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ARTICLE

Influence des types de boisement sur la diversitéspécifique des insectes Coléoptères en Morvan.Exemple des sites diurnes d’hivernage de la Bécassedes bois (Scolopax rusticola, Linné, 1758).Arnaud HORELLOU* et Daniel SIRUGUE**

RésuméDans le cadre d’une étude sur la caractérisation des sites diurnes d’hivernage de la Bécasse des bois, une étude entomologique aété réalisée sur des unités écologiques forestières de diverses natures. Les résultats sur les Coléoptères sont commentés. Deshypothèses sont proposées pour expliquer les diversités spécifiques observées.

Mots-clés : Unités écologiques, boisements autochtones et allochtones, surface, enclavement, proximité,peuplements.

AbstractWithin the framework of a study on the ecological characterization of diurnal sites of wintering of the Woodcock, an entomologi-cal study was carried out on forest ecological units of various natures. The results on the Coleopters are commented on.Hypotheses are proposed to explain specific diversity observed.

* 19 rue de la Hacquinière - Bâtiment E - 91440 BURES-SUR-YVETTE - Université Paris Sud-XI ORSAY** Parc naturel régional du Morvan - Maison du Parc - 58230 SAINT-BRISSON - [email protected]

IntroductionLe Club National des Bécassiers de

Saône-et-Loire - 71, en associationavec le Parc naturel régional duMorvan, a mis en place une structurenovatrice baptisée « Station BécasseMorvan » afin de mieux connaître cetoiseau sur le territoire du Parc. À soninitiative, une étude visant à caractéri-ser écologiquement les sites diurnesd’hivernage de la Bécasse des bois aété réalisée du mois d’avril au mois deseptembre 2000 (sites sur lesquels cesoiseaux stationnent en journée, denovembre à février). Il s’agissaitnotamment d’identifier les facteursécologiques indispensables à ce sta-tionnement hivernal. La disponibilitédes ressources alimentaires a été rete-nue comme axe principal de recherche.

La démarche de cette étude fut enpremier lieu de dresser un inventairepréliminaire des sites diurnes d’hiver-nage de la Bécasse des bois par le biaisd’une enquête auprès des chasseurslocaux. Afin d’éliminer un nombreconséquent de paramètres a priori sansinfluence sur le stationnement hivernalde la bécasse, l’échantillon de siteschoisi pour cette étude regroupe desstations écologiquement hétérogènes.Ainsi, c’est sur les similitudes restantes,en lien avec la biologie connue de laBécasse des bois, que le travail deprospection a été axé.

Un des paramètres de cette étudeconcernait les peuplements d’inverté-

brés et notamment d’insectes sur ces sites, les invertébrés repré-sentant l’ensemble du régime alimentaire de cette espèce d’oiseau(95 % de lombriciens et 5 % d’insectes en moyenne).

L’influence des types de boisements sur la diversité biologique aété étudiée sur la base des échantillonnages de Coléoptères. Onentend ici par diversité spécifique le nombre d’espèces inventoriéespar une méthode donnée : désigne l’ensemble des espèces d’ungroupe taxonomique donné ou la totalité des espèces présentesdans une biocoenose, ou dans une région biogéographique donnée.À ce titre, le terme de diversité spécifique est synonyme de biodi-versité ou encore de richesse totale (RAMADE, 1992) ; caractéris-tique d’un peuplement, dépendant du nombre d’espèces présenteset de leur abondance respective (PARENT, 1991). Cette diversitéspécifique est ici déclinée sous son aspect quantitatif (défini commele nombre total d’espèces inventoriées) et sous son aspect qualita-tif (défini comme l’effectif inventorié restreint aux espèces jugéespatrimoniales d’après l’évaluation réalisée par l’UnionEntomologique Française sur le Morvan – DARGE P., com. pers.).

Matériel et méthodesPrésentation écologique des sites d’étude

Trois sites a priori écologiquement différents, mais particulière-ment représentatifs des paysages morvandiaux, ont été retenuspour cette étude : un boisement résineux de Sapins/Epicéas, unboisement caducifolié hygrophile et un boisement caducifoliémésophile. L’étude d’un quatrième type de boisement était souhai-tée (boisement de Douglas), mais aucun site inventorié ne présen-tait cette formation écologique. C’est un biais important dans lamesure où l’Office National des Forêts souhaitait obtenir, à terme,une couverture spatiale de cette essence de 50 % sur l’ensemble dumassif domanial (MARVIN, com. pers.).

