Hétérogénéité d’une lande haute à Ulex

europaeus en relation avec la propagation du

feu (Bretagne, France)

Christelle Hely et Françoise Forgeard

Résumé: Cette étude analyse le matériel végétal d’une lande haute à Ulex europaeus pour fournir aux modèles depropagation du feu des indications sur les compartiments de cet écosystème. La biomasse aérienne, suivie durant 15 mois,présente une hétérogénéité spatiale de la structure verticale des ajoncs résultant de la répartition particulièrement étagée desdifférentes parties. Cette structure crée un gradient hydrique interne décroissant de l’apex vers la base qui fluctue égalementselon la phénologie de l’espèce. Les nouveaux rameaux, verts et très riches en eau, se situent principalement au sommet dupied d’ajonc (strates supérieures) alors que les rameaux ligneux, aux teneurs en eau plus faibles, se localisent près de la basede l’individu (strates inférieures). Les rameaux secs et les feuilles spinescentes quant à eux se répartissent homogènement surtoute la hauteur du pied. Cependant, les ajoncs présentent une forte homogénéité structurale temporelle au cours du cycle, cequi crée un risque de départ de feux constant. Les horizons organiques du sol (L et F+H) ont une hétérogénéité constitutive,spatiale et temporelle. L’horizon L, supérieur, est deux à trois fois moins épais et plus sec que l’horizon F+H inférieur, et leurshumidités varient fortement durant l’année. L’épaisseur totale des horizons organiques ainsi que leur charge et leur teneur eneau fluctuent dans l’espace aux échelles de la parcelle et du mètre carré. Une explication de la variation spatiale des horizonsorganiques est attribuée à l’influence de la position des pieds d’ajoncs. La répartition des combustibles accumulés au sol et surles pieds d’ajoncs est donc importante et doit être prise en compte dans le comportement du feu dans cet ecosystème.

Mots clés : architecture, biomasse, combustible, humus, incendie, teneur en eau.

Abstract: This study analyzes plant material in a high Ulex europaeus heath to provide information on the partitioning of thisecosystem for fire propagation models. The aboveground biomass, followed for 15 months, has a spatially heterogeneousdistribution that is a result of the layered pattern of the various branches. This pattern creates an internal moisture gradient thatdecreases from the apex to the base of the plant. This gradient also varies according to the species phenology. New, greenbranches with a high moisture content are at the top of the plant (upper strata), whereas woody branches with a lower moisturecontent are found near the ground (lower strata). Dry branches and spines, which produce most of the litter, arehomogeneously distributed throughout the plant. Temporally, the layered pattern is homogeneous through the year and thuscreates a constant fire risk. Soil organic horizons are temporally, spatially, and compositionally heterogeneous. The L layer isalways two to three times thinner and drier than the duff layer (F+H). The total depth, weight, and moisture content of theorganic horizons vary considerably across both the plot and square metre scales. The distance from a plant has a significantinfluence on the depth distribution of the soil organic horizons. Fuel distribution on both the soil surface and the plant must beconsidered to understand fire behaviour in this ecosystem.

Key words: architecture, biomass, fire, fuel, humus, moisture content.

Introduction

Parmi les régions les plus affectées par les incendies en France,la Bretagne, située au nord-ouest du pays et sous influenceocéanique, occupe le septième rang juste après les six régionsdu sud de la France (Forgeard 1994). Cette position dans leclassement pourrait paraître sans risque lorsque l’on constate

que la recherche en France sur les incendies de végétation sefocalise principalement sur la région méditerranéenne (Tra-baud 1976, 1977; Valette 1990a; Armand et al. 1993; Bernardet Nimour 1994). Pourtant, les incendies en Bretagne ontdévasté en moyenne de 900 à 1000 ha/an selon des données de1949 à 1993 (Forgeard 1994). De plus, 56% des incendies sesont produits dans des formations végétales de landes.

Les landes, autrefois incendiées et exploitées, soit pour fa-voriser la repousse et le pâturage extensif (Le Thiec 1974), soitpour fertiliser les sols agricoles par dispersion des cendres (See1926), ont été progressivement abandonnées. Réunissant sousle terme général de landes divers types d’associations, ces for-mations végétales arbustives nanophanérophytiques sonttoutes constituées par des espèces végétales dont l’inflam-mabilité (Forgeard 1987; Hely 1994) est comparable à celledes espèces méditerranéennes des garrigues et maquis (Tra-baud 1976; Caramelle et Clément 1978; Valette 1990a, 1990b;

Can. J. Bot. 76: 804–817 (1998)

Reçu le 9 septembre 1997.

C. Hely.1 Groupe de recherche en écologie forestière,Université du Québec à Montréal, C.P. 8888 Succ. Centre-ville,Montréal, QC H3C 3P8, Canada.F. Forgeard.Laboratoire d’écologie végétale, Université deRennes I, Campus de Beaulieu, 35042 Rennes Cédex, France.

1 Auteur correspondant, courrier électronique :d305454@er.uqam.ca

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Rimet 1990; Rego et al. 1993). Les landes sont des formationsvégétales secondaires, associées à des contraintes abiotiquessévères et résultant notamment du passage d’un feu (Gloaguen1993). L’intensité du feu et la saison du brûlage agissent surla recolonisation post-incendie en terme de composition spéci-fique et des modes de régénération (propagules et (ou) rejetssur souches selon les espèces) (Forgeard 1989; Gloaguen1990). Ulex europaeus, espèce caractéristique de la landehaute étudiée, est selon Gloaguen (1990) une espèce du typeSV (Noble et Slayter 1980), car elle peut régénérer soit parrejet sur souche après un feu relativement peu intense, soit pargraine après des feux très intenses. De plus, Ulex europaeusest une espèce qui s’installe dès les premières années post-incendie mais elle ne devient dominante en moyenne qu’à par-tir de la 7e année après un incendie intense (Forgeard et Tallur1986; Forgeard 1990). Ainsi donc les incendies agissent nonseulement sur la composition floristique des landes mais égale-ment sur leur structure qui se complexifie au cours du temps(Forgeard 1990).

Au niveau de la modélisation des incendies, des étudesprécédentes ont montré la nécessité de prendre désormais encompte l’hétérogénéité du milieu et du combustible (Valette1990b; Jean 1992) pour modéliser le comportement du feu. Eneffet, les simulations seraient ainsi plus réalistes et donc plusà même de favoriser la compréhension de la propagation dufeu, plutôt que l’emploi passé de compartiments combustiblesentièrement homogènes, ne reflétant pas les conditionsnaturelles au sein des écosystèmes.

