GLIRA VUS BRA VOI NOV. SP., LA PLUS GRANDE ESPI~CE

DU GENRE GLIRA VUS (MAMMALIA, RODENTIA, GLIRIDAE)

DANS L'OLIGOCI~NE SUPI~RIEUR D'ESPAGNE

par

MARGUERITE HUGUENEY *, RAFAEL ADROVER ** & ]~TIENNE MOISSENET ***

RI~SUMI~ ABSTRACT

Gliravus bravoi nov. sp. provenant du gisement oli- goc6ne stratifi6 de Vivel del Rio (Prov. Teruel, Espa- gne) est d6crite et compar6e aux autres esp~ces de Gli- ravinae ; sa r6partition g6ographique et sa valeur stra- tigraphique sont discut6es.

Gliravus bravoi nov. sp. f rom the Oligocene strati- fied locality of Vivel del Rio (Prov. Teruel, Spain) is described and compared with other species o f Gliravi- nae ; its geographical repartition and stratigraphical range are discussed.

MOTS-CL]~S : RODENTIA, NOUVELLE ESPt~CE, DENTS, BIOM]~TRIE, OLIGOCI~NE SUpI~RIEUR, ESPAGNE.

KEY-WORDS : RODENTIA, NEW SPECIES, TEETH, BIOMETRICS, UPPER OLIGOCENE, SPAIN.

Les recherches poursuivies depuis de nombreuses ann6es dans la province de Teruel (Espagne) par R. Adrover et E. Moissenet ont permis de mettre b, jour un grand nombre de gisements de mammif~res ; la plupart d 'entre eux sont n6og~nes, cependant E. Moissenet a aussi trouv6 dans l'Oligoc~ne quelques localit6s fossilif~res d 'autant plus importantes que les faunes espagnoles de cette p6riode sont encore peu nombreuses et que, d 'autre part, il s'agit de gisements stratifi6s permettant une datation des formations.

Parmi ces gisements, celui de Vivel del Rio, intercala- tion marneuse situ6e dans les calcaires lacustres oligo- c~nes du synclinal de Vivel del Rio, se caract6rise par la richesse et la vari6t6 de sa faune off une vingtaine d'esp~ces, le plus souvent tr~s abondantes, sont d6ter- min6es. L'ensemble des formes se compare tr~s 6troi- tement aux faunes connues ~t la base de l'Oligoc~ne sup6rieur en Allemagne et dans le Quercy (localit6s- rep~res de Boningen-Cournon, Arvernien) (Adrover & alii~ 1982).

* Centre de Pal6ontologie stratigraphique et Pal6o6cologie de l'Universit6 Claude-Bernard Lyon I, associ~ au CNRS (LA 11), 27-43 bd du 11 Novembre, 69622 Villeurbanne Cedex. ** D6partement des Sciences de la Terre, Universit6 Claude-Bernard Lyon I, 27-43, bd du 11 Novembre, 69622 Villeurbanne Cedex. *** UER de G6ographie, Universit6 de Paris I, 191, rue Saint-Jacques, 75005 Paris.

Geobios, n ° 18, fasc. 2 p. 251-256, 3 fig. Lyon, avril 1985

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Des lavages effectu6s chaque ann6e depuis 1979 par R. Adrover et E. Moissenet ont permis de r6colter une repr6sentation significative de la plupart des esp~ces. Les Glirid6s sont nombreux dans la faune : 4 esp~ces dont l 'une, M i c r o d y r o m y s p r a e m u r i n u s , est tr~s abondante ; parmi eux, le genre Gl i ravus (dont la plu- part des esp~ces sont 6oc~nes mais qui se poursuit jusqu'~ la fin de l'Oligoc~ne) est repr6sent6 par une esp6ce nouvelle, la plus grande connue hce jour.

Le mat6riel r6colt6 par R. Adrover porte le sigle VRA, celui de E. Moissenet, VRM ;oles types seront d6pos6s dans les collections du D6partement de Pal6ontologie de la Facult6 des Sciences de Saragosse (Espagne).

La nomenclature utilis6e est celle de H. de Bruijn (1966) ; les mensurations sont exprim6es en mm sous la forme longueur (L) x largeur (1).

Famille GLIRIDAE THOMAS, 1897

Sous-famille GLIRAVINAE SCHAUB, 1958

Genre Gfiravus STEHLIN & SCHAUB, 1951

ESPt~CE-TYPE :

Gl i ravus m a j o r i STEHLIN • SCHAUB, 1951.

Autres esp~ces attribu6es au genre :

- G l i ravus p r i s c u s STEHLIN t~¢ SCHAUB, 1951, St- Saturnin ( = La D6bruge) (Vaucluse, F), l~.oc~ne sup6- rieur"

- G l i r a v u s r o b i a c e n s i s HARTENBERGER, 1965, Robiac Sud (Gard, F), l~oc~ne moyen.

- G l i r a v u s b r u i j n i HUGUENEY, 1967, Coderet (Allier, F), Oligoc~ne sup6rieur.

- G l i ravus mer id iona l i s HARTENBERGER, 1971, Fons 4 (Gard, F), t~oc~ne sup6rieur.

- G l i ravus t enu i s BAHLO, 1975, Heimersheim (RFA), Oligoc~ne moyen.

- G l i ravus d e v o o g d i BOSMA & DE BRUIJN, 1979, Headon Hill 7 (GB), t~oc~ne sup6rieur.

- G l i r a v u s f o r d i BOSMA & DE BRUIJN, 1979, Bould- nor Cliff (GB), Oligoc~ne inf6rieur.

- G l i ravus m i n o r BOSMA & DE BRUIJN, 1982, Hea- don Hill 2 (GB), l~oc~ne sup6rieur.

- Gl i ravus d a a m s i BOSMA & DE BRUIJN, 1982, Hea- don Hill 2 (GB), ]~oc~ne sup6rieur.

GHravus b r a v o i nov. sp.

(Fig. 1-3)

1982 - - Gl i ravus sp., Adrover & alii, p. 232.

HOLOTYPE "

M2g (1,58 x 1,81 mm) ; n ° VRA 4.

DERIVATIO NOMINIS :

En hommage au fr~re Eulogio Bravo, en remercie- ment de l 'aide constante fournie au fr~re R. Adrover, lors de ses fouilles.

LOCALITI~-TYPE ET .~GE :

Marnes gris-vert de Vivel del Rio (prov. Teruel, Espagne) ; niveau de Boningen-Cournon, Oligoc~ne sup6rieur.

DIAGNOSE •

La plus grande esp~ce du genre, se rapproche de G. bru i jn i par la liaison m&alophide-hypoconide mais s'en distingue - en plus de la taille - par la pr6sence du m6soconide.

MATI~RIEL ET DIMENSIONS (Fig. 1) :

[In I lL min.[ L moy.I L max. I l m~n.I 1 "noy.[~ max

p4 13 0,96 1,10 1,20 1,44 1,52 1 ,65

M I -2 30 1,25 1,37 1,46 I ,44 I ,70 I ,87

M 3 22 1,15 1,24 1,39 1,38 1,49 1,62

P4 6 1,14 1,20 1,25 1,06 1,13 1,19

M I 19 1,37 1,49 1,57 1,29 1,47 1,59

M 2 19 1,33 1,49 1,58 .1,43 1,62 I 81

M 3 17 1,31 1,42 1,53 1,36 1,44 1,59

Fig. 1 -- Dimensions de Gliravus bravoi nov. sp. Measurements of Gliravus bravoi nov. sp.

DESCRIPTION :

Le mat6riel est uniquement compos6 de dents iso, 16es.

P4 : elle montre deux racines divergeant d 'un tronc commun juste sous la couronne ; elle est assez nette- ment resserr6e ~t l 'avant et d6pourvue de cingulum ant6rieur ; le protoconide oblique se divise en deux bras , l ' u n t r ansverse en d i r e c t i o n du fo r t

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m6taconide, l 'autre, presque perpendiculaire au pre- mier et formant une 6banche de cr~te longitudinale ; quelques granulations dans le bassin central peuvem repr6senter l ' indication d 'un centrolophide ; un sillon assez marqu6 s6pare le trigonide 61ev6 du talonide net- tement plus has ; l 'entoconide se fond dans le post6- rolophide qui forme la bordure post6rieure arrondie

de la dent et se termine juste derriere l 'entoconide assez fort et isol6 ; le m6solophide, incomplet et assez bas, forme une crete transverse qui n'atteint jamais l 'entoconide mais rejoint l 'avant de l'hypocorfide. On observe quelques variations portant sur l ' importance du m6solophide, du centrolophide et du sillon trans- verse s6parant trigonide et talonide ainsi que sur la forme plus ou moins pointue de l 'avant de la dent.