Boisement de résineux

Le boisement de résineux Sapin/Epicéa (espèces françaises,mais allochtones sur le Morvan) retenu correspond au site de« Breuil-Chenue », parcelle ONF n° 59 de la forêt domaniale deBreuil-Chenue, sur la commune de Dun-les-Places (Nièvre, 58). Sa

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surface totale est de 134 600 m2. Les milieux écologiques qui lecomposent sont (figure 1) :• Jeune sapinière: 69 500 m2, soit 51,6 % du site ;• Pessière : 28 500 m2, soit 21,1 % du site ;• Chênaie-charmaie acidicline : 21 100 m2, soit 15,6 % du site ;• Aulnaie frênaie alluviale ou de ripisylve : 7 100 m2, soit 5,2 % dusite ;• Allées forestières : 8 400 m2, soit 6,2 % du site.

La structure des boisements est caractérisée par sa relative jeu-nesse, n’excédant pas une trentaine d’années, et son traitement enfutaie régulière.

Ces formations sont implantées sur des pédosols acides, forte-ment podzolisés, à l’exception de l’aulnaie-frênaie de ruisseau quicroît sur un pédosol humide à inondation temporaire (anmoor, sols

dits paratourbeux). La roche mère estici granitique, ce qui est le cas généralet presque exclusif du Morvan géolo-gique.

L’aulnaie-frênaie de ruisseau estenclavée dans un petit val creusé par leruisseau traversant le site et alimentantla formation en eau. L’activité biolo-gique sous cette unité provoque donc àson interface une transition dans lecline d’acidité, les parties topographi-quement basses du val étant neutro-clines contrairement aux parties hautesqui sont acidiclines. Le cline d’aciditéest donc intimement lié au cline d’hu-midité (figure 2).

Boisement caducifolié mésophile

Le boisement d’essences caducifo-liées mésophiles autochtones corres-pond au site du « Bois-au-Maire », boi-sement privé du Bois-au-Maire, sur lacommune de Saint-Brisson (Nièvre,58). Sa surface totale est de 181 750 m2. Les milieux écologiquesqui le composent sont (figure 3) :– Hêtraie : 39 450 m2, soit 21,7 % du site ;– Chênaie-charmaie acidicline :77 600 m2, soit 42,6 % du site ;– Aulnaie acidicline à ronces :29 100 m2, soit 16 % du site ;– Aulnaie-frênaie de ruisseau :24 200 m2, soit 13,3 % du site ;– Allées forestières : 5 400 m2, soit 3 % du site ;– Prairie méso-hygrophile : 6 000 m2,soit 3,3 % du site.

La structure des boisements est rela-tivement jeune, n’excédant pas unequarantaine d’années. Le site estexploité en futaie régulière, il existelocalement des alignements d’arbrestêtards délimitant d’anciennes par-celles privées.

Ces formations sont implantées surdes sols acides, faiblement podzolisés,à l’exception encore une fois des aul-naie-frênaies qui se développent sur unpédosol humide à inondation tempo-raire (anmoor, dit « paratourbeux »)mais nettement plus importante quesur le site précédent. La roche mère est,ici aussi, granitique.

La topographie du site et le clined’acidité ne sont pas ici organisés de lamême façon que dans le précédent site.En effet, le ruisseau n’a pas creusé depetit val. On observe ici un gradientd’humidité tout à fait classique : lapente provoquant un écoulementoblique, le haut de pente est relative-ment sec et le bas de pente est humide,

ruisseau

Cline d'acidité

Cline d'humidité

acidicline

neutrocline

Hêtraie résiduelle Aulnaie-frênaie de

ruisseau

Péciaire

Figure 1 : cartographie des unités de végétation du site de Breuil-Chenue.

Figure 2 : Illustration des clines d'humidité et d'acidité sur le site de la Forêtdomaniale de Breuil-Chenue (d'après A. HORELLOU).

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très fréquemment engorgé. Pour lesmêmes raisons que sur le site précé-dent, le cline d’acidité est calqué sur lecline d’humidité (figure 4).

Boisement caducifolié hygrophile

Le boisement d’essences caducifo-liées hygrophiles autochtones corres-pond au site des « Bois-Avau », lieu ditde la Brosse, sur la commune deBussières (Yonne, 89). Sa surfacetotale est de 112 700 m2. Les milieuxécologiques qui le composent sont(figure 5) :– Chênaie-charmaie acidicline à neu-trocline : 47 200 m2, soit 41,9 % dusite ;– Aulnaie-frênaie de ruisseau :23 900 m2, soit 21,2 % du site ;– Jeune taillis : 41 600 m2, soit 36,9 %du site.

La structure des boisements est d’âgemoyen à ancien (60 ans au minimum),à l’exception du taillis (environs 3 ans).Le site est géré en futaie régulière.

Ces formations sont implantées surdes sols faiblement acides, aucune-ment podzolisés (la présence des ron-ciers en taillis sous futaie pourrait lais-ser penser à des pédosols localementlessivés). Une exception toutefois :l’aulnaie-frênaies qui croît sur un pédo-sol humide à inondation temporaire(anmoor, dit « paratourbeux »), l’inon-dation étant localement temporaire,mais le pedosol ne semble pas montrerde zones réellement tourbeuses. Laroche mère est un gneiss, originalitélocale du Morvan géologique, présentuniquement sur la frange nord-est dumassif. Cette particularité induit l’exis-tence de pédosols à horizon organo-minéral plus épais et plus riche enmatières organiques.

L’aulnaie-frênaie de ruisseau estsituée en fond de vallée dont les pentessont relativement abruptes dans la par-tie inférieure du site, creusé par unerivière traversant le site et alimentant laformation en eau. Le débit de la rivièreest très nettement supérieur aux débitsdes ruisseaux des deux précédentssites. Le cline d’acidité est ici condi-tionné par les clines d’humidité dans sapartie basse, comme dans les autressite, mais pas dans la partie haute etsèche (figure 6). Les formations àOrnithogale des Pyrénées, Fougèrefemelle et Anémone sylvie d’une part etFougère femelle, Alliaire et Reine després d’autre part témoignent de larichesse du sol (formations neutro-cal-cicoles).

L’exposition des trois sites est à peu près similaire (adret), labécasse semblant stationner en hiver sur des sites exposés en adret.

Méthodes d’échantillonnageLes objectifs évidents de la méthode générale d’inventaire sont

l’homogénéité d’échantillonnage (entre les sites, mais égalemententre les unités écologiques au sein d’un site), la couverture la pluslarge possible en terme de niches écologiques, et la reproductibi-lité du protocole. Deux méthodes d’inventaire ont été utilisées :l’échantillonnage à vue et le piégeage.

Échantillonnage à vue

Pour des raisons d’efficacité, l’échantillonnage était réalisé sur lapériode d’activité maximale des Coléoptères diurnes, soit de11 h 00 à 15 h 00 heure solaire (soit 4 heures). Ce temps de pros-pection est réparti égalitairement entre les différentes unités écolo-giques d’un même site. L’ordre d’échantillonnage des unités éco-

Cline d'humidité

Cline d'acidité

acidicline

neutrocline

ruisseau

Hêtraie a houx

acidicline

Aulnaie-frênaie de

ruisseau

Chênaie-Chênaie

acidicline

Figure 3 : cartographie des unités de végétation du site de Bois-au-Maire.

Figure 4 : Illustration des clines d'humidité et d'acidité sur le site de la Forêtprivée du Bois-au-Maire (d'après A. HORELLOU)


logiques a été tiré au sort pour chaque site avant chaque journéed’inventaire, afin de ne pas privilégier inconsciemment certainesunités. Afin de conserver les maxima d’homogénéité entre les sites,les campagnes d’échantillonnage ont été à chaque fois mises enoeuvre sur trois jours consécutifs, en s’appuyant sur des conditionsmétéorologiques à peu près semblables (durant l’étude ces prédic-

tion n’ont pas été mises en défaut). Lesmatériels utilisés sont le filet à papillon,le battoir ou nappe montée (parapluiejaponais) et le filet fauchoir. Desrecherches « à vue » sont venues com-pléter ces méthodes de collecte.

Il convient de préciser que cet échan-tillonnage à vue comprenait égalementune phase hors période d’activité maxi-male. Cela concernait d’une part lesallées forestières et d’autre part lesmicro-habitats. En effet, les alléesforestières sont un lieu de déplacement,d’échange, d’alimentation et de repro-duction qui attire les espèces de nom-breux milieux écologiques voisins(DAJOZ, 1980) et agit en cela comme« un entonnoir ». Les résultats obtenussur ces milieux sont donc très intéres-sants pour la connaissance globale dela biocoenose d’un site, mais très peuquant à l’analyse fine de la biocoenosedes unités écologiques prises indivi-duellement. Les micro-habitats sontquant à eux mobiles dans le temps etdans l’espace sur l’échelle de quelquesheures. Ainsi une flaque dans uneornière a une durée de vie très brève etn’aura pas la même attractivité et doncpas la même activité biologique enfonction de la température, de sonensoleillement.

Échantillonnage par piégeage

Trois méthodes de piégeage ont étémise en œuvre : le piégeage au sol(type Barber, encore nommé piègetrappe) avec appât alimentaire, le pié-geage aérien (également avec appâtalimentaire) et le piégeage lumineux.

Le piégeage au sol est composé d’unrécipient cylindrique de 9,5 centimètresde diamètre et 13 centimètres de haut.L’appât alimentaire utilisé est composécomme suit (pour un litre de solutionattractive) de :– 60 cl de vin ;– 40 cl d’alcool à 70 % ;– 100 grammes de sucre (saccharose) ;– 50 grammes de chlorure de sodium(conservateur).

Un piège de ce type a été placé danschacune des unités écologiques surtous les sites. Ces pièges permettent demettre en évidence la diversité spéci-fique des cortèges de certains préda-teurs du sol (Staphylinidae,Carabidae), et permettent ainsi de sou-lager l’échantillonnage à vue pour cesgroupes d’espèces (figure 7).

Le piégeage aérien est composé dedeux bouteilles disposées tête-bêche.La bouteille disposée le goulot vers le

mésoacidicline

acidicline

neutrocline

neutrocline humideruisseau

Chênaie-

charmaie

Formation à ornithogale, fougère femelle et anémone sylvie.

Formation à reine des prés, alliaireet fougère femelle.

Formation à houlque molle, fougèremâle et ronce.

Jeune taillis dense de trembles, bouleaux et noisetiers.

Aulnaie-

frênaie

Figure 5 : cartographie des unités de végétation du site des Bois-Avau.

Figure 6 : Transect illustrant la succession des formations végétales en rela-tion avec la topographie et les caractéristiques du sol sur le site des BoisAvau (d'après A. HORELLOU).


haut contient l’appât alimentaire (iden-tique à celui du piège au sol), unefenêtre grillagée permet la diffusionolfactive de cet appât mais empêche lesinsectes d’y accéder. La fenêtre d’accèspour les insectes est située sur la bou-teille dont le goulot est orienté vers lebas, qui joue également le rôle d’enton-noir. Ainsi, une troisième bouteille, decontenance plus faible, remplie d’unliquide conservateur (détergent ména-ger) est fixée au bas de cet entonnoir(figure 8). L’efficacité de ce type depiège est principalement conditionnéepar la capacité de circulation desinsectes dans l’environnement immé-diat du dispositif. Ainsi, seules les alléesforestières en ont été équipées et cela àraison d’un seul piège par site. Cespièges permettent de mettre en évi-dence des insectes dont le déplacementse fait à haute altitude et/ou l’activité selimite aux parties hautes des arbres,empêchant leur étude autrement.

Le piégeage lumineux est réalisé àl’aide d’un drap blanc en coton éclairépar une ampoule mixte à décharge et àvapeur de mercure d’une puissance de160 watts, alimentée par un groupeélectrogène. Le dispositif n’est paslaissé sur site en permanence, troiscampagnes lumineuses ont été réali-sées sur chaque site. Cette méthodedonnant son maximum d’efficacité enmilieux ouverts, elle n’a été pratiquéeque sur les allées forestières, à chaquelune noire et sur chaque site d’étude(limitation de l’interférence lumineusepour une portée d’attraction optimale).Ce dispositif permet d’accéder à unpeuplement difficilement visible lorsdes prospections diurnes en raison desmœurs des espèces concernées. Lespièges furent mis en fonction depuis lecrépuscule jusque vers 2 h 00 du matin(heure légale).

Il convient de souligner qu’en raison de leurs mœurs particu-lières, qui les rendent difficilement observables par les méthodesd’échantillonnage les plus couramment utilisées, les espècesvisées par ces deux dernières méthodes de piégeage sont souventconsidérées, à tort, comme rares ou localisées.

RésultatsLa diversité spécifique quantitative

Le site de Breuil-Chenue

Au total, 574 spécimens ont été récoltés sur ce site, répartis en35 familles et 158 espèces (tableau 1). On y observe une diversitéspécifique quantitative sur boisement de conifères (pessière etsapinière confondues) inférieure à 45 espèces, ainsi qu’une diver-sité spécifique quantitative sur boisement de caducifoliés compriseentre 50 et 90 espèces (figure 9).

Le site du Bois-au-Maire

Au total, 1654 spécimens ont été récoltés sur ce site, répartis en45 familles et 200 espèces (tableau 2). On y observe une diversitéspécifique quantitative sur hêtraie très faible, ainsi qu’une diversitéspécifique quantitative sur Chênaie comprise entre 90 et110 espèces (figure 10). Les conditions météorologiques ayantprovoqué l’inondation quasi permanente des aulnaies, celles-cin’ont pu être réellement inventoriées avec le protocole standard,les résultats obtenus sur ces unités écologiques ne peuvent êtreconsidérés ici comme significatifs.

Le site des Bois Avau

Au total, 1288 spécimens ont été récoltés sur ce site, répartis en40 familles et 197 espèces (tableau 3). On y observe une diversitéspécifique quantitative sur boisements de caducifoliés âgés com-prise entre 110 et 130 espèces (figure 11). En ce qui concerne lejeune taillis, sa densité le rendait peu praticable et les dispositifs depiégeage y ont été régulièrement détruits par les sangliers. Lesrésultats obtenus sur cette unité écologique n’ont donc pu êtreexploités (non significatifs).

La méthode d’échantillonnage à vue ne permettant pas descomptages de capture fiables, l’application des indices de diversitén’a pu être effectuée. Une tentative d’application de ces indices aété réalisée sur les résultats des pièges au sol, mais la diversitéobtenue par ce biais était insuffisante pour obtenir des valeurscohérentes. En effet, les pièges ont très vite été saturés parl’Anoplotrupes stercorosus Scriba, empêchant par là-même l’ac-cès des pièges aux autres espèces.

Figure 7 : piège au sol.Figure 8 : piège aérien.


La diversité spécifique qualitativeLes résultats ont été interprétés au niveau qualitatif (rareté et

patrimonialité) d’après l’évaluation faite par Ph. DARGE, UEF,2000.

Le site de Breuil-Chenue

Quatre espèces jugées patrimoniales pour le massif morvandiauy ont été rencontrées :• Carabus intricatus L. (Carabidae) ;• Cychrus attenuatus F. (Carabidae)* ;• Parabemus fossor Scop. (Staphylinidae) ;• Rhagonycha elongata Fall. (Cantharidae).

Le site du Bois-au-Maire

Douze espèces jugées patrimoniales pour le massif morvandiauy ont été rencontrées :• Carabus cancellatus Ill. (Carabidae) ;• Cychrus attenuatus F. (Carabidae)* ;• Platydracus chalcocephalus F. (Staphylinidae) ;• Ontholestes tessulatus Fourc. (Staphylinidae) ;• Platycerus caprea Deg. (Lucanidae) ;• Sinodendron cylindricum L. (Lucanidae) ;• Melasis buprestoides L. (Eucnemidae) ;• Hypoganus inuctus Panz. (Elateridae) ;• Rhagonycha elongata Fall. (Cantharidae) ;• Leptura quadrifasciata L. (Cerambycidae) ;• Anoplodera sexguttata F. (Cerambycidae) ;• Prionus coriarius L. (Cerambycidae).

Le site des Bois Avau

Huit espèces jugées patrimoniales pour le massif morvandiau yont été rencontrées :• Carabus cancellatus Ill. (Carabidae) ;• Platynus livens Gyll. (Carabidae) ;• Ontholestes tessulatus Fourc. (Staphylinidae) ;• Platydracus fulvipes Scop. (Staphylinidae) ;• Hypoganus inuctus Panz. (Elateridae) ;• Rhagonycha elongata Fall. (Cantharidae) ;• Anoplodera sexguttata F. (Cerambycidae) ;• Prionus coriarius L. (Cerambycidae).

* Actuellement, ces espèces semblent plus courantes que sup-posées !

