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La distribution fragmentée deCyclamen balearicum Willk.en France: analyse historiqueet conséquence des activitéshumainesMax Debussche a , Geneviève Debussche a &Laurence Affre aa Centre d'Ecologie fonctionnelle et évolutive,C.N.R.S. , route de Mende, B.P. 5051, F-34033 ,Montpellier CedexPublished online: 27 Apr 2013.

To cite this article: Max Debussche , Geneviève Debussche & Laurence Affre (1995) Ladistribution fragmentée de Cyclamen balearicum Willk. en France: analyse historiqueet conséquence des activités humaines, Acta Botanica Gallica: Botany Letters, 142:5,439-450, DOI: 10.1080/12538078.1995.10515269

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Acta bot. Gallica, 1995, 142 (5), 439-450.

La distribution fragmentee de Cyclamen balearicum Willk. en France : analyse historique et consequence des activites humaines

par Max Debussche, Genevieve Debussche et Laurence Affre

Centre d'Ecologie fonctionnelle et evolutive, C.N.R.S., route de Mende, B.P. 5051, F-34033 Montpellier Cedex

(Manuscrit re~u en aout 1994; accepte le 16 novembre 1994)

Resume.- Les variations et Ia fragmentation des aires de distribution et Ia re­gression des especes en fonction des activites humaines son! importantes a suivre dans une optique de conservation de Ia biodiversite. La distribution ac­tuelle en France de Cyclamen balearicum Willk., espece endemique des iles Baleares et de France mediterraneenne, est precisee, et les informations histo­riques, concernant sa distribution passee en France, son! rassemblees. Son aire de distribution actuelle comprend 4 departements (Pyrenees-Orientales, Aude, Herault, Gard) avec au moins 30 populations, couvrant 0,1 a au moins 10 hectares chacune. Nous suggerons que l'aire de distribution, deja morcelee apres les glaciations, s'est encore retractee et fragmentee au fur et a mesure des defrichements, et que c'est au 19eme siecle que son aire a ete Ia plus reduite en France. Nous suggerons aussi que l'exode rural, accompagne d'une augmentation du couvert ligneux (garrigues et forets), a permis a l'espece de legerement progresser dans certains sites ; cependant, les faibles eflectifs de certaines populations, leur isolement ecologique, les predateurs, ainsi que les impacts humains varies pourraient se traduire par une stagnation, voire une lente disparition de l'espece, dans certains autres sites.

Summary.- The fragmentation of natural populations into small isolated rem­nants as a result of human induced landscape change is of fundamental impor­tance to species conservation. In this paper, we describe the current distribution in France of Cyclamen balearicum Willk., a species endemic to the Balearic Islands and southern France, and we assemble historical knowledge of the dis­tribution of this species in France. The species now occurs in at least 30 popu­lations, of 0.1 to at least 10 hectares in four departments (Pyrenees-Orientales, Aude, Herault, Gard). We suggest that the species range in France, already fragmented by glaciations, has been restricted due to human impact, with its distribution being most reduced sometime during the 19th century. Since then natural reforestation has occasionally allowed the species to spread slightly. Nevertheless, the low population size in certain sites, ecological isolation, high levels of predation and varied human impact may contribute to a stagnation or an extinction of local populations.

Key words : conservation - Cyclamen balearicum Willk. - distribution area -fragmentation - human impact - land use - Mediterranean region.

©Societe botanique de France 1995. ISSN 1253-8078.

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INTRODUCTION

La conservation de Ia biodiversite est un des soucis majeurs actuels qui depasse lar­gement le cadre de Ia recherche en biolo­gie. II apparait ainsi de plus en plus impor­tant de s'interesser aux especes rares et en regression, de preciser leurs caracteristiques ecologiques, biologiques et genetiques, et de comprendre Ia dynamique de leurs po­pulations, afin de mettre en reuvre des moyens de protection et de gestion (voir par exemple : Falk et Holsinger, 1991 ). II est clair aussi que Ia fragmentation de l'aire de distribution de certaines especes en subdi­visant leurs populations peut a voir des con­sequences nefastes pour le maintien de ces especes (Simberloff, 1988 ; Saunders et al., 1991). Cette fragmentation peut avoir une origine naturelle ; geologique, elle interes­se des pas de temps de millions d'annees ; climatique (principalement liee aux glacia­tions), elle interesse des pas de temps de dizaines de rnilliers d'annees. Elle peut aussi a voir une origine anthropique, le phenome­ne se produisant alors tres rapidement. L'ac­tion humaine joue aussi, et surtout, par Ia destruction directe des especes et de leur habitat (voir pour des exemples fran~ais : Aymonin, 1980 ; Bournerias, 1989).