L’objet de cette étude est donc d’analyser l’hétérogénéitédu matériel végétal dans une lande haute à ajonc d’Europe(Ulex europaeus) à partir de sa biomasse sur pied et des hori-zons organiques accumulés au sol. En effet, la biomassevégétale sur pied est l’élément qui influence le plus inten-sément l’avancée des feux courants (Clément et Touffet 1982).La matière organique au sol, quant à elle, constitue un com-partiment important de l’écosystème de la lande puisqu’ellepermet la propagation de l’incendie selon deux directions : unepropagation verticale, favorisée par le continuum quereprésente l’abondance de matière organique au sol et de litièreperchée jusqu’au sommet des ajoncs, et une propagation hori-zontale rendue alors possible par la proximité des individus etle vent créé par l’incendie lui-même (Trabaud 1991).

L’hétérogénéité du groupement à Ulex europaeus est ana-lysée au niveau de la structure des individus : répartition ver-ticale de la biomasse, proportion des parties vertes, sèches etligneuses, teneur en eau de chacun des compartiments.L’hétérogénéité des horizons organiques est analysée sur plu-sieurs plans : répartition des masses et des épaisseurs des ho-rizons organiques à deux échelles d’observation (la parcelle etle mètre carré), proportion et teneur en eau au cours de l’annéedes deux horizons L et F+H, composant les horizons or-ganiques, ainsi que de l’horizon minéral A1 du sol.

Matériel et méthodes

Présentation du site d’étudeLa formation végétale de lande haute retenue pour cette étude se situedans le massif forestier de Paimpont (Lat. 47°59’ N, Long. 2°19’ W,Morbihan, Bretagne, France) et est âgée d’une trentaine d’années.Paucispécifique, cette lande, sur schistes récents et grès, est carac-térisée à 95% par Ulex europaeus et appartient à l’association phy-

tosociologique Ulicii europaei – Ericetum cinereae (Gloaguen 1984).La hauteur moyenne des pieds d’ajoncs est de 2 m et la densitémoyenne est de 4 à 5 tiges/m2. L’accumulation de biomasse surpied est de 40 tonnes métriques/ha et celle de litière au sol est de35 tonnes métriques/ha (Forgeard 1987). Le climat du site d’étude esttypique du climat océanique tempéré. La température moyenneannuelle est comprise entre 9 et 11°C (moyenne des maxima dumois le plus chaud : 21–23°C; moyenne des minima du mois le plusfroid : 0–1°C). Les précipitations (600–800 mm/an) sont répartiestout au long de l’année avec 150 à 185 jours de pluie par an (Mounier1981, 1982; Peguych 1980).

Méthodes

Hétérogénéité de la végétation sur piedLa répartition verticale de la biomasse totale sur pied ainsi que laproportion des parties vertes, sèches et ligneuses ont été suivies grâceà 10 prélèvements sur une période de 15 mois. Six individus d’Ulexeuropaeus ont été prélevés chaque fois pour obtenir deux fois troisrépétitions : trois ont été découpés selon des strates de 20 cm de hau-teur alors que sur les trois autres individus, tous les types de rameauxd’âges différents (de R00 à Rn) ont été individualisés et séparés(fig. 1). Les rameaux R0 et R00 correspondent successivement auxnouveaux rameaux apparus en 1994 et 1995. Chaque échantillon a étépesé sur le terrain pour déterminer sa masse fraîche puis passé àl’étuve à 65°C jusqu’à poids constant (pour réaliser ultérieurementdes analyses de constituants). La teneur en eau a été calculée et ex-primée en pourcentage du poids sec.

Des analyses de variance ont été effectuées afin d’étudier les effetsde la stratification verticale et du temps sur la répartition des différen-tes parties ainsi que sur leur teneur en eau.

Fig. 1. Organisation schématique des différents rameaux sur unpied d’Ulex europaeus.

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Hétérogénéité des horizons organiquesParallèlement à l’étude de la végétation sur pied, un suivi des teneursen eau au sein des horizons organiques (L et F+H) ainsi que dansl’horizon A1 du sol a été effectué sur la même période de 15 mois.

Pour réaliser l’échantillonnage de la litière concernant l’étude del’hétérogénéité spatiale, une étude préliminaire portant sur l’effet dela taille de la maille de l’échantillon (1 × 1 m; 0,5 × 0,5 m; 0,2 × 0,2m et 0,1 × 0,1 m) a été traitée par une analyse de variance à un facteur.L’analyse des données a montré que la taille de la maille n’a pasd’effet sur les résultats (F(3;74) = 0,52; ns). Par conséquent, seules deuxmailles (1 × 1 m et 0,2 × 0,2 m) ont été retenues pour la suite del’expérience.

Afin d’étudier l’hétérogénéité spatiale au sein de la parcelle delande, 12 quadrats échantillons de 1 × 1 m répartis sur l’ensemble dela parcelle ont été sélectionnés au hasard. Chaque échantillon a étésubdivisé en 25 sous-échantillons (de 0,2 × 0,2 m de surface chacun)afin d’appréhender l’hétérogénéité à une échelle supérieure. Pourchaque sous-échantillon, quatre mesures d’épaisseur totale des hori-zons organiques (L+(F+H)) ont été relevées. Ensuite, les deux hori-zons L et F+H ont été récoltés séparément et immédiatement pesésafin de calculer leurs masses et leurs teneurs en eau.

L’étude à l’échelle de la parcelle repose donc sur la comparaisondes 12 quadrats échantillons soumis successivement à quatre analysesde variance distinctes. Chaque analyse porte sur l’une des variablessuivantes : le poids sec total (L + (F+H)), l’épaisseur totale des hori-zons organiques, les teneurs en eau dans l’horizon L et dans l’horizonF+H. Un quadrat échantillon correspond à une modalité (12 modalitéspour l’étude) et les 25 valeurs prises dans chaque quadrat représententles réplicats.

L’analyse à l’échelle du quadrat de 1 × 1 m a été effectuée selonla subdivision de ce quadrat en 25 carrés sous-échantillons de 0,2 ×0,2 m. Dans ce cas, les 25 sous-échantillons sont considérés distinctsles uns des autres et représentent les modalités. La variable utilisée estl’épaisseur totale des horizons organiques avec quatre réplicats parmodalité. L’analyse de variance a été répétée 12 fois afin de traiter les12 quadrats séparément.

Pour analyser l’influence de la position du pied d’ajonc sur larépartition des horizons organiques, un quadrat dans lequel il n’y avaitqu’un seul pied d’Ulex europaeus présent a été sélectionné. Les épais-seurs des horizons organiques ont été mesurées selon quatre anneauxd’influence concentriques autour du pied. La largeur des anneaux estde 20 cm, et l’influence maximale du pied d’ajonc a été analysée surun rayon de 80 cm. Une analyse de variance portant sur les quatremodalités (0–20 cm; 20–40 cm; 40–60 cm; 60–80 cm) a été réalisée.

Dans cette étude, les analyses statistiques ont été réalisées avec lelogiciel JUMP (1989). Les comparaisons multiples de moyennes ac-compagnant les analyses de variance à un facteur ont utilisé le testTukey–Kramer HSD avec α = 0,05. Ce test permet ainsi non seule-ment de repérer précisément les différences entre moyenneslorsqu’elles existent, mais aussi de quantifier l’hétérogénéité du com-partiment étudié (structure verticale des ajoncs, parcelle, mètre carré…). Les autres tests statistiques employés sont : le test t de Studentpour comparer des moyennes prises deux à deux, le test U de Mannet Whitney pour comparer des séries de valeurs.

Résultats

Hétérogénéité de la végétation sur pied

Répartition de la biomasse sèche sur un pied d’Ulexeuropaeus

La répartition verticale moyenne de la biomasse végétale sèchesur un pied d’ajonc est représentée sur la figure 2 à partir del’échantillon constitué des 30 individus. Les pieds mesurant enmoyenne 180 cm en hauteur, neuf strates de 20 cm d’épaisseursont définies et montrent une structure globale columnaire enmassue avec une base (strates 7, 8, 9) et un apex (strate 1)étroits (masse sèche moyenne comprise entre 80 et 100 g),alors que la partie centrale (strates 2, 3, 4, 5, 6) est plus large(masse sèche moyenne comprise entre 120 et 160 g). Une an-

Fig. 2. Répartition verticale moyenne de biomasse végétale sur un pied d’Ulex europaeus.

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alyse de variance couplée à ce graphe montre que le facteurstratification a un effet significatif (F(8;260) = 3,94; p < 0,001)sur la répartition de la biomasse sèche moyenne totale. Le testde Tukey–Kramer HSD associé à l’analyse de variance montreque 33,33% des moyennes prises par paire sont significative-ment différentes au risque de α = 0,05 (12 paires sur un totalde 36). Ces biomasses sèches moyennes se répartissent en deuxgroupes : les strates 1, 2, 3 et 4 constituent le premier groupereprésentant une biomasse sèche moyenne de 125,5 g parstrate, alors que les autres strates (5, 6, 7, 8 et 9) se réunissentautour d’une biomasse moyenne par strate de 93,1 g.

Ce résultat de deux compartiments fonctionnels en termede biomasse sèche a été approfondi par l’étude sur la compo-sition (en %) des différentes parties (vertes, sèches etligneuses) constituant un pied d’ajonc, car la forme globale enmassue de la figure 2 semble se décomposer différemmentselon les parties considérées. Les parties ligneuses présententune structure verticale pyramidale à base étroite, alors que lesparties sèches semblent se distribuer de façon uniforme dansles strates supérieures et intermédiaires, et être quasiment in-existantes dans les strates basales (7, 8 et 9). Quant aux partiesvertes, leur structure montre une répartition apicale dominante.Les trois analyses de variance effectuées sur le pourcentagedes différentes parties au sein des strates mettent simul-tanément en évidence un effet significatif du facteur « stratifi-cation » (p < 0,001; tableau 1) ainsi que des différences trèsclaires entre strates (tableaux 1 et 2). Le pourcentage de pairesde moyennes significativement différentes (tableau 1)s’échelonne entre 39% pour les parties sèches et 75% pour lesparties ligneuses. Ces résultats confirment la présence d’unehétérogénéité au sein de la répartition verticale des différentescatégories de matériel végétal. Cette hétérogénéité visible surla figure 2 est explicitée par les résultats du tableau 2 : la répar-tition des parties vertes sépare le pied d’ajonc en quatre zones

distinctes. Les rameaux verts se concentrent principalementdans les deux strates supérieures créant ainsi un gradient ver-tical décroissant de l’apex vers la base. En effet, 81,7% dumatériel végétal est représenté par les parties vertes dans lastrate apicale contre 0,5% dans le dernier groupe constitué parles trois strates basales (7, 8 et 9). Les parties ligneuses quantà elles se répartissent en trois groupes distincts. Le premiergroupe correspond aux deux strates apicales avec un pourcen-tage de représentation de 13,5% par strate en moyenne alorsque le troisième et dernier groupe est représenté par les sixstrates basales (4–9) avec un pourcentage moyen de 86,3% departies lignifiées par strate. Ainsi les parties ligneuses se dis-tribuent verticalement selon un gradient croissant de l’apexvers la base, soit inversement par rapport aux parties vertes.Les parties dites sèches ne sont pas représentées dans le tableau2, car le test de Tukey–Kramer HSD correspondant dans letableau 1 n’a pas discriminé de zonation particulière. Cepen-dant les résultats montrent tout de même une tendance selonlaquelle les strates situées aux extrémités (strates 1 et 6–9)seraient moins fournies en parties sèches (5,4% en moyenne)que celles intermédiaires (strates 2–5) avec 18,5%. Les résul-tats obtenus par les analyses de variance confirment donc ladistribution verticale hétérogène présentée sur la figure 2.Cette répartition hétérogène est très intéressante dans la com-préhension du comportement du feu, car les parties sèches trèsinflammables jouent effectivement un rôle de combustible in-termédiaire entre le sol et le haut des ajoncs, servant de con-tinuum à la flamme.

Évolution des teneurs en eau dans les différents rameauxL’évolution mensuelle des teneurs en eau (en % du poids sec)des rameaux d’Ulex europaeus (fig. 3) montre des variationsrelatives aux types de rameaux et aux mois.