DiscussionDiversité spécifique quantitative

Au sein d’un site

On observe que la diversité spécifique varie d’une unité écolo-gique à une autre. On note en effet que la hêtraie, sur le site duBois-au-Maire, présente une diversité très inférieure aux autres uni-tés de boisements caducifoliés. Les hêtraies sont pourtant réputéescomme des milieux de forte diversité spécifique, particulièrementchez les Coléoptères saproxyliques. Deux hypothèses complémen-taires peuvent être avancées : la première est que cette réputationest surtout associée à des boisements relativement âgés, ce quin’est pas le cas ici, la seconde est liée à un effet de proximité et desurface. En effet, la hêtraie étudiée ici est un vestige récemmentrégénéré de l’ancien boisement et se retrouve éloignée des autreshêtraies (le secteur est principalement en chênaie-charmaie). Elleest de plus, sur ses limites externes au site, bordée par un vastepeuplement d’Épicéas. Enfin, sa surface est relativement réduite àl’échelle du massif. A contrario, la diversité écologique relative-

ment élevée que l’on observe dans lachênaie-charmaie peut s’expliquer parles nombreuses parcelles d’unités éco-logiques comparables ou équivalentesprésentes localement et bien connec-tées entre elles. Ces propos sont àmodérer par le fait que des peuple-ments enclavés peuvent avoir une trèsforte diversité spécifique du fait qu’ilsrenferment à la fois les espèces quileurs sont propres et, sur leur margeexterne, celles des autres peuplementsavoisinants, à la condition qu’ils soientsuffisamment petits et qu’il subsiste unréseau d’îlots inter-communiquant (cequi n’est pas le cas ici).

Sur le site des Bois Avau, les diversitésspécifiques quantitatives des deux forma-tions caducifoliées étudiées sont compa-rables et relativement élevées. Leur situa-tion dans le massif l’est tout autant : cesformations font ici partie d’un continuumqui occupe toute la vallée.

Sur le site de Breuil-Chenue, la diver-sité spécifique quantitative des boise-ments caducifoliés est moyenne, tandisque celle des boisements de résineuxest en revanche très faible. Dans le casdes boisements caducifoliés, l’hypo-thèse la plus plausible pour expliquerce résultat est un phénomène d’ex-trême enclavement couplé à une sur-face restreinte. Mais dans le cas desboisements de résineux, ces deux fac-teurs ne peuvent pas être mis en avant :la quasi-totalité du versant de la valléeest plantée de conifères.

Comparaison site à site

En comparant dans un premiertemps les unités écologiques de mêmenature, d’un site à un autre, onremarque pour les boisements caduci-foliés mésophiles que la diversité spéci-fique est la plus faible pour le site deBreuil-chenue, seul site sur lequel lesphénomènes de réduction de la surfaceet d’enclavement sont rencontrés. Pourles deux autres sites on observe unenette différence de diversité spécifiquequantitative, les familles d’insectes ren-contrées (Melandryides notamment)semblent indiquer que c’est le facteurde l’âge du boisement qui est en cause.L’analyse des boisements caducifoliéshygrophiles permet les mêmes inter-prétations.

En comparant dans un deuxièmetemps les boisements ne subissant pasles phénomènes d’enclavement et deréduction de surface, la différence dediversité spécifique quantitative obser-vée entre les boisements caducifoliés etles boisements de résineux est impor-


tante (facteur 3 à 5). Les faunes obser-vées sont bien typiques des unités éco-logiques en question, et d’origineallochtone pour la plupart des espèces.On peut donc penser que ces boise-ments de résineux allochtones ne béné-ficient que d’une fraction limitée de leurfaune inféodée dans leur aire géogra-phique de croissance spontanée. Cetteconstatation est, de plus, modérée parle fait que la faune liée aux essencescaducifoliées de bois dur est nettementsupérieure en diversité à celle liée auxSapins et Épicéas (NOBLECOURT,com. pers.), mais appuyée ici par le faitque l’étude ne se limite pas à la faunestrictement liée aux arbres mais à l’en-semble de l’écosystème formé par cesunités écologiques. Quoi qu’il en soit,les cortèges entomologiques révéléssur les formations caducifoliées

autochtones montrent des densités de peuplement supérieures àcelles observées dans les formations de résineux allochtones.

Diversité spécifique qualitativeOn observe dans les formations de résineux allochtones une

diversité spécifique qualitative deux à trois fois inférieure à celle lesboisements caducifoliés autochtones. Cette constatation est par-faitement cohérente avec les résultats quantitatifs. Elle doit êtretoutefois modérée en raison de la faible connaissance dont nousdisposons du massif morvandiau et de l’implantation encorerécente (à l’échelle des peuplements forestiers) de ces boisementsdans cette région.

Cet état de fait est à modérer : la moitié des espèces jugées patri-moniales sur le site de Breuil-Chenue se rencontre dans au moinsun des deux autres sites. La raison n’est pas l’ubiquité mais vrai-semblablement l’influence biogéographique, ces espèces étant desprédatrices sub-montagnardes (Rhagonycha elongata et Cychrusattenuatus).

ConclusionCette thématique d’étude, basée sur les résultats d’un échantillon

de seulement trois sites, ne permet pas de conclusions définitives. Eneffet, l’échantillon de sites ainsi que le nombre de répétition d’unitéécologique sont trop faibles, et ce malgré l’amplitude faunistiqueinventoriée. L’objectif de l’étude générale était d’écarter les facteursécologiques non déterminants pour l’hivernage de la bécasse desbois sur ses sites diurnes de stationnement, de proposer uneméthode standard d’étude et de dégager des hypothèses (quant aurôle des autres facteurs). L’extraction de la thématique Coléoptèreset de sa méthode avait ici la même finalité. Suite à l’analyse desrésultats obtenus, nous proposons donc deux hypothèses :

Hypothèse 1La diversité spécifique est quantitativement et qualitativement

plus forte dans les boisements caducifoliés autochtones que dansles boisements résineux allochtones, cette diversité augmente avecl’âge des boisements.

Hypothèse 2Les cortèges inféodés aux conifères, très diversifiés sur leurs ter-

ritoires de croissance spontanée, ne se sont encore que partielle-ment installés sur ces formations écologiques en Morvan.

Figure 11 : diversité spécifique quantitative observée sur le site des Bois-Avau.

Figure 9 : diversité spécifique quantitativeobservée sur le site de Breuil-Chenue.

Figure 10 : diversité spécifique quantitativeobservée sur le site du Bois-au-Maire.


Il conviendra par la suite de vérifier ces hypothèses sur un échan-tillon de sites plus conséquent, en s’affranchissant des effets deproximité, d’enclavement et de surface. Il serait également intéres-sant de couvrir de façon plus homogène le très vaste territoire dumassif morvandiau. Enfin, l’utilisation d’appâts dans les pièges ausol sera probablement à abandonner.

RemerciementsIl m’est agréable de remercier ici les personnes qui ont contribué

à cette étude : René GIROD (alors Directeur du Parc naturel régio-nal du Morvan), Pascal AUZEIL (Club National des Bécassiers 71,Co-responsable de la Station Bécasse Morvan), Paul LEADLEY(Directeur du Laboratoire des Communautés Végétales àl’Université Paris Sud-XI Orsay, responsable du DESS Génie del’environnement option Génie écologique), Philippe DARGE (alorsPrésident de l’Union Entomologique de France), Sylvain WILLIG(Administrateur des systèmes d’information géographiques du Pnrdu Morvan), Alexandre MARI (Chargé d’études faune au Pnr de laHaute Vallée de Chevreuse), Serge GADOUM (Chargé d’étudesenvironnement au Pnr du Vexin Français), François DEHONDT(alors Chargé de Mission environnement au Conservatoire régionaldes espaces naturels de Piacrdie), Emmanuel CHAPOULIE et, biensûr, l’ensemble des chasseurs bécassiers du Morvan. Sans eux,cette étude n’aurait pu voir le jour.

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SAINTE-CLAIRE DEVILLE, J. & A. MEQUIGNON. 1935-1938. Catalogue raisonné des Coléoptères deFrance, fascicules I à IV, supplément au tome XXXVIde l'Abeille. Publication de la ScociétéEntomologique de France.

VIGREUX, M. 1981. Les forêts morvandelles. Courrier duParc naturel régional du Morvan : 25-46.

Tableau I. Espèces de Coléoptères inventoriés sur le site de Breuil-Chenue.



Tableau II. Espèces de Coléoptères inventoriés sur le site du Bois-au-Maire.



Tableau III. Espèces de Coléoptères inventoriés sur le site des Bois Avau.



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Influence des types de boisement sur la diversité ...faune.bourgogne-nature.fr/fichiers/bn5-interieur-total-light-pages-85... · en lien avec la biologie connue de la Bécasse des