Glossomyophorus costatus nov. gen. nov. sp., Rudiste (Caprotinidae) nouveau de l'Aptien du domaine méditerranéen central et oriental

GLOSSOMYOPHORUS COSTATUS NOV. GEN. NOV. SP.,

RUDISTE (CAPROTINIDAE) NOUVEAU DE L'APTIEN DU DOMAINE

Mt~DITERRANt~EN CENTRAL ET ORIENTAL

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JEAN-PIERRE MASSE *, PETER SKELTON ** & TEOFIL SLISKOVIC ***

RI~SUMt~

Un Rudiste caprotinid6 nouveau : Glossomyopho- rus costatus nov. gen. nov. sp., est d6crit et figur6 du Cr6tac6 inf6rieur d'Arabie S6oudite, de Bosnie (You- goslovie) et d'Italie m6ridionale. Son test costul6 est constitu6 d 'une valve droite rectiligne, tubulaire, pourvue d 'une dent centrale unique. La valve gauche allong6e et enroul6e de mani6re 1,Sche, poss6de deux dents sub6gales. I1 diff~re des autres Caprotinidae par la forme du myophore post6rieur de la valve gauche, dress6 et d'allure lingoYde. L'empreinte musculaire correspondante flanque directement la cavit6 g6n6- tale ; il n 'y a pas de cavit6 accessoire associ6e h la fossette dentaire centrale. L'empreinte musculaire est dispos6e face au c6t6 arri6re du myophore post6rieur de la valve droite. Dans chacune des valves, une cavit6 accessoire unique s6pare le myophore post6rieur de la paroi du test. Sur la valve droite, cette cavit6 a une dimension voisine de celle des fossettes dentaires, de telle mani6re que les sections de la valve correspondante montrent trois d6pressions sub6gales caract6ris- tiques. Des affinit6s phylog6n6tiques avec Mono- pleura et Caprotina sont possibles. En l'6tat actuel des connaissances, le genre n'est connu que de l'Aptien inf6rieur des sous-provinces m6diterran6ennes centrale et orientale d'ofi son double int6rOt biostratigra- phique et pal6obiog6ographique.

ABSTRACT

A new caprotinid rudist, Glossomyophorus costatus nov. gen. nov. sp. is described and figured from the Lower Cretaceous of Saudi Arabia, Bosnia (Yugosla- via) and southern Italy. Its costulate shell has a straight, tubular (attached) right valve, with a single, central tooth, and an openly enrolled, elongate left valve, with two subequal teeth. It differs from other caprotinids in possessing an erect, tongue-shaped posterior myophore in the left valve, the muscle scar of which directly flanks the body cavity, with no interve- ning accessory cavity joined to the central tooth socket. This scar faces onto the posterior wail of a lami- nar posterior myophore in the right valve. A single accessory cavity in each valve separates the posterior myophore from the shell wall. That in the right valve is similar in size to the teeth sockets, such that sections across the valve have a distinctive array of three more or less equal sockets. Evolutionary affinities with Monopleura or with Caprotina are equally possible. At present the genus is only known from the Lower Aptian of the Central and Eastern mediterranean Subprovinces and thus might serve as a valuable bios- tratigraphic and paiaeobiogeographic marker.

MOTS-CL]~S : PALI~ONTOLOGIE, RUDISTES, APTIEN, ITALIE, YOUGOSLAVIE, ARABIE S]~OUDITE.

KEY-WORDS : PALEONTOLOGY, RUDISTS, APTIAN, ITALY, YOUGOSLAVIA, SAUDt ARABIA.

* Laboratoire de G~ologie marine et s6dimentologie, Facult6 des Sciences de Luminy, 13288 Marseille Cedex 9, France. RCP 510 et URA 41 du CNRS. ** Department of Earth Sciences, the Open University, Walton Hall, Milton Keynes MK76AA, G.B. *** Zemaljski Muzej Bosne I I-Iercegovine, V. Putnika 7, 71000 Sarajevo, Yougoslavie.

Geobios, n ° 17, fasc. 6 p. 723-732, 2 fig., 1 pl. Lyon, d~cembre 1984

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I - INTRODUCTION

Les recherches effectu6es sur les s6ries carbonat6es de plate-forme du Cr6tac6 inf6rieur de M6diterran6e centrale, en Italie m6ridionale (J.P.M.) et en Bosnie (T.S.), ont amen6 la d6couverte d'un important mat6- riel de Rudistes d'ftge aptien. Aux 6chantillons directement collect6s sur le terrain sont venus s'adjoindre des sp6cimens communiqu6s par J. Sornay du

Mus6um d'Histoire Naturelle de Paris. Ces sp6cimens ont 6t6 pr61ev6s par L. Dubertret dans les carottes d'un forage p6trolier implant6 dans la r6gion de Roub al Khali en Arable s6oudite. L'examen de l'ensemble de ces mat6riaux nous a permis de d6couvrir une forme nouvelle qni fait l'objet du pr6sent article.

II - - CADRE GI~OLOGIQUE

1 - MATI~RIEL D'ARABIE SI~OUDITE

Nous ne disposons pas de renseignements pr6cis sur la localisation g6ographique et la s6rie stratigraphique du forage de la r6gion de Roub al Khali (Fig. 1 a). Le niveau stratigraphique du pr61~vement a 6t6 identifi6 la formation de la << Falaise de Blanche ~> du Liban (Douvill6, 1910 in Saint-Marc, 1970) et attribu6, en raison de cette assimilation, ~ l 'Aptienp.p., probablement inf6rieur (communication personnelle de Sornay et Dubertret).

2 - MATI~RIEL YOUGOSLAVE

I1 provient de la r6gion de Kladanj, localit6 situ6e au NE de Sarajevo (Bosnie orientale) (Fig. 1 b-c). Dans cette r6gion, le Cr6tac6 inf6rieur est peu 6pals (15 ~t 20 m) et repose par l'interm6diaire de conglom6rats sur la formation des << diabases et radiolarites >> attribu6e au Jurassique. Glossomyophorus costatus nov. gen. nov. sp. n'a 6t6 r6colt6 qu'au Nord de Kladanj, dans la partie moyenne de la formation carbonat6e, un peu plus argileuse (ce qui a permis l'extraction de fossiles relativement bien conserv6s). Outre divers Requienii- dae (dont Requienia sp., Toucasia sp. et Toucasia cf. carinata MATHERON), l'association de Rudistes qui accompagne notre nouvelle forme, contient Offneria rhodanica PAQUIER. Les s6diments encaissants ont livr6 d'abondantes Palorbitolina lenticularis (BLU- MENBACH). Lat6ralement (~ l'Est de Kladanj), les couches correspondantes ont livr6:Salpingoporella melitae RADOICIC, S. muehlbergii (LORENZ), Henso- nella dinarica (RADOIClC), Palorbitolina lenticularis, Choffatella decipiens SCHLUMBERGER, Sabaudia minuta (HOFKER), Cuneolina laurentii SARTONI & CRESCENTI, C. ex. gr. camposaurii SARTONI & CRES- CENTI, Pseudotextulariella ? scarcellai (DE CASTRO)

et une association de Rudistes analogue ~ celle pr6c6- demment d6crite (Sliskovic, 1975 ; Gusic & Sliskovic, 1976 ; Charvet, 1978). L'assemblage micropal6onto- logique permet d'attribuer aux carbonates un age Bar- r6mien sup6rieur - Aptien inf6rieur. La pr6sence d'Offneria rhodanica, forme typique de l'Aptien inf6- rieur delphino-provengal (Masse, 1976), nous conduit

penser qu'il s'agit en fait seulement d'Aptien inf6- rieur.

3 MATI~RIEL O'ITALIE MERIDIONALE (Fig. 1 d-e).

L'essentiel du mat6riel 6tudi6 provient de la r6gion de Bari (Murges) entre les localit6s de Trani, Bisceglie, Corato et Ruvo di Puglia. Les sites prospect6s sont : la Cava Colonnella, la Villa Tuppicello, la Lama Paterno et la Cava Petrali. Les s6ries carbonat6es du Cr6tac6 inf6rieur y ont fait l'objet de r6visions r6cen- tes (E. Luperto-Sinni & J:P. Masse, travaux sous- presse). Les couches h Glossomyophorus costatus nov. gen. nov. sp. correspondent au << Membre Corato >> (sensu E. Luperto-Sinni & J.P. Masse, sous- presse) dans lequel alternent des packstones - wackes- tones ~t Miliolidae et Rudistes, des laminites stromato- litiques et des horizons d'argilites verdfitres associ6s ~t des surfaces d'6mersion pr6coce. L'association micro- pal6ontologique comprend : Debarina hahounerensis FOURCADE & RAOUI~T, Praechrysalidina cretacea LUPERTO-SINNI, Sabaudia minuta, Hensonella dinarica, Carpathoporella ? fontis (PATRULIUS) et Palor- bitolina cf. lenticularis. Cette association succ6de ~t celle du << Membre ~t Palobitolines >> qui contient, rappelons le : Palorbitolina praecursor MONTANARI et Praeorbitolina cormyi SCHROEDER. Les Rudistes du << Membre Corato >>, mentionn6s par D. Torre (1965) 6taient les suivants : Toucasia cf. carinata,

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Fig. 1 - -

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Cadre g~ographique et g~ologique a - R6partition g6ographique des gisements dans le cadre p~rim6diterran~en ; b - Localisation g6ographique du gisement de Kla- danj ; c - Coupe g6ologique du Cr6tac6 inf6rieur de la r6gion de Kladanj (Yougoslavie) ; d - Localisadon g6ographique des gisements d'Italie m6ridionale ; e - Localisation g6ographique des gisements (Membre Corato) de la r6gion de Bad (Italie).

