L f r e m e r Présentation simplifiée du modèle DEB (d’après Kooijman, 2000) Présentation simplifiée du modèle DEB (d’après Kooijman, 2000) Auteurs : S

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Présentation simplifiée du modèle DEBPrésentation simplifiée du modèle DEB(d’après Kooijman, 2000)(d’après Kooijman, 2000)

Présentation simplifiée du modèle DEBPrésentation simplifiée du modèle DEB(d’après Kooijman, 2000)(d’après Kooijman, 2000)

Auteurs :Auteurs :

S. Pouvreau, L. Pecquerie, Y. Bourles, S. Pouvreau, L. Pecquerie, Y. Bourles, X. Bodiguel, J. Flye Sainte Marie, M. Alunno-Bruscia X. Bodiguel, J. Flye Sainte Marie, M. Alunno-Bruscia

Auteurs :Auteurs : S. Pouvreau, L. Pecquerie, Y. Bourles, S. Pouvreau, L. Pecquerie, Y. Bourles,

X. Bodiguel, J. Flye Sainte Marie, M. Alunno-Bruscia X. Bodiguel, J. Flye Sainte Marie, M. Alunno-Bruscia

Formation interne 2005Formation interne 2005Formation interne 2005Formation interne 2005

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rPréambulePréambulePréambulePréambule

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rPlan de l’exposéPlan de l’exposéPlan de l’exposéPlan de l’exposé

Introduction & généralités

Concepts de base Les variables d’état du modèleLes variables d’état du modèleLe problème des équations allométriquesLe problème des équations allométriquesL’homéostasieL’homéostasieL’effet de la températureL’effet de la températureLes phases du cycle de vieLes phases du cycle de vieSchéma simplifié du modèleSchéma simplifié du modèle

Acquisition de l’énergie L’acquisition de la NourritureL’acquisition de la NourritureL’assimilation vers les réservesL’assimilation vers les réserves

Dynamique des réserves Loi de conservation de l’énergieLoi de conservation de l’énergieFlashback sur le SFGFlashback sur le SFGDétermination du flux d’utilisation des réservesDétermination du flux d’utilisation des réservesDémarche mathématique classiqueDémarche mathématique classiqueDémarche axiomatique biologiqueDémarche axiomatique biologiqueAnalyse détaillée du flux d’utilisationAnalyse détaillée du flux d’utilisation

Utilisation de l’énergie La Loi d’allocation de l’énergieLa Loi d’allocation de l’énergieLa maintenanceLa maintenanceLa croissanceLa croissanceLe développement et sa maintenanceLe développement et sa maintenanceL’énergie allouée à la reproductionL’énergie allouée à la reproductionLa constitution et la gestion du ‘Buffer’ reproduction La constitution et la gestion du ‘Buffer’ reproduction

Mises en application & Conclusion

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r

En écologie et bioénergétique, En écologie et bioénergétique, deux stratégiesdeux stratégies de modélisation peuvent être envisagées: de modélisation peuvent être envisagées: accepter que toutes les espèces différent et les assembler dans des modèles extrêmement complexes essayer de capturer la diversité à travers un seul et même modèle, qui peut varier simplement au niveau

de la valeur de ces paramètres.

L ’objectif de la DEB théorie est donc de développer une théorie quantitative de bio-énergétique L ’objectif de la DEB théorie est donc de développer une théorie quantitative de bio-énergétique qui soit qui soit nonnon spécifiquespécifique de l’espèce. de l’espèce.

Le constat de départ est simple : quand les conditions extérieures sont constantes, tous les Le constat de départ est simple : quand les conditions extérieures sont constantes, tous les organismes vivants suivent organismes vivants suivent le même schéma asymptotique de croissancele même schéma asymptotique de croissance, bien que ces , bien que ces organismes sont très éloignés d ’un point de vue taxonomique (#génome, #régulation…).organismes sont très éloignés d ’un point de vue taxonomique (#génome, #régulation…).

Donc : Donc : peut on capturer la diversitépeut on capturer la diversité de la nature dans un seul et même ‘ bâti mécanistique ’ ? de la nature dans un seul et même ‘ bâti mécanistique ’ ?

Pourquoi un modèle basé d’abord sur Pourquoi un modèle basé d’abord sur l’énergiel’énergie ? ? L’art de la modélisation est d’épurer le maximum de chose tout en gardant l’essentiel. L’énergie est contenu dans les tissus L’énergie est le moyen de réaliser les travaux chimiques et cellulaires L’énergie peut être stockée dans des composés de réserves Mais l’ATP n ’est pas le bon candidat, il n ’a pas un rôle leader dans les flux d’énergie:

‘l ’ATP est comme le contenu d ’un porte monnaie qui peut être toujours rempli, indépendamment du compte en banque, qui lui peut varier beaucoup ’

Cette théorie se veut extrêmement mécanistique, ce qui implique Cette théorie se veut extrêmement mécanistique, ce qui implique un rejet completun rejet complet des des équations allométriques.équations allométriques.

Les équations allométriques sont empiriques, elles ne reposent pas sur des hypothèses de mécanismes Les équations allométriques posent des problèmes de dimension

En savoir plus ? En savoir plus ?

Introduction & généralitésIntroduction & généralitésIntroduction & généralitésIntroduction & généralités

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rLe problème des équations allométriquesLe problème des équations allométriquesLe problème des équations allométriquesLe problème des équations allométriques

Rappel sur les problèmes de dimensions:Rappel sur les problèmes de dimensions:

Les fonctions de type log, sin et exp posent des problèmes car elles ne respectent pas les règles de dimension et ne devraient être utilisées que sur des variables sans dimension.

Par exemple, soient x et y, des variables de même dimension (longueurs l en mètre):

x+y => l (mètre)

x*y => l² (mètre²)

Ln(x) ou Exp(y) => sans dimension

W

RetourRetour

Le cas des fonctions allométriques:Le cas des fonctions allométriques:

F(x)=axb s ’écrit et se résolue en fait sous la forme : Ln F(x)=a ’+bLn(x) Elle viole donc les règles de dimension Elle peut aussi s ’écrire comme la solution de l’équation différentielle dF/dx= y/x :

f(x)=f(x0)(x/x0) <=> f(x)=[f(x0)/(x0)] x

Cette deuxième forme ne pose pas de pbs de dimension, mais elle perd tout son intérêt car si on compare deux espèces qui différent sur l’exposant allométrique , alors elle diffère sur la dimension de a...

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r

CONCEPTS DE BASECONCEPTS DE BASECONCEPTS DE BASECONCEPTS DE BASE

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rLes concepts de base :Les concepts de base :

Les variables d’état, V et ELes variables d’état, V et ELes concepts de base :Les concepts de base :

Les variables d’état, V et ELes variables d’état, V et E

‘‘Supply and demand organisms ’:Supply and demand organisms ’: Un organisme de type ‘supply’ peut vivre dans des environnements très variés et présente une croissance

très flexible : exemple de l’hérable-bonsaï ou de l’huître !

Un organisme de type ‘demand’ mettra tout en œuvre pour satisfaire sa croissance, et dans ce cas sa croissance est peu flexible.

Le choix des variables d’état:Le choix des variables d’état: Dés lors que l’alimentation est la fonction d ’entrée, la ‘ taille ’ doit être une variable d’état. Taille = Volume,

Masse (humide ou sèche),

Quantité (carbone, énergie…)

Pour le DEB, le choix s’est porté sur le volume V pour des aspects de relation Surface/Volume:

‘ A volume (an organism) living in another volume (its environment)

is bound to communicate with it over a surface area ’

Le volume n’est pas suffisant, il faut ajouter un compartiment de réserve en énergie E:

1. Un organisme réagit lentement aux variations du milieu, il faut un filtre

2. La maintenance nécessite une perpétuelle source d’énergie

3. Des organismes bien nourris ont toujours une composition bioch. différente de congénères de même taille (V) mal nourris… car leur quantité de réserve E est plus basse: [E] différents.

4. Physiquement E est présent dans des organes de stockage mais aussi dans chaque cellule de V.

5. E consiste en protéine, en glucide, ou lipide, mais aussi en ARN.

On peut ainsi définir la densité en énergie [E]=E/V

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rLes concepts de base : L,V et Les concepts de base : L,V et Les concepts de base : L,V et Les concepts de base : L,V et

Surface, volume structural et shapeSurface, volume structural et shape L’acquisition d’énergie est proportionnelle à la surface d’un organisme ( L² V2/3) La maintenance est proportionnelle au nombre de cellule à maintenir, donc au volume structural ( L3 V) Le paramètre shape permet de relier le volume V à la longueur L d’un organisme

3)( LV

Longueur volumétriqueLongueur volumétrique Pour comparer des organismes entre eux, il peut être utile d’utiliser la longueur volumétrique, LV:

LVLV 3

Volume total et poidsVolume total et poids Le volume total VW est une combinaison du volume structural V, du volume des compartiments de l ’énergie de

réserve E et de l ’énergie alloué à la reproduction ER.

ERVw

E

ERw

EEVdW

dEEVV

)(

)(

J.mg-1

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rLes concepts de base : L,V et Les concepts de base : L,V et Les concepts de base : L,V et Les concepts de base : L,V et

En pratique, chez les bivalves: En pratique, chez les bivalves: DW & AFDW sont des combinaisons de V, E et ER

Après une ponte totale, WW est proportionnel à V+E si on suppose une densité de 1 g.cm -3

Pour certains bivalves, E au cours de son utilisation est remplacé par de l’eau, dans ce cas particulier WW=V

3LdW WW

0

5

10

15

20

0 2 4 6 8 10

Shell length L (cm)

Wet

wei

ght

Ww

(g)

Ww= (0.175 L)3

Ww= (0.230 L)3Ww= (0.330 L)3

M. edulis C. gigas

WW,V, E WW,V

En pratique, chez les bivalves, la longueur de la coquille est la variable idéale pour la longueur de la structure, sauf en cas En pratique, chez les bivalves, la longueur de la coquille est la variable idéale pour la longueur de la structure, sauf en cas de jeûne prolongé. de jeûne prolongé.

EVdW EVw

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rLes concepts de base: Les concepts de base:

l’homéostasiel’homéostasieLes concepts de base: Les concepts de base:

l’homéostasiel’homéostasie

L’homéostasie:L’homéostasie: Les enzymes sont la base du fonctionnement cellulaire. Une composition chimique constante

(homéostasie) permet un fonctionnement optimal des enzymes et donc de la machinerie cellulaire.

C’est pourquoi V et E sont supposés avoir CHACUN une composition biochimique constante. C’est l ’hypothèse de ‘ Strong homeostasie ’ de la théorie DEB.

Par contre, E est amené à évoluer indépendamment de V i.e. en fonction de l’abondance de nourriture. Mais, si cette abondance ne varie pas en moyenne au cours d ’un cycle de vie d’un organisme, l ’organisme est en état d ’équilibre: E et V sont en proportion constante : [E] = constante. C ’est l ’hypothèse de ‘ Weak homeostasie ’ de la théorie DEB.

En pratique, chez les bivalves :En pratique, chez les bivalves :

[Glycogène] [E]

[E]

[E]

[E]

[E]

[E]

[E]

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r

Tous flux physiologiques dépend de Tous flux physiologiques dépend de la températurela température (Arrhenius, 1989), selon le modèle (Arrhenius, 1989), selon le modèle suivant (après une période d’acclimatation et dans une gamme précise de T°C): suivant (après une période d’acclimatation et dans une gamme précise de T°C):

avec T en Kelvin, Tavec T en Kelvin, T11 une température de référence, une température de référence, 11 la valeur du flux à T la valeur du flux à T11 et T et TAA le le

coefficient d ’Arrhenius.coefficient d ’Arrhenius.

Cette loi peuvent être re-formuler en utilisant Cette loi peuvent être re-formuler en utilisant le Qle Q1010 utilisé conventionnellement selon utilisé conventionnellement selon

l’équation :l’équation :

On considère que TOn considère que TA A est est peu variablepeu variable entre les différentes fonctions physiologiques entre les différentes fonctions physiologiques

d ’une même espèce, ce qui se justifie par le fait que la taille maximum n’est pas fonction d ’une même espèce, ce qui se justifie par le fait que la taille maximum n’est pas fonction de la température.de la température.

T

T

T

TT AA

11 exp)(

T

T

T

TT AA

1

1ln)(ln

10/)(101

1)()( TTxQTT

1

10

10exp

TxT

xTQ A

Les concepts de base: Les concepts de base: l ’effet de la températurel ’effet de la températureLes concepts de base: Les concepts de base:

l ’effet de la températurel ’effet de la température


TTaT A

1.

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r Diff. bivalves

Daphnia magna d’après Kooijman et al. (1989)

TA = 6400 K

TA = - 7916 K

TA = - 5226 K

-1.5

-1

-0.5

0

0.5

1

0.00325 0.00330 0.00335 0.00340 0.00345 0.00350 0.00355

1/T (K-1)

Ln

(R),

mg

O2.

h-1

.g-1

C. gigas (Bougrier et al, 1995)

O. edulis (Haure et al, 1998)

P. perna (Hicks & McMahon, 2002)

P. mazatlanica (Saucedo et al., 2003)

=> TA n’est pas fonction-dépendant

=> Mais TA est espèce-dépendant

Les concepts de base: Les concepts de base: l ’effet de la températurel ’effet de la températureLes concepts de base: Les concepts de base:


Mytilus edulis d’après Sprung (1984)

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l ’effet de la températurel ’effet de la températureLes concepts de base: Les concepts de base:


Ectothermic species d’après Kooijman (2000)

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l ’effet de la températurel ’effet de la températureLes concepts de base: Les concepts de base:


T

T

T

TT AA

11 exp)(

1

expexp1

T

T

T

T

T

T

T

T AH

H

AH

L

ALAL*

Ainsi, au delà des seuils optimaux, l’équation Ainsi, au delà des seuils optimaux, l’équation d ’Arrhenius se complète en ajoutant, les d ’Arrhenius se complète en ajoutant, les températures-seuil basse et haute, Ttempératures-seuil basse et haute, TLL et T et TH H ainsi ainsi

que les températures d Arrhenius de décroissance que les températures d Arrhenius de décroissance aux bornes, Taux bornes, TALAL et T et TAH, AH, selon l ’équation suivante: selon l ’équation suivante:

TA

TAHTAL

E. coli (Kooijman, 2000) Cependant, la loi d ’Arrhenius est en fait restreinte Cependant, la loi d ’Arrhenius est en fait restreinte

à une à une gamme optimalegamme optimale de température. de température. En deçà du seuil bas, les flux phys. peuvent être plus

bas que prévus (l ’organisme entre dans une phase de quiescence).

Au delà du seuil haut, les enzymes et protéines se dégradent (str. III), les flux deviennent vite perturbés, pouvant entraîner la mort de l ’organisme.

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les phases du cycle de vieles phases du cycle de vieLes concepts de base: Les concepts de base:

les phases du cycle de vieles phases du cycle de vie

En terme de flux d ’énergie, trois phases peuvent être distinguées dans le cycle de vie d ’un En terme de flux d ’énergie, trois phases peuvent être distinguées dans le cycle de vie d ’un organisme: organisme:

La phase embryonnaire : Ingestion inexistante et métabolisme sur les réserves La phase juvénile : Ingestion mais pas d’allocation au processus de reproduction La phase adulte : Ingestion et allocation au processus de reproduction

FécondationFécondation NaissanceNaissance PubertéPuberté MortMort

EMBRYON JUVENILE ADULTE

VV00 VVbb VVppVVdd

MAINTENANCES & CROISSANCE

ASSIMILATION

METABOLISME

DEVELOPEMENT

REPRODUCTION

Mp Jp GpCpAp

Rp

Rp

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r

Fécondation

Larve trochophore

Larves véligères

Larves pédivéligères

Jeune naissain

6-8 heures 24-48 heures

50- 60 µm

70 µm

50 µm

12-17 jours

280 µm

2-3 mm

1 mois

Adulte

6 cm

18 mois

Naissain en maturation

3 cm

7 mois

Les concepts de base: Les concepts de base: les phases du cycle de vieles phases du cycle de vie

Les concepts de base: Les concepts de base: les phases du cycle de vieles phases du cycle de vie

VV00

VVbb

VVpp

Photo de naissain à la première maturité

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les phases du cycle de vie les phases du cycle de vieLes concepts de base: Les concepts de base:

les phases du cycle de vie les phases du cycle de vie

Des détails, des exceptions, des subtilités:Des détails, des exceptions, des subtilités: Un œuf fraîchement pondu n’est en fait que de la réserve E0, le volume initial de structure V0 est

négligeable :

[E]0 tends vers

Pour beaucoup d’espèces, l ’œuf est une phase de repos (graine), de diapause.

Le développement fœtal de l’embryon est une exception: le fœtus est un embryon car il ne se nourrit pas (son système digestif n’est pas opérationnel) mais tire son énergie des réserves allochtones de sa mère.

Certains pucerons parthénogénétiques portent à l ’état d’embryon des embryons ! Selon cette classification, ils n ’ont pas de stade juvénile.

Les organismes unicellulaires se multiplient de façon asexuée (sans gamètes): ils n’ont pas de phase adulte et selon cette classification reste dans le stade juvénile.

Zoom sur les phases Juvénile & AdulteZoom sur les phases Juvénile & Adulte Le juvénile est un stade particulier pendant lequel un effort particulier est dédié à la construction du

système immunitaire, du système hormonale, des organes génitaux…Ce développement ou acquisition de la maturité est réalisé par pR. L ’ensemble de ces nouveaux tissus, même infime en terme de biomasse, nécessite une maintenance: c ’est la Maturity Maintenance pJ qui croît jusqu ’à Vp. A maturité, ce flux pR sera détourné pour la Reproduction.

La phase adulte se caractérise donc par un investissement dans la reproduction pR. Cet investissement est continu, alors que la reproduction sensu stricto est un stade très fugace. La conceptualisation la plus simple est donc de construire un ‘ buffer ’ ER qui recueille l’énergie pR et qui se videra totalement ou partiellement au moment de la reproduction.

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me

r

Energy for Structure, EV

Products

Reproduction, ER

Gametes

StructureMaintenance

Maturity Maintenance

1-

Ingestion

Gross Assimilation

Metabolism

Ap

XpPAp

Heat

MineralMAp

TAp

overheadsCp

Mp JpGametogenesisResorption

ProductsPGpHeat

MineralMGp

TGp

Products PRpHeat

Mineral MRp

TRp

overheads

Gp Rp

Products PRpHeat

Mineral MRp

TRp

Storage, E mE

Amp

GE

Rk

PV

KX Xmp

Mp

Consumption

Energy for Development &

{} : area specific : l-2

[] : volume specific : l-3

dot : rate : t-1

ProductsPMpHeat

MineralMMp

TMpProductsPJp

Heat

MineralMJp

TJp

Les concepts de base: Les concepts de base: Schéma conceptuel général Schéma conceptuel général

Les concepts de base: Les concepts de base: Schéma conceptuel général Schéma conceptuel général

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me

r

Products

Ingestion

Gross Assimilation Ap

XpPAp

Heat

MineralMAp

TApoverheads

Amp

KX Xmp

Consumption

L’ACQUISITION de l’ÉnergieL’ACQUISITION de l’ÉnergieL’ACQUISITION de l’ÉnergieL’ACQUISITION de l’Énergie

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rL’acquisition de nourritureL’acquisition de nourritureL’acquisition de nourritureL’acquisition de nourriture

TroisTrois facteurs clés déterminent le flux d’énergie ingérée p facteurs clés déterminent le flux d’énergie ingérée pXX

La taille de l ’organisme La densité en nourriture La température

Les organismes utilisent différentes méthodes pour capturer leurs proiesLes organismes utilisent différentes méthodes pour capturer leurs proies Mais quand on fait des comparaisons intra-spécifiques, on arrive toujours au constat que le taux

d’ingestion JX est proportionnel à la surface de l’organisme;

‘Mass transport from one environment to another must be accross a surface area ’

3/2

3/2

3/2

VJXX

XJ

VJfJ

VJJ

Jµp

Xmk

X

XmX

XX

XXX

[X]

JX

JXm

JXm/2

[Xk]

Michaelis-Menten

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rL’acquisition de nourritureL’acquisition de nourritureL’acquisition de nourritureL’acquisition de nourriture

Brachionus rubensMytilus edulis

Crassostrea gigasVan haren & Kooijman, 1993Pilarska, 1977

Ren et al., 2000

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rL’acquisition de nourritureL’acquisition de nourriture

chez les filtreurschez les filtreursL’acquisition de nourritureL’acquisition de nourriture

chez les filtreurschez les filtreurs

Si les particules X sont retenues avec une efficacité de 100%, le Si les particules X sont retenues avec une efficacité de 100%, le taux de filtrationtaux de filtration F(X) peut se F(X) peut se déduire de Jdéduire de JXX::

K

XmX

XX

J

X

JXF

Ainsi que Ainsi que le temps de transit digestifle temps de transit digestif, ,

en fonction du volume du système digestif:en fonction du volume du système digestif:

K

Xmm X

JF

On peut en déduire On peut en déduire le taux de filtration maximumle taux de filtration maximum théorique, quand [X] tend vers 0: théorique, quand [X] tend vers 0:

X

g

J

VT

Mytilus edulis

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rL’assimilationL’assimilationL’assimilationL’assimilation

L’énergie assimilée, pL’énergie assimilée, pAA, correspond à l’énergie qui va être fixée dans les Réserves, E., correspond à l’énergie qui va être fixée dans les Réserves, E.

ppAA est égale à l’énergie ingérée p est égale à l’énergie ingérée pX X moins les ‘pertes’ liées à l’assimilation:moins les ‘pertes’ liées à l’assimilation:

TAMAPAXAXA ppppoverheadspp

FaecesFaeces Extra-chaleurExtra-chaleur

COCO22

OO22

3/2fVpJJ

pp

p

ppaep AmX

Xm

AmX

Xm

AmXA

Efficacité d’absorption Efficacité d’absorption (Conover, 1966)(Conover, 1966)

Crassostrea gigas

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me

r

G r o s s A s s i m i l a t i o n

M e t a b o l i s mCp

S t o r a g e , E mE

AmpAp

La DYNAMIQUE des RéservesLa DYNAMIQUE des RéservesLa DYNAMIQUE des RéservesLa DYNAMIQUE des Réserves

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rLa Loi de conservation de l’énergieLa Loi de conservation de l’énergieLa Loi de conservation de l’énergieLa Loi de conservation de l’énergie

L’énergie assimilée transite tout d’abord dans L’énergie assimilée transite tout d’abord dans les fluides du milieu intérieurles fluides du milieu intérieur (sang, (sang, hémolymphe).hémolymphe).

