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Pêches et Environnement Fisheries and Environment Canada Canada
Service des pêches et de la mer
Fisheries and Manne Service
Guide pratique de l'anatomie et de la physiologie du saumon du Pacifique
L.S.Smith G.R.Bell
PUBLICATION DIVERSE SPÉCIALE N° 27F OTTAWA 1978
85
PUBLICATION DIVERSE SPÉCIALE N° 27F
(Traduction française de la publicationdiverse spéciale de L.S. Smith et G.R. Bellintitulée «A practical guide to the anatomy andphysiology of Pacific salmon», publiée en 1975.)
Guide pratiquede lanatomie etde la physiologiedu saumondu Pacifique
LYNWOOD S. SMITHFisheries Research InstituteUniversité de Washington
Seattle, Wash. 98195, É.-U.
GORDON R. BELL
Ministère des Pêches et de l'EnvironnementService des pêches et de la merStation biologique du PacifiqueNanaïmo, C.-B. V9R 5K6
MINISTÈRE DES PÈCHES ET DE L'ENVIRONNEMENTSERVICE DES PÊCHES ET DE LA MEROTTAWA 1978
En plus de la série des Publications diverses spéciales, le Service des pêches et de la mer,Ministère des Pêches et de l'Environnement, publie le journal de l'office des recherches sur lespêcheries du Canada en volumes annuels de douze numéros et une série de Bulletins. Ces publicationssont en vente à Imprimerie et Édition, Approvisionnements et Services Canada, Ottawa K1A OS9.Les chèques ou mandats-postes, payables à l'avance en monnaie canadienne, doivent être faits àl'ordre du Receveur général du Canada.
Rédacteur etdirecteur del'inforntation J.C. STEVENSON, PH.D.
scientifique
Sous-rédacteur J. WATSON, PH.D.
Rédacteurs adjoints D.G. COOK, PH.D.
LORRAINE C. SMITH, PH.D.
Production et documentation J. CAMPG. NEVILLE
MADELEINE PILON
Ministère des Pêches et de l'EnvironnementService des pêches et de la mer
Direction de l'information et des publications scientifiquesOttawa, Canada K2 A OE6
©Ministre des Approvisionnements et Services Canada 1978En vente par la poste àImprimerie et Édition
Approvisionnements et Services CanadaOttawa, Canada K1A OS9
ou chez votre libraire.
Un e\emplaire de cette publication a été déposé, pour référence,dans les bibliothèques publiques partout au Canada.
Canada: $2.50 N° de catalogue Fs 4-31/27FAutres pays: $3 ISSN 0701-7669
Prix sujet à changement sans avis préalable
Ottawa 1978
Conception graphique: Christine Rusk
Allprint Company LimitedKitchener, Ontario
Contract No. KF801-7-0696
Table des matières
iv RÉSUMÉ
iv ABSTRACT
1 INTRODUCTION
1 PUBLICATIONS AYANT TRAIT AUX SALMONIDÉS
Squelette et musculatureCavité du corps (cœlome)Appareil cardio-vasculaire et système lymphatiqueSystème nerveux (y compris l'urophyse)Premières phases du développement
2 MATÉRIEL ET MÉTHODES
3 DESCRIPTION DES CARACTÉRISTIQUES ANATOMIQUES
Anatomie macroscopique généraleAppareil cardio-vasculaire et système lymphatiqueRein
Caractéristiques généralesAfflux sanguin
Cœur et branchiesTissus thymique et thyroïdienPseudobranchie et glande choroïdienneAfflux sanguin aux muscles squelettiques
11 ENDROITS PROPICES À DES PRÉLÈVEMENTS SANGUINS RÉPÉTÉS OU
À DES INJECTIONS
Aorte dorsale antérieureVentriculeVeine caudaleArtère branchiale efférenteVeine cardinale communeAorte ventraleVeine abdominaleAutres endroits
13 GLOSSAIRE
14 REMERCIEMENTS
14 RÉFÉRENCES
iii
Résumé
SMITH, L.S. ET G.R. BELL, 1978, Guide pratique de l'anatomie et de la physiologie du saumon du Pacifique, Fish. Mar. Serv. Misc. Spec. Publ. 27F: 15 p.
Les chercheurs en pêcheries et le grand public veulent souvent localiser ou identifier certaines parties du saumon, pour simplement décrire des anomalies ou encore pour soumettre des échantillons appropriés plutôt que le poisson entier à des fins d'examen par des spécialistes. Cependant, il n'existe aucun document décrivant l'anatomie macro-scopique ou le fonctionnement général des espèces de saumons du Pacifique. La présente publication, illustrée de dessins et de photographies, contient une description de l'anatomie macroscopique des saumons du Pacifique. Les aspects de l'anatomie et de la physiologie qui présentent un intérêt particulier pour les biologistes des pêches y sont soulignés. De plus, le système cardio-vasculaire est étudié en détail à l'aide d'angiogrammes et de pièces moulées en plastique rigide du système sanguin. On ne discute que brièvement de l'anatomie du squelette, des muscles et du système nerveux. Notons que presque toute cette information s'applique également au saumon atlantique et aux truites.
Abstract
SMITH, L.S. ET G.R. BELL, 1978, Guide pratique de l'anatomie et de la physiologie du saumon du Pacifique, Fish. Mar. Serv. Misc. Spec. Publ. 27F: 15 p.
Fisheries workers and the general public often need or wish to locate and identify special parts of the salmon (to describe abnormalities or to submit appropriate samples rather than the whole fish for examination by specialists), but there is no single document describing the gross anatomy or general functioning of Pacific salmon species. In this publication the gross anatomy of Pacific salmon is discussed and illustrated with drawings and photographs. Aspects of anatomy and physiology of special interest to fisheries biologists are emphasized, and the cardio-vascular system has been examined in some detail using angiograms and rigid casts of the blood system. There is only scant discussion of the anatomy of the skeleton, muscles, and nervous system. Most of the information could also apply to Atlantic salmon and to the trouts.
iv
Introduction
Les salmonidés sont parmi les poissons les plus étudiés, les plus cultivés, les plusrépandus et les plus recherchés au 'monde. Pourtant, on a très peu d'information de basesur leur anatomie. On trouve difficilement des illustrations de l'anatomie macroscopiquedes salmonidés et les quelques figures anatomiques (souvent schématiques) et descrip-tions disponibles sont éparpillées çà et là.
Les chercheurs en biologie des pêches (en laboratoire ou sur le terrain), les agentsde protection et les pisciculteurs ont cependant besoin d'illustrations très détaillées etd'utilisation facile, ainsi que de descriptions concises des divers aspects de l'anatomiemacroscopique et de la physiologie des salmonidés. La présente publication veutrépondre à ce besoin, surtout en ce qui a trait à l'anatomie viscérale et cardio-vasculaire.Elle n'est pas un traité d'anatomie traditionnel détaillé et spécialisé. On ne dit presquerien, par exemple, des systèmes squelettique, nerveux ou musculaire. Nous savons quenous risquons beaucoup en tentant de rejoindre un public varié, mais notre intentionest de présenter une vue d'ensemble. Toutefois, nous espérons que les ouvrages quenous mentionnons ci-après serviront aux chercheurs dans leur quête souvent difficile derenseignements précis.
Le matériel présenté ici rassemble des travaux inédits et des travaux déjà publiés.Mais, comme il s'agit avant tout d'un guide de l'anatomie et de la physiologie dusaumon, nous n'avons pas cru bon de toujours établir cette différence. Nous neprétendons pas non plus donner bien des détails nouveaux sur l'anatomie du saumon.Notre originalité se limite à la cueillette et à la présentation du matériel. Nous donnonstout d'abord un aperçu des publications ayant trait aux salmonidés puis, en combinantnos observations à celles d'autres auteurs, nous tâchons de décrire l'anatomie et laphysiologie d'un modèle ou archétype de saumon du Pacifique qui soit applicable auxautres salmonidés. Le lecteur trouvera à la page 13 un bref glossaire des termes anato-miques utilisés dans ce guide.
Publications ayant trait aux salmonidés
On peut difficilement faire un compte rendu des ouvrages concernant l'anatomie dessalmonidés car il est impossible, à cause de leur nombre restreint, d'établir des compa-raisons valables entre les différentes espèces. De plus, on ne peut être en mesure devérifier en détail certains rapports anatomiques puisque cela nécessite la confrontationd'observations de plusieurs chercheurs ayant étudié les mêmes espèces et les mêmesstructures. Il est aussi difficile pour la plupart des lecteurs de se procurer plusieursarticles qui sont dispersés dans des revues anciennes, des périodiques peu connus oudes publications en langue étrangère dont la distribution est limitée et le nombre derésumés, très restreint. Nous ne prétendons pas traiter de façon exhaustive de tous lestravaux publiés, mais nous citons ceux que nous jugeons utiles pour résoudre lesproblèmes pratiques de l'anatomie des salmonidés. Le texte de Lagler et al. (1962) etdeux ouvrages, l'un en français par Grassé (1958) et l'autre en allemand par Harder(1964), sont de bonnes références de base.