Ces teneurs peuvent être répertoriées en deux catégories :(i) Les teneurs en eau inférieures à 100% du poids sec. Ellescorrespondent aux rameaux les plus âgés, plus ou moinslignifiés et situés dans la moitié inférieure du pied (R2–R7).Leur teneur en eau fluctue relativement peu durant l’année(74% ± 10%). (ii) Les teneurs en eau supérieures à 100% dupoids sec. Elles appartiennent aux derniers rameaux apparussur le pied (R00, R0 et R1). Ce sont des rameaux verts etépineux. Leur teneur en eau moyenne est de 121% ± 67%. Lateneur maximale est de 260% lorsqu’ils apparaissent en mai(1995 pour R00). Elle diminue ensuite de 170% à 120% àpartir de juin ou juillet au cours de la croissance des rameauxet des feuilles spinescentes puis de leur lignification. La ryth-micité annuelle (R0 et R00) visible sur les jeunes rameaux rendcompte de la phénologie. La 2e année suivant leur synthèse(exemple R0 à partir du début 1995), les nouveaux rameauxont leur teneur en eau qui décroît de façon importante au cours

Parties végétales Vertes Sèches Ligneuses

F(8;258) 62,39*** 10,34*** 104,8***D = nombre de paires de moyennes différentes à α =0,05 23 14 27T = nombre total de paires différentes 36 36 36% de comparaisons différentes (=100 D/T) 63,89 38,89 75,00Nombre de groupes de strates distincts 4 0 3

***, p < 0,001.

Tableau 1.Résultats des analyses de variance effectuées sur la composition moyenne d’un pied d’Ulex europaeus.

Parties GroupeStrates

associées% moyen de

représentation

Vertes 1 1 81,72 2 54,13 3, 4, 5 et 6 16,04 7 à 9 0,5

Ligneuses 1 1 et 2 13,52 3 47,83 4 à 9 86,3

Tableau 2.Répartition verticale moyenne des parties végétalesvertes et ligneuses d’un pied d’ajonc selon les tests deTukey–Kramer HSD suite aux analyses de variance.

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Fig. 3. Évolution mensuelle des teneurs en eau dans les différents types de rameaux d’Ulex europaeus par rapport à la valeur de référencede 100%.

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du temps pour se stabiliser autour des valeurs de teneur en eaudes rameaux ligneux.

Teneurs en eau des différentes stratesAfin de relier les teneurs en eau des différents rameaux à leurrépartition dans l’espace, il est nécessaire d’analyser lesteneurs en eau des différentes strates (fig. 4) puis d’y fairecorrespondre les résultats sur le pourcentage de parties vertes,sèches et ligneuses. La figure 4, conçue de façon à ce quechaque courbe corresponde à un mois donné, présente la dis-tribution verticale hydrique interne d’un pied d’ajonc. Or cettedistribution interne se caractérise pour toutes les courbes men-suelles par un gradient d’humidité qui décroît de l’apex vers labase du pied d’ajonc, ce qui confère aux courbes cette allurecaractéristique dont l’équation moyenne générale pour l’en-semble de la période d’étude est :

[1] y = 5816,29x–1,67 (n = 70; r = 0,791)

Les teneurs en eau s’étalent entre 50 et 200% du poids sec.Tout au long de l’année, la strate apicale est la plus riche en

eau (entre 197% en avril 1995 et 103% en mars 1995), puisviennent successivement les strates 2 (entre 152% en avril1995 et 63% en juin 1995) et 3 (entre 118% en janvier–févrieret avril 1995 et 60% en juin 1994). Les strates 4–9, quant àelles, semblent se comporter de la même façon sans grandevariation (entre un minimum de 51% en mai 1995 pour la strate6 et un maximum de 95% en janvier–février 1995 pour la strate4). L’analyse de variance effectuée sur les teneurs en eau pourtoutes les strates montre que la stratification a un effet signifi-

X

Fig. 4. Évolution mensuelle des teneurs en eau dans chaque strate (ensemble des parties vertes, sèches et ligneuses) de 20 cm d’un pied d’Ulexeuropaeus.

Horizon L F+H

Poids sec moyen (g/0,04 m2) 58±22 103±53Poids sec moyen (kg/m2) 1,45* 2,58*Teneur en eau (% du poids sec) 56±24 117±34

*, en 1987, Forgeard enregistrait une biomasse totale (L+F+H) de3,5 kg/m2.

Tableau 3.Valeurs caractéristiques des horizons organiques L etF+H de la lande haute à Ulex europaeus.

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catif sur la distribution verticale des teneurs en eau (F(8; 205)= 40,94; p < 0,001). Le test Tukey–Kramer HSD associé meten évidence 44,44% de moyennes différentes prises deux àdeux et distingue trois groupes de strates ayant des moyennesdifférentes au risque de α = 0,05 :(i) 1er groupe, strate 1 : la teneur en eau moyenne annuellecorrespond à 151% du poids sec;(ii) 2e groupe, strate 2 : la teneur en eau moyenne annuellecorrespond à 116% du poids sec;(iii) 3e groupe, strates 3–9 : la teneur en eau moyenne an-nuelle correspond à 78% du poids sec.

Au niveau de la phénologie de Ulex europaeus, lorsque lesnouveaux rameaux apparaissent (R0 puis R00), ceux âgés de2 ans (R2 puis R1) voient leur physiologie fortement modifiéepar la chute des feuilles spinescentes et leur perte de celluleschlorophylliennes. Ce phénomène est illustré simultanément

sur les figures 3 et 4. L’analyse détaillée de l’évolution desteneurs en eau dans le temps montre en effet que les moisd’avril 1994 et 1995 ainsi que ceux de mai 1994 et 1995 (fig. 4)ont des profils parallèles et assez proches. Ils enregistrent lesplus fortes teneurs en eau dans les strates supérieures, périodecorrespondant à l’apparition des nouveaux rameaux R0 en1994 et R00 en 1995 (fig. 3). Au même moment, les stratesinférieures de 5 à 9 (fig. 4) présentent des humidités parmi lesplus faibles. Une analyse de variance a été réalisée sur chaquetype de parties (vertes = R00–R1; sèches = R2; et ligneuses= R3–R7) afin d’appréhender l’influence du facteur « temps »sur l’évolution de leurs répartitions. Les résultats portant surtoutes les parties n’ont montré aucun effet significatif du fac-teur temps (F %vert(9; 80) = 1,39; ns; F %bois(9; 80) = 0,70; ns;F %sec(9; 80) = 1,72; ns).

Ainsi, lorsque les individus sont suivis pendant plus d’une

Fig. 5. Évolution mensuelle des teneurs en eau des horizons organiques L et F+H de la lande à Ulex europaeus ainsi que celle de l’horizonminéral A1 du sol.

Variables étudiées Épaisseur totale LFH Poids sec total LFH Humidité L Humidité F+H

F (11;288) 23,14*** 11,99*** 13,55*** 7,88***D (nombre de paires de moyennes différentes à α = 0,05) 34 21 29 18T (nombre total de paires différentes) 66 66 66 66% de comparaisons différentes 51,52 31,82 43,94 27,27(100D/T) nombre de groupes carrés 2 0 0 0

***, p < 0,001.

Tableau 4.Résultats des analyses de variance effectuées sur la distribution géographique à l’échelle de la parcelle.

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année, il est possible de mettre en évidence une fortehétérogénéité spatiale dans la structure verticale des ajoncsreposant sur la répartition particulière des parties vertes, sècheset ligneuses. Cependant, bien que des transformations physio-logiques reliées à la phénologie des ajoncs (comme le débour-rement des bourgeons puis leur croissance et leur lignification)soient perçues à certaines périodes du cycle par les variationsdes teneurs en eau dans les différents rameaux et les strates, àl’échelle d’un cycle phénologique les individus présententnéanmoins une homogénéité structurale temporelle très impor-tante. Cette homéostasie entre les différents types de rameauxest nécessaire au maintien et à la croissance des individus quidoivent maintenir leur taux de rameaux photosynthétiques àun niveau suffisant par rapport aux autres types secs et ligneuxnon photosynthétiques.

Hétérogénéité des horizons organiques L et F+HSur la base d’une surface unitaire de 0,2 × 0,2 m, les massessèches des horizons L et F+H (tableau 3) sont très significa-tivement différentes (t = 13,44; n = 593; p < 0,001). Les teneursen eau (% du poids sec) des horizons L et F+H sont égalementsignificativement différentes (t = 25,03; n = 589; p < 0,001).Ces premiers résultats relatifs à l’aspect général de la litière desaiguilles d’Ulex europaeus sont importants dans la com-préhension de la propagation du feu à la surface du sol, car lecompartiment humus est constitué de deux horizons trèsdistincts. L’horizon supérieur L, directement en contact avecla flamme lors d’un feu, est un horizon relativement mince etsec et il se superpose à F+H, un horizon en moyenne deux àtrois fois plus épais et deux fois plus humide, ce dernier hori-zon étant alors moins favorable à la propagation de la flamme.

Hétérogénéité temporelle des horizons organiques L et F+HLes fluctuations de la teneur en eau de chaque horizon or-ganique et du premier horizon monéral du sol (A1) durant15 mois (fig. 5) montrent que l’horizon F+H est toujours plushumide que l’horizon L. La teneur en eau varie entre 13%(± 4%) et 263% (± 39%) pour l’horizon F+H contre 7% (± 5%)à 196% (± 16%) pour l’horizon L. L’horizon minéral A1présente les teneurs (Te) en eau qui fluctuent le moins

(Temin = 17% ± 7 et Temax = 100% ± 29%). Les teneurs les plusfaibles pour tous les horizons (L, F+H, A1) correspondent auxconditions climatiques les plus chaudes et sèches des mois dejuin 1994, 1995 ainsi que juillet 1995. Tout au long de l’étude,les trois horizons sont significativement différents deux à deuxd’après les tests de Mann et Whitney :

UL et F+H (0;9) = –1,28; p < 0,01UF+H et A1 (3;6) = 1,89; p < 0,01UL et A1 (3;6) = 0,24; p < 0,01

Hétérogénéité spatiale des horizons organiques

Échelle de la parcelle de lande haute (selon 12 échantillonsde 1 × 1 m) D’après les quatre analyses de variance réalisées(tableau 4), le facteur « distribution géographique » testé a,chaque fois, un effet très significatif. D’après les tests deTukey–Kramer réalisés à la suite de chaque analyse de vari-ance, le pourcentage de paires de moyennes présentant desdifférences significatives au risque de α = 0,05 varie pour lesquatre analyses entre 27,3% et 51,5%. Cependant, seule lavariable épaisseur totale des horizons organiques (L+(F+H))distingue au sein de la parcelle deux groupes de carrés : lepremier groupe n’est constitué que du carré 10 possédant uneépaisseur totale moyenne de 60 mm, alors que le secondgroupe réunit les 11 autres carrés et présente une épaisseurtotale moyenne des horizons organiques de 103 mm (± 27).

Ces résultats montrent donc que les horizons organiques dela lande sont globalement hétérogènes à l’échelle de la parcellelorsque sont considérées les quantités et les humidités spéci-fiques des différents horizons. Or ces variables conditionnentla propagation du feu dans la couche organique. Le fait quel’épaisseur des horizons organiques puisse être encore plushétérogène influencera la propagation du feu dans la couche.En effet, si à quantités de combustible égales des zones sedifférencient de par l’épaisseur du combustible, cela signifieque le feu se propagera plus facilement et donc rapidementdans les zones à plus faible densité, ou plus aérées, soit cellesdont l’épaisseur des horizons organiques est plus importante.

Comparativement à l’analyse de la végétation sur pied, ilest normal de ne pas trouver de réelle zonation au sein des

Carré F(24;75)D (nombre de paires de

moyennes différentes à α = 0,05)% de comparaisons

différentes (100 D/T)Épaisseur totale

moyenne de LFH (mm)

1 2,25** 1 0,33 772 3,49*** 10 3,33 923 5,23*** 26 8,67 1144 2,03* 2 0,67 795 3,36*** 12 4,00 736 3,48*** 14 4,67 1097 5,10*** 32 10,67 848 9,14*** 61 20,33 929 2,61*** 11 3,67 139

10 1,99* 3 1,00 6111 5,56*** 27 9,00 11912 2,73*** 5 1,67 158

Nota : T, nombre maximal de paires différentes = 300; ***, p < 0,001; **, p < 0,010; *, p < 0,050.

Tableau 5.Résultats des analyses de variance effectuées sur la distribution géographique à l’échelle de 1 m2 et portantsur l’épaisseur totale de LFH.

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horizons organiques de la lande mais plutôt une variabilité plusétendue puisque les échantillons sélectionnés au hasard sontindépendants.

Échelle du quadrat de 1 × 1 m (selon 25 sous-échantillonsde 0,2 × 0,2 m) Les 12 échantillons traités séparément présen-tent le même type de résultat (tableau 5) : le facteur « réparti-tion géographique » a un effet significatif sur la distributiondes épaisseurs des horizons organiques à l’échelle du mètrecarré. Cependant, bien que la variabilité intramodalité soitsignificativement inférieure à la variabilité intermodalité, elleest tout de même suffisamment importante entre les quatreréplicats d’une même case (sous-échantillon de 1/25 m2) pourque les tests Tukey–Kramer HSD n’aient pas mis en évidencede groupes de cases distincts. Le pourcentage de cases prisesdeux à deux et significativement différentes au risque deα = 0,05 fluctue néanmoins entre 0,33% pour le carré 1 et20,33% pour le carré 8. La figure 6 donne un aperçu des résul-tats de l’analyse de variance obtenus pour le carré 8, le plushétérogène de l’échantillonnage. Ces résultats montrent doncque la structure des horizons organiques de la lande est denouveau hétérogène cette fois-ci à l’échelle du mètre carré.

La figure 7 présente la répartition des horizons organiquesà l’intérieur du carré 8 pour les différentes variables étudiées.La cartographie a été rendue lisible par l’utilisation de classesstandardisées servant à toutes les variables. Cette figure sem-ble mettre en évidence que la position des pieds d’ajonc joueun rôle non négligeable dans la structure verticale des horizonsorganiques. Les épaisseurs totales et les différents poids secssemblent être fonction de la localisation des pieds (forte den-sité concentrée entre les cases A1 et C2 par exemple). L’ana-

lyse de la distribution des pieds d’ajoncs sur le terrain varévéler son influence sur la chute de la litière testée.

Répartition du matériel mort en fonction de la position dupied d’ajonc

L’analyse de variance (fig. 8) portant sur les quatre modalités(0–20 cm; 20–40 cm; 40–60 cm; 60–80 cm) montre que la dis-tance au pied influence significativement la répartition des ho-rizons organiques (F(3;83) = 5,24; p < 0,01). Le test Tukey–KramerHSD (pour α = 0,05) distingue deux paires de moyennes pourlesquelles les épaisseurs sont significativement différentes : ils’agit des distances 0–20 cm et 20–40 cm qui sont toutes deuxsignificativement différentes de la distance 60–80 cm. Lesdeux anneaux concentriques les plus proches du pied présen-tent une épaisseur moyenne totale des horizons organiques de85 mm contre 63 mm pour le disque d’influence de 60–80 cm.Ce résultat met en avant l’influence du pied d’ajonc sur larépartition de la litière d’Ulex europaeus. Au delà de 40 cm dupied, l’épaisseur des horizons organiques est significativementmoins importante. Cette concentration de matière organique àproximité du pied (de 0 à 40 cm) représente un risque plusélevé de départ du feu.

Discussion

La lande haute à Ulex europaeus correspond à un stade avancéde la succession des landes (Forgeard et Touffet 1979;Clément et Touffet 1981). En effet, après un incendie intense,les espèces ligneuses nanophanérophytiques telles que Ulexeuropaeus n’apparaissent qu’après des phases bryophytiqueset graminéennes (Forgeard et Tallur 1986). Dans leur étude,

Fig. 6. Représentation graphique de l’analyse de variance portant sur le facteur “ distribution géographique ” au sein du quadrant n° 8.

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Forgeard et Tallur (1986) trouvent que Ulex europaeus, 7 ansaprès le passage du feu, présente déjà une structure verticalecolumnaire. Cependant, la richesse spécifique y est plus élevéepuisque des bryophytes (Polytrichum formosum), desgraminées (Agrostis curtusii), des chaméphytes (Erica cin-erea, E. ciliaris, Calluna vulgaris) ainsi que des nanophanéro-phytes (Ulex minor et U. europaeus) coexistent en se partageantl’espace verticalement selon cinq strates de végétation.

La lande étudiée ici, âgée d’une trentaine d’années, a vu sacomposition floristique et sa structure se modifier au cours dutemps. L’ajonc d’Europe est devenu l’espèce dominante à 95%de la formation végétale, et les individus se sont répandus surtoute la parcelle de façon à constituer la seule strate réelle devégétation avec une densité moyenne de 4 à 5 piedsd’ajonc/m2. Cette forte densité, ainsi que la structure colum-naire en massue (Forgeard et Touffet 1980) sont le résultatd’une compétition progressive pour les éléments nutritifs et la

lumière. Dans les premiers stades de la succession, il s’agitd’une compétition interspécifique où les ajoncs par leur tailledépassent finalement les autres espèces. Dans les stades âgés,la compétition intraspécifique domine alors et provoque desdifférences de taille et de phytovolume chez les individus (For-geard et Tallur 1986).

L’analyse plus détaillée de cette structure verticale présen-tée par la biomasse sèche totale a révélé une distributionhétérogène des différents constituants végétaux. Les partiesvertes, représentées par les rameaux feuillus et âgés de moinsde 2 ans, se concentrent exclusivement dans les strates api-cales. Les parties ligneuses, à l’opposé, se distribuent selon ungradient croissant de l’apex vers la base où elles représententalors 100% de la composition du pied d’ajonc. Enfin, les par-ties sèches, résultant de la perte des feuilles spinescentes desrameaux verts et de leur dessèchement, se répartissent dans lesstrates intermédiaires (entre 60 et 160 cm de hauteur) avec un

Fig. 7. Cartographie de la répartition des horizons organiques et de leurs composantes dans l’échantillon n° 8 montrant l’une des plus forteshétérogénéités.

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pourcentage de représentation de 20% par strate en moyenne.Ojea et al. (1988), dans leur étude sur la distribution verticalede la phytomasse photosynthétique chez Ulex europaeus, ob-tiennent des résultats similaires. Pour un individu dont la hau-teur dépasse 150 cm, ils avancent un modèle de distributionavec : (i) un faible pourcentage de parties vertes essentielle-ment localisées en périphérie et au sommet. Ces rameaux spi-nescents représentent des éléments peu inflammables(Forgeard et Lebouvier 1991; Hely 1994). (ii) Un fort pour-centage de bois situé préférentiellement à la base du pied etconstituant un combustible peu à moyennement inflammable.(iii) Un pourcentage variable d’épines sèches qui ne dominejamais mais qui peut s’étendre de l’apex à la base du pied. Cematériel mort, suspendu et très inflammable (Forgeard 1987;Hely 1994), joue le rôle de continuum entre la litière au sol etle sommet (Trabaud 1976; Taylor et Fonda 1989).

De plus, les résultats de la présente étude montrent qu’ungradient hydrique interne correspond à l’agencement des dif-férentes parties. En effet, ce gradient décroît de l’apex, où seconcentrent les rameaux verts, vers la base du pied exclusive-ment constituée de parties ligneuses dont la teneur en eau nedépasse pas 100% du poids sec. Cependant, il faut distinguerles parties vertes et ligneuses des parties sèches. En effet, lateneur en eau du combustible mort (ici apparenté aux rameauxsecs) suit celle de l’air avec d’autant moins d’inertie que lesdébris végétaux sont fins et divisés (Valette 1990a). Dans cetteétude, les parties vertes correspondent aux jeunes rameaux et

enregistrent les plus fortes variations de teneur en eau dues auxvariations phénologiques (de 250% du poids sec au momentdu débourrement en mai jusqu’à 120% à la fin de la lignifica-tion). Cette période de mai à octobre correspond à la phase decroissance des organes aériens (Hely 1994). Les partiesligneuses quant à elles ont des teneurs en eau très stables toutel’année (entre 60 et 100% du poids sec) reflétant par con-séquent une activité physiologique régulatrice. Des résultatssimilaires ont été mis en évidence par Caramelle et Clément(1978) sur des espèces méditerranéennes.

À l’hétérogénéité spatiale verticale de la composition rela-tive des pieds d’ajoncs s’ajoute donc en parallèle unehétérogénéité spatiale verticale de la teneur en eau. Cependant,cette caractérisation spatiale de la végétation sur pied semblevarier peu au cours de l’année étudiée. En effet, bien que legradient hydrique fluctue selon la phénologie des ajoncs (sur-tout dans les strates apicales en relation avec l’apparition puisle développement des nouveaux rameaux, ainsi que l’évolutiondes rameaux secs), les analyses de variance réalisées pourtester l’influence du temps n’ont pas mis d’effet significatif enévidence concernant la représentation des différentes partiesconstituant les strates.

Ainsi, l’ajonc d’Europe, dans les différentes régionsocéaniques de l’Atlantique auxquelles il appartient (Forgeardet Touffet 1975; Basanta 1984; Basanta et al. 1988) présentecette structure verticale columnaire en massue qui confère àl’écosystème de la lande un compartiment aérien de végéta-

Fig. 8. Représentation graphique de l’analyse de variance à un facteur portant sur le facteur “ distance au pied d’ajonc ” au sein d’un quadrat.

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tion sur pied hétérogène du point de vue de sa constitution(teneurs en eau et différents types de rameaux). Or cette struc-ture spatiale hétérogène est favorable à la propagation dufeu, horizontalement par la proximité rapprochée des indi-vidus représentant une quantité importante de combustible(40 tonnes/ha; Forgeard 1987), ainsi que verticalement par lecontinuum de combustible que la flamme emprunterait.Comme les résultats montrent également que ce compartimentaérien présente une forte homogénéité temporelle, cela signifiedonc que l’hétérogénéité spatiale serait favorable au départ dufeu tout au long de l’année. Or, les incendies en Bretagneapparaissent soit à la fin de l’hiver avant la période de crois-sance (feux de printemps), soit après, à la fin de l’été (feuxd’été) (Clément et Touffet 1982). Il semble donc qu’un autrefacteur soit responsable de l’apparition des incendies à cer-taines périodes de l’année.

Nombreux sont les auteurs qui considèrent la teneur en eaucomme le facteur essentiel de l’inflammabilité et de l’appari-tion du feu (Pompe et Vines 1966; Trabaud 1976; Caramelleet Clément 1978; Forgeard 1987; Valette 1990a, 1990b; Ber-nard et Nimour 1994) puis de son développement (Booysen etTaiton 1984; Pickett et White 1985). Si l’on se réfère aux deuxpériodes annuelles de départ de feu présentées ci-dessus, cespériodes correspondent aux teneurs en eau minimales dans lesrameaux des ajoncs (120% pour les parties vertes, 80% pourles ligneuses et 70% pour les parties sèches). Toutefois, selonTrabaud (1991) les incendies de végétation débutent engénéral dans les strates inférieures de végétation au niveau deslitières (premier combustible du feu), suivi par les graminéeset les buissons de proche en proche (Trabaud 1976), pour en-suite se propager aux strates supérieures. Ainsi, dans le casprésent il semble que les teneurs en eau faibles au niveau desdifférents rameaux auront un rôle important dans la propaga-tion de la flamme jusqu’à la cime des ajoncs mais avant, lalitière aura un rôle plus important dans l’ignition du feu. C’estpourquoi la litière, second compartiment de la lande haute àUlex europaeus, a été caractérisée.

Selon de nombreux auteurs (Kenworthy 1964; Dodge 1972;Hobbs et Gimingham 1984; Paré et Bergeron 1995) la quantitéde matière végétale, sur pied et (ou) au sol, servant d’alimentau feu, tend à augmenter dans tout écosystème qui vieillit. OrForgeard (1987) a trouvé pour cette lande une accumulationd’horizons organiques au sol de 35 tonnes/ha. La litière d’Ulexeuropaeus s’accumule au sol en deux horizons superposésdistincts. L’horizon L, supérieur et constitué d’aiguillesd’ajonc entières, a une biomasse sèche moyenne de 1,45 kg/m2

et une humidité moyenne de 56% du poids sec. L’horizon in-férieur F+H renferme des aiguilles d’ajonc dont la décompo-sition est plus ou moins avancée. Cet horizon possède unebiomasse sèche deux fois plus importante et plus humide quel’horizon L. De plus, ces deux horizons de combustible mortont des teneurs en eau qui varient au cours de l’année : leurshumidités sont maximales en hiver et minimales pendant lesmois d’été (juin et juillet) en 1994 et 1995. Ainsi il est intéres-sant de noter que les feux de landes apparaissent aux périodes(Clément et Touffet 1982) où les horizons organiques du sol,de nature très inflammable, sont très secs. Néanmoins, dansl’étude de la propagation du feu il faut tenir compte non seule-ment des variations temporelles comme cela vient d’être fait,mais aussi de la répartition du combustible dans l’espace. Or,les analyses de variance réalisées afin de voir l’influence de la

répartition spatiale dite « géographique » du combustibleprésentent les horizons organiques comme un compartimenthétérogène. En effet, les variables tels que le poids sec total dematière organique ou les teneurs en eau de L ou F+H montrentque la structure spatiale horizontale des horizons organiquesprésente des variations significatives tant à l’échelle de la par-celle entière que du mètre carré. Seule la variable épaisseurtotale des horizons organiques présente des variations spatialesplus importantes, allant jusqu’à la mise en évidence de quad-rats distincts provenant notamment de la position des piedsd’ajoncs. En effet, l’analyse met en évidence que le piedd’ajonc influence la chute des aiguilles au sol en agissant surl’épaisseur obtenue, selon un rayon d’influence maximal de40 cm. Au-delà de cette distance, soit la chute de litièreprovenant de l’individu est significativement inférieure, soitles individus voisins entravent la chute par leur proximité etfavorisent alors la suspension de la litière, car l’épaisseur totaledes horizons organiques est significativement moins impor-tante (épaisseur totale moyenne de 81 cm pour une distance aupied d’ajonc inférieure à 60 cm contre 63 cm pour une distanceau pied supérieure à 60 cm). Ce phénomène de litière au sol etde litière perchée selon une répartition hétérogène est admispar de nombreux auteurs (Taylor et Fonda 1989) mais n’estpas forcément étudié. Pourtant, cette concentration de litièreplus importante mais moins dense et donc plus aérée à proxi-mité des pieds est un endroit potentiel de départ de feu ainsique de continuum pour la flamme.

Dans le but de répondre aux demandes des modélisateursquant à la prise en compte de l’hétérogénéité du combustible,cette étude apporte des résultats originaux pour la lande hauteà Ulex europaeus, l’un des groupements végétaux les plus sen-sibles aux incendies dans les landes bretonnes. L’écosystèmeconsidéré peut se diviser en deux compartiments différentsmais qui interagissent ensemble continuellement. La végéta-tion aérienne représentée par la population des ajoncs constituele compartiment supérieur. Ce compartiment se caractérise parune hétérogénéité spatiale à la fois horizontale (la forte densitédes ajoncs induisant des phytomasses et phytovolumes trèsvariables selon les individus) et verticale (gradient hydriqueinterne décroissant de l’apex vers la base du pied et répartitiondes différents types de rameaux). Cependant, au cours du cyclephénologique étudié, ce compartiment est très homogène tem-porellement, puisque ses constituants n’enregistrent que defaibles variations.

Les horizons organiques du sol représentent quant à eux lesecond compartiment. Celui-ci se compose de deux horizonsL et F+H, distincts par leur biomasse accumulée et par leurhumidité. Au cours de l’année, les teneurs en eau des deuxhorizons fluctuent selon les conditions climatiques, d’autantplus rapidement qu’il s’agit de combustible mort, donc inerte.L’horizon L, supérieur, est toujours plus sec que l’horizonF+H sous-jacent. À cette forte hétérogénéité temporelles’ajoute une hétérogénéité spatiale aux deux échelles de per-ception étudiées. Parmi les variables étudiées, l’épaisseurtotale des horizons organiques (L+(F+H)) varie la plus signi-ficativement, et ce, sous l’influence de la position des piedsd’ajoncs. En effet, de la base du pied jusqu’à une distancemaximale de 40 cm de rayon, les horizons organiques ont uneépaisseur plus importante, ce qui peut correspondre soit à unecharge plus lourde, soit à un combustible agencé de façonmoins dense donc plus aéré. Dans les deux cas cette accumu-

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lation est favorable à la propagation du feu car elle signifie soitplus de combustible, soit plus d’air (source à oxygène) parunité de volume.

Les feux dans les landes bretonnes apparaissent surtout auprintemps et en été. Il semble que ce soit le compartiment deshorizons organiques, variable spatio-temporellement, quidétermine l’apparition des feux, sa susceptibilité au feu étantmaximale à ces périodes (teneurs en eau minimales). Une foisle feu apparu, l’horizon L sec sert de premier aliment au feuen surface. Cette combustion dégage alors une températuresuffisamment élevée (entre 400 et 900°C (Forgeard 1987) pourévaporer l’humidité de l’horizon F+H ainsi que celle desstrates inférieures des ajoncs et fournir alors du combustiblesec à la flamme. Avec la litière accumulée préférentiellementau pied des ajoncs et la litière perchée (constituée par les par-ties sèches surélevées), la flamme empruntera facilement lecontinuum de combustible et atteindra très rapidement l’apexdes ajoncs.

Conclusions

Cette étude répond en partie au problème soulevé par de nom-breux auteurs (Whittaker 1961; Hobbs et al. 1984) en ce quiconcerne l’importance de la structure du combustible (réparti-tion spatiale), de sa quantité et de sa teneur en eau afin depouvoir modéliser le comportement du feu (Valette 1993). Lemilieu ayant tendance à se complexifier et à se refermer avecl’âge, il serait intéressant de réaliser une étude synchroniquedes différents stades de la lande haute à Ulex europaeus pourcomprendre les processus qui entretiennent l’hétérogénéité enfonction du temps tout en modifiant ses composantes. En effet,dans les stades de début de succession, l’hétérogénéité doitprovenir de la richesse spécifique élevée de l’écosystème et del’agencement de ces espèces. Plus tard, l’hétérogénéité est tou-jours présente mais ne porte plus que sur une ou quelquesespèces dont l’architecture et la dynamique spatio-temporellesemblent être complexes.

Remerciements

Les auteurs tiennent à remercier Monsieur J. Touffet, directeurdu Laboratoire d’écologie végétale de l’Université de RennesI, ainsi que son équipe pour le support logistique et moralqu’ils ont su leur prodiguer. Des remerciements particulierssont également attribués à S. Gauthier du Service canadien desforêts à Québec pour la lecture critique qu’elle a faite de cetarticle.

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Hely et Forgeard 817

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