Fig. 2 - - Gliravus bravoi nov. sp. de l'Oligoc6ne sup6rieur de Vivel del Rio (bassin de Teruel, Espagne). a-p4g, VRA 1 ; b -Mlg , VRA 2 ; c-M2g, VRM 1 ; d-M3g, VRA 3 ; e-P4g, VRM 2 ; f -Mlg , VRM 3 ; g-M2g , VRA 4, holotype ; h- M3g , VRA 5.

Les photographies ont 6t6 r6alis6es au Centre de microscopie 61ectronique de l 'Universit~ Claude-Bernard, Lyon I (CMEABG).

Gliravus bravoi nov. sp. f rom the Upper Oligoeene of Vivel del Rio (Ternel basin, Spain).

D4 : C'est une petite dent triangulaire ; son avant pointu est form6 par le m6taconide pro6minant se poursuivant par des cingulums formant la bordure ant6rieure et interne de la dent ; le protoconide est fondu dans un m6talophide presque transverse qui ne rejoint pas le sommet du m&aconide ; la bordure pos- t6rieure de la dent est form6e par le post6rolophide semi-circulaire joignant l 'hypoconide et l 'entoconide

qui se font face ; dans le bassin central, une faible cr~te granuleuse repr6sente le m6solophide avec sou- vent un petit m6soconide iso16.

M1. 2 : Les ME ont trois racines par d6doublement de la racine ant6rieure ; les M1 peuvent en avoir soit 2, soit 3. La moiti6 des M1 sont plus longues que larges ; elles sont r6tr6cies ~ l 'avant, protoconide et m6taco- nide se pla~ant en retrait par rapport/~ l 'entoconide

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et h l 'hypoconide. Au contraire, les M2 sont plus lar- ges que longues avec une r6duction de la partie post6- rieure particuli&ement nette au niveau de l 'hypoco- hide. La surface occlusale est assez concave et le m6ta- conide est le tubercule dominant. Toutes montrent le sch6ma << Gliravus ~ ~t 4 tubercules principaux dont les deux internes sont bien cuspid6s alors que les deux externes sont fondus dans des lophes.

Du m6taconide, fortement dominant, partent :

- en direction labiale, un ant6rolophide bas s'arr~- tant dans l 'angle ant6ro-externe arrondi de la dent.

- vers l'arri~re, une crete, le plus souvent interrom- pue avant l 'entoconide, mais pouvant dans quelques cas se fondre avec celui-ci pour former une muraille interne compl6te. L 'entoconide est g6n6ralement isol6 et toujours plus b a s q u e le m&aconide. Le protoco- nide, toujours s6par6 de l 'ant6rolophide est fondu dans le m6talophide ; celui-ci se dirige vers le sommet du m6taconide, sans l 'atteindre. L 'hypoconide fait partie int6grante du post6rolophide en arc de cercle formant la bordure post6rieure de la dent.

Des quatre crates transverses le m6solophide est le plus bas et le plus incomplet ; il se dirige vers le m&a- conide mais n 'atteint sa base que tr~s rarement ; du c6t6 externe, il bifurque vers l 'hypoconide qu'il rejoint plus ou moins nettement. Un m6soconide, le plus souvent allong6 et assez faible, forme la branche ant6rieure de la bifurcation, plus ou moins s6par6e du m6solophide proprement dit.

On peut rencontrer quelques variations : - des granulations plus ou moins marqu6es dans le

bassin central peuvent cr6er des liaisons entre m6talo- phide et m6solophide.

- il peut aussi exister une 6bauche de centrolophide partant d 'un tubercule plus ou moins marqu6 l'arri6re du m&aconide.

- il y a souvent une 6bauche de cr~te suppl6mentaire basse en arri~re du m6solophide.

M3 : elles sont toujours triradicul6es. Le talonide est nettement r6tr6ci et la forme g6n6ralement tr6s arrondie ~t l'arri~re. La structure est tr6s semblable ceUe des autres molaires mais avec une plus grande fr6quence des crates suppl6mentaires. De plus, le m6solophide, qui pr6sente aussi la bifurcation carac- t6ristique, est plut6t plus d6velopp6 q u e dans les autres molaires et atteint souvent l 'entoconide.