SQUELETTE ET MUSCULATURE
Le squelette des salmonidés a probablement été étudié plus que toute autre partie,à cause de son importance tant taxonomique qu'évolutive et aussi parce qu'il estrelativement facile à préparer, à conserver et à étudier. Un des premiers articles est celuid'Agassiz et Vogt (1845) portant sur Salmo salar et S. fario. Le travail contientplusieurs bonnes planches du squelette et du système nerveux central. L'anatomie des
organes viscéraux, l'appareil circulatoire et la musculature y sont également décrits.Selon la tradition des travaux des anatomistes classiques du siècle dernier, les planchessont particulièrement belles.
Deux travaux plus récents portent sur le squelette comme moyen possible dedéterminer l'origine raciale des saumons du Pacifique capturés en haute mer. La mono-graphie de Vladykov (1962) met l'accent sur le squelette de la queue et de la tête.L'analyse en est longue et détaillée parce qu'elle porte sur des distinctions sous-spécifiques. Les photographies et les dessins y sont excellents. Le second article, celuid'Hikita (1962), traite de la taxonomie du genre Oncorhynchus dans un contexte unpeu plus général. On y retrouve les descriptions et les illustrations des caractéristiquesexternes générales de chaque espèce à divers âges ainsi qu'une étude du squelette.Ces références, utilisées conjointement, devraient fournir une réponse à toutes lesquestions concernant l'anatomie générale du squelette.
Par ailleurs, l'anatomie de la musculature des salmonidés a à peine été traitée.A cause de sa simplicité (sauf peut-être dans le cas des muscles de la bouche et desnageoires paires), elle n'a pas suscité le même intérêt de la part des anatomistes quela musculature des vertébrés terrestres. C'est pourquoi, à l'exception de quelquesdiscussions de l'anatomie musculaire dans des travaux généraux comme celui d'Agassizet Vogt (1845), le seul article que nous ayons trouvé portant exclusivement surl'anatomie de la musculature du saumon du Pacifique est celui de Greene et Greene(1914). Malheureusement, cet article ne contient que très peu de figures, dont certainessont de très mauvaise qualité. Nous donnons plus bas plusieurs références généralessur l'anatomie. Parmi celles-ci, il en est une, celle de Chaisson (1966), qui montreparticulièrement bien le mode de fixation et l'orientation des muscles.
CAVITÉ DU CORPS (CCELOME)
Les illustrations d'organes internes de salmonidés sont étonnamment rares. Parker etHaswell (1963), dans A Textbook of Zoology, citent Salmo fario à titre de téléostéen'typique. Ils montrent en détail la tête, la queue, la ceinture pectorale, le cerveau, l'oeil,les organes auditifs et mieux encore, l'anatomie viscérale générale. Par contre, ils nemontrent rien des nerfs ou des vaisseaux sanguins irriguant des régions ou des organesparticuliers.
On trouve dans Harmer et Shipley (1904) quelques descriptions et illustrationsde l'anatomie viscérale. A leur tour, ils citent des auteurs allemands anciens (dontnous ne discuterons pas ici) comme source de leur information. Leur approche estcomparative et sert à décrire les progrès évolutifs constatés chez les poissons; le faitque quelques-uns des organes représentés soient ceux de salmonidés est en grandepartie accessoire au thème principal de l'ouvrage.
L'appareil urogénital des salmonidés a toujours posé des problèmes quand il futquestion de nommer et de déterminer l'origine des membranes et des conduits quileur sont associés (Parker 1943; Bell et Bateman 1960). Le problème provient dela tendance à vouloir appliquer le terme cloaque (ou sinus urogénital) aux poissonsdans le même sens qu'aux vertébrés supérieurs. Or, ceci est inexact car l'orifice intestinalet les ouvertures génitale et urinaire débouchent séparément à l'extérieur du corps(dans cet ordre et de l'avant à l'arrière), ces deux dernières ouvertures se trouvant àl'extrémité de la papille urogénitale. On peut comparer peu de poissons osseux etaucun salmonidé aux vertébrés supérieurs. C'est pourquoi nous employons, dans leprésent travail, le terme orifice intestinal plutôt qu'anus, évitant ainsi la controverseentre les termes cloaque et anus.
Il y a depuis longtemps différence d'opinion à savoir si, oui ou non, l'expulsiondes œufs mûrs se fait par voie d'oviductes. Kendall (1920) mit en doute les affirma-
1
tions antérieures voulant que les œufs mûrs soient d'abord libérés dans la cavité du corps. Il a écrit: «En autant que les oeufs mûrs ne tombent pas naturellement dans la cavité abdominale et ne peuvent ê.tre expulsés s'ils s'y déplacent, il s'ensuit que leur présence fortuite dans la cavité n'a aucun avantage pour le poisson.» Plus récemment, Henderson (1967) affirmait: «Les structures que Kendall appelle oviductes sont en réalité des replis péritonéaux ou mésovariens.» «Ces replis péritonéaux ne sont pas des conduits génitaux.» «Quand les oeufs sont mûrs, ils sont libérés directement des gonades dans la cavité du corps et passent par un rétrécissement de la paroi abdominale postérieure, dans une cavité qui débouche à l'extérieur par un orifice situé sur la papille urogénitale.» On semble donc revenir à l'opinion longtemps partagée par plusieurs biologistes des pêches selon laquelle les œufs mûrs sont d'abord libérés dans la cavité abdominale avant d'être expulsés à l'extérieur. Ce qui manque peut-être à cette explication du mécanisme d'expulsion des produits sexuels mûrs est une connais-sance des contractions musculaires coordonnées qui dirigeraient l'écoulement des oeufs et du sperme vers l'extérieur de la cavité du corps.
Il n'y a pas de pancréas distinct. Le tissu pancréatique («îlots») sécrétant de l'insuline est en grande partie épaipillé dans les couches adipeuses qui entourent les cceca pyloriques. Epple (1969) et Brinn (1973) analysent la structure et la fonction du pancréas endocrine des poissons. Quelques articles de Brinn traitent également des autres organes endocrines des poissons osseux.
Il existe une autre glande importante, à peine visible dans la cavité du corps, qui n'est pas étudiée dans ce travail. C'est la glande ultimobranchiale qui apparaît comme une strie blanche, un léger renflement dans le septum transversal, entre le foie et le péricarde. Cette glande sécrète une hormone, la calcitonine, qui abaisse la teneur en calcium du sang, fonction importante quand le poisson est dans l'eau de mer (Pang 1973). Le saumon pourrait être une source commerciale importante de calcitonine, car la calcitonine de saumon agit également chez les humains (Copp 1969).
La vésicule biliaire, qui peut être affaissée et presque invisible ou gonflée d'une bile vert jaunâtre, est située sur la face interne du foie, là où les lobes se replient autour de la partie antérieure de l'estomac musculaire.
APPAREIL CARDIO-VASCULAIRE ET SYSTÈME LYMPHATIQUE
On ne semble pas avoir publié, à venir jusqu'ici, d'illustrations de l'organisation générale de l'appareil circulatoire d'aucun salmonidé. Cependant, Harmer et Shipley (1904) ont illustré certaines parties de l'afflux sanguin général et Grodzinski (1931, 1946, 1947) et ses collègues (Swienty 1939; Gorkiewicz 1947; Koniar 1947) nous ont renseignés sur la circulation dans certains organes et régions. Le coeur est tout spécialement étudié dans Randall (1968), mais habituellement on en fait plutôt mention dans des articles généraux comme celui de Randall (1970) qui traite de l'appareil circulatoire (cardio-vasculaire) complet des poissons. L'étude de l'anatomie cardio-vasculaire eut d'abord comme objectif de localiser les endroits propices à des prélèvements sanguins (Smith et Bell 1964), puis d'englober les problèmes d'interpré-tation des caractéristiques du sang en relation avec le système circulatoire. D'autres physiologistes ont également reconnu la nécessité d'examiner l'anatomie circulatoire lors de l'étude de certaines fonctions telles que le rapport entre la pseudobranchie et la choroïde (correctement, mais rarement, appelée «chorioïde») {Hoffert et al. 1971] et le réglage du débit sanguin respiratoire dans les branchies (Davis 1971). Hughes et Morgan (1973) ont publié une excellente étude générale de la structure et de la fonction des branchies des poissons. On peut constater que nos connaissances de l'appareil cardio-vasculaire rassemblent en fait différents renseignements sur certaines régions.
D'autre part, le système lymphatique a une importance évolutive (du fait qu'il soit ou non présent) et il a été étudié chez une variété de poissons. Harmer et Shipley (1904) décrivent le système lymphatique des poissons comme étant surtout axial ou surtout périphérique, celui des salmonidés étant du type périphérique. Ces observations ont été confirmées par Wardle (1971) et examinées de nouveau en ce qui a trait aux poissons osseux en général par Kampmeier (1970). Ceci ne veut cependant pas dire que le système lymphatique des salmonidés est bien compris: on ne s'accorde pas encore sur plusieurs points fondamentaux, comme l'endroit où le système débouche dans le réseau veineux.
SYSTÈME NERVEUX (Y COMPRIS L'UROPHYSE)
Personne, semble-t-il, n'a encore étudié l'ensemble du système nerveux du saumon du point de vue anatomique. On s'est surtout limité à des aspects particuliers se rapportant à certaines fonctions (Bernstein 1970). L'étude du système neuro-sécréteur caudal (l'urophyse) en est un exemple. L'urophyse est un organe endocrine semblable à l'hypophyse. Elle produit des hormones qui influent sur le rôle des tubules rénaux et sur plusieurs organes osmorégulateurs. Chez plusieurs espèces de poissons, l'organe est facilement visible et se présente sous forme de lobe ou de renflement vers le bas de la moelle épinière, près de la queue. Chez les salmonidés cependant, le système est incorporé à la moelle épinière et il peut ou non produire un léger renflement de cette dernière. De telles différences visibles de structure macroscopique ne produisent pas de différence apparente de fonction (Fridberg et Bern 1968; Berlind 1973).
D'anciens travaux traitant de l'anatomie générale comprennent des illustrations du cerveau, mais non des nerfs périphériques (Agassiz et Vogt 1845; Harmer et Shipley 1904; Parker et Haswell 1963). On connaît à peine l'existence de la portion autonome (autrefois appelée «sympathique») du système nerveux (Bernstein 1970; Campbell 1970). Mais, comme les systèmes nerveux se ressemblent beaucoup chez les divers groupes de vertébrés, on peut souvent appliquer aux salmonidés des connais-sances acquises sur d'autres espèces. On se rendra compte toutefois des limites de telles extrapolations en lisant l'étude de la fonction du cerveau antérieur préparée par Aronson (1967). Rao (1967) examine le peu de différence anatomique qu'on peut trouver chez des espèces étroitement apparentées ayant des comportements très différents.
PREMIÈRES PHASES DU DÉVELOPPEMENT
L'anatomie des premiers stades du développement nous apprend beaucoup sur l'anato-mie des adultes. De plus, la compréhension du développement embryonnaire est une partie importante de l'élevage d'un organisme. On a étudié quatre salmonidés: le saumon atlantique, Salmo salai (Battle 1944); la truite steelhead (arc-en-ciel), S. gairdneri (Wales 1941; Knight 1963); le saumon chinook, Oncorhynchus tsha-wytscha (Riddle 1917); le saumon keta, O. keta (Mahon et Hoar 1956). Parmi ces travaux, celui de Battle semble le plus complet et le plus utile au point de vue anatomique.
Matériel et méthodes
Les méthodes et techniques employées ont peu d'importance dans le présent contexte. Nous n'en donnons donc que de brèves descriptions; le lecteur trouvera plus de détails dans les références.
2
AXONOSTES ÉPINES INTERNEURALES
VEINE CARDINALE POSTÉRIEURE LIGNE LATÉRALE
CONDUIT LYMPHATIQUE
MUSCLE ROUGE (LATERAL)} MUSCLE BLANC
REIN ANTÉRIEUR
ÉPINE NEURALE
ÉPINE EPIPLEURALE BRANCHICTÊNIES
CERVEAU BOUT COUPÉ DE L'ARÊTE BRANCHIALE F1 ET ARTÈRE BRANCHIALE EFFÉRENTE
'NAGEOIRE DORSALE
COLONNE VERTÉBRALE
MUSCULATURE ÉPAXIALE
NAGEOIRE ADIPEUSE
DEOIRE CAUDALE
SURFACE COUPÉE
MUSCLES OCULAIRES
ROSETTE OLFACTIVE
VALVULE BUCCALE ARÊTE BRANCHIALE #1 COUPÉE ET ARTÈRE BRANCHIALE AFFÉRENTE SCULATURE HYPAXIALE
ARCS BRANCHIAUX #2-4 CEINTURE PECTORALE
ORIFICE INTESTINAL
EPINES INTERHÉMALES PAPILLE
UROGÉNITALE VESSIE NAGEOIRE URINAIRE PELVIENNE
RATE CAECA PYLORIQUES
NAGEOIRE PECTORALE
AURICULE
FOIE / VENTRICULE
SEPTUM TRANSVERSAL
NAGEOIRE ANALE BULBE ALTÉRIEL
•- CEINTURE PELVIENNE
ARTÈRE CORONAIRE
DG. 1 Dessin semi-schématique d'un saumon femelle adulte, dont certaines sections ont été enlevées, donnant la position et le nom des diverses caractéristiques externes et intemes.
Les spécimens proviennent du nord-ouest du Pacifique et appartiennent aux espèces suivantes: Oncorhynchus nerka, saumon nerka (rouge); O. kisutch, saumon coho (argenté) et O. tshawytscha, saumon chinook («king», «spring»).
L'anatomie a été étudiée en grande partie par dissection ordinaire de spécimens frais ou conservés dans la formaline. On a injecté du latex à quelques spécimens frais, ordinairement à l'aide d'une canule insérée dans l'aorte dorsale, avant conservation dans la formaline, alors que d'autres ont été disséqués sans traitement.
Pour la préparation de pièces moulées rigides de l'appareil circulatoire, nous avons coupé la queue d'un poisson anesthésié auquel on avait injecté de l'héparine puis, après avoir drainé le sang, on a inséré des tubes de polyéthylène dans l'aorte dorsale et la veine caudale situées dans l'arc hémal, à la surface coupée. Sous pression mécanique constante, nous avons injecté des solutions colorées d'acétate de vinyle 'polymérisant. Nous avons ensuite soumis le poisson frais entier à la corrosion dans du KOH concentré, durant 1 à 3 jours, pour ne laisser que quelques os mous et une pièce moulée rigide de certaines parties de l'appareil circulatoire. Nous avons parfois taillé ces pièces pour exposer certains vaisseaux sanguins importants.
Dans d'autres préparations, nous avons injecté des média contrastants aux rayons X aux poissons, de la façon décrite plus haut ou dans diverses cavités du corps et nous avons produit des radiogrammes. Les média contrastants sont des fluides contenant des substances dont les éléments ont des poids atomiques élevés (par exemple l'iode et le barium) et offrent une résistance aux rayons X, produisant ainsi une «ombre». Les
radiogrammes de spécimens auxquels on a injecté un médium contrastant dans les vaisseaux sanguins s'appellent angiogramrnes.
Tompsett (1970) donne des détails sur les techniques d'injection de latex et de moulage à la résine alors que Bell et Bateman (1960), Smith et Bell (1964) ainsi que Bell et Smart (1964) en fournissent sur les méthodes radiographiques.
Description des caractéristiques anatomiques
ANATOMIE MACROSCOPIQUE GÉNÉRALE
Nous montrons aux figures 1 et 2 l'anatomie générale d'un saumon du Pacifique typique. La figure 1 contient des coupes parasagittales montrant la plupart des organes internes en position à peu près naturelle, alors que la figure 2 présente une vue du plan presque médian montrant des coupes longitudinales de plusieurs organes.
Les deux figures illustrent plusieurs caractéristiques typiques de l'anatomie des salmonidés. Le rein est l'organe le plus dorsal de la cavité viscérale et contient la veine cardinale postérieure. La vessie gazeuse est située ventralement près du rein, de sorte que le centre de flottaison est situé au-dessous du centre de gravité (ce qui explique pourquoi le poisson se retourne le ventre en l'air lorsque inconscient et que les réflexes de redressement des nageoires latérales cessent de fonctionner). L'cesophage est court,
3
NERF OPTIQUE
NERF
OLFACTIF HYPURAUX
NAGEOIRE DORSALE
VEINE CARDINALE POSTÉRIEURE (SECTION MÉDIANE DU REIN)
MOELLE ÉPINIÉRE
SPHINCTER (OESOPHAGE) NAGEOIRE ADIPEUSE
OESOPHAGE
AORTE DORSALE
CERVEAU
ÉPURAUX
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griatiren OUVERTURE DES HÉPATIQUE
ESTOMAC CAECA CAECA PYLORIQUES PYLORIQUES DANS L'INTESTIN FOIE (SECTIONNÉS) MOYEN
NAGEOIRE PECTORALE
PÉDONCULE CAUDAL
. INTEST IN POSTÉRIEU,R:„;.
° ORIFICE - '- INTESTINAL
NAGEOIRE ANALE RATE
NAGEOIRE PELVIENNE
VENTRICULE AORTE
VENTRALE BULBE ARTÉRIEL
1 ATRIUM
FIG. 2 Dessin semi-schématique d'une coupe sagittale d'un saumon femelle adulte donnant la position et le nom des diverses caractéristiques externes et internes, particulièrement les os.
large et fort; c'est là que débouche le conduit pneumatique (n'apparaissant pas sur la figure) de la vessie gazeuse. L'intestin est entouré à l'avant pas les cceca pyloriques qui débouchent dans l'intestin moyen et fait ensuite une boucle avant de passer directement à l'orifice intestinal. Les gonades sont en position dorsale et latérale, communiquant apparemment avec la papille urogénitale, tout comme la vessie urinaire formée par l'union des conduits mésonéphriques paires. La colonne vertébrale est grosse et droite, ayant à supporter les forces compressives de la musculature robuste de ces bons nageurs. En général, les salmonidés sont classés parmi les téléostéens modérément primitifs, présentant peu de caractéristiques spéciales à l'exception de celles qui sont nécessaires à leur nage rapide et continue ou lors des migrations et des poursuites de proies.
Les figures 3, 4 et 5 montrent d'autres détails de leur anatomie macroscopique. La figure 3A est une vue ventrale de la région de la papille urogénitale, montrant les conduits collecteurs sur la face ventrale du rein et la façon dont la vessie urinaire contourne la vessie gazeuse. La plupart des salmonidés ont la vessie urinaire à droite du plan médian, mais celle-ci se trouve parfois à gauche, selon l'espèce ou le sexe. (Il existe des variations anatomiques chez bien des animaux, sans qu'il y ait altération apparente de la fonction.) À cette exception près (position à droite ou à gauche), l'appareil excréteur est fondamentalement le même chez la plupart des espèces de salmonidés. La figure 3B est une vue latérale de la même région après injection rétro-grade d'un médium contrastant aux rayons X. On peut voir la vessie urinaire, les conduits sur la face ventrale du rein et les minuscules conduits entrant dorsalement dans le rein. On peut prélever de l'urine de saumons en captivité par cathétérisme de la vessie urinaire (Smith et Bell 1967; Klontz et Smith 1968).
Certains détails du cerveau, des nerfs crâniens et des canaux semi-circulaires (organes auditifs et d'équilibre) apparaissent aux figures 4 et 5A. Les lobes cérébraux sont typiques de téléostéens non spécialisés, mais l'identification des nerfs crâniens présente quelques difficultés. Il y a plusieurs ramifications et fusions; ainsi, leur origine est parfois difficile à déterminer. C'est pourquoi on devra considérer comme provisoire la nomenclature employée à la figure 4. Cependant, le but principal des dessins est de montrer la morphologie générale du cerveau et ses relations avec les canaux semi-circulaires, les otolithes et l'hypophyse (ces deux derniers étant des parties que les biologistes des pêches doivent parfois localiser et enlever). L'hypophyse, constituée de plusieurs lobes biochimiquement et histologiquement distincts, peut être enlevée en exposant la base du cerveau depuis le plafond de la bouche (voie utilisée pour une hypophysectomie) sur le plan médian, juste en arrière du point d'attache dorsal du premier arc branchial. Tsuyuki et al. (1964) décrivent une autre méthode plus simple pour le prélèvement d'hypophyses d'un grand nombre de saumons adultes: il s'agit de carotter la région du cerveau entier, de la face dorsale de la tête jusqu'aux arcs branchiaux, pour ensuite enlever la glande (presque aussi grosse qu'un pois), après avoir fait une incision au couteau en travers de la carotte. Les deux gros otolithes (sagittee) sont souvent enlevés en fendant verticalement la tête en deux, de l'avant à l'arrière (coupe sagittale), ou encore en coupant la tête transversalement, juste en arrière du cerveau. Les sagittee peuvent être enlevées alternativement à partir du dessous de la cavité crânienne, près du plan médian, en se servant du poinçon mis au point par McKern et Horton (1970). La figure 5B indique les ouvertures de l'os où passe le canal semi-circulaire horizontal.
4
3A
VESSIE URINAIRE
CONDUITS COLLECTEURS
VESSIE GAZEUSE
/CEINTURE PELVIENNE
B df
NAGEOIRE PELV7ENN=
j
4
5A
MOELLE E.PINIÈRE ME[)ULLA CEHEBELLUM LOBE OPTIQUE
CANAL VERTICALPOSTÉRIEUR
CANAL VERTICAL ANTÉRIEUR
LE PLUS GROS OTOLITHE SAGITTA (DANS LE SACCULUS)
HELIIJM
l:llF
I
B
FIG. 3 Appareil urogénital. A) Dessin semi-schématique de l'aspect ventral d'un saumon mâle montrant les vaisseaux collecteurs de la surface du rein conduisant à la vessie urinaire qui débouche à la papilleurogénitale. B) Reproduction d'un angiogramme du ccîté droit d'un saumon vivant auquel on a injecté un médium contrastant dans la papille urogénitale. La vessie urinaire apparaît à gauche; les conduits dedrainage sur le rein et à l'intérieur apparaissent immédiatement au-dessus de la vessie gazeuse blanche. Contrairement à la pratique radiologique, l'image est renversée, de sorte que les vaisseaux pleins sontplus visibles alors que sur la pellicule originale, les vaisseaux sanguins et les os apparaissent pâles et la vessie gazeuse, d'autres espaces d'air ou des régions moins denses sont sombres. (Abréviations: b, vessieurinaire; cd, conduits collecteurs; df, nageoire dorsale; k, rein; pf, nageoire pelvienne; pec f, nageoire pectorale; sb, vessie gazeuse; ve, orifice intestinal.)
FIG. 4 Dessin semi-schématique (à échelle uniforme) du cerveau, de certains nerfs (nommés adjectivement et numérotés de la façon conventionnelle) et de l'hypophyse enlevée. La ligne discontinue indiquela position réelle de l'hypophyse.
FIG. 5 Canaux semi-circulaires (labyrinthe). A) Dessin semi-schétnatique (à échelle uniforme) du labyrinthe droit d'un saumon montrant sa relation spatiale par rapport au cerveau et son otolithe principal.Le canal horizontal a été recourbé vers le bas pour mieux le montrer; il serait en réalité perpendiculaire au plan de la page. (Le sacculus n'est pas illustré.) B) Photographie de la tête d'un saumon dontune portion a été coupée pour montrer les deux ouvertures dans le cartilage (indiquées par les barres) que traverse la boucle du canal horizontal.
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AORTE DORSALE I DANS L'ARC HEMALVEINECAUOALE J
ARTÈRE SEGMENTAIRE VENTRALE
VAISSEAUXSANGUINSDANSLEMUSCLELATERAL(ROUGE) VEINESOUS-INTESTINALE
VEINE SEGMENTAIRE VENTRALE
GLANDE CHOROiDIENNE(DERRIERE L'OEIL)
ARTEREPSEUDOBRANCHIALE
ARTÈRES BRANCHIALES AFFÉRENTES
AORTE VENTRALE
FIG. 6 Dessin semi-schématique des principales caractéristiques de l'appareil cardio-vasculaire du saumon (A et C) et certains détails externes de la tête (B). Ces dessins devraient être utilisés comme guidepour l'identification de certaines caractéristiques anatomiques qui apparaissent, sans être nécessairement nommées, dans les illustrations subséquentes.
ARTERE CAUDALE
VEINE CAUDALE -
VEINES SEGMENTAIRDORSALES
ApTERE SEGMENTAIpE I' ARTERES SEGMENTAIRES VEINESLATERALE ^ ." MOORSALES SEGMENTAIRES VENTRALESLIGNEUTERALE ^ _^ fl , y^„ COLONNE VERTÉBRALE
Bilton et Jenkinson (1968) ont constaté que les méthodes scalaire et otolithairede détermination de l'âge des saumons nerka et keta donnent des résultats comparables.Ils discutent des avantages et des désavantages de ces méthodes.
APPAREIL CARDIO-VASCULAIRE ET SYSTÈME LYMPHATIQUE
La figure 6A est une représentation semi-schématique d'un appareil cardio-vasculairetypique de saumon. Les figures 6B et 6C montrent les caractéristiques de la tête et lesdétails de la vascularisation d'une section postérieure du muscle. Ces illustrations sontassez explicites, mais nous examinerons plus loin et en détail plusieurs caractéristiquesspéciales.
Les pièces moulées de l'appareil cardio-vasculaire d'un saumon, obtenues parcorrosion et présentées aux figures 7 et 8 sont incomplètes, mais elles peuvent donnerune idée de l'étendue et de la complexité d'un véritable appareil. Par exemple, lesplexus capillaires périphériques, qui auraient pu cacher les vaisseaux principaux, n'ontpas été remplis de plastique et plusieurs veines segmentaires se sont brisées. Générale-ment, les moules de veines paraissent plus grands et plus plats (coupe transversaleovoïde) que les artères correspondantes et les veines segmentaires ont une fortetendance à se briser à la base. De plus, les veines segmentaires ont des protubérancescourtes et lisses, éparpillées sur toute leur longueur. Les figures 9A et 9B montrent lesystème artériel principal et des portions du système veineux du saumon vivant ainsique ses rapports avec la structure squelettique et d'autres caractéristiques du corps.D'importantes portions du système sanguin apparaissent à la figure 10, où l'on peut
voir: A) l'étendue de la veine hépatique et de ses nombreuses ramifications; B) l'aorteventrale telle qu'elle se trouve sur le plancher de la bouche; C), D) certains vaisseauxcardiaques afférents et efférents in situ; E) une pièce moulée de la veine cardinalepostérieure relativement grosse (cf. rein); F) une pièce moulée montrant le schéma dela circulation périphérique.
La figure il essaye de généraliser et de simplifier encore plus que la figure 6A.Il y a trois types de circuits majeurs pour l'irrigation du corps, après que le sang quitteles branchies. Un premier type implique le passage du sang à travers les capillairesdans le muscle squelettique ou dans les organes viscéraux, pour ensuite traverser unsystème porte, soit rénal, soit hépatique. Un deuxième type implique que ces branchesde l'aorte dorsale passent à travers un plexus capillaire, mais retournent directementà un point situé près du coeur, sans passer par un système porte, par exemple lesvaisseaux segmentaires situés en avant de la veine caudale et le vaisseau venant de laceinture pectorale. Le troisième type a trait à plusieurs vaisseaux de la région de la têtequi prennent naissance directement sur les arcs branchiaux efférents plutôt que surl'aorte dorsale. Ce sont: l'artère coronaire (hypobranchiale), l'artère pseudobranchialeafférente, l'artère operculaire et l'artère orbitaire. Il peut y avoir combinaisons de cestypes; par exemple, dans la région de la cavité viscérale, les veines segmentairesventrales sont nettement reliées à la veine abdominale et retournent ensuite directementau cœur. Les veines segmentaires latérales pénètrent dans la masse du rein, mais nospréparations ne montrent pas clairement si elles sont reliées directement à la veinecave postérieure à l'intérieur du rein, ou si elles passent d'abord par le système porterénal et ensuite dans la veine cave postérieure. Un travail sur O. ma-rort démontre
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FIG. 8 Photographies de pièces moulées par corrosion de l'appareil cardio-vasculaire d'un saumon nerka, d'environ 30 à 35 cm de longueur, auquel on a injecté du plastique rouge dans le système artériel et bleu dans le système veineux. On a réduit les symboles au minimum pour ne pas nuire à l'examen des systèmes: voir figures précédentes pour détails. A) Pièce quelque peu blanchie d'une femelle montrant le réseau vascularisé des ovaires en voie de développement et la glande choroïdienne. Noter les deux veines pariétales substantielles unissant le rein, la veine abdominale et la veine sous-intestinale. B) Vue dorsale, tête pointant vers le bas, d'un poisson mâle montrant les veines cardinales antérieures (paires, bleues) dont certaines irriguent la région de la glande choroïdienne. C) Vue semi-latérale du spécimen montré à la figure 8B (quelques morceaux de plastique se sont détachés du foie). D) Pièce taillée montrant surtout les arcs branchiaux (g), un lobe du rein antérieur (hématopoïétique) se prolongeant vers le bas sur le foie (moucheté), les chambres du cœur, les artères sous-claviennes (sc) et coronaires (Ca). La barre brune au haut de la photo est un support. L'artère qui descend presque verticalement au bas de la photo a été recourbée. (Mâle). (Abréviations: ac, cardinales antérieures; at, atrium; av, veine abdominale; ba, bulbe artériel; br, capillaires du cerveau; Ca, artère coronaire; cv, veine caudale; da, aorte dorsale; e, orbite oculaire; g, arcs branchiaux; iv, veine illiaque; k, rein; I, foie; 0, appareil ovarien; p, artère pseudobranchiale; pl, lamelles pseudobranchiales; sc, artère sous-clavienne; y, ventricule; ve, orifice intestinal.)
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FIG. 9 Reproductions d'angiogrammes de saumons vivants: les vaisseaux sanguins sont représentés par des lignes foncées continues ou des aires opaques et les espaces d'air, par des régions pâles. Les vaisseaux sanguins très fins peuvent être confondus avec les os si l'on n'examine pas attentivement l'angiogramme. A) Saumon coho capturé à l'état sauvage montrant le système artériel principal en relation avec l'ossature, la vessie gazeuse (sb) et l'estomac (st). Noter le petit poisson dans l'estomac: tête près du «st» et corps recourbé autour de la boucle conduisant au petit intestin. B) Saumon nerka d'élevage auquel on a injecté un médium contrastant via une canule et une aiguille (n) implantées dans l'aorte dorsale, au plafond de la bouche. Le sinus veineux et l'atrium (at) sont représentés par une aire foncée, juste à droite de la veine hépatique. Le système porte rénal se présente sous forme d'arborescences prenant naissance sur la veine caudale (cv), au point où elle pénètre la portion postérieure du rein. Les régions foncées et diffuses des autres parties du rein sont probablement des artères rénales partant de l'aorte dorsale. (Abréviations: at, atrium; ba, bulbe artériel; ca, artère coronaire; cm, artère cceliaco-mé-sentérique; cv, veine caudale; da, aorte dorsale; df, nageoire dorsale; ga, artère génitale; hy, veine hépatique; k, rein; ly, vaisseau lymphatique (supposé); n, aiguille; oa, artères olfactives; pf, nageoire pelvienne; pec f, nageoire pectorale; sb, vessie gazeuse; sc, artère sous-clavienne; scl, épine dorsale; st, estomac; y, ventricule.)
Fm. 10 Caractéristiques supplémentaires de l'appareil cardio-vasculaire. A) Pièce moulée par corrosion du côté gauche d'un saumon nerka adulte partiellement digéré montrant les veines hépatiques. La structure en forme de «L» au coin gauche inférieur est une partie de la veine abdominale. B) Pièce moulée isolée de l'aorte ventrale: bulbe artériel (ba) à gauche et vue antérieure à droite. C) Vue ventrale du coeur exposé d'un saumon injecté de plastique, non digéré, montrant: l'auricule (a) remplie de plastique de l'atrium, portion molle du coeur à l'état naturel; le ventricule (v) musculaire; le bulbe artériel (ba) blanc et dur; l'artère coronaire (ca). Les rayons branchiostèges visibles sous les pinces sont indiqués par la lettre «b». D) Angiogramme montrant le ventricule (y), le bulbe artériel (ba), mais surtout la portion antérieure de la veine cardinale postérieure (pc). E) Pièce moulée isolée de la veine cardinale postérieure et des ramifications; vue ventrale, partie antérieure à droite. F) Pièce moulée par corrosion et intacte d'un saumon nerka adulte (quelques os encore présents) montrant surtout la dense vascularisation de la région postérieure et la façon dont les plexus capillaires suivent les doubles «V» des myomères des muscles (flèche). (Abréviations: a, auricule; b, rayons branchiostèges; ba, bulbe artériel; ca, artère coronaire; da, aorte dorsale; pc, veine cardinale postérieure; pec f, nageoire pectorale; sb, vessie gazeuse; v, ventricule.)
l'existence d'un système porte rénal entre les veines pariétales et la veine cardinale postérieure (Leenheer 1969). Pour un vaisseau donné, il est important de savoir d'où provient le sang car, si celui-ci quitte un organe desservi par un système porte, sa teneur en oxygène et sa pression sont plutôt faibles comparativement au sang qui n'a fait que passer à travers un plexus capillaire.
Notre étude n'a pas porté spécialement sur le système lymphatique, mais quelques angiogrammes montrent ce qui semble être un vaisseau lymphatique majeur. Il y a lieu de croire que ce vaisseau lymphatique dorsal est rempli antéro-postérieurement du médium opaque aux rayons X mais qu'il se décharge effectivement à l'avant, car le vaisseau se rétrécit et disparaît près de l'extrémité antérieure de la nageoire dorsale (fig. 9B). Nous avons vu ce vaisseau dans seulement cinq des préparations par corro-
sion et, dans trois de ces cinq pièces, ce système «lymphatique» était presque entièrement dépourvu du pigment rouge employé pour l'injection des artères. Cela nous porterait à croire que le vaisseau est différent des artères et des veines. Par ailleurs, le fait qu'il semble relié au système artériel plutôt qu'au système veineux suggère qu'il n'est peut-être pas un vaisseau lymphatique. Cette association pourrait cependant résulter de l'injection même. Le vaisseau est situé le long du plan médian et suit un parcours parallèle à la colonne vertébrale, ayant pris naissance au sommet d'un arc gothique vertical (s'élevant en contiguïté des artères) situé juste en arrière de la boîte crânienne et dont les bases se ramifient autour du tissu thymique placé de chaque côté. L'empla-cement de vaisseaux lymphatiques possibles est en accord avec celui que donnent Harmer et Shipley (1904). Ces auteurs affirment que les salmonidés possèdent des
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FIG. 11 Diagramme du système cardio-vasculaire du saumon montrant les principales voies du flotsanguin. Les lignes continues représentent les artères et les lignes discontinues, les veines.
systèmes lymphatiques périphériques, par opposition à la plupart des autres téléostéens
dont le vaisseau lymphatique principal est axial, situé juste au-dessus de la moelleépinière.
