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INTRODUCTION A
LA
MICROBIOLOGIE
MARINE
Organismes
Phytoplanctoniques
Bactéries- algues et
d’autres
Le terme microbien est utilisé comme un terme générique qui
désigne ici les micro-organismes, c'est-à-dire les organismes dont
la taille ne dépasse pas 1 millimètre. Ce terme ne présente donc
aucune réalité sur le plan taxonomique est uniquement représentatif
de la taille des organismes considérés.
De la même façon, et selon la définition de Hensen (1887) le terme
plancton désigne ici, par opposition au necton, l'ensemble des
organismes vivant dans un environnement aquatique et qui ne
présentent pas de mouvement propre sur l'horizontal.
• Les organismes planctoniques
Leurs déplacements sont donc dominés par
un transport passif, sous l’action des courants
(les mouvements actifs existent au sein du
plancton ; via la migration verticale, la
présence de flagelles etc. mais ne sont pas
majoritaires). Défini ainsi, le plancton regroupe
à la fois des organismes procaryotes
(bactéries et archébactéries) et eucaryotes,
eux-mêmes uni- (protistes) ou pluri-cellulaires
En ce qui concerne la taille, le plancton ne se limite
généralement pas aux organismes micro-planctoniques
mais désigne également des organismes de grande taille
(de plusieurs centimètres à plusieurs mètres (genre
Chrysaora; famille des Salpidea). Il est donc possible de
définir plusieurs sous-ensembles du plancton selon un
spectre de taille
Plancton Spectre de taille
femtoplancton inférieur à 0,2 μm
picoplancton picoplancton
nanoplancton entre 2 et 20 μm)
microplancton entre 20 et 200 μm
mésoplancton entre 0,2 mm et 2 cm
macroplancton de 2 à 20 cm
mégaplancton au delà de 20 cm
Les organismes planctoniques peuvent encore être distingués
entre eux selon leur fonction. Ainsi, selon la classification de
Haeckel (1890)
le phytoplancton désigne l'ensemble des organismes
planctoniques autotrophes
le zooplancton, l'ensemble du plancton ‘animal’,
le bactérioplancton, les bactéries
le méroplancton, les organismes dont le stade planctonique
représente seulement une partie du cycle de vie (larves
d'organismes benthiques ou nectoniques par exemple).
La diversité des communautés phytoplanctoniquesocéaniques dépend en partie des facteurs environnementaux, physiques, chimiques et biologiques dans lesquelles elles se trouvent.
D'autre part, le transport dynamique peut aussi impacter l'abondance relative des organismes au sein de ces communautés. Par conséquent, les biomasses phytoplanctoniques ainsi que la nature des organismes qui les composent et leurs production primaire présentent une importante variabilité
Dans le cas des eaux saumâtres ainsi.que des
eaux salées continentales riche en hydrogène
sulfuré. Dans certains de ces milieux stratifiés,
il a été observé, en surface de l'hypolimnion, la
prolifération de bactéries phototrophes sulfo-
oxydantes. Elles oxydent en conditions
anaérobies l'hydrogène sulfuré produit et
stocké dans l'hypolimnion
Les bactéries phototrophes vertes (Chlorobiaceae) y ont été plus souvent rencontrées que les bactéries pourpres et notamment le genre Pelodictyon qui a été observé par plusieurs chercheurs
Les bactéries phototrophes pourpres qui ont été décrites appartiennent surtout au genre CIiromatiitni(
Associées à ces proliférations bactériennes, des concentrations localisées de zooplancton au niveau de l'oxycline ont été quelquefois décrites dans ces milieux stratifiés
Ceux-ci peuvent donc être considérés comme des situations privilégiées pour l'étude du rôle que jouent les bactéries dans l'alimentation du zooplancton, et plus généralement dans la chaine pélagique des transferts de matière.
En effet, les bactéries phototrophes occupent une strate bien individualisée et peuvent apparaître comme des producteurs sur le plan des relations trophiques avec le zooplancton dont elles semblent régir la répartition chaque fois qu'elles sont abondantes.
Une telle situation a été observée dans une
régions qui reçoivent sur tout son pourtour,
d'importants effluents domestiques et
industriels. A cause de la faible profondeur, ces
apports s'accumulent en partie au niveau des
sédiments, entretenant ou favorisant les
conditions d'anoxie dans l'hypolimnion.
Les répartitions algales, bactériennes et du zooplancton ont été étudiées dans ces régions en septembre et novembre, période pendant laquelle l'état stratifié a été bien marqué. L'étude de la relation entre ces organismes a été développée dans le but de mettre en évidence l'importance des bactéries phototrophes comparativement aux bactéries hétérotrophes et au phytoplancton, dans la nourriture
du zooplancton.
Représentation schématique de différentes formes de
frustules de diatomées, selon Haeckel, dans 'Les formes de la
nature', 1904
Cette classification, bien que pouvant être considérée comme
ambiguë (les bactéries’ pouvant être autotrophes et donc
‘phyto’planctonique, ou le méroplancton «animal» et donc
‘zoo’planctonique), est encore largement utilisée de nos jours.
Phytoplancton, l'ensemble des organismes planctoniques
exclusivement autotrophes et de zooplancton ceux
strictement hétérotrophes
Une fois encore, notons ici la définition écologique et
fonctionnelle (partage d’une même niche écologique) plutôt
que taxonomique/phylogénétique attribuée aux termes
plancton et phytoplancton. Le phytoplancton est donc un
groupe largement polyphylétique.
Les organismes phytoplanctoniques, en tant
que producteurs primaires, constituent le
premier maillon des réseaux trophiques
aquatiques. Ces organismes
photosynthétiques, dont la taille est largement
inférieure à celle de leurs homologues
terrestres.
Le phytoplancton est composé d'une immense
diversité d'organismes, cette dernière pouvant
être interprétée à différents niveaux. D’une
part, la diversité dite taxonomique (souvent
représentée par l'intermédiaire de la diversité
spécifique) permet un regroupement des
individus au sein de groupes basés sur des
ressemblances à la fois morphologiques,
écologiques et/ou phylogénétiques
D'un point de vue taxonomique, la diversité du phytoplancton
s'exprime par exemple au travers de plusieurs millions d'espèces,
réparties entre les trois grands domaines du vivant que sont
les archaebactéries, les bactéries et les eucaryotes.
La majeure partie d’entre elles n'a probablement pas encore été
mise en évidence. Celles-ci sont ordinairement décrites à partir
d'observations microscopiques d'organismes issus
d’échantillonnages en milieu naturel ou de cultures en laboratoire
Plus récemment, l'émergence de techniques moléculaires à grande
échelle (métagénomique, barcoding etc.) a permis des avancées
remarquables en matière de caractérisation et de compréhension
de la diversité taxonomique des micro-organismes marins
D’autre part, la biodiversité dite «fonctionnelle», qui peut encore être qualifiée de diversité
écologique, regroupe des organismes et/ou des espèces sur la base de similarités de fonctionnement (ex. utilisation de la silice). Ce type de diversité est fondamentalement important lorsque l'on s'intéresse aux interactions entre les communautés phytoplanctoniques et leur environnement.
Les algues
Les algues sont définies comme des
organismes eucaryotes (excluant les
cyanobactéries qui sont des procaryotes
photosynthétiques) dépourvus de racines, de
tige (absence de tissus vasculaires) et de
feuilles, mais possédant de la chlorophylle ainsi
que d'autres pigments accessoires pour
réaliser la photosynthèse productrice
d'oxygène.
Les cyanobactéries (ex algues bleues ou
Cyanophycées) sont généralement étudiées
ensemble car bien que ne possédant pas de
noyau, elles ont beaucoup d'affinités avec les
algues vraies.
Les algues sont classées dans le groupe des
thallophytes, dans le règne végétal
mais du fait de la diversité des formes,
certaines espèces phytoplanctoniques sont
classées dans le règne des protistes qui
regroupe les eucaryotes unicellulaires. La
taille des algues peut varier de la cellule
microscopique unique, à quelques cellules en
colonie et jusqu’à 75 m (laminaires, sargasses)
pour certaines formes multicellulaires
La plupart des algues se développent en milieu
aquatique d'eau douce, saline ou saumâtre,
mais certaines sont terrestres et sont capables
de se développer à même le sol ou sur le
tronc des arbres.
Dans l'eau, les algues ainsi que de petites
plantes forment le phytoplancton, le
zooplancton étant constitué par des animaux
et des protistes non photosynthétiques.
Certaines algues se développent sur des rochers humides, sur le tronc des arbres (Pleurococcus, Chlorophyte), ou sur un sol mouillé (Nostoc, Cyanobactérie).
D'autres sont des endosymbiotes de protozoaires (Zooxanthelles chez Parameciumbursaria), de plantes (Anabaena chez Azolla, Cycas), d'hydraires, de bryozoaires, de mollusques, vers ou coraux chez lesquels elles se développent dans le cytoplasme.
Des algues vivent en symbiose avec des champignons pour former les lichens.
Les algues et les cyanobactéries sont parmi les premiers organismes apparus sur Terre. Aux USA au voisinage des grands lacs, on a trouvé des cyanobactéries fossiles ressemblant à des oscillaires dans des terrains cambriens de 2 milliards d'années
Structure : 1/ Structure du thalle :
Le corps végétatif des algues est appelé un
thalle. Il peut être constitué d'une cellule
unique jusqu'à un grand nombre de cellules
associées. - Les thalles les moins élaborées
sont unicellulaires, coloniaux (cœnobes) ou
filamenteux non ramifiés.
il n'y a pas de communications cytoplasmiques
entre les cellules. - Les thalles intermédiaires
sont des filaments plus ou moins ramifiés,
dont les cellules communiquent entre elles
(plasmodesmes). On distingue une partie
rampante et une partie dressée. - Les thalles
fucoïdes (Fucus) sont les plus complexes, ils
sont ramifiés et très structurés.
Ultrastructure des cellules
Les cellules d'algues sont isolées ou en
colonies plus ou moins structurées.
Mise à part le groupe des Euglènes, chaque
cellule possède une paroi, le plus souvent
composée de cellulose. Les Euglènes ne
possèdent pas de paroi rigide, ce qui leur
donne une mobilité de forme caractéristique
au cours de leur déplacement qui s'appelle le
mouvement euglénoïde. Le noyau n'est
présent que chez les eucaryotes.
La chlorophylle est contenue dans des
chloroplastes chez les eucaryotes et dans des
membranes lamellaires chez les
cyanobactéries. Les Euglènes peuvent perdre
leurs chloroplastes et donner des individus
dépigmentés hétérotrophes peu différents des
protozoaires flagellés (Peranema). Certaines
algues unicellulaires mobiles (Euglènes,
Chlamydomonas) possèdent un stigma, tache
orangée qui rempli le rôle de photorécepteur
et permet au micro-organisme de se diriger.
Les flagelles sont présents en permanence
chez certaines cellules comme
Chlamydomonas ou les Euglènes. Chez
d'autres espèces, ils sont absents ou présents
seulement sur les spores. Des Cyanobactéries
(Anabaena, Nostoc) sont capables de fixer
l'azote atmosphérique grâce à la nitrogénase
contenue dans les hétérocystes. La paroi de
ces cellules spécialisées est plus épaisse pour
protéger l'enzyme de l'oxygène qui lui est
nocif.
L'hétérocyste n'est pas capable de
photosynthèse, mais est en relation avec les
cellules somatiques adjacentes qui lui
fournissent les matières carbonées en échange
de composés azotés. Cultivée dans un milieu
riche en azote, la cyanobactérie ne produit pas
d'hétérocystes. Par contre, dans un milieu
pauvre en azote, ces cellules spécialisées se
forment et le filament flotte grâce à des
vésicules de gaz pour se rapprocher de
l'interface avec l'air
Caractéristiques des groupes d'algues :
Les Chlorophytes ou algues vertes : Elles
présentent une grande diversité de forme,
depuis le type unicellulaire jusqu'au type en
colonie ou filaments. Certaines espèces ont un
crampon qui leur permet de se fixer. Les
algues vertes filamenteuses (Zygnématales)
forment des masses chevelues et plus ou
moins gluantes au toucher dans les mares -
leur développement est le plus important au
printemps, mais elles sont présentes en toutes
saisons dans les points d’eau bien éclairés :
mares, étangs et même dans les bassins des
jets d’eau en association avec d’autres algues
filamenteuses comme la diatomée Melosira
Les Diatomées et les Chrysophytes
Les Diatomées forment la majeur partie du
phytoplancton dans les zones les plus froides
de l'océan et représentent la seule source
d'alimentation pour les animaux vivant dans
ces régions. On peut trouver jusqu'à 1 000
000 de diatomées par litre d'eau de mer. Les
diatomées sont présentes depuis 200 millions
d'années.
Les diatomées possèdent une couche externe
de silice que l'on nomme la frustule. Lorsque
les diatomées meurent, leur contenu cellulaire
se décompose et il ne reste plus que cette
paroi externe qui sédimente et qui forme une
roche que l'on appelle la diatomite ou terre de
diatomées (« diatomaceous earth »).