Geographical and geological setting a - Geographical situation of the main fossil bearing localities in the mediterranean region ; b - Geographical situation of the Kla- danj fossil bearing location ; c - Lower Cretaceous section from the Kladanj area (Yougoslavia) ; d - Geographical situation of the fossil bearing localities from southern Italy ; e - Geographical situation of the fossil bearing localities (Corato Member) from the Bari area.

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sp., Ichthyosarcolites sp. et Agria sp.. A l'exception de Agriopleura (cf. Agria in Torre), nous avons bien retrouv6 cette faune, notamment h la Villa Tuppi- cello, mals il convient de lui ajouter Himeraelites sp. Dans le gisement pr6cit6, l'abondance de Glossomyo- phorus costatus nov. gen. nov. sp., nous ambne ~t pen- set que D. Torte n'a pu manquer d'observer cette forme fortement costul6e qu'un examen rapide en section peut conduire ~ confondre avec Agriopleura

(forme 6galement costul6e). Ainsi, s'expliquerait la citation par Torre de cette derni6re esp6ce. L'ensemble du contenu pal6ontologique permet d'attribuer au membre Corato un ,~ge aptien inf6rieur. Quelques exemplaires de Glossomyophorus costatus nov. gen. nov. sp. ont 6t6 6galement trouv6s dans les m6gablocs d'~ge aptien, remani6s au sein des conglom6rats vracono- c6nomaniens du Monte San-Angelo, dans le massif du Gargano.

III - - PALI~,ONTOLOGIE SYSTt~MATIQUE

Superfamille HIPPURITACEA GRAY, 1848

Famille Caprotinidae GRAY, 1848

emend. SKELTON, 1978

1 - DESCRIPTION GI~NI~RIQUE

Glossomyophorus nov. gen.

ORIGINE DU NOM :

Du grec glossa, langue et myophoros, support du muscle, par r6f6rence ~ l'allure lingoide du myophore post6rieur de la valve gauche.

ESPI~CE-TYPE :

Glossomyophorus costatus nov. sp.

DIAGNOSE : (Fig. 2 A, B).

Morphologie externe : la valve droite fix6e est conique, allong6e et droite, avec une 16g~re torsion ; la valve gauche est conique, allong6e avec un enroule- ment ~t tendance h61icospiral6e, la r6gion apicale est inclin6e vers l'avant ; la commissure peut 8tre 16g~rement comprim6e dorso-ventralement et porte du c6t6 ant6rieur une arSte obtuse ou arrondie.

Structure et ornementation du test : le test com- porte une couche externe calcitique ~ c6tes radiales vigoureuses et une paire de bandes radiales ventrales, assez larges, lisses ~t d6prim6es. Rappelons que l'appellation de << bandes radiales >> remplace ceUe de << bandes siphonales >> commun6ment utilis6e chez les Rudistes depuis les travaux de H. Douvill6 (voir in

Skelton, 1976). On note en outre une car6ne ant6- rieure, prolongement de l'arSte commissurale. La couche interne pr6serv6e ~ l'6tat de calcite sparitique en mosaique est interpr6t6e comme initialement ara- gonitique. Les diff6rentes couches du test sont com- pactes et non poreuses.

Ligament : son empreinte est marqu6e par un sillon radial externe, faiblement invagin6, pr6sent sur chaque valve.

Morphologie i n t e r n e : u n plateau myocardinal allong6 occupe la partie dorsale de chaque valve, sa bordure post6rieure interne forme une extension per- pendiculaire en forme de lame, qui atteint le bord ventral du test. La valve gauche pr6sente deux dents com- marginales (dont l'orientation g6n6rale est parall~le au bord du test), sub6gales (l'ant6rieure est cependant plus large), s'appuyant respectivement sur les c6t6s avant et arri6re de la dent correspondante de la valve droite. La dent post6rieure de la valve gauche s'6tend dorsalement autour de celle de la valve droite, ce qui l'am6ne h entrer en contact avec le ligament invagin6. Le myophore adducteur ant6rieur de la valve gauche a la forme d'une lame dress6e correspondant au prolongement de la dent ant6rieure. Le myophore de la valve droite est repr6sent6 par un plateau inclin6 vers l'int6- rieur et solidaire de la partie ant6ro-dorsale du test. Le myophore post6rieur de la valve gauche, dress6 et de forme lingoide, s'individualise h partir de la portion ventrale du plateau myocardinal qui se d6veloppe ~t la base de la dent post6rieure ; l'impression musculaire se situe du c6t6 interne de la surface du myophore, flanquant la cavit6 g6n6rale. Le myophore post6rieur de la valve droite est ins6r6 sur la face post6rieure de la paroi verticale qui se d6veloppe post6ro- ventralement ~t partir de la dent unique de la valve. II n'existe qu'une seule cavit6 accessoire sur chaque valve, situ6e juste derri6re le myophore post6rieur.

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Sur la valve droite, elle correspond ~ une d6pression dans laquelle prend place le myophore post6rieur de la valve gauche, sur cette derni6re la cavit6 est plus r6duite.

2 - COMPARAISONS ET RELATIONS AVEC LES AUTRES

GENRES

Nous situons le genre dans les Caprotinidae sensu

SKELTON (1978) en raison des caract~res suivants :

- fixation par la valve droite,

- l igament invagin6,

- absence de tabulae, de canaux ou de cellu!es dans le test.

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1 m m 0

01 i m

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Fig. 2 - - Diagrammes montrant la disposition de l'appareil myocardinai d'un certain nombre de genres de Caprofinidae pourvus de cavit~s accessoires (VG - valve gauche ; VD - valve droite) : - A, B, Glossomyophorus, VG et VD figur~es d'apr~s l 'holotype G. costatus, - C, D, Caprotina, VG et VD figur6es d'apr~s C. semistriata (d'ORB.) du C6nomanien du Mans, British Museum (Histoire naturelle), (L. 96200), - E, Praecaprotina, VG figur6e d'apr6s le sp6cimen de P. yaegashii (YEHAgh) (in Yabe & Nagao, 1926, pl. VII, fig. 6a), - F, Chaperia, VG de C. eostata (d 'OgsmI~) (d'apr6s Dechaseaux & Perkins; 1969, Fig. E 253, la), - G, Polyconites, VG de P. operculatus DOUVlLL~ (d,apr6s Dechaseaux & Perkins, 1969, Fig. E 254, la), - H, Horiopleura, VG de 1t. almerae PAQUIER (d'apr6s Paquier, 1905, pl. VII, Fig. 7), - I, Sellaea, VG de S. zitteli (DI STEF~O) (d'apr6s Di Stefano, 1888, pl. VIII, Fig. 3), - J, Pachytraga, VG de P. paradoxa (PICOT & CAMPICHE) (d'apr~s Paquier, 1905, Fig. 8), - K, Retha, VG de R. munieri (MATHERON) (d'apr~s un sp6cimen figur6 par Paquier, 1905, Fig. 7). L6gende : 1 - dent, 0 - fossette de la dent, 1 - ligament, m - myophore. La cavit6 g6n6rale est indiqu6e par des pointil16s, les autres cavit~s sont figur6es en noir, x - cavit6 accessoire reli6e ~ la fossette centrale.

Diagrams showing the myoeardinal apparatuses of caprotinid genera in which accessory cavities are present. Key : 1, tooth ; 0, socket for tooth ; 1, ligament ; m, myophore. The body cavity is indicated by stippling ; all other cavities are shown in black ; x, accessory cavity joined to central tooth socket.

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I1 poss~de des cavit6s accessoires et de ce fait peut ~tre compar6 au petit groupe de genres (probablement polyphyl6tique, in Skelton, 1978) constituant les Caprotinidae, tels qu'ils 6taient d6finis ant6rieure- ment, notamment par C. Dechaseaux & B.F. Perkins (1969) : Caprotina, Chaperia, Horiopleura, Pachy- traga, Polyconites, Praecaprotina, Retha et Sellaea. I1 se distingue de tous ces genres par le fait que la surface d'insertion musculaire du myophore post6rieur de la valve gauche flanque directement la cavit6 g6n6- rale. I1 n'existe pas la moindre cavit6 accessoire, situ6e du c8t6 ant6rieur et reli6e avec la fossette (Fig. 2A). On notera par contre que :

• - chez Pachytraga et Retha, le myophore post6rieur de la valve gauche est rattach6 ~ la paroi post6rieure, bien en arri~re du bord interne de la plate-forme car- dinale (Fig. 2 J.K ; voir 6galement in Paquier 1905, Fig. 7 et 8).

- chez Sellaea, Horiopleuraet Praecaprotina (Fig. 2 I, H et E respectivement) la cavit6 accessoire qui fait face au myophore n'est pas tr~s d6velopp6e. De plus, et de mani~re caract6ristique, chez Sellaea, la cavit6 accessoire qui sur la valve droite s6pare le myophore ant6rieur de la paroi du test, est divis6e par des canaux (Di Stephano, 1889, Paquier, 1905), ce qui n'a jamais 6t6 observ6 dans les sp6cimens consid6r6s ici. Horio- pleura et Praecaprotina sont un peu plus proches de Glossomyophorus, ces trois genres poss6dent une paire de bandes radiales ventrales (Douvill6, 1889, Yabe & Nagao, 1926). En effet, certaines figurations de H. almerae PAQUIER (notamment 1905, pl. VII, fig. 5) montrent des costulations longitudinales paral- l~les aux bandes radiales lisses, analogues ~ celles de notre nouvelle esp6ce. N6anmoins, la valve gauche de Horiopleura et de Praecaprotina est plut6t bomb6e ou capulo'fde et jamais allong6e.

Bien que la cavit6 qui fait face au myophore post6- rieur de la valve gauche soit toujours pr6sente chez Caprotina, Chaperia et Polyconites, elle est tr6s r6duite (Fig. 2 C,F et G, respectivement). Les deux derniers genres ont une valve gauche operculiforme et de plus, Polyconites n'a pas de cavit6 accessoire sur la valve droite. Dans cette derni6re, le myophore post6- rieur est un simple plateau inclin6 vers l'int6rieur de la valve, comme chez Monopleura (Douvill6, 1889). Caprotina est aussi le seul genre qui pr6sente avec notre nouvelle forme d'6troites analogies.

Certaines esp~ces de Caprotina ont en commun avec Glossomyophorus la forme dress6e et enroul6e de la valve gauche, mais ~ un degr6 moindre. Caprotina se

singularise par le fait que la dent post6rieure de la valve gauche est relativement petite et partiellement fusionn6e au myophore post6rieur. De cette mani6re, la cavit6 accessoire situ6e en arri~re du myophore s'6tend 6galement derri6re la dent, elle est par cons6- quent relativement large (Fig. 2 C). La fossette de la dent post6rieure de la valve droite est aussi relativement petite, caractbre accentu6 par la pr6sence de la cavit6 accessoire ventrale (Fig. 2 D). Cette disposition est assez diff6rente de celle observ6e chez Glossomyo- phorus, off la dent post6rieure est presque aussi grande que l'ant6rieure. De plus, on ne trouve der- ri6re le myophore post6rieur de la valve gauche qu'une petite cavit6 accessoire (Fig. 2 A). La fossette de la dent post6rieure de la valve droite a de ce fait une taille semblable h la fois h celle correspondant ~t la dent ant6rieure et ~t la d6pression dans laquelle vient se loger le myophore post6rieur de la valve gauche (Fig. 2 B). Les sections de la valve droite pr6sentent donc toujours trois cavit6s sub6gales, cet aspect est caract6ristique (voir par exemple pl. 1, fig. 15).

Ces diff6rences pourraient ~tre consid6r6es comme mineures pour justifier la s6paration de notre forme du genre Caprotina. Cependant, on doit tenir compte du fait que les diff6rences dans la taille et la position relative des dents et des myophores, sont ~t la base de la syst6matique des Rudistes inverses (Douvill6, 1889, 1896, 1935 ; Paquier, 1905, Yabe & Nagao, 1926, MacGillavry, 1937).

Sur la valve gauche des Rudistes inverses primitifs (e.g., Valletia) la dent post6rieure est toujours relativement petite, tandis que chez la plupart des esp~ces de Monopleura, plus 6volu6es, les deux dents sont 6gales ou sub6gales. Par cons6quent, nous pensons que, de m~me que Caprotina doit d6river de formes du premier groupe (tel que Gyropleura DOUVILLE, 1889), Glossomyophorus pourrait d6river de Mono- pleura. En effet, des bandes radiales ventrales ont 6t6 d6crites dans certaines esp~ces de Monopleura, telle que M. michaillensis PICTET & CAMPICHE (voir Dou- vill6, 1918). Une filiation directe est n6anmoins pro- bl6matique du fait que Monopleura a des apophyses myophores post6rieures simples, sans cavit6s sur les deux valves, ce qui est notablement diff6rent de la disposition de type Caprotina qui s'observe chez Glos- somyophorus.

Etant donn6 que notre genre a pu d6river aussi bien d'un Monopleura, que d'un Caprotina, il nous para~t plus prudent, en l'6tat actuel de nos connaissances, de

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nous contenter de mettre l 'accent sur les diff6rences au niveau g6n6rique plut6t que de tenter de vaines reconstitutions phylog6n6tiques en se r6f&ant au seul genre Caprotina.

3 - DESCRIPTION SPI~CIFIQUE

G l o s s o m y o p h o r u s c o s t a t u s nov. sp,

pl. 1, fig. 1-18

TYPE :

Sp6cimen bivalve comprenant une valve gauche excav6e et une valve droite sectionn6e juste au- dessous de la commissure et d6pourvu d 'apex (pl. 1, fig. 1-5). Sp6cimens conserv6s au Mus6um d'Histoire Naturelle de Paris (France) provenant de Roub al Khali (Arable s6oudite).

NIVEAU STRATIGRAPHIQUE :

Aptien (inf6rieur probablement).

ORIGINE DU NOM :

Du latin ~costatus >> signifiant costul6, en 6gard/ t l 'ornementation du test.

DIAGNOSE :

Glossomyophorus pourvu de fortes c6tes radiales, larges et obtuses, qui s 'att6nuent et se resserrent dorsalement. Les deux larges bandes radiales ventrales de chaque valve sont toutes deux 16g6rement sur61ev6es, bien qu 'un peu d6prim&s dans leur partie centrale, notamment au niveau de la bande ant&ieure. Ces bandes sont lisses ou pr6sentent une discr6te ornementation radiale.

DESCRIPTION :

Mat6riel 6tudi6

- L 'holotype, accompagn6 de deux petites valves droites et une valve gauche d 'Arabie s6oudite (collection du Mus6um d'Histoire Naturelle de Paris).

- Quatre sp&imens bivalves, une valve droite et une valve gauche provenant de la r6gion de Kladanj (Bos- hie orientale, Yougoslavie) collect6s par T. Sliskovic.

- Un certain hombre d'individus ~t demi d6gag6s de leur gangue micritique (fortement indur&) et de

sections provenant des Murges (Italie m6ridionale) collect6s par J .P. Masse•

Holotype

-Dimensions et morphologie

crochet de la valve gauche, enroul6 de mani&e 1,%he d'environ 360 ° (pt. 1, fig. 2),

• longueur de la valve gauche, mesur6e le long de la car6ne ant6rieure, de l 'apex ~t la commissure : 7,5 cm,

. longueur de la valve droite, allong& et 16g6rement comprim6e (pl. 1, fig. 1 et 4) d 'au moins 5 cm ; cependant 6tant donn6 que l 'apex est bris6, sa dimension initiale devait ~tre d 'environ 10 cm,

• p6rim&re de la commissure : 9 cm,

• diam6tre ant6ro-post6rieur : 3,3 cm,

• diam&re dorso-ventral : 1,7 cm.

Le contour de la commissure est ainsi fortement comprim6 dorso-ventralement, il pr6sente une allure anguleuse du c6t6 ant6rieur tandis que la marge post& rieure est ovale (pl. 1, fig. 5).

- Ornementation

Les c6tes radiales sont larges et fortes sur les flancs de la coquille, mais elles sont faibles sur la face dorsale de la valve droite (pl. 1, fig. 4) et absentes sur la surface correspondante de la valve gauche. Les bandes radiales ventrales sont bien d6velopp6es sur les deux valves (pl. 1, fig. 1). La bande ant6rieure large et relativement superficielle a une largeur de 8 mm, la bande post6rieure, plus 61ev6e mais dont la partie centrale est nettement d6prim6e atteint 7 mm de largeur. Ces bandes ne sont pas costul6es.

- Appareil myocardinal

La plate-forme myocardinale forme tm croissant allong6 dorsalement, sur chaque valve. Les dents sont minces, chacune se dresse/t partir d 'une base ellipti- que, commarginale (pl. I, fig. 3). La bordure de la valve, autour de la base de la dent post6rieure, fait saillie dorsalement derri6re le ligament. La dent unique de la valve droite (voir la section pl. 1, fig. 5) pr6- sente les m~mes caract&es dimensionnels que ses homologues de la valve gauche et s 'adapte parfaite- merit ~t la fossette correspondante de la valve oppos6e, sans aucune cavit~ ventrale attenante.

Le myophore ant6rieur de la valve gauche se pr6- sente eomme le prolongement ant&ieur, 16g6rement 61ev6, de la dent ant&ieure, la surface de fixation musculaire &ant situ6e dorsalement. I1 est s6par6 du bord dorsal de la valve par une &roite goutti6re (pl. 1

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fig. 3). Le myophore oppos6 de la valve droite est seulement visible en section (pl. 1, fig. 5). I1 s'agit d'un plateau 6troit qui se d6veloppe en avant de la fossette ant6rieure. I1 n'y a pas de cavit6s accessoires entre la bordure ant6rieure des valves et les myophores ant6- rieurs.

Le myophore post6rieur de la valve gauche est un peu plus large que la dent post6rieure (pl. 1, fig. 3). I1 est 16g6rement plus haut que large, et situ6 ventralement par rapport ~ la dent post6rieure. Le myophore est reli6 fi la dent par une sorte de lame. De ce fait, les d6pressions correspondantes de la valve droite sont tr~s rapproch6es et s6par6es seulement par une cloison surbaiss6e. La section de la valve droite de l'holotype est trop proche de la commissure pour permettre d'observer cette cloison, elle est visible sur d'autres sp6cimens provenant de la localit6 type (pl. 1, fig. 6). Les dents sub6gales, relafivement grandes, et le myophore post6rieur de la valve gauche ont pour correspondant sur la valve dr0ite des cavit6s de dimensions 6quivalentes.

V A R I A B I L I T I ~ "

Les sp6cimens d'Arabie s6oudite qui accompagnent l'holotype sont un peu plus petits mais n6anmoins identiques ~t ce dernier. Les deux valves droites ont un p6rim~tre commissural de 7,5 et 8 cm, celui de la valve gauche est de 6 cm. Les deux valves droites sont un peu moins comprim6es dorso-ventralement, la plus petite a une commissure subcirculaire (le diam&re ant6ro-post6rieur est de 2,5 cm, le diam&re dorso- ventral est de 1,9 cm), mais n'en poss6de pas moins la face ant6rieure anguleuse caract6ristique (pl. 1, fig. 6). Ce dernier sp6cimen est sectionn6 nettement au dessous de la commissure et montre la disposition typique ~t trois cavit6s sub6gales. La petite valve gauche est fortement comprim6e. Son crochet est beaucoup moins enroul6 que celui de l'holotype et pr6sente un aspect arqu6 (pl. 1, fig. 7). Les caract~res internes ne sont pas discernables.

Un grand individu pourvu de sa valve gauche et d'une portion de sa valve droite fait aussi partie du mat6riel d'Arabie. Le p6rim6tre commissural est de 14 cm. La valve gauche est capulo'ide, beaucoup plus r6duite et beaucoup moins enroul6e que celle de l'holotype. La paroi externe du test est us6e, de ce fait la costulation externe n'est pas observable. La commissure est polygonale arrondie et ~t l'inverse des autres sp6cimens, elle est plus allong6e dans le sens dorso-ventral que dans le Sens ant6ro-post6rieur,

n6anmoins la c6t6 ant6rieur est aigu. Ces caract~res externes rapprochent la forme en question du genre Caprotina, tandis que son appareil myocardinal (tel qu'il pent ~tre appr6hend6 en section) est du m~me type que celui de Glossomyophorus. Disposant d'un seul individu, il n'est pas possible de d6finir sa position taxonomique, c'est-~-dire de pr6ciser s'il s'agit d'une vari6t6 de G. costatus ou d'une autre esp~ce.

Les 6chantillons de Bosnie orientale (pl. 1, fig. 8-12) ont un aspect et des dimensions analogues ~ ceux d'Arabie s6oudite. Le p6rim~tre commissural est de l'ordre de 8,5 cm, la valve droite pent atteindre jusqu'~ 8 cm (de l'apex g la commissure) (pl. 1, fig. 12), les valves gauches les plus longues atteignant 9 cm (mesure effectu6e le long de la car~ne ant6rieure) (pl. 1, fig. 8). L'ornementation costul6e et les bandes radiales d6prim6es sont 6galement pr6sentes (pl. 1, fig. 11). La principale diff6rence entre ces sp6cimens et ceux d'Arabie s6oudite r6side dans l'allure du contour de la commissure : en effet, dans les 6chantillons de Bosnie, cette derni~re est plus ou moins arrondie, avec une tr~s faible compression dorso-ventrale. De ce fait, l'angulosit6 du flanc ant6rieur est tr~s att6nu6e ou absente (pl. 1, fig. 9-10). Les caract~res internes sont peu apparents, cependant la section d'un sp6ci- men montre distinctement le myophore post6rieur de la valve gauche (pl. 1, fig. 9), mais le reste de l'appareil myocardinal est mal conserv6. Ce sp6cimen sem- ble 6galement montrer, derriere le myophore, une cavit6 accessoire 16g~rement plus large que celle des 6chantillons d'Arabie s6oudite. La valve droite a 6t6 sectionn6e obliquement de telle mani~re que seule la cavit6 accessoire post6rieure est clairement visible; cette derni~re appara~t comme relativement 6troite (pl. 1, fig. 10). Ainsi, la seule diff6rence importante entre le mat6riel de Bosnie et celui d'Arabie s6oudite est l'allure de la commissure ; ce qui pourrait 6ven- tuellement justifier la distinction de deux esp~ces. I1 est cependant probable que cette diff6rence soit d'ordre 6coph6notypique ou li6e ~t un end6misme r6gional dont l'influence se limiterait au niveau sub- sp6cifique.

Le mat6riel d'origine italienne contient plusieurs sp6cimens (pl. 1, fig. 13-18) dont le p6rim~tre commissural pent atteindre jusqu'h 12 cm, (pl. 1, fig. 18), n6anmoins la plupart des individus ont des dimensions analogues ~ celles de l'holotype. La morphologie externe et l'ornementation (pl. 1, fig. 13, 17, 18) sont 6galement semblables ~t celles de l'holotype. La touche externe du test est relativement 6paisse, les

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c6tes et les bandes radiales sont tr~s bien marqu6es (pl. 1, fig. 15). La plupart des sp6cimens sont un peu moins comprim6s dorso-ventralement que l 'holotype et montrent g6n6ralement une commissure de contour ovale, l 'angulosit6 ant6rieure ~tant faible ou absente. Les caract6res internes sont bien visibles. Une section tangentielle 6rod6e dans la pattie dorsale du test (pl. 1, fig. 13) montre la dent ant6rieure en forme de

lame et le myophore post6rieur de |a valve gauche dress6 ; ces 616ments sont en place darts les cavit6s correspondantes (la dent post6rieure a 6t6 d6truite par l'6rosion). Les trois d6pressions sub6gates, caract6ris- tiques de la valve droite, sont visibles sur plusieurs sections (pl. 1, fig. 14, 15, 16). II y a donc lieu d'insis- ter sur ce caract~re qui permet l ' identification pr6cise de l'esp6ce en section.

IV - - CONCLUSIONS

Glossomyophorus costatus nov. gen. nov. sp., Rudiste fix6 par la valve droite, au ligament invagin6, sans canaux, cellules ou tabulae, mais pourvu de cavi- t6s accessoires, appartient au groupe des Caprotinidae 6volu6s. I1 se distingue de tous les genres actuellement connus de ce groupe par la forme lingoide du myophore post6rieur de la valve gauche et par la position sur ce myophore de la surface d'insertion musculaire, qui flanque directement la cavit6 g6n6rale. Son origine serait ~ rechercher soit dans le genre Monopleura soit dans le genre Caprotina.

Les trois principaux gisements actuellement connus : la r6gion de Roub al Khali en Arabie s6oudite, le secteur de Kladanj en Bosnie orientale et les Murges

en Italie m6ridionale, appartiennent respectivement aux sous-provinces m6diterran6ennes orientale et centrale de la M6sog6e (in J. Philip, 1980). A l'instar d'autres taxons, Glossomyophorus costatus nov. gen. nov. sp. pourrait donc constituer un marqueur pal6o- biog6ographique des r~gions pr6cit6es vis4t-vis de leurs homologues plus occidentaAes appar tenant ~ la ~( plaque europ6enne ~r.

La localisation stratigraphique des gisernents, tous dat6s de l 'Aptien inf6rieur, montre 6galement que Glossomyophorus costatus nov. gen. nov. sp. pour, rait Otre consid6r6 comme un fossile caract6ristique de ce sous-6tage.

R e m e r c i e m e n t s

Nous remercions ~ The Royal Society >~ et le (< Open Uni- versity Overseas Travel Fund >~ qui ont permis ~t Pun de nous (P.S.) d'effectuer un s6jour d'6tude en France. Nous sommes 6galement redevables /t M. J. Taylor, J. Dryden

(Open University de Milton Keynes), M. Acquaviva (Uni- versit6 de MarseiUe - Luminy) pour leur aide dans la pr6pa- ration mat6rielle de notre article.

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Manusc r i t d6f in i t i f re9u le 27.06. I984

PLANCHE

PLANCHE1

Glossornyophorus costatus n o v . g e n . n o v . sp .

Fig. 1 - 7 - Roub al Khali, Arabie S6oudite, Aptien (probablement inf6rieur) :

1 - vue ventrale de l'holotype (b --- bande radiale) (x 1).

2-3 - valve gauche de l'holotype, vue ant6rieure et au niveau de la commissure (x 1) et d6tail (3 a) de la face interne du myophore post6rieur (x 1,5).

4-5 - valve droite de l'holotype en vue dorsale et au niveau de la commissure (x 1).

6 - valve droite sectionn6e 16g6rement sous la commissure (x 1,4).

7 - valve gauche vue de la commissure (x 1,5).

Sp6cimen de la collection Dubertret, Mus6um d'Histoire Naturelle de Paris.

1 - ventral view of holotype (b = radial band).

2-3 - left valve of holotype, in anterior and commissural views, respectively (both x 1), with a close up view (3a) of the inner face of the posterior myophore.

4-5 - right valve of holotype, in dorsal and sectioned commissural views, respectively (both x 1).

6 - another right valve, sectioned a little further from the commissure.

7 - another left valve in commissural view.

For explanation of internal features, see text-figure 2, A, B. Museum d'Histoire Naturelle de Paris.

Fig. 8 - 1 2 - Kladanj, NE de Sarajevo, Bosnie orientale. Yougoslavie (Aptien) :

8 - vue post6rieure d 'un sp6cimen bivalve (x 1).

9-10 - valves gauche et droite, respectivement, d 'un sp6cimen bivalve, sectionn6 au niveau de la commissure (x 1), avec d&ail (9 a) montrant le myophore post6rieur de la valve gauche (x 1,5).

11 - vue ventrale d 'une valve gauche (x 1).

12 - vue ventrale d 'une valve droite (x 1).

Collection T. Sliskovic.

8 - posterior view of bivalved specimen.

9-10 - left and right valves, respectively, of another bivalved specimen section through the commissure (both x 1), with a detail (9a) showing the posterior myophore of the left valve.

11 - ventral view of a left valve.

12 - ventral view of a right valve.

T. Sliskovic collection.

Fig. 13-18 --Murges, Italie m6ridionale, Aptien inf6rieur :

13 - section tangentielle 6rod6e ~t travers la partie dorsale d 'un sp6cimen bivalve (x 1).

14-16 - vues au niveau de la commissure de trois valves droites en partie d6gag6es par l'6rosion ~ la surface de blocs calcaires (14 et 16 : x 1 ; 15 : x 1,3). 17 - sections tangentielles d 'une valve gauche et d 'une partie de valve droite partiellement d6gag6es par l'6rosion la surface d 'un bloc calcalre (x 1). 18 - vue ventrale d'une valve gauche, partieUement d6gag6e de sa gangue calcaire (x 1).

Collection J.P. Masse.

13 - weathered tangential section through the dorsal part of a bivalved specimen.

14-16 - commissural views of three right valves on weathered surfaces of blocks (14 and 16 both x 1 ; 15, x 1.3).

17 - tangential section of a left valve with part of a right valve on a weathered surface of a block.

18 - ventral view of a large, partly weathered out, left valve.

J.-P. Masse collection.

Geobios

n ° 17, fasc. 6

PI. 1

J.-P. Masse, P. Skelton & T. Sliskovic

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Documents

Glossomyophorus costatus nov. gen. nov. sp., Rudiste (Caprotinidae) nouveau de l'Aptien du domaine méditerranéen central et oriental