Nos connaissances sur le système lymphatique sont évidemment incomplètesmais, dans des travaux inédits sur ce système chez des alevins de truite, A.D. Welander(renseignements communiqués aux auteurs) a trouvé des conduits lymphatiques tantdorsaux que latéraux (vas longitudinale dorsale et truncus laterali.r), un conduitlymphatique ventral et des conduits à nombreuses ramifications dans la tête (varlorrgitiidhaale ventrale et trtun.r jugularis), dont seulement quelques-uns sont apparusdans nos préparations.
L'un de nous (L.S.S.) a observé un vaisseau qui est probablement un conduitlymphatique latéral. Tout le système était visible à travers la peau, sans aucune dissec-tion. Chez des saumons chinook de 60 mm de longueur utilisés dans des expériencesde décompression, on a observé des séries de vaisseaux arborescents remplis de gaz,dont le tronc suivait de près la ligne latérale et dont les branches se prolongeaientdorsalement et ventralement en une disposition semblable à celles des myosepta. Lesbranches se rétrécissent à mesure qu'elles s'éloignent du conduit latéral médian, ce quiporte à croire que le fluide coule vers le conduit principal et, de là, vers la tête.
Le système lymphatique contient également des vaisseaux irriguant les filamentsbranchiaux, alors que le système lymphatique entier a de multiples connexions avec
le système veineux (renseignements fournis par D.J. Randall). Le système lymphatiquedes vertébrés est souvent plus petit chez les adultes que chez les individus immatures;
il ne serait donc pas surprenant d'en trouver au moins des vestiges chez les saumons
adultes.
PECTORALE
REIN
Caractéristiques générales - Le rein, ou plus exactement la paire de reins impar-
faitement fusionnés, est une masse de tissu qui ressemble à du sang coagulé et qui estsituée tout le long de la face dorsale de la cavité du corps, au-dessous de l'épine dorsale
(fig. 6A). La région de fusion incomplète, évidente chez les jeunes saumons, est lesoi-disant rein antérieur (pronéphros) s'évasant latéralement sur la région pharyn-gienne, comme une pointe de flèche (fig. 8D). Il y a transition graduelle du tissu
purement hématopoïétique du rein antérieur au tissu filtreur de sang, caractérisé pardes néphrons, du milieu à l'arrière du rein où l'urine est recueillie dans une paire de
conduits longeant la surface ventrale du rein et se fusionnant à l'uretère (fig. 3).Cependant, le tissu hématopoïétique peut être éparpillé partout ou encore être concen-
tré à l'extrémité postérieure du rein, qui est en forme de coin. Sur la face ventralede la partie allant du milieu à l'arrière du rein, il y a ordinairement un ou deux(rarement plus de deux) petits corps blanchâtres. Ce sont les corpuscules de Stannius,auxquels on attribue le rôle de glandes endocrines réglant le métabolisme du calcium
(surtout en eau douce); elles serviraient aussi à l'osmorégulation générale. Les corpus-cules de Stannius semblent avoir une fonction comparable à celle de la parathyroïde
des mammifères, mais on n'a pas encore prouvé qu'ils produisent des hormones
analogues. Le saumon n'a pas de glandes surrénales distinctes, mais il possède dutissu surrénal, y compris un tissu interrénal qui sécrète des hormones stéroïdes tel le
cortisol, et des cellules à chromaffine qui produisent de l'adrénaline. Ces tissus sontdispersés dans toute la partie antérieure du rein, surtout près de la veine cardinale
postérieure (Johnson 1973).
Afflux sanguin -- La fonction de filtration ou de purification du sang dépenddu débit de sang artériel. L'efficacité de résorption dépend de la présence de grandesfosses de sang veineux dont le rôle est de minimiser les gradients de diffusion et larétrodiffusion à partir de l'urine. Plusieurs petites artères rénales partent de l'aortedorsale, au point où cette dernière passe au-dessus du rein (fig. 9B), et des artèressegmentaires et intercostales, là où celles-ci descendent le long de la paroi du corps enprovenance de l'aorte dorsale (fig. 6A).
Le sang veineux passe dans le rein en provenance des veines caudales, segmen-
taires, intercostales, pariétales et peut-être quelques veines antérieures. Mais la veine
caudale, qui irrigue la région de la queue et pénètre à sa sortie de l'arc hémal (voirGlossaire), dans la partie postérieure du rein, se ramifie pour former la partie principale
du système porte rénal de capillaires et de sinusoïdes reliés à la portion postérieure de
la veine cardinale postérieure (fig. 6A et 9B). Tout le sang veineux retourne alors aucoeur où il se déverse dans le sinus veineux via la veine cardinale postérieure (fig. 10D)dont le parcours est central (le long du plan médian), jusqu'à ce qu'elle émerge à
l'avant du lobe droit du rein (fig. 6A). La figure 11 présente un dessin schématique
du système.
CŒUR ET BRANCHIES
Le coeur consiste en une série de quatre chambres distinctes possédant un système devalves qui empêchent un retour de sang dans cette pompe. Le sang, provenant surtoutdes veines cardinales postérieures, cardinales communes et hépatiques, se déverse (flotafférent) dans le canal du Cuvier de droite ou de gauche, sur la face dorsale du coeur.Il est ensuite pompé successivement dans les trois chambres contractiles: le sinusveineux, l'atrium (avec ses auricules) et le ventricule, ainsi que dans le bulbe artérield'où il sort (flot efférent) [fig. 8D}. Des artères prennent naissance sur l'aorte ventrale
10
(fig. 10B) pour distribuer le sang veineux aux huit arcs branchiaux. Le sang passe par des vaisseaux qui traversent les arcs cartilagineux dans les filaments et enfin dans les lamelles branchiales secondaires où, à travers une membrane cellulaire d'environ 3/1 000 mm d'épaisseur, l'oxygène est extrait de l'eau et le gaz carbonique y est libéré. Par l'action combinée des opercules et des valvules buccales, cette eau est ensuite pompée en sens unique (de l'avant à l'arrière) à travers la cavité buccale et généralement en sens contraire du flot sanguin, pour assurer un échange efficace de substances. Les branchies jouent également le rôle d'organes excréteurs et osmorégula-teurs quant à l'élimination d'ammoniac (présent dans le sang sous forme d'ion ammo-nium), à l'échange d'eau et à l'échange ionique en général.
Tissu THYMIQUE ET THYROÏDIEN
Le tissu formant le thymus (une glande distincte chez l'homme) se présente sous forme de masses irrégulières de tissu mou autour de la région pharyngienne, près de l'extré-mité avant du rein antérieur. On voit souvent ce tissu sous la peau, au point où l'opercule rejoint la partie dorsale du corps. On suppose pour le moment, en se basant surtout sur des études de mammifères, que ce tissu contribue à initier chez les jeunes poissons un processus d'immunité, qu'il produit certains types de globules blancs (leucocytes) et qu'il disparaît presque complètement chez l'adulte. Toutefois, de telles homologies sont sujettes à caution tant qu'on n'en connaîtra pas davantage sur le saumon.
Le tissu thyroïdien, produisant des hormones régulatrices du métabolisme, n'est pas une glande endocrine distincte comme chez les mammifères. Elle se présente plutôt sous forme de follicules ordinairement éparpillés autour de la région de l'aorte ventrale médiane. Il est possible qu'il y ait aussi de ces follicules dans le rein antérieur et dans la glande choroïdienne (fig. 6A) de l'oeil (Gorbman 1969) chez certaines espèces, bien que ceci soit peu probable chez le saumon (Hoar 1939; Hoar et Bell 1950).