En region mediterraneenne fran~aise, l'impact humain sur Ia vegetation existe depuis des millenaires ; il a commence a s'intensifier il y a six mille ans (Vernet, 1990). Cet impact s'est ensuite developpe en fonction de Ia croissance demographi­que et des conditions economiques. Du quinzieme au dix-neuvieme siecle, il a aug­mente avec Ia demographie, excepte pen­dant Ia periode de crise de Ia deuxieme moitie du dix-septieme siecle (LeRoy-La­durie, 1966; Braudel, 1986). C'est au mi­lieu du dix-neuvieme siecle que l'emprise humaine sur Ia vegetation naturelle est Ia plus forte ; a cette epoque, les forets sont rares, les cultures et les parcours partout presents. Mais Ia revolution industrielle et Ia croissance des villes vont en trainer I' ex o­de rural ; l'impact sur Ia vegetation dimi­nue alors, surtout apres Ia premiere guerre

mondiale. Les cultures sont abandonnees, les coupes de bois deviennent moins fre­quentes, les troupeaux sont en forte regres­sion, les formations ligneuses s'etendent. Par dynamique naturelle et grace aux re­boisements, Ia foret retrouve actuellement, dans bien des regions, son extension du Moyen-Age (Lepart et Debussche, 1992). L'apparition, en nombre, des premiers in­ventaires botaniques fiables coincide avec cette periode du dix-neuvieme siecle ou l'impact humain est a son apogee. A Ia lu­miere des nombreux changements observes depuis dans Ia vegetation, il parait oppor­tun de realiser maintenant, a nouveau, des inventaires en donnant Ia priorite aux espe­ces rares (Beaufort et Maurin, 1989).

Parmi les especes rares en France, Cy­clamen balearicum Willk., plante de garri­gues et de forets mediterraneennes, est sus­ceptible d'avoir reagi aux importantes mo­difications de l'impact humain. Cette espe­ce offre Ia particularite d'avoir une distri­bution fragmentee entre differentes regions, en France, et entre iles, aux Baleares. En France, Coste (1937), Fournier (1977) et Grey-Wilson ( 1988) signalent l'espece seu­lement dans le Gard et dans l'Herault. Gui­nochet et Vilmorin (1973) rajoutent a ces deux departements Ia region des Corbieres et les Alpes-Maritimes. La mention de ce dernier departement est due a une erreur sur le manuscrit (A. Lacoste, in litt.). L'aire de distribution continentale de l'espece est si­tuee entre les Pyrenees et le Rhone.

Notre objectif est triple : II decrire Ia distribution actuelle en France de Cyclamen balearicum Willk. ; 2/ rassembler les infor­mations historiques concernant Ia distribu­tion pas see de cette espece ; 3/ discuter des differences et des similitudes entre ces dis­tributions.

ESPECE ETUDIEE

Cyclamen balearicum Willk. est l'une des dix-neuf especes du genre Cyclamen de re­partition principalement perimediterraneen­ne (Grey-Wilson, 1988). Contrairement a I' avis de Knoche (1921 ), cette espece est

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endemique des lies Baleares et de Ia Fran­ce mediterraneenne (Grey-Wilson, 1988). Comme toutes ses congeneres, c'est une geophyte herbacee. Les feuilles commen­cent, en general, a apparaitre en fin d'autom­ne et disparaissent a Ia fin du printemps ou au debut de l'ete. Le limbe triangulaire-cor­de atteint 6 em de longueur ; il est marque par des taches et mouchetures argentees qui en occupent une grande partie. Les corol­les blanches sont petites ( 12 a 16 mm) et discretement odorantes. La floraison a lieu, en France, principalement en avril et mai. L'espece est autocompatible (Affre et a!., 1995) ; a pres Ia fecondation, le pedoncule du fruit se retracte en tire-bouchon vers Ia surface du sol. La dissemination est reali­see par des fourmis au debut de l'ete (Af­fre, 1992 ; Affre eta/., 1995). Le tubercule, rond et tres sou vent aplati, mesure 2 a 4 em de diametre ; il se prolonge sou vent vers Ia surface du sol par un mince appendice ("fo­liar trunk" de Grey-Wilson, 1988) d'ou par­tent 2 a 6 feuilles.

METHODES

Les informations historiques sur Ia distribution de l'espe· ce ont ete recherchees dans : 1 I les flores, les catalo­gues, les periodiques et ouvrages botaniques sans se limiter a une periode particuliere ; 21 les herbiers de l'lns­titut de Botanique de Montpellier.

Les informations sur Ia distribution actuelle ont ete recueillies : 1 I par enquete au pres des botanistes ama­teurs et professionnels ; 21 par prospection sur le ter­rain, principalement pendant Ia periode 1991-1994. Tou­tes les localites et toutes les populations mentionnees ici ont ete visitees.

RESULTATS

Cyclamