INTRODUCTION A LA PHYLOGEOGRAPHIE Présentation, Objectifs et Principes · 2006. 7. 10. · Les expansions post-glaciaires ont souvent été rapides (colonisation d’habitats vierges)

INTRODUCTION A LA PHYLOGEOGRAPHIE

Présentation, Objectifs et Principes

Atelier Phylogéographie comparée, Banyuls 19-21 juin 2006

Phylogéographie: définitions, objectifs

- Terme créé en 1987 par Avise et coll. (Ann. Rev. Ecol. Syst.)

- Objectifs premiers: étudier les relations généalogie des pops d’une espèce et distribution géographique;

déduire les processus historiques ayant mené aux structurations génétiques et géographiques actuelles

- Racines de la discipline: Biogéographie historique, Vicariance, Paléogéographie, Paléo-écologie


Phylogéographie: discipline en expansion

Interrogation Web of Science par année, mot clé ‘phylogeography’

Progrès récents de la biologie moléculaire (obtention + facile, + rapide, et – coûteuse de séquences; développement de nouveaux marqueurs)

Intérêt de la communauté scientifique


Phylogéographie: objectifs et méthodes

- But premier: décrire un scénario historique pour une espèce dans un espace géographique (idéalement: son aire de distrib.)

- Echelle de temps: Quelques centaines de milliers à quelques millions d’années (fin Tertiaire – Quaternaire)

- Méthodes: Typage moléculaire (séquences, microsats, AFLP) d’individus récoltés sur l’aire considérée et reconstruction de leurs liens évolutifs


Phylogéographie: objectifs et méthodes

D’après Avise 1996


Phylogéographie: élargissement du cadre

- Différentiation des pops et spéciation: souvent à la limite entre structure des pops, différentiation de clades, étude de complexes d’espèces

- Fournit aussi un cadre historique précieux pour études plurispécifiques: évolution de la compétition, relations hôte-parasites ou mutualistes, histoire des communautés

Intérêt croissant pour les analyses comparatives


Evolution ‘classique’ des espèces en milieu tempéré: paléoclimat et modes d’expansion


Paléoclimat récent et conditions de vie

Les oscillations climatiques du Quaternaire (depuis 2,5 MA)Cycles de glaciations / interglaciaires (tous les 100 000 ans)


Maximum glaciaire

Période actuelle


Fluctuations de climat extrêmement rapides (15°C en qq décennies)

Conséquences sur la distribution des espèces et sur la diversitégénétique:

Contractions pendant les glaciations (dans zones favorables)Expansions rapides pendant les interglaciaires (recolonisation

des habitats redevenus favorables)


Zones tempérées et espèces tempérées: patrons classiques pendant les oscillations quaternaires

Zones refuges : Péninsule Ibérique, Italie, Balkans;

Maintien de la diversitéancestrale

Recolonisation vers le Nord : RapideImpact des barrières géographiquesImpact des pops issues d’autres refuges

Patrons phylogéographiques en Europe

Espèces tempérées en Europe: de loin les cas les mieux documentés.Synthèses: mise en évidence de patrons classiques de recolonisation

Différentes zones refuges

Existence d’autres zones refuges pour des espèces plus tolérantes au froid:

- Hypothèse Scandinave (Lemmings)

- Hypothèse Europe de l’Est (campagnols, insectes scolytes, limace…)

- Cas particulier des espèces alpines ou péri-arctiques (contractions pendant les interglaciaires, refuges dans les montagnes)

Zones refuges, zones relictes

Deux types de refuges:

- Refuges actifs (souvent proche de la limite Nord de contraction): ont participé à la recolonisation vers le Nord Haplotypes retrouvés dans la zone refuge et dans les zones d’expansion post-glaciaire

- Zones relictes : Maintien d’haplotypes ancestraux mais aucune participation à la recolonisation haplotypes endémiques

Zones refuges, zones relictes

Un exemple: le scolyte Tomicus destruens

- Haplotypes endémiques Est Méditerranéens- Refuges actifs Afrique du Nord, Sud Espagne, Sud Italie

- Haplotypes endémiques sud Italie, sud Potugal-Espagne

Zones de suture (‘hybrides’)

Zones de suture : contact entre lignées issues de zone refuges différentes

Localisation : Autour de barrières naturellesAu point de contact entre routes de colonisation

Taberlet et al. 1998Hewitt 2000

Zones de suture (‘hybrides’)

Zones de suture : souvent des zones de diversité génétique maximale (individus issus de lignées différentes trouvés dans les mêmes pops.), en nb d’haplotypes et en nb de différences entre haplotypes

Scolyte Tomicus piniperda

Diversité maximale ne signifie donc pas zone refuge!!

Modes de recolonisation

Les expansions post-glaciaires ont souvent été rapides (colonisation d’habitats vierges)

Deux modes de recolonisation ‘extrêmes’:1- Par saut de puce (mode pionnier): événements de

colonisation longue distance par un petit nombre d’individus; souventassocié à une perte de diversité génétique dans les zones d’expansion.

Hypothèse pouvant expliquer les patterns de ‘Southern richnessand Northern purity’ observés en Europe

Mais: bon maintien de la diversité possible sous certaines conditions

Exemple de diminution de la diversité génétique vers le Nord (Scolyte Tomicus piniperda)


Deux modes de recolonisation ‘extrêmes’:2- Par diffusion: expansion progressive des populations. Bonne

conservation de la diversité génétique (contact avec pops d’origine)

Moins classique. Hypothèses évoquées pour les pops des régions sud, ayant pu survivre aux oscillations glaciaires par des mouvements de faible amplitude


L’histoire des espèces, zones refuges, voies et modes de colonisation dépendent de nombreux facteurs:

- Contraintes écologiques: tolérance au froid, habitat très spécialisé ou non, capacité à se maintenir en petits effectifs…

- Relations interspécifiques: colonisation potentielle d’une aire géographique dépendant de la présence de l’hôte (parasites, insectes phytophages, mutualistes…) facteurs limitants

- Capacités de dispersion: dispersion active/passive, sensibilités différentes aux barrières, couloirs de dispersion obligatoire (rivières)

Quid des autres espèces, biotopes, régions??

Relativement peu de cas documentés en dehors de l’Europe et de l’Amérique du Nord

- Quelques études en zone méditerranéenne

- Espèces des régions froides: réponse originale aux oscillations Quaternaires (colonisation de chaines de montagnes pendant glaciation, zones refuges pendant inter-glaciaires)

- Données paléoclimatiques mal connues dans nombreuses régions

- Zones tropicales: impact en Afrique des barrières géographiques (Rift) et oscillations entre périodes arides et périodes humides (recolonisation des forêts)

Quid des autres espèces, biotopes, régions??

Mise en évidence de 3 clades différentiésImpact du climat et des barrières géographiques

Busseola fusca, Lépidoptère foreur du maïs en Afrique

Intérêt des approches comparatives

- Chercher des patrons communs à des espèces vivant dans une zone géographique donnée (barrières significatives, corridors de dispersion, zones refuges ‘fréquentes’ etc…)

- Comprendre l’histoire de relations hôtes-parasites, ou mutualistes: comparer l’histoire récente des deux espèces, similitudes des zones de diversité maximale, des patrons de différentiation génétique

- Reconstruire l’histoire récente des assemblages de communautés (échelle de temps différente des approches phylogénétiques)

Exemple: comparaison de l’histoire d’un insecte galligène sur chêne et d’un parasitoïde associé

Andricus kollari Megastigmus stigmatizans

Megastigmus stigmatizans

85 000 ans

245 000 ans

Andricus kollari

380 000 ans

1 millionannées

La Phylogéographie: Questions pratiques

Première étape: échantillonnage

- Sur quelle aire géographique?Idéalement sur toute l’aire de distribution (risque de biais d’interprétation)Eventuellement sur un sous-ensemble cohérent (sous-espèce, cladidentifié par ailleurs…

- Combien de populations? Mieux vaut maximiser le nombre de populations, d’habitats (hôtes)… Réfléchir aux paramètres importants pour plan d’échantillonnage

- Combien d’individus? Dépend du marqueur génétique et de son polymorphisme (séquences vs. microsatellites), mais aussi des traits de vie de l’espèce (pop ‘clonale’ vs très variables)

Deuxième étape: Choix du marqueur

- Majorité des études sur données de séquences (ou SSCP, RFLP)

Séquences de gènes mitochondriaux chez les animauxSéquences de gènes chloroplastiques chez les plantes

Intérêts: gènes à taux d’évolution ‘adapté’ aux besoins, méthodes d’analyses nombreuses, comparaisons parfois possibles avec autres études…

Information pertinente à différentes échelles de temps (phylogénie ‘récente’ / phylogéographie)

Limites: Héritabilité monoparentale (histoire d’un seul sexe), polymorphisme parfois limité, risques d’introgression…

Exemple de la Processionnaire du Pin(complexe Thaumetopoea pityocampa / wilkinsoni)

Phylogénie du complexe Répartition des clades

Exemple de la Processionnaire du Pin(complexe Thaumetopoea pityocampa / wilkinsoni)

Phylogéographie intra-clades

Deuxième étape: Choix du marqueur (2)

- Intérêt de trouver des marqueurs nucléaires adaptés

Reconstruction d’une histoire différenteLimite les biais liés au marqueur (si hybridation passée)

- Alternatives possiblesGène nucléaire: pas toujours disponibles, individus hétérozygotes (clonage long et coûteux), risque de sélection (intéressant aussi!)

Microsatellites: pas toujours disponibles, risques d’homoplasie oud’allèles nuls quand appliqués à grande échelle, méthodes d’analyse surtout développés en génétique des pops

AFLP: marqueurs co-dominants, technique a priori adaptable sur divers organismes… Méthodes d’analyse??

Exemple de la processionnaire du pin au Proche-Orient:Histoire contrastée des marqueurs nucléaires et mito

Résultats: marqueurs mitochondriaux

Eastern Turkey

West + North TurkeyCyprus

Israel + Eastern Turkey

Isolement des populations de ChypreForte structuration géographique

Résultats: marqueurs nucléaires

Microsatellites AFLP

CHYPRE

ISRAEL LIBAN

TURQUIE (N&W)

TURQUIE (E)

Indiv. de Chypre proches des pops continentales prochesFlux de gènes mâles et femelles différents

Troisième étape: Typage des individus

Retrousser ses manches ou trouver des esclaves!!

Adapter éventuellement l’échantillonnage ou changer de marqueur en fonction des résultats préliminaires…

Quatrième étape: Analyse et interprétation

Programme des deux prochaines journées:

Comparer les paramètres populationnels: diversité, richesse allélique, distances entre populations

Mesurer les indices de structuration génétique, tester l’existence d’un signal phylogéographique, prendre en compte explicitement la géographie

Reconstruire les liens entre haplotypes, allèles, individus: reconstruction phylogénétique, réseaux d’haplotypes (dépend des divergences observées)

Arbre phylogénétique 3 réseaux correspondantsBusseola fusca en Afrique

Quatrième étape: Analyse et interprétation

Programme des deux prochaines journées:

Comparer les résultats obtenus chez différentes espèces: cophylogénies, méta-analyses

Eviter les biais d’interprétation…

Documents

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