1,4 : juste sous la couronne, elle pr6sente seulement deux racines dont l 'externe se d6double ensuite. Elle est de forme triangulaire ~t angles arrondis et r6duite du c0t6 post6ro-externe. Dans le trigone, le parac6ne

est dominant avec un seul centrolophe qui lui est plus ou moins directement reli6. Les cingulums ant6rieur et post6rieur sont de longueur variable mais restent tou- jours ind6pendants des tubercules principaux.

1)4 : triangulalre 6galement, est beaucoup plus 6ti- r6e que la p4 dans le sens ant6ro-post6rieur ; le bassin central montre un ou deux centrolophes. A l 'avant, le cingulum ant6rieur se relive en une pointe formant un troisi6me tubercule externe.

M 1-2 : elles sont triradicul6es. Les M 1 ont un trigone en forme de V et un cingulum ant6rieur n 'atteignant pas le niveau du protoc6ne. Les M 2 ont un trigone plus 6tir6 en forme de U, un dngulum ant6rieur s'arr~tant, comme le post6rieur, au mSme niveau que le protoc6ne et un m6tac6ne r6duit ; cependant la dis- tinction entre les deux molaires n'est pas toujours tr6s nette. Les cingulums restent touj ours ind6pendants du trigone et ne le d6passent pas beaucoup du c6t6 interne. A l'int6rieur du trigone existent I ou 2 centro- lophes, parfois soud6s ~ leur extr6mit6. G6n6ralement le centrolophe ant6rieur est le plus long et rejoint soit le protoc6ne, soit un petit m6sostyle en arri~re de celui-ci. Du centrolophe peuvent partir des cretes secondaires ayant tendance ~t se souder avec les deux branches du trigone.

M3 : elles montrent une grande variabilit6 dans la taiUe et dans l '&irement ou la r6duction de la partie post6rieure. Les cingulums ont tendance ~t se recour- ber Pun vers l 'autre et ~ se souder assez rapidement au trigone. Leur moiti6 ant6rieure est semblable ~ celle des molaires mais la partie post&ieure montre une telle variabilit6 dans la disposition des crates qu'il est parfois difficile de les identifier.

AFFINIT~S :

Les Gliravus se distinguent des autres Glirid~s con- temporains principalement par un m6solophide mal d6velopp6 et n 'atteignant g6n~ralement par le bord lingual de la dent•

On peut les s6parer en deux grands groupes :

- un groupe avec le m6solophide se dirigeant vers le m6soconide labial, groupe qui comprend la majorit6 des esp~ces connues hce jour ainsi que l'esp~ce-type ;

- un antre groupe chez qui le m~solophide oblique vers l 'arri6re en direction de l 'hypoconide. Dans ce groupe se rangent :

• Gliravus bruijni de l'Oligoc~ne terminal de Code- ret chez qui le m6soconide est totalement absent (Hugueney, 1969),

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Gliravus bravoi nov. sp. de ta base de l'Oligoc6ne sup6rieur chez qui le m6soconide subsiste la plupart du temps, plus ou moins 6tir6 en forme de cr~te.

La nouvelle esp~ce se Compare donc 6troitement & la forme de Coderet et l 'on peut consid6rer la pr6sence du m6soconide - qui se trouve chez tousles autres Gli- ravus et meme les autres Glirid6s - & Vivel comme un caract6re primitif par rapport & sa disparition & Code- ret. Cependant, la forme de Vivel, plus ancienne que

celle de Coderet, ne semble p a s s e placer dans son ascendance ; en effet ~t Vivel les dents sont de taitle nettement plus forte qu'/t Coderet et il semble bien que l 'augmentation de taiUe soit la r6gle chez les Gli- ravus: par l& G. bravoi nov. sp. serait exclu de l 'ascendance de G. bruijni mais repr6senterait plut6t une branche lat6rale ayant augment6 de taille beau- coup plus rapidement et qui, pour l 'instant, n 'a pas de descendants connus.

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Fig. 3 - - Diagramme longueur-largeur (en mm) des M1-2 sup~rieures et inf~rieures des diff~rentes esp~ces de Gliravus oligoc~nes : • = Gliravus bravoi nov. sp. de Vivel del Rio ; pour les molaires inf~rieures, on a pu distinguer les M 1 (o) des M 2 (®) ; v = Gliravus bruijni HOGUENEY de Coderet (dimensions in Hugueney, 1969) ; [] = Gliravus majori STEHLIN & SCI4~UB du Quercy (dimensions in Vianey-Liaud, 1969) ; & = Gliravus tenuis BAHLO d 'Heimersheim (dimensions in Bahlo, 1975). Le plus gros Gliravus 6oc6ne, Gliravus devoogdi BOSMA & DE B~UIJN est de m~me taille que Gliravus bruijni,

Length-width diagram of the upper and lower M1-2 of the various Oligocene Gliravus species ; the largest Eocene Gliravus, G, devoogdi BOSMA & I ~ BRUIJN has the same size as G. bruijni.

I1 semble, par contre, que des dents de Gliravus de taille tr6s forte, 6quivalente & celle de G. bravoi nov. sp., existent dans diff6rents gisements d 'Europe occi- dentale. Quelques dents sont connues ~t Wynau I (Suisse ; Oligoc6ne moyen ~lev6) ; 'J . Agusti nous a 6galement signal6 en avoir trouv6 quelques-unes dans l'Oligoc6ne de la r6gion de-Barcelone (Espagne). I1 serait cependant pr6matur~ de rattacher ces trouvail- les ~ G. bravoi.

Une forme de taille d6j& forte - mais cependant plus petite que G. bravoi - existe d~s l']~oc~ne sup6rieur en Grande-Bretagne : Gliravus daamsi BOSMA & DE B R U I J N , 1982 ; elle a un m6solophide normal et se place dans le groupe des Gliravus vrais.

I1 faut noter un certain << mim6tisme >> entre Glira- vus bruijni - Gliravus bravoi nov. sp. d 'une part et le genre Eogliravus H A R T E N B E R G E R ; c e genre, qui

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groupe les deux esp~ces les plus anciennes de Glirid6s connues, pr6sente 6galement aux molaires inf6rieures la liaison m6solophide-hypoconide, se prolongeant parfois vers l ' avant en liaison m6solophide- protoconide et que J.L. Hartenberger (1971) inter- prate comme la ~ persistance fugace de l 'ectolo- phide >>. Mais, par ailleurs, les Eogliravus sont des formes de l'I~oc~ne inf6rieur:~t moyen, extr~mement primitives, dont l a diagnose originale << Gliravinae primitif ~t protolophe et m6talophe flexueux >> rend compte de l 'aspect << inachev6 , du trigone dont les crates peuvent ~tre interrompues et chez qui l 'hypo- c6ne est un tubercule aussi important que le proto- cbne et peut m~me ~tre reli6 au trigone. Chez G. bruijni et G. bravoi, comme chez les autres Gliravus, l 'hypoc6ne est fondu dans le cingulum post6rieur qui n 'a presque jamais de connexion avec le trigone tou- jours bien marqu6.

L'origine de Gliravus bravoi, de m~me que celle de G. bruijni reste obscure ; en effet, les Gliravus se ren- contrent de fa~on tr~s sporadique dans les gisements et rarement en nombre suffisamment grand pour avoir une id6e de la variabilit6 intrasp6cifique ; au cours de l '6volufion du genre, il semble bien que l 'on puisse suivre une tendance g6n6rale ~ l 'augmentation de taille, les formes anciennes 6tant dans l 'ensemble de petite taille. Cependant dans le m~me niveau on rencontre souvent deux Gliravus de taille diff6rente et m~me parfois trois (Bosma & de Bruijn, 1982) ce qui montre la pr6sence de plusieurs lign6es dont l'6volu- tion morphologique est, surtout dans les niveaux r6cents, tr~s r6duite. I1 faudrait donc davantage de mat6riel pour pouvoir reconstituer avec quelque sfiret6 l '6volution de ce genre , l 'abondant mat6riel de Vivel del Rio constitue un jalon int6ressant.

Rt~Ft~RENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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BAHLO E. (1975) - Die Nagetierfauna von Heimersheim bei Alzey (Rheinhessen, Westdeuschland). Abh. L.-Amt Bodenforsch., Wiesbaden, 71, 182 p., 43 fig., 11 tabl.

BOSMA A. & BRUIJN H. DE (1979) - l~oc~ne and Oiigo- cene Gliridae (Rodentia, Mammalia) from the Isle of Wight, England. Part I. Proc. Koninkl. Nederl. Akad. Wetensch., Amsterdam, B, 82 (4), 367-384.

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Manuscrit d6finitif regu le 25.02.1985