Les Les variations d’énergie du sang Evariations d’énergie du sang Eblbl peuvent se calculer en fonction des entrées, des sorties et peuvent se calculer en fonction des entrées, des sorties et

des variations d’énergie des réserves E:des variations d’énergie des réserves E:

Si ces fluides une très grande capacité de transport, ils ont cependant qu’une Si ces fluides une très grande capacité de transport, ils ont cependant qu’une très faible très faible capacité de stockagecapacité de stockage: dE: dEblbl/dt est donc négligeable. /dt est donc négligeable.

Cette équation différentielle (issue de la loi de conservation de l’énergie) décrit Cette équation différentielle (issue de la loi de conservation de l’énergie) décrit la dynamique la dynamique des réserves Edes réserves E, on connaît p, on connaît pAA…. (cf précédemment)…. (cf précédemment)

…….Mais on ne connaît pas .Mais on ne connaît pas le flux d’utilisation des réserves ple flux d’utilisation des réserves pCC. Ce flux est la somme de . Ce flux est la somme de

l’ensemble du métabolisme de l ’animal : les biosynthèses de tissus nouveaux et les l’ensemble du métabolisme de l ’animal : les biosynthèses de tissus nouveaux et les maintenances (dont l’activité et les turn over des tissus existants).maintenances (dont l’activité et les turn over des tissus existants).

La démarche est donc de déterminer pLa démarche est donc de déterminer pCC (Cf TD) (Cf TD)

CAbl p

dt

dEp

dt

dE

CA ppdt

dE

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rAvant de déterminer pAvant de déterminer pCC, un petit flash back, un petit flash backAvant de déterminer pAvant de déterminer pCC, un petit flash back, un petit flash back

Dans les approches de type SFG, la conservation de l’énergie permet d’écrire en résumé :Dans les approches de type SFG, la conservation de l’énergie permet d’écrire en résumé :

db cWaWRAdt

dWSFG

Assimilation Respiration

La démarche est ensuite très simple : on connaît A et R (on les mesure et on les relie à W de La démarche est ensuite très simple : on connaît A et R (on les mesure et on les relie à W de façon empirique)façon empirique)

C’est en fait une démarche non mécaniste, mais empirique qui repose sur des lois d’allométrieC’est en fait une démarche non mécaniste, mais empirique qui repose sur des lois d’allométrie

On retranche R de A, et le solde est destiné à la croissance :On retranche R de A, et le solde est destiné à la croissance : MAIS : R n ’est il pas en fait un fourre-tout dans lequel on se sait pas trop ce qu ’il y a: « l’assimilation a

des contributions dans R, la croissance a des contributions dans R… »

La future croissance, le SFG, qui se déduit de A-R, fera appel au cycle de Krebbs lors des bio-synthèses, et donc contribuera aussi à R, que l ’on a déjà retranché...

L ’approche DEB est différente : nous allons essayer de L ’approche DEB est différente : nous allons essayer de déterminer pdéterminer pCC de façon de façon mécaniste mécaniste

sans avoir recours à R, mais au contraire psans avoir recours à R, mais au contraire pCC devra en partie expliquer R devra en partie expliquer R a posterioria posteriori..

En savoir plus ? En savoir plus ? UN TD FACULTATIFUN TD FACULTATIF

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rDémarche mathématique ‘ classique ’Démarche mathématique ‘ classique ’Démarche mathématique ‘ classique ’Démarche mathématique ‘ classique ’

Pour déterminer pPour déterminer pCC, on se propose de travailler sur la densité en énergie [E], plutôt que sur la quantité , on se propose de travailler sur la densité en énergie [E], plutôt que sur la quantité

en énergie E.en énergie E.

De façon mathématique classique, la dynamique des variations de [E] peut s’écrire de la façon suivante De façon mathématique classique, la dynamique des variations de [E] peut s’écrire de la façon suivante ::

CA ppdt

dE

dt

dVE

dt

EdV

dt

VEd

dt

dE

VEE ].[

dt

dV

V

E

dt

dE

Vdt

Ed

1

dt

dV

V

Epp

Vdt

EdCA 1

avec

dt

dV

V

Epp

dt

EdCA

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rDémarche axiomatique ‘simplifiée’Démarche axiomatique ‘simplifiée’Démarche axiomatique ‘simplifiée’Démarche axiomatique ‘simplifiée’

Postulat 1:Postulat 1: La gestion intérieure de l’énergie de réserve est réalisée de manière à ce que le milieu La gestion intérieure de l’énergie de réserve est réalisée de manière à ce que le milieu intérieur de l’animal soit en équilibre avec son environnement (en terme énergétique): intérieur de l’animal soit en équilibre avec son environnement (en terme énergétique):

C’est à dire que: C’est à dire que:

1)1) [E] évolue de manière à ce que e = [E]/[E[E] évolue de manière à ce que e = [E]/[Emm] tend toujours vers f ] tend toujours vers f

2)2) quand e=f alors d[E]/dt=0quand e=f alors d[E]/dt=0

Ces deux points sont vérifiés si l’équation de la dynamique des réserves est de la forme:Ces deux points sont vérifiés si l’équation de la dynamique des réserves est de la forme:

dt

dV

V

Epp

dt

EdCA

mEEf

dtEd

mEEf

dtEd

g([X]) h([E])

Postulat 2:Postulat 2: Seule l’assimilation est une fonction directe de la nourriture [X]. Ce qui implique que : Seule l’assimilation est une fonction directe de la nourriture [X]. Ce qui implique que :

fpA 3/1 ,1 quand

Vppαf Am

Am

m

Am

EEf

Vp

dtEd

3/1

Ce qui donne l’équation de la Ce qui donne l’équation de la dynamique des réserves :dynamique des réserves :

lfre

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rDémarche mathématique ‘ classique ’Démarche mathématique ‘ classique ’Démarche mathématique ‘ classique ’Démarche mathématique ‘ classique ’

Nous avons: Nous avons:

Or, le terme en dV/dt peut s ’exprimer à partir de pOr, le terme en dV/dt peut s ’exprimer à partir de pCC. En effet, la croissance [E. En effet, la croissance [EGG]dV/dt et la ]dV/dt et la

maintenance pmaintenance pMM sont l’une des destinations du flux d’utilisation des réserves p sont l’une des destinations du flux d’utilisation des réserves pCC : :

dt

dV

V

Epp

dt

EdCA

dt

dVEppVE GMC ][)],([

][

)],([

G

MC

E

ppVE

dt

dV

G

M

GCA E

pE

E

EVEpp

dt

Ed

),(1

][

dt

dV

V

Epp

dt

EdCA

][

)],([

G

MC

E

ppVE

dt

dV

EQUATION 1

lfre

me

rDémarche axiomatique ‘biologique’Démarche axiomatique ‘biologique’Démarche axiomatique ‘biologique’Démarche axiomatique ‘biologique’

On peut aussi écrire la dynamique de [E] à partir On peut aussi écrire la dynamique de [E] à partir d’une démarche ‘axiomatique’d’une démarche ‘axiomatique’, dont la , dont la première étape est la suivante :d[E]/dt est par unité de volume une différence entre ce qui est première étape est la suivante :d[E]/dt est par unité de volume une différence entre ce qui est assimilé [passimilé [pAA] et ce qui est utilisé F([E],V) :] et ce qui est utilisé F([E],V) :

Ensuite, cette démarche axiomatique va progressivement faire appel à Ensuite, cette démarche axiomatique va progressivement faire appel à TROIS hypothèses TROIS hypothèses majeuresmajeures ( (Axiome: Hypothèse dont on tire des conséquences logiques en vue de l'élaboration Axiome: Hypothèse dont on tire des conséquences logiques en vue de l'élaboration d'un système).d'un système).

Première hypothèse:Première hypothèse: Quand les conditions externes de nourriture et de température sont Quand les conditions externes de nourriture et de température sont constantes, constantes, la densité de réserve [E] est constantela densité de réserve [E] est constante ([E]*), ([E]*), i.e.i.e. [E] est indépendante de V; en [E] est indépendante de V; en d’autres termes, la croissance de V se fait à [E] constant. C’est d’autres termes, la croissance de V se fait à [E] constant. C’est l’hypothèse d ’homéostasie l’hypothèse d ’homéostasie faiblefaible, précédemment décrite., précédemment décrite.

Deuxième hypothèse:Deuxième hypothèse: Le taux d’utilisation des réserves, Le taux d’utilisation des réserves, i.e.i.e. la fonction la fonction F([E],V) ne peut pas F([E],V) ne peut pas dépendre directement de la concentration en nourrituredépendre directement de la concentration en nourriture: ‘Cells cannot see directly how the : ‘Cells cannot see directly how the environment is rich’. <=> le système n’a que deux variables d’état [E] et V.environment is rich’. <=> le système n’a que deux variables d’état [E] et V.

Troisième hypothèse:Troisième hypothèse: La dynamique des réserves doit être La dynamique des réserves doit être partitionablepartitionable. . C’est avant tout un C’est avant tout un critère logiquecritère logique qui permet de pouvoir éventuellement scinder (=partitionner) la réserve pour qui permet de pouvoir éventuellement scinder (=partitionner) la réserve pour des raisons biologiques sans être obligé de remettre en cause la théorie. C’est aussi un des raisons biologiques sans être obligé de remettre en cause la théorie. C’est aussi un critère critère biologiquebiologique, qui permet d’expliquer bioénergétiquement comment deux procaryotes différents , qui permet d’expliquer bioénergétiquement comment deux procaryotes différents ont pu fusionner en un seul organisme.ont pu fusionner en un seul organisme.

VEFpdt

EdA ,

lfre

me


Quand les conditions extérieures sont constantes, [E] est constant et égale à [E]*Quand les conditions extérieures sont constantes, [E] est constant et égale à [E]*

VEFpdt

EdA ,

0

dt

Ed EE

VEFpA ,*

3/2fVpp AmA

V

pp A

A

3/2fVpp AmA

V

fVpp Am

A

3/2

3/1*, fVpVEF Am

Or [E]* (x) doit être indépendant de V, pour cela il nous faut écrire F de la façon suivante:Or [E]* (x) doit être indépendant de V, pour cela il nous faut écrire F de la façon suivante:

3/1** ., VEHVEF

3/1** , VVIavecVIEHVEF

EE

nVyhyhxgyxf avec ,

nVyxf ,

lfre

me


Quand les conditions extérieures ne sont pas constantes, [E] varie et dépend de V, on est donc obligé de rajouter à H une fonction qui fait dépendre [E] de V et qui s ’annule Quand les conditions extérieures ne sont pas constantes, [E] varie et dépend de V, on est donc obligé de rajouter à H une fonction qui fait dépendre [E] de V et qui s ’annule en [E]*en [E]*

VEFpdt

EdA ,

La forme de U, qui s ’annule en [E]*, peut toujours s ’écrire de cette manière :La forme de U, qui s ’annule en [E]*, peut toujours s ’écrire de cette manière :

0,* VEU

VEUVEHVEF ,., 3/1

VEGEEVEU ,., *Toute fonction de [E] qui s'annule en [E*] et qui est dérivable (ce qui est souvent le cas dans les fonctions Toute fonction de [E] qui s'annule en [E*] et qui est dérivable (ce qui est souvent le cas dans les fonctions

utilisées en modélisation) peut s'écrire sous la forme ([E]-[E*])*G([E]) (théorème des accroissements finis).utilisées en modélisation) peut s'écrire sous la forme ([E]-[E*])*G([E]) (théorème des accroissements finis).

VEGEEV

EHVEF ,

)(, *

3/1

OR, OR, la fonction F([E],V) ne peut pas dépendre directement de la concentration en nourriture la fonction F([E],V) ne peut pas dépendre directement de la concentration en nourriture (troisième hypothèse), puisque [E]* dépend de la concentration en nourriture, cela implique (troisième hypothèse), puisque [E]* dépend de la concentration en nourriture, cela implique nécéssairement que G est la fonction nulle, et donc permet de simplifier l’écriture de d[E]/dt:nécéssairement que G est la fonction nulle, et donc permet de simplifier l’écriture de d[E]/dt:

3/1

,

V

EHp

dt

EdA

lfre

me


Ainsi, sous la restriction de deux des trois hypothèses, axiomatiquement il est possible d ’écrire Ainsi, sous la restriction de deux des trois hypothèses, axiomatiquement il est possible d ’écrire que dans un système biologique, la dynamique des réserves s’écrit :que dans un système biologique, la dynamique des réserves s’écrit :

3/1

,

V

EHp

dt

EdA

EQUATION 2

La dynamique des réserves s’écrit aussi selon l’équation 1La dynamique des réserves s’écrit aussi selon l’équation 1

G

M

GCA E

pE

E

EVEpp

dt

Ed

),(1

][

Nous avons un système de deux équations à 1 inconnu : [pNous avons un système de deux équations à 1 inconnu : [pCC], qui nous permet de résoudre [p], qui nous permet de résoudre [pCC]]

G

G

M

C

EE

VE

EpE

EHV

p,1

/3/1

lfre

me


Il ne reste plus qu’à exprimer la fonction H dans la formulation de [pIl ne reste plus qu’à exprimer la fonction H dans la formulation de [pCC].].

G

G

M

C

EE

VE

EpE

EHV

p,1

/3/1

La troisième hypothèse stipule que les réserves sont partitionables:La troisième hypothèse stipule que les réserves sont partitionables: Le partitionnement des réserves ne doit pas affecté sa dynamique : La somme de la dynamique des réserves partitionnées doit

être identique à la dynamique si les réserves n’étaient pas partionnées.

Si les réserves contiennent une fraction kA d ’un composé (e.g. lipides), la partitionnabilité implique que les processus de croissance et de maintenance l’utilisent à une fraction kA, car la composition des réserves est constante (‘ Strong homeostasis ’). Quantitativement, cela signifie:

kA[E] réserves participent à kA[pM] maintenance et kA[EG] croissance

,,,,,, GAMAACGMCA EpVEpEpVEp

G

GMAACA EEVE

EpEEHVp

,1

,3/1

GAAA

GAMAAAGAMAAC EEVE

EpEEHVEpVEp

,1

,,,,

3/1

lfre

me


G

GMAACA EEVE

EpEEHVp

,1

,3/1

GAAA

GAMAAAGAMAAC EEVE

EpEEHVEpVEp

,1

,,,,

3/1

VEVE

EHEH

A

AA

,,

,,

),(),( : typedeest

)()( : typedeest

yaxgyxgκ

xafaxfH

)(),( :sur x constante typedeest

)( :linéaire typedeest

ygyxgκ

axxfH

VVE

EEH

,

,

3/13/13/1 V

E

V

pf

V

Ep

dt

Ed AmA

G

G

M

C

EE

V

EpE

VE

p

1

3/1

La démarche axiomatique conduit donc à exprimer :La démarche axiomatique conduit donc à exprimer :

Quand les conditions extérieures sont stables ([E]=[E]*) et que la nourriture est au maximum f=1 Quand les conditions extérieures sont stables ([E]=[E]*) et que la nourriture est au maximum f=1 ([E]*=[Em], alors d[E]/dt=0 et :([E]*=[Em], alors d[E]/dt=0 et :

m

Am

E

p

][3/1m

Am

E

Ef

V

p

dt

Ed

Energy conductance (l.t-1)

lfre

me

rLe catabolic flux pLe catabolic flux pCC en détail en détailLe catabolic flux pLe catabolic flux pCC en détail en détail

La dynamique des réserves peut s’écrire sous différente forme :La dynamique des réserves peut s’écrire sous différente forme :

][3/1m

Am

E

Ef

V

p

dt

Ed

efVdt

de

3/1

m

Am

E

pv

mE

Ee avec &

Le métabolisme général ou taux d’utilisation pLe métabolisme général ou taux d’utilisation pCC peut aussi s’écrire sous différentes formes: peut aussi s’écrire sous différentes formes:

dt

dV

V

Epp

Vdt

EdCA 1

dt

dVE

E

EfpVpp

mAmAC

][3/2

dt

dV

E

pVEp

m

AmC ][

3/2

dt

dVVEpC

3/2

Utilisation des réserves proportionnellement à une surface

Limitation de l’utilisation pour éviter une dilution des réserves

par la croissance

Indépendant de la densitéen nourriture

Kooijman (2000) p 85

Van Haren & Kooijman (1993) p 121

lfre

me

r

Une autre écriture Une autre écriture intéressanteintéressante pour p pour pCC::

VpVEEE

Ep MG

GC

3/2][

][

][ G

MC

E

pp

dt

dV

Vpp MM

dt

dVVEpC

3/2

D. magna (Kooijman, 2000)

VgVfpC 3/2 4/3WhR

32 LgLfpC 4/33LhR

Le catabolic flux pLe catabolic flux pCC en détail en détailLe catabolic flux pLe catabolic flux pCC en détail en détail

lfre

me

r

Utilisation des données de respiration et de pC pour déterminer des paramètres DEB:Utilisation des données de respiration et de pC pour déterminer des paramètres DEB:

VpVEEE

Ep MG

GC

3/2][

][

G

M

E

pm

3/2V

mVpC

23 L

mLpC

23

0 Lm

LRR

mgO2.h-1

mgO2.h-1.cm-3

M. edulis (Van haren & Kooijman, 1993)

Le catabolic flux pLe catabolic flux pCC en détail en détailLe catabolic flux pLe catabolic flux pCC en détail en détail

Maintenance rate (t-1)

lfre

me

r

L’UTILISATION de l’énergieL’UTILISATION de l’énergieL’UTILISATION de l’énergieL’UTILISATION de l’énergie

Energy for Structure, EV

Reproduction, ER

Gametes



1-Metabolism

overheadsCp

Mp JpGametogenesisResorption

ProductsPGpHeat

MineralMGp

TGp

Products PRpHeat

Mineral MRp

TRp

Gp Rp

Products PRpHeat

Mineral MRp

TRp

GE

Rk

PV

Mp


lfre

me

rLa loi d’Allocation d’énergie ou ‘ k rule ’La loi d’Allocation d’énergie ou ‘ k rule ’La loi d’Allocation d’énergie ou ‘ k rule ’La loi d’Allocation d’énergie ou ‘ k rule ’

Le flux catabolique pLe flux catabolique pCC représente la totalité de l’énergie destinée pour la croissance, le représente la totalité de l’énergie destinée pour la croissance, le

développement et la maintenance.développement et la maintenance.

Ce flux va donc se scinder vers les différentes destinations: c’est la ‘ Ce flux va donc se scinder vers les différentes destinations: c’est la ‘ rule ’. rule ’.

Le coefficient Le coefficient est est a prioria priori une fraction ‘constante ’, mais sous certaines conditions il peut varier : une fraction ‘constante ’, mais sous certaines conditions il peut varier : entre les sexes; en fonction de la photopériode; dans les conditions de jeune extrême; en cas d’infection et de pollution.

Cp

Energy for Structure, EV Reproduction, ER




Metabolism

(1-)CpCp

Le flux destiné à la reproduction chez les adultes (production de gamètes) est utilisé pour le Le flux destiné à la reproduction chez les adultes (production de gamètes) est utilisé pour le développement chez les juvéniles (acquisition de la complexité):développement chez les juvéniles (acquisition de la complexité):

Un juvénile est moins complexe qu’un adulte, il doit notamment développer son immunité, sa maturité, de nouveaux organes, son système de régulation…

A la taille VP, un shift permet de faire passer cette énergie directement dans la production de gamètes, sans accident pour la croissance.

lfre

me

rLa maintenance, pLa maintenance, pMMLa maintenance, pLa maintenance, pMM

kpkpCC est destiné à la croissance du volume structural [Eest destiné à la croissance du volume structural [EGG]dV/dt et sa maintenance p]dV/dt et sa maintenance pMM..

dt

dVEpp GMC ][

La maintenance pLa maintenance pMM regroupe l ’ensemble des processus nécessaires à l’organisme pour se regroupe l ’ensemble des processus nécessaires à l’organisme pour se

maintenir en vie.maintenir en vie.

La maintenance est volume spécifique :La maintenance est volume spécifique :

Vpp MM Volume specific cost of maintenance (e.L-3.t-1)

: Mp

Une autre manière d’identifier les flux qui contribuent à pUne autre manière d’identifier les flux qui contribuent à pMM est de mettre l’organisme à jeun: est de mettre l’organisme à jeun:

les processus qui sont maintenus contribuent à la maintenance.les processus qui sont maintenus contribuent à la maintenance. Maintien des gradients cellulaires de concentration Turnover des protéines et des enzymes Tension moyenne des muscles Mouvements minimaux Production de phanères (poil, plume, écaille, coquille), de mucus et de mue Osmo-régulation

lfre

me

rLa maintenance, pLa maintenance, pMMLa maintenance, pLa maintenance, pMM

En pratique, l’une des manières de déterminer pEn pratique, l’une des manières de déterminer pMM est de mesurer la pente de décroissance du est de mesurer la pente de décroissance du

contenu énergétique d’un organisme de taille L au cours d’une mise à jeun.contenu énergétique d’un organisme de taille L au cours d’une mise à jeun. Valable à condition que l’organisme n ’investisse plus dans la reproduction

Une autre manière consiste à déterminer la consommation en oxygène d’un organisme mis à Une autre manière consiste à déterminer la consommation en oxygène d’un organisme mis à jeun et qui n’investit dans sa croissance et sa reproduction, que de façon négligeable.jeun et qui n’investit dans sa croissance et sa reproduction, que de façon négligeable.

Dans ce cas, la consommation d’oxygène alimente juste les besoins du cycle de Krebs nécessaires à la maintenance.

lfre

me

rLa croissance, pLa croissance, pGGLa croissance, pLa croissance, pGG

Pour un ectotherme, la croissance se définit comme la différence entre l’énergie kpPour un ectotherme, la croissance se définit comme la différence entre l’énergie kpCC et la et la

maintenance pmaintenance pMM::

dt

dVEpp GMC ][

][ G

MC

E

pp

dt

dV

Volume specific cost for structure (e.L-3)

: GE

[E[EGG] représente l’énergie allouée à la construction d’une unité de volume structural. ] représente l’énergie allouée à la construction d’une unité de volume structural. Ce coût revêt un caractère universel:‘a cell is a cell ’ Le coût pour la structure devrait être du ‘même ordre de grandeur’ pour les eucaryotes: (5 000 -15 000 J.cm-3) Il est nécessairement supérieur (x2-5) à l’énergie fixée dans une unité volumique de structure

Structure C. gigas : 10-15 J.mg DW => 2500-3750 J.cm -3 WW => [EG] > 5000 J.cm-3

On peut en déduire le On peut en déduire le volume maximalvolume maximal que peut atteindre un organisme de façon théorique. que peut atteindre un organisme de façon théorique. Pour un ectotherme, la démonstration est la suivante :Pour un ectotherme, la démonstration est la suivante :

dt

dVEpp GMC ][

dt

dVVEpC

3/2 mEEdt

dV

0

mVVà

MC pp

3/2mMC VEp

3/2mmM VEp

M

Amm p

pV

3/1


lfre

me

rLa croissance, pLa croissance, pGG, en détail, en détailLa croissance, pLa croissance, pGG, en détail, en détail

La croissance pLa croissance pGG peut se déterminer indépendamment de p peut se déterminer indépendamment de pCC::

dt

dVVEpC

3/2 EE

VpVE

dt

dV

G

M

][

3/2

mm

G

mm

EE

EE

V

VV

EE

dt

dV

][

3/13/2

][ G

MC

E

pp

dt

dV

M

Amm p

pV

3/1

M

G

E

Eg

eg

gmVVe

dt

dV

3/2

G

Mm E

pkm

Maintenance rate (t-1) Investment ratio (.)

Coût de construction d’un nouveau biovolume par rapport au maxium d’énergie disponible pour la croissance et sa maintenance

Coût de maintenance d’un biovolume par rapport à son coût initial de construction

Kooijman (2000) p 94


lfre

me

rLa croissance, pLa croissance, pG G , en détail, en détailLa croissance, pLa croissance, pG G , en détail, en détail

En pratique, pour calculer m=[pEn pratique, pour calculer m=[pMM]/[E]/[EGG] et ] et

il suffit de mesurer la décroissance du taux de croissance dans des conditions de mise à jeunil suffit de mesurer la décroissance du taux de croissance dans des conditions de mise à jeun

efVdt

de

3/1

f=0

3/1exp0

V

tete

eg

gmVVe

dt

dV

3/2

dt

dVV

dt

dL

3

3/2

eg

gmVVeV

dt

dL

3/23/2

3

3/1exp03

exp0

Vt

eg

LgmLt

e

dt

dL


m

Am

E

pv

lfre

me

rLa croissance embryonnaire, pLa croissance embryonnaire, pGGLa croissance embryonnaire, pLa croissance embryonnaire, pGG

Jusqu ’à VJusqu ’à Vbb, , i.e.i.e. période endotrophique de la vie d’une larve, l’embryon vit sur ces réserves et période endotrophique de la vie d’une larve, l’embryon vit sur ces réserves et

ne se nourrit pas : f=0 ne se nourrit pas : f=0

f=0

][3/1m

Am

E

Ef

V

p

dt

Ed

3/1V

E

dt

Ed

[E] décroît de la valeur initiale [E][E] décroît de la valeur initiale [E]00 à la valeur [E] à la valeur [E]bb à la naissance (début de la vie exotrophe). à la naissance (début de la vie exotrophe).

Cette valeur peut être déterminée de la façon suivante :Cette valeur peut être déterminée de la façon suivante :

dt

dVEpp GMC ][

dt

dVVEpC

3/2 bEEdt

dV

0

bVVà

MC pp

3/2bbC VEp

3/2bbM VEp

1

v

VpE bM

b

3/1

lfre

me

rLe développement pLe développement pRR et sa et sa

maintenance pmaintenance pJJ

Le développement pLe développement pRR et sa et sa


Pour les juvéniles ecto-thermes, le flux (1-k)pPour les juvéniles ecto-thermes, le flux (1-k)pCC est destiné au développement (de la est destiné au développement (de la

complexité) et à sa maintenance.complexité) et à sa maintenance.

Cp

Energy for Structure, EV Reproduction, ER




Metabolism

(1-)CpCp

Acquisition de la complexité (maturité):Acquisition de la complexité (maturité): Développement du système immunitaire Mise en place du système de régulation hormonale Développement des caractères sexuels primaires et secondaires …/...

Maintenance de cette complexité (maturité):Maintenance de cette complexité (maturité): Au fur et à mesure de son développement, la maturité nécessite une maintenance pJ proportionnelle à V

Une fois le développement terminé (à VP) la maturité est atteinte, sa maintenance pJ devient constante

lfre

me

rLe développement pLe développement pRR et sa et sa


Le développement pLe développement pRR et sa et sa


dt

dVEp

kpp

k GMCC ][1

11

De façon symétrique à kpDe façon symétrique à kpCC, on peut donc définir (1-k)p, on peut donc définir (1-k)pCC, pour les juvéniles, de la façon , pour les juvéniles, de la façon

suivante:suivante:

dt

dVE

kp

kp GMC ][

111

Acquisition de la complexité, pRMaintenance de la complexité, pJ

Pour V>VPour V>VPP, la maintenance de la maturité est constante, p, la maintenance de la maturité est constante, pJJ et se définit donc de la manière et se définit donc de la manière

suivante :suivante :

MPJ pVVk

p ),min(1

Pour V>VPour V>VPP, l’énergie consacrée au développement p, l’énergie consacrée au développement pRR est déviée vers la production de gamètes p est déviée vers la production de gamètes pRR

lfre

me

rL’énergie allouée à la reproduction pL’énergie allouée à la reproduction pRR L’énergie allouée à la reproduction pL’énergie allouée à la reproduction pRR

