Soils. 6 : 216-227.

Anderson, R. V., Coleman, D. C. & Cole, C.V. (1981) In Clark F.E. & RosswallT. edit. Terestrialitrogen cycles. Ecol. Bull. 33 : 210-216.

Anderson, J. M., S. A. Huish, P. Ineson, M. A. Leonard and P. R. Splatt (1985) Pages 377-392 inA.H. Fitter, D. Atkinson, D.J. Read and M.B. Ushers eds. Ecological Interactions in Soil. Blackwell

cientific Publications, Oxford UK.

Bachelier, G. (1978) . Document technique n 38. Office de la Recherche Scientifique et TechniqueOutremer (ORSTORM), route d'Aulnay, 93140 Bondy, France, 391 pages.

Bauzon, D., Weinhard, P., Villecourt, P. & Balandreau, J. (1982) . In Non-symbiotic nitrogenixation Newsletter, Australia 7: 3-6.

Boddy, L. (1983) . Soil. Biol. Biochem. 15 (5) : 501-510.

Borchers, S. and D. A. Perry (1987) . Page 84 in D.M. Sylvia, L.L. Hung and J.H. Graham eds,


41/48

Mycorrhizae in the Next Decade: Practical applications and Research Priorities. University ofFlorida Gaineville.

Borman, F. H. & Likens, G. E. (1979) . Springer Verlag, New York,

Breznak, J. A. (1982) . Ann. Rev. Microbiol., 36: 323-343.

Caron, C. (1994) . Lincoln University, IFOAM Meeting, Christchurch, New-Zealand. UniversitLaval, QUBEC, 8 pages, ISBN 2-921728-07-9, 1995.

Clarholm, M. (1985) . Pages 355-365 in A.H. Fitter, D. Atkinson, D.J. Read and M.B. Usher eds,Ecological Interactions in Soil. Blackwell Scientific Publications, Oxford UK.

Coleman, D. C. (1985) . Page 1-21 in A.H. Fitter, D. Atkinson, D.J. Read and M.B. Usher eds,Ecological Interactions in Soil. Blackwell Scientific Publications, Oxford UK.

Dommergues, Y. & Bauzon, D. (1975) Sci Sol. 1:19-28.

Dordick, J. S., Marletta, M. A. et Kilbanov, A. M. (1986) . Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 83: 6255-257.

Erikson, K. E. L., Blanchette, R. A. & Ander, P. (1990) . Spingler-Verlag, Berlin, 407 pp.

Flaig, W. (1972) . In: Krumbein, W.E. diteur. "Environmental Biogeochemistry" , vol 2, Ann Arborcience Pub., USA.

Fogel, R. and G. Hunt (1983) . Can. Journ. For. Res. 13: 219-232.

Garcia, S., Latge, J. P., Prvost, M. C. & Leisola, M. S. A. (1987) , Appl. Environ. Microbiol. 53 :384-2387.

Glenn, J. K. & Gold, M. H. (1985) . Arch. Biochem Biophys. 242: 329-341

Gosz, J. R. & Fisher, F. M. (1984) in Current Perspectives in Microbial Ecology, Proceedings ofhe Third International Symposium on Microbial Ecology (Klug, M.J. & Reddy, C.A. diteurs), pp.23-530.

Gosz, J. R., Holmes, R. T., Likens, G.E. & Bormann F. H. (1978)"Le flux d'nergie dans uncosystme forestier". in Pour la Science,juin 1987 pp. 101-110.

Guay, E. Lachance, L. & Lapointe R. A. (1982) Rapports techniques 1 et 2, Ministre des Terres etForts du Qubec, Qubec. 74 pages.

Hintikka, V., (1982) . In: (Frankland, J.C., Hedger, J.N. & Swift, M.J. diteurs),Decomposer


42/48

asidiomycetes, their biology and ecology. Cambridge University Press, Cambridge, pp. 227-239.

Hogberg, P. and G. D. Piearce (1986) .J. Ecol. 74:775-785.

ngham, R. E., J.A. Trofymow, E. R. Ingham and D. C. Coleman (1985) . Ecol. Monogr. 55: 119-40.

anos, D. P. (1980) .Biotropica 12 (Suppl.): 56-64.

anos, D. P. (1988) Pages 133-188 in S.P. Ng ed. Tress and Mycorrhiza. Forest Research Institute,Kuala Lumpur, Malaysia.

ones, A. & O'Carroll L. (1989) . Alberta Research Council, Technical Report, Edmonton, Canada,8 pages polycopies.

Kirk, T. K. & Farrell, R. L. (1987) . Ann. Rev. Microbiol. 41: 465-505.

Kirk, T. K. & Fenn, P. (1982)

Kristeva L. A. (1953) . Pochvivedenie 10: 464-469.

Larochelle, L. (1993) .In "Les actes du quatrime colloque international sur les bois ramauxragments" dit par le Groupe de Coordination sur les Bois Ramaux Dpartement des Sciencesorestires, Universit Laval, Qubec.(Canada) 187 pages, ISBN 2-550-28792-4 FQ94-3014, p. page7-84.

Larochelle, L., Pag, F., Beauchamp, C., & Lemieux, G. (1993) . AGROSOL 6 (2): 36-43.

Leatham, G. F. & Kirk, T.K. (1982) . FEMS Microbiol. Lett 16: 65-67.

Leisola, M., & Waldner, R. (1988). . In: Zadrazil, F., Reiniger, P. diteurs., Treatment ofignocellulosics with white rot fungi. Elsevier Appl. Sci. Pub, New York. p. 37-42.