Les diatomées sont un indicateur de la
pollution de l'eau, les tolérances de différentes
espèces ont été déterminées vis à vis de
facteurs environnementaux (concentration en
sels, pH, éléments nutritifs, azote,
température).
LES LEVURES
La levure qu’est-ce que c’est?
Les levures font partie des mycètes.
Embranchement des ascomycètes.
Un champignon microscopique.
Unicellulaire de forme ovoïde ou sphérique.
Fig1:Observation microscopique de
cellules de levures .
Une levure est un champignon
unicellulaire, hétérotrophes non
photosynthétiques apte à provoquer la
fermentation des matières organiques
animales ou végétales.
Les levures sont employées pour la
fabrication du vin, de la bière, des
spiritueux, des alcools industriels, du pain
et d‘antibiotiques
Ces micro-organismes , de forme variable
selon l’espèce (sphérique, ovoïde, en bouteille,
triangulaire ou apicules, c'est-à-dire renflée à
chaque bout comme un citron ) mais
généralement ovales, d'environ 6 à 10 microns
et jusqu’à 50 microns, se multiplient par
bourgeonnement ou par fission .
Modes de multiplications
Les levures sont capables de se multiplier selon deux modes différents : le mode sexué et le mode asexué.
Les ascomycètes qui se reproduisent par un processus sexué dans un asque résultant de la transformation d'une cellule après méiose.
Les basidiomycètes qui réalisent une reproduction sexuée avec formation de basidiospores sur une baside.
Les deutéromycètes regroupent l'ensemble des levures ne présentant pas de mode connu de reproduction sexuée.
Pour la plupart des levures la multiplication asexuée (mitotique) est la forme majeure de multiplication. Il existe 2 types de division mitotique chez les levures : par bourgeonnement (cas des Saccharomyces), ou par scission (cas des Schizosaccharomyces).
Caractéristiques constantes
Une paroi cellulaire entourant la membrane plasmique et protégeant la levure des agressions physico-chimiques du milieu extérieur. Elle est constituée d'une couche externe de mannoprotéines, associés à des glucanes et une couche interne de glucanes associés à une petite quantité de chitine.
Métabolisme et conditions de croissance
Les deux principaux processus énergétiques connus chez les hétérotrophes sont:
la respiration et les fermentations.
Pour leur développement ces levures ont besoin :
1-De composés carbonés source de carbone et d'énergie.
2-De composés azotés réduits sous forme d'ammonium ; quelques levures peuvent cependant utiliser des composés oxydés (comme les nitrates) ou organiques pour la synthèse de protéines et d'acides nucléiques.
3- D'éléments minéraux variés, vitamines et facteurs de croissance qui varient selon les levures.
Toutes les levures sont capables de dégrader le glucose, le fructose et le mannose en présence d'oxygène, par un métabolisme oxydatif, conduisant à la formation de CO2et H2O.
Respiration aérobie :
C6H12O6 (glucose) + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + énergie utilisable
Cette voie métabolique est très énergétique et permet aux cellules de subir une multiplication avec un rendement cellulaire élevé (le rendement étant défini par le quotient de la quantité de cellules fabriquées par le substrat sucré consommé) .
En plus des sucres simples, certaines levures peuvent utiliser d'autres glucides (mono, di ou trisaccharides, voir des polysaccharides comme l'amidon) mais aussi des alcools, des acides ou des alcanes. D'une manière plus générale, elles ont une capacité hydrolytique bien moindre que les moisissures.
En plus du métabolisme oxydatif, certaines levures peuvent privilégier une dégradation des glucides par un métabolisme fermentatif qui conduit à la formation d'éthanol et de CO2 suivant la réaction :
Fermentation alcoolique :
C6H12O6 (glucose) → 2CO2 + 2CH3CH2OH (éthanol) + énergie utilisable
En plus de ces composés majoritaires, des alcools supérieurs, des aldéhydes, des esters, des acides… sont formés en plus petites quantités et participent qualitativement de façon importante et complexe à la formation des flaveurs des boissons fermentées.