Chez un adulte (>VChez un adulte (>VPP), le flux d’énergie allouée à la reproduction est : ), le flux d’énergie allouée à la reproduction est : JCR ppp 1

m

MPmmR E

pVVkV

eg

geEp

3/21

PmmmR gVkVkV

eg

geEp 3/21

VpVEEE

Ep MG

GC

3/2][

][

M

G

E

Eg

G

Mm E

pkm

Or et

VkV

EEg

Egp m

mC

3/2

JCR ppp 1

Pour V>VPour V>VPP, l’énergie allouée à la reproduction p, l’énergie allouée à la reproduction pRR va donc alimenter un compartiment de stockage va donc alimenter un compartiment de stockage

pour la reproduction, un buffer Epour la reproduction, un buffer ERR: :

tf

t

RR dtpE0

lfre

me

rLa constitution puis La constitution puis

la gestion du buffer Ela gestion du buffer ERR

La constitution puis La constitution puis la gestion du buffer Ela gestion du buffer ERR

La production puis l’émission des gamètes La production puis l’émission des gamètes est extrêmement variableest extrêmement variable dans le règne animal: dans le règne animal: Certaines espèces se reproduisent dés lors que ER est suffisant pour produire un œuf;

D’autres attendront qu’une certaine quantité d’énergie soit disponible; Par ailleurs, le buffer ER peut ne pas être vider totalement après la reproduction;

Où commence (t0) et où s’arrête (tf) la constitution du buffer EOù commence (t0) et où s’arrête (tf) la constitution du buffer ERR:: t0: l’initiation de la gamétogenèse et tf: émission des gamètes, MAIS: Si les gamètes ne sont pas émis il n ’y a pas de tf ??? Si les gamètes ne sont que partiellement émis il n’y a pas de t0 ???

MARS

Coupe transversale de la région gonadique

JUIN

Chez les bivalves (Chez les bivalves (C. gigasC. gigas), la mise en réserve hivernale ne fait elle pas déjà partie ), la mise en réserve hivernale ne fait elle pas déjà partie intégrante du buffer Eintégrante du buffer ERR ? ?

Différentes études (Chavez, 2001) montrent que le niveaux des réserves hivernales Différentes études (Chavez, 2001) montrent que le niveaux des réserves hivernales déterminent la production estivale de gamètes...déterminent la production estivale de gamètes...

lfre

me

rLa constitution puis La constitution puis

la gestion du buffer Ela gestion du buffer ERR

La constitution puis La constitution puis la gestion du buffer Ela gestion du buffer ERR

PmmmR gVkVkV

eg

ge

E

ER 3/2

0

1

Soient (1) kSoient (1) kRR l’efficacité de conversion de l’énergie allouée à la reproduction en énergie fixée l’efficacité de conversion de l’énergie allouée à la reproduction en énergie fixée

dans les gamètes et (2) Edans les gamètes et (2) E00 la quantité d’énergie fixé dans un œuf, le nombre d’œuf produit par la quantité d’énergie fixé dans un œuf, le nombre d’œuf produit par

unité de temps est donc :unité de temps est donc :

Donc Donc le schéma le plus simple à testerle schéma le plus simple à tester (et à discuter)(et à discuter) est probablement de considérer que E est probablement de considérer que ERR

est alimenté en permanence et que l’énergie stockée (épargnée pour la reproduction) est est alimenté en permanence et que l’énergie stockée (épargnée pour la reproduction) est convertie en gamètes pendant une certaine période de l’année.convertie en gamètes pendant une certaine période de l’année.

Dés que les conditions sont favorables (T°C) et dés que le nombre d ’œufs produit est Dés que les conditions sont favorables (T°C) et dés que le nombre d ’œufs produit est supérieur à un seuil (RGS), alors l’émission des gamètes est déclenchée.supérieur à un seuil (RGS), alors l’émission des gamètes est déclenchée.

Si l’une de ces conditions n ’est pas respectée, l’émission des gamètes n ’a pas lieu. Il y a Si l’une de ces conditions n ’est pas respectée, l’émission des gamètes n ’a pas lieu. Il y a résorption cellulaire et l ’énergie dégagée ré-intègre le buffer Erésorption cellulaire et l ’énergie dégagée ré-intègre le buffer ERR avec une certaine efficacité... avec une certaine efficacité...

Reproduction, ER

Gametes


1-Metabolism

Cp

JpGametogenesisResorption

Products PRpHeat

Mineral MRp

TRp

Rp

Products PRpHeat

Mineral MRp

TRp

Rk

PV


ProductsPJpHeat

MineralMJp

TJp

lfre

me

r

SEB model DEB model

Huître creuse Huître creuse (Crassostrea gigas)(Crassostrea gigas)

Bacher et al. (1991); Raillard et al. (1993); Barillé Bacher et al. (1991); Raillard et al. (1993); Barillé et al. (et al. (1997); Lefevbre & Pomarede (2003), Ren & 1997); Lefevbre & Pomarede (2003), Ren & Ross, (2001)Ross, (2001)

Moule bleue Moule bleue (Mytilus edulis)(Mytilus edulis)

Ross and Nibet (1990)Ross and Nibet (1990)

Van Haren & Kooijman (1993)Van Haren & Kooijman (1993)

Cardoso et al. (2001); Beadman et al. (2002)Cardoso et al. (2001); Beadman et al. (2002)

Casas (2004)Casas (2004)

Moule commune Moule commune (Mytilus edulis)(Mytilus edulis)

Brylinsky & Sephton (1991); Barillé-Boyer Brylinsky & Sephton (1991); Barillé-Boyer (1997); Grant & Bacher (1998); Scholten & Smaal (1997); Grant & Bacher (1998); Scholten & Smaal (1998)(1998)Moule zébrée Moule zébrée (Dreissena polymorpha)(Dreissena polymorpha)

Schneider (1992)Schneider (1992)

Palourde jap. Palourde jap. (Ruditapes philippinarum)(Ruditapes philippinarum)

Bensch Bensch et al.et al. (1992) (1992)

Huître plate Huître plate (Ostrea edulis)(Ostrea edulis)

Haure (1999)Haure (1999)

Huître perlière Huître perlière (Pinctada margaritifera)(Pinctada margaritifera)

Pouvreau Pouvreau et al.et al. (2000) (2000)

Huître creuse Huître creuse (Crassostrea gigas)(Crassostrea gigas)

SS projet IFREMER GENERIC SS projet IFREMER GENERIC

Thèse Y. BourlèsThèse Y. Bourlès

[ [ Poissons Poissons ] ]

Projet IRD (O. Maury)Projet IRD (O. Maury)

van der Veer et al. (2001)van der Veer et al. (2001)

Bodiguel (2004)Bodiguel (2004)

Thèse X. Bodiguel Thèse X. Bodiguel

Thèse L. PecquerieThèse L. Pecquerie

Autres bivalvesAutres bivalves et organismes et organismes aquatiqueaquatique

Cardoso et al. (2001) ; Pery (2003)Cardoso et al. (2001) ; Pery (2003)

Huître américaine Huître américaine (Crassostrea virginica)(Crassostrea virginica)

Hofman et al.(1992); Hofman et al.(1994); Hofman et al.(1992); Hofman et al.(1994); Kobayashi et al.(1997)Kobayashi et al.(1997)

Coquilles Saint Jacques Coquilles Saint Jacques (Pecten maximus)(Pecten maximus)

Paulet (2005) Comm. Pers.Paulet (2005) Comm. Pers.

Mise en application du DEB : Mise en application du DEB : quelques exemplesquelques exemples

Mise en application du DEB : Mise en application du DEB : quelques exemplesquelques exemples

lfre

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Documents

L f r e m e r Présentation simplifiée du modèle DEB (d’après Kooijman, 2000) Présentation simplifiée du modèle DEB (d’après Kooijman, 2000) Auteurs : S