Leisola, M. S. A & Garcia, S. (1989)"The mechanism of lignin degradation " in Enzyme systems forignocellulose degradation.- Atelier tenu Galway, Irlande dans le cadres de la Communautconomique europenne Publi par Elsevier Applied Science pp.89-99


43/48

Leisola, M. S. A. & Garcia, S. (1989) traduction franaise du texte anglais original publi dansEnzyme Systems for Lignocellulose Degradation, Galway Irelande, p. 88-89. Publi dans . UniversitLaval, Qubec. ISBN 2-550-21267-3. Publication n ER90-3128.

Lemieux, G, Lachance, L. et Lapointe, A. (1989) . Texte orginal, traduction franaise etommentaires de Perry. D.A., Amaranthus, M.P., Borchers, J.G. Borchers, S.L. et Brainerd, R.E.

BioScience 39 (4): 230-237 (1989) Universit Laval, Dpartement des Sciences Forestires,41 pages. ISBN 2-550-21445-5 Publication n ER90-3140.

Lemieux, G, Marcano, J, & Gonzalez A. (1994)

Lemieux, G. & Goulet, M. (1992) 4 pages, Dssedorf. Universit Laval, ISBN 2-550-26540-8 FQ2-3102.

Lemieux, G. & Lachance, L. (1995) Universit Lval, Dpartement des Sciences du Bois et de laFort, 16 pages ISBN: 2-921728-14-1.

Lemieux, G. & Lapointe R. A. (1985). Dpartement des Sciences Forestires, Universit Laval,Qubec, 109 pages. ISBN 2-550-21340-8 Publication no. 3226

Lemieux, G. & Lapointe, R. A. (1986). Dpartement des Sciences Forestires Universit Laval,Qubec17 pages. ISBN 2-550-21338-1. Publication no. ER89-1211.

Lemieux, G. & Lapointe, R. A. (1988) . Dpartement des Sciences Forestires, Universit Laval,Qubec, 29 pages. ISBN 2-550-21341-6. Publication no. ER89-1250.

Lemieux, G. & Lapointe, R. A. (1989) . Dpartement des Sciences Forestires de l'Universit Laval,Qubec, 223 pages. ISBN2-550-21342-4. Publication no. ER89-1276.

Lemieux, G. & Lapointe, R. A. (1990) . Dpartement des Sciences Forestires, Universit Laval etMinistre de l'nergie et des Ressources (Forts) Qubec. 35 pages. ISBN 2-550-21267-3.

Publication no. ER90-3136

Lemieux, G. & Ttreault, J.-P. (1993) . Prsent en confrence Bruxelles. octobre 1992.Universit Laval, 31 pages y compris les discussions ISBN 2-550-27481-4. Publication n FQ93-052.

Lemieux, G. & Ttreault, J.-P. (1993) . dit par le Groupe de Coordination sur les Bois Ramaux,Universit Laval, Qubec, Canada, 187 pages. ISBN 2-550-28792-4, FQ94-3014.

Lemieux, G. & Ttreault, J.-P. (1994) . Universit Laval, Qubec, 16 pages, ISBN 2-921728-10-9.

Lemieux, G. & Toutain, F. (1992) . Universit Laval, 13 pages ISBN 2-550-26541-6, FQ92-3103.


44/48

Lemieux, G. (1992) . Escola Superior Agrria de Coimbra PORTUGAL, Universit Laval , ISBN 2-50-26521-1 publication n: FQ92-3099 10 pages.

Lemieux, G. (1993) . Food and Agriculture Organization (FAO) Rome, ISBN 2-921728-05-2, 6ages. (traduction du franais).

Lemieux, G. (1993) . FAO, Rome, dcembre 1993. Universit Laval, Dpartement des SciencesForestires. 6 pages.

Lemieux, G. (1993) inLes Actes du Quatrime Colloque International sur les Bois RamauxFragments, p. 124-138. G. Lemieux et J.P. Ttreault diteurs, Universit Laval, Qubec, Canada. SBN 2-550-28792-4 FQ94-3014.

Lemieux, G. (1994) , sminaire donn l'universit Pedro Henriquez Urea, Santo-Domingo,Rpublique Dominicaine. Universit Laval, Qubec, 56 pages. ISBN 2-921728-11-7, 1995.

Lemieux, G. (1995) . Texte prsent la confrence constitutive du Rseau Africain du Compost,Dakar, 26 avril. Universit Laval, Qubec, 13 pages, ISBN 2-921728-12-5.

Lemieux, G. (1995) .codcision, hiver 1995, pp. 72-73, Royal Society of Canada Universit Laval,Qubec.

Lemieux, G. (1995) (). ACDI et Universit Laval, dcembre 1994, 48 pages, ISBN 2-921728-08-7.

Lemieux, G. (1995) Universit Laval, Qubec 23 pages, ISBN 2-921728-13-3

Levy, J. F. (1979) . In (Frankland, J.C., J.N., Hedger & Swift.M.J. diteurs.) "DecomposerBasidiomycetes: Their biology and ecology". 346 pp., Cambridge University Press. Cambridge.

Lewis, N. G., Razal, R.A. & Yamamoto, E. (1987) . Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 7925-7927.

Lynch, J. M. & Bragg, E (1985) . Adv. Soil. Sci. 2: 133-171.

Malloch, D. W., K. A. Pirozynski and P. H. Raven (l980) . Proc. Natl. Acad. Sci. 77: 2112-2118.

Martin, W. C., Pierce, R. S., Likens, G. E. & Bormann F. H. (1986) . USDA Northeastern ForestExperim

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Gilles Lemieux - Cet Univers Caché Qui Nous Nourrit