Conditions de croissance
La température optimale de culture des levures se
situe en général entre 25 °C et 30 °C, mais
comme les autres micro-organismes, les levures
peuvent être classées en levures psychrophiles,
mésophiles et thermophiles
Activité de l'eau : La plupart des souches exiges
une activité de l’eau importante, mais certaines
tolèrent des pressions osmotiques plus élevées, en
ralentissant leur métabolisme
L'oxygène : toutes les levures sont capables de se
développer en présence d'oxygène: il n'y a pas de levure
anaérobie stricte. Certaines levures sont aérobie strictes
(comme les Rhodotorula). Les autres sont aéro-anaérobie
facultatives avec parmi elles : des levures préférant un
métabolisme soit fermentaire soit respiratoire même en
présence d'oxygène.
Le pH : Les enveloppes cellulaires sont imperméables
aux ions H3O+ et OH-. Les levures tolèrent donc des
gammes de pH très larges, théoriquement de 2,4 à 8,6.
Les champignons
filamenteux
Moisissure est un nom vernaculaire
ambigu qui désigne en français certains
microorganismes au développement
filamenteux, le plus souvent des
champignons du règne des mycètes
Bien que le nom ait été longtemps employé
pour désigner des espèces d’un règne assez
éloigné et aujourd'hui distingué (comme celui
des chromistes, plus proches des règnes
végétaux et animaux que des champignons) ; il
en existe des milliers de variétés différentes.
Ce sont des organismes pluricellulaires qui
peuvent parfois atteindre jusqu'à 35 mètres de
longueur.
Structures, Morphologies et Physiologies
Les moisissures sont pour la plupart pluricellulaires
,elles se présentent typiquement sous la forme d’un
amas de filaments, ramifiés dans tout les sens, appelé
HYPES.L’organismes dans son ensemble est qualifié
de mycélium ou de thalle d’où l’appélation de
thallophytes des champignons
Les moisissures possèdent une paroi cellulaire rigide, de structure voisine des parois végétales, mais de composition différentes. En effet, seules quelque espèces intègrent la cellulose dans leur paroi qui est en règle générale composée de chitine
Comme c’est le cas des Ascomycètes et des Basidiomycètes
La paroi fongique est formée de 80-90% de polysaccharides associés à des protéines, des lipides, des phosphates et des ions inorganiques
Les moisissures sont, très majoritairement aérobies
La plupart des moisissures sont mésophiles, avec des
températures optimale de croissance, entre 20° et 35°
Ils croissent dans une large gamme de pH5,5-7,5, avec une
préférence pour les milieux acides
Les moisissures ne possèdent aucun pigment
photosynthétique et sont tous Chimiohétérotrphe: c’est-à-
dire qu’ils obtiennent l’énergie métabolique nécessaire à leur
croissance exclusivement de l’oxydation de composés
chimiques organiques
Les moisissures se nourrissent par absorption
présents en solution dans leur milieu. Cette
absorption est remarquable favorisée chez les
moisissures par la structure des hyphes qui
assurent au mycélium un rapport
surface/volume
La reproduction des moisissures se
caractérise par des formes et des mécanismes
complexes, répartis en deux types: la
reproduction asexuée et la reproduction
sexuée
Les spores fongiques peuvent être asexuée ou
sexuée et elle sont fondamentalement différentes
des spores bactériennes
En effet, les spores bactériennes sont
exclusivement des structures de résistances, une
seule spore est produite par bactérie
Alors que les spores fongiques sont des
structures de reproduction formées par dizaines
ou centaines chez un même organismes
Les spores asexuées peuvent être des conidies
ou des spongiospores qui sont formées dans un
sac qui est le sporange
La plupart des moisissures sont hétérotrophes
(fondant leur développement sur l’assimilation
des produits organiques produits par d'autres
espèces vivantes ou lors de leur décomposition),
Mais ce n’est pas toujours le cas, certaines
ayant des métabolismes mixtes leur
permettant aussi de se développer aussi soit
en symbiose avec une autre espèce, soit en
synthétisant de façon autotrophe les produits
organiques à partir de nutriments minéraux et
d’une source d'énergie
Propriétés Biologiques Générales
Ecologie
Les moisissures colonisent de manière naturelle
quasiment tous les types d’écosystème
terrestres et les milieux aquatiques
Avec les bactéries, les moisissures constituent
les agents les plus actifs dans la biodégradation
des débris organiques animaux ou végétaux
La minéralisation de ces derniers permet le
recyclage permanent des élément constitutifs de
la matière vivante: carbone ,azote, soufre,
phosphore
Comprendre leur métabolisme et le maîtriser
par des techniques précises
permet d’éviter ou limiter très fortement la
production des toxines