PSEUDOBRANCHIE ET GLANDE CHOROÏDIENNE
Les fonctions de la pseudobranchie et de la glande choroïdienne (dont la fonction glandulaire est douteuse) des téléostéens ont pendant longtemps fait l'objet de conjec-tures. De récents travaux soutiennent l'hypothèse selon laquelle la pseudobranchie contient un détecteur d'oxygène et influe sur le débit sanguin dans les branchies (Davis 1971). On a attribué à la glande choroïdienne et à son plexus capillaire épais (rete mirabile) la sursaturation en oxygène des fluides oculaires (Hoffert et al. 1971). Les observations anatomiques confirment l'une et l'autre de ces fonctions. L'artère qui se rend à la pseudobranchie prend naissance à la partie ventrale du premier arc branchial (numéroté de l'avant à l'arrière), puis elle se dirige vers l'avant jusqu'à l'extrémité de l'arête branchiale, pour ensuite faire une boucle dans la mandibule et retourner le long de la face interne de l'opercule, jusqu'à la pseudobranchie (fig. 6A, 8B et 8C). Le vaisseau sanguin efférent venant de la pseudobranchie (artère ophtal-mique) se rend à la glande choroïdienne, à l'arrière du globe oculaire. Les artères ophtalmiques de chaque côté s'anastomosent, semblant assurer un afflux de sang aux deux glandes choroïdiennes, même si le vaisseau d'un côté est endommagé ou bloqué. La pseudobranchie a peut-être réellement une fonction respiratoire (ce qui est moins probable chez les poissons dont la pseudobranchie est recouverte d'une membrane), servant à maximiser ou à garantir la teneur en oxygène du sang qui alimente la glande choroïdienne. Elle pourrait également jouer un certain rôle dans l'échange ionique ou le réglage du pH des fluides intraoculaires.
Il est à noter que plusieurs maladies se manifestent par une protubérance de l'oeil (exophtalmie) chez les salmonidés. Ceci est le résultat possible du mauvais fonction-nement de la glande choroïdienne ou de l'irrigation veineuse de la région de l'arrière de l'oeil (fig. 8B et 8C), entraînant une accumulation de fluide à cet endroit.
AFFLUX SANGUIN AUX MUSCLES SQUELETTIQUES
On s'accorde généralement sur la fonction des tissus musculaires blancs et rouges (latéraux) : le muscle rouge sert à la nage soutenue et relativement lente, alors que le muscle blanc sert aux poussées natatoires ne durant pas plus de 20 secondes. L'énergie dispersée dans le muscle rouge est en grande partie aérobie et celle du muscle blanc, en grande partie anaérobie. Il n'est pas surprenant que la circulation sanguine révèle cette différence, mais nous avons observé dans les préparations par corrosion une différence d'une importance plus grande que celle à laquelle nous nous attendions. Le muscle rouge contient une profusion de capillaires, tandis que le muscle blanc en a beaucoup moins. Avec une perfusion aussi faible du muscle blanc, il n'est pas étonnant que le remboursement d'une dette d'oxygène impliquant l'oxydation du lactate exige jusqu'à 24 heures.
Le plexus capillaire du muscle rouge semble dense près de la nageoire caudale, mais devient plus épars vers l'avant (fig. 10E) . Ce phénomène est peut-être dû au fait que la plupart des injections ont été faites à l'arrière et que la pression est plus forte à cet endroit, mais cela rejoint l'hypothèse fonctionnelle selon laquelle la plus grande activité musculaire se trouve à l'arrière.
Endroits propices à des prélèvements sanguins répétés ou à des injections
Si on peut tuer le poisson ou si sa petite taille ne laisse aucune autre alternative, la façon la plus simple de prélever du sang est de lui couper la queue. Cette méthode donnera un mélange de sang artériel et veineux, mais elle est satisfaisante pour plusieurs tests courants. Cependant, s'il est nécessaire de prélever un échantillon de sang sur un salmonidé sans le tuer, on doit avoir une certaine connaissance de l'appareil cardio-vasculaire. La meilleure façon d'évaluer les divers endroits de prélèvement sanguin ou d'injection est de consulter la figure 6. Nous indiquons plus bas trois endroits utilisés communément pour les prélèvements ou les injections et cinq autres potentiellement utiles. Le choix dépendra des besoins de l'expérience, par exemple le type de sang, la fréquence d'échantillonnage, la partie du poisson à étudier et la durée de l'expérience.
AORTE DORSALE ANTÉRIEURE
On peut prélever convenablement des échantillons sur des poissons anesthésiés (environ 200 g ou plus) en insérant l'aiguille d'une seringue hypodermique à un angle d'environ 40° par rapport au plafond de la bouche à un point central (sur le plan médian) entre les troisième et quatrième arcs branchiaux à l'arrière de la bouche, jusqu'à ce que l'aiguille touche l'os (fig. 9B). Les poissons à petite bouche peuvent être saignés plus facilement en introduisant l'aiguille dans l'aorte dorsale à un point situé juste en avant du premier arc branchial et sur le plan médian, en tenant la seringue presque parallèle au plafond de la bouche. Une seringue du type tuberculine est idéale à cette fin. Ces techniques ont été inventées par Schiffman (1959) et modifiées par Smith et Bell (1964) pour permettre des prélèvements répétés sans avoir à anesthésier le poisson à chaque fois. On devra prendre soin de ne pas endommager ou obstruer le premier arc
11
branchial afin de ne pas restreindre l'afflux sanguin à la tête. L'aorte dorsale est un bon endroit de prélèvement de sang artériel bien oxygéné, sans trop de dommage au poisson.
VENTRICULE
La ponction ventriculaire se fait au point de rencontre de la ligne ventrale médiane (linea alba) et d'une ligne tirée en travers de la partie la plus antérieure de l'insertion des nageoires pectorales. En dirigeant l'aiguille à environ 20 0 postérieurement par rapport à la verticale à ce point, on peut ordinairement pénétrer la partie postérieure du ventricule (fig. 9B et 10C). Cet endroit est facilement accessible et a été utilisé par plusieurs chercheurs. Il pose toutefois des problèmes car il y a risque d'endom-mager l'afflux sanguin coronaire, l'afflux sanguin thyroïdien (fig. 6A), la face interne du ventricule (quand celle-ci bat contre le bord tranchant de l'aiguille) ou même l'espace péricardiaque en l'emplissant de sang, ce qui entraînerait un arrêt cardiaque. Pourtant, des chercheurs ont fait des prélèvements sanguins hebdomadaires sur un même poisson pendant plus d'un an sans dommage apparent. Cette méthode donne de meilleurs résultats avec de grands poissons et cet endroit est propice au prélèvement de sang veineux bien mélangé.
VEINE CAUDALE
On pénètre ordinairement ce vaisseau sur la ligne ventrale médiane, derrière la nageoire anale. L'aiguille est insérée à angle droit par rapport aux flancs et introduite dans le vaisseau en sondant l'espace séparant les arcs hémaux. Des trois endroits, c'est celui que l'on peut sonder avec le minimum de risque, mais il pose d'autres problèmes. La veine caudale est située ventralement très près de l'aorte dorsale (artère caudale) et l'entoure partiellement; il arrive parfois que l'aiguille pénètre les deux vaisseaux. Il pourrait alors être difficile d'interpréter l'échantillon sanguin s'il fallait distinguer entre le sang veineux et le sang artériel. On a également utilisé cet endroit pour insérer des canules à l'aide d'aiguilles hypodermiques ou de trocarts.
Le liquide injecté dans la veine caudale doit traverser le rein avant de se répandre dans le reste du corps. Si le liquide était affecté (épuré, excrété, métabolisé) par le rein, ceci pourrait présenter des avantages ou des inconvénients, tout dépend des buts de l'expérience.
ARTÈRE BRANCHIALE EFFÉRENTE
On peut ordinairement prélever du sang dans ce vaisseau en insérant une aiguille hypodermique dans une arête branchiale à petit angle, le long de la base des filaments branchiaux. Cet endroit est relativement facile à atteindre en soulevant l'opercule et en insérant l'aiguille vers la ligne médiane. On est assuré d'obtenir du sang oxygéné (artériel) si l'aiguille est insérée assez loin dorsaIement pour toucher un point où l'artère branchiale afférente est petite. Cet endroit peut remplacer l'aorte dorsale. Comme c'est le cas pour cette dernière cependant, il faut prendre certaines précau-tions et éviter le premier arc branchial pour ne pas nuire à l'afflux sanguin de la région crânienne.
VEINE CARDINALE COMMUNE
La veine cardinale commune résulte de la fusion des veines cardinales antérieure et postérieure, fusion qui ne se produit que sur le côté droit du poisson (fig. 6A). La
veine cardinale commune est située près de la surface, sous le cleithrum (fig. 6B). Elle est suffisamment grosse pour être facilement localisée en sondant avec une aiguille à un angle de 80 0 par rapport au flanc du poisson, à la ligne latérale derrière le deithrum: le sang jaillit aisément dans la seringue. L'utilisation de cet endroit appa-remment nouveau peut présenter une difficulté à cause de la proximité des veines hépatiques et la contribution de ces vaisseaux peut être assez variable. Ceci s'applique-rait d'ailleurs égaiement au sang du ventricule. Cet endroit vaut la peine d'être étudié davantage. (Échantillonnage du sang via le canal de Cuvier; voir Lied et al. 1975.)
AORTE VENTRALE
Bien qu'on n'ait jamais réussi à insérer une canule dans l'aorte ventrale via une incision ventrale médiane à travers les muscles de l'isthme, cet endroit peut être utile, surtout pour des prélèvements uniques et on devrait l'étudier davantage. Au début, il y a eu des problèmes d'écoulement de sang autour de l'incision de la paroi de l'aorte par où pénètre la canule. Toutefois, les poissons meurent en quelques heures, même après réduction au minimum de l'écoulement de sang. On a évité le problème manifeste du sectionnement de l'artère coronaire là où elle se trouve, sous la face ventral de l'aorte ventrale (fig. 6A). Ce n'est qu'une fois les préparations par corrosion complétées que nous avons découvert la branche supplémentaire de l'artère coronaire (hypobranchiale) qui alimente les muscles de l'isthme et probablement aussi les follicules thyroïdiens (fig. 6A). Les complications causées par une interférence avec cet afflux sanguin en faisant une incision ventrale médiane sont probablement responsables des mortalités observées auparavant. Il faudrait en tenir compte lors de recherches additionnelles sur cet endroit d'échantillonnage. Certains chercheurs, semble-t-il, introduisent l'aiguille via l'aorte ventrale depuis l'intérieur de la bouche, sous l'extrémité avant de la langue.
VEINE ABDOMINALE
Chez des poissons d'environ 45 cm ou plus de longueur, on peut également utiliser la veine abdominale qui longe la partie ventrale médiane près de la surface du ventre (fig. 6A et 7A). La principale difficulté est de trouver le vaisseau et il faudra probable-ment pratiquer une cceliotomie, c'est-à-dire l'exposer par une petite incision nette, des nageoires pectorales jusqu'aux nageoires pelviennes. On devrait peut-être localiser le vaisseau par radiation infrarouge ou par des méthodes électromagnétiques ou acous-tiques.
AUTRES ENDROITS
Un endroit que nous avons utilisé pour l'assimilation rapide de liquide injecté, afin qu'il ne pénètre pas un vaisseau sanguin, se trouve le long de la ligne dorsale médiane, de préférence immédiatement en avant ou en arrière de la nageoire dorsale. Le liquide ainsi injecté dans l'espace qui entoure les épines neurales ne s'écoule pas par la perfora-tion de l'aiguille et l'assimilation se fait en quelques heures (probablement à cause de la présence du conduit lymphatique dorsal et d'autres conduits). Les injections dans les muscles profonds produisent une distribution lente de la dose et ordinairement une perte appréciable de liquide à l'endroit de l'injection. Les injections intrapéritonéales résultent également en une distribution lente, ce qui est un avantage lorsqu'il s'agit d'administrer des substances toxiques ou lorsqu'un dosage «physiologique» à plus long terme est requis (par exemple, la vaccination). De plus, il y a peu ou pas de perte de liquide à cet endroit.
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Glossaire
Afférent, equi se dirige ou coule vers la région ou le corps désigné, par exemple l'artère branchialeafférente amène le sang de l'aorte ventrale aux branchies.
Anastomose (n.f.)communication fonctionnelle naturelle entre deux vaisseaux sanguins ou autres conduits.
Antérieur, ese rapportant à la tête ou à la partie avant d'un animal.
Aorte (n.f.)grosse artère élastique du tronc principal du système artériel.
Arc hémal (n.m.)prolongement ventral des vertèbres (épines hémales) qui enferme l'aorte dorsale et laveine caudale dans un os, après la sortie de ceux-ci à la partie postérieure de la cavitédu corps.
Artère (n.f.)vaisseau élastique à paroi épaisse qui distribue le sang ordinairement rouge vif et bienoxygéné en provenance du cœur. L'aorte ventrale, comme l'artère pulmonaire chez leshumains, transporte du sang pauvre en oxygène.
Autonomes'applique au système nerveux et indique une indépendance fonctionnelle de l'influenceextérieure ou cérébro-spinale; qui contrôle les glandes et les muscles lisses.
Branchial, ese rapportant aux branchies.
Caudal, evoir Postérieur.
Coel-, cœlio-, caelo-préfixes indiquant un rapport avec l'abdomen, le ventre ou la cavité du corps.
Dorsal, ese rapportant au dessus ou à la partie supérieure du corps.
-Ectomiesuffixe indiquant l'ablation de la glande ou de l'organe désigné.
Efférent, equi se dirige ou coule en provenance d'une région ou d'un corps désigné.
Gonade (n.f.)terme général désignant l'organe génital mâle ou femelle, testicule ou ovaire, respecti-vement.
Hématopoïétiquese rapportant à la formation des cellules sanguines.
Hépatiquese rapportant au foie.
Intercostal, eentre les côtes.
Latéral, ese rapportant au côté du corps, droit ou gauche.
Parasagittal, etoute coupe sagittale parallèle au plan médian.
Pariétal, ese rapportant à la paroi d'une cavité (par exemple, la paroi de la cavité du corps).
Périphériquese rapportant à la partie extérieure ou à la surface d'un corps; qui est éloigné du centredu corps.
Plan médian (n.m.)coupe verticale (du dos au ventre) et longitudinale (de la tête à la queue) qui divisele corps en deux moitiés, droite et gauche, presque identiques. On lui donne aussi lenom du plan sagittal, mais tous les plans sagittaux ne sont pas nécessairement des plansmédians. Voir Parasagittal.
Plan transversal (n.m.)coupe verticale à travers le corps, à angle droit avec le plan sagittal.
Postérieur, e ou caudal, ese rapportant à l'arrière ou à la queue de l'animal. S'emploient aussi substantivement.
Rénal, ese rapportant au rein.
Rétrogradese déplaçant vers l'arrière.
Section ou plan sagittalvoir Plan médian.
Système porte (n.m.)réseau ou plexus de capillaires placé sur le parcours d'une ou plusieurs veines, facilitantle contact entre le sang et le tissu d'un organe, par exemple le système porte rénal aideà purifier le sang et le système porte hépatique apporte les éléments nutritifs du tractusdigestif au foie pour resynthèse.
Téléostéens (n.m.pl.)poissons osseux, à nageoires à rayons; groupe de poissons le plus florissant et le plushautement développé.
Veine (n.f.)vaisseau à paroi mince transportant du sang foncé et pauvre en oxygène vers le coeur.
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Ventral, e se rapportant au ventre ou à la face inférieure du corps.
Viscéral, e se rapportant aux parties molles ou aux organes internes logés dans la cavité du corps.
Remerciements
Plusieurs personnes nous ont aidés dans ce travail au cours des ans et nous leur en sommes reconnaissants.
Bob De Lury, anciennement étudiant à l'emploi de la Station biologique du Paci-fique, a préparé et photographié quelques-unes des pièces moulées par corrosion, dont plusieurs ont été disséquées par Timothy Newcomb, alors étudiant gradué à la Faculté des pêches, Université de Washington.
Virginia Brooks, illustratrice médicale à la Faculté de médecine, Université de Washington a exécuté la plupart des dessins et a aidé à simplifier la masse de vaisseaux sanguins trouvés dans presque toutes les préparations par corrosion. Son travail, de même qu'une partie du travail de photographie, ont été financés par un octroi du Graduate School Research Fund de l'Université de Washington.
A.D. Denbight de la Station biologique du Pacifique mérite des remerciements spéciaux pour avoir préparé la figure 6, en partie depuis une illustration de V. Brooks. E. Warneboldt et S. Dakin de Nanaïmo ont fourni une aide et des conseils précieux pour solutionner certains problèmes de photographie. John Ketcheson, de la Station biologique du Pacifique, a photographié une pièce moulée (fig. 7A); les autres photo-graphies en couleurs sont rceuvre de E. Warneboldt. J. Smart (M.B., B.S.), de Nanaïmo, a aidé à la préparation des radiogrammes.
E.Don Stevens, du Département de zoologie de l'Université d'Hawaii, nous a fourni des notes et des dessins qu'il avait préparés alors qu'il était étudiant et qu'il travaillait à la Station biologique du Pacifique. Arthur Welander, de la Faculté des pêches, Université de Washington, nous a aidés à interpréter le système lymphatique à l'aide de notes et de dessins inédits de vaisseaux lymphatiques d'alevins et en nous fournissant d'utiles références. Rick Crickmer (décédé) nous a aidés dans la dissection et l'interprétation des nerfs crâniens alors qu'il était étudiant gradué au Département de zoologie, Université de Washington. Mavis Colclough, de la Station biologique du Pacifique, a dactylographié avec patience et efficacité plusieurs versions du manuscrit à partir d'un matériel plutôt désordonné.
Nous sommes particulièrement reconnaissants envers W. Hoar qui, malgré sa charge de travail extraordinaire, a revu le manuscrit et fait des suggestions utiles. L. Margolis a également fourni de nombreux conseils surtout en ce qui a trait à l'orga-nisation du manuscrit.
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DATE DUE DATE DE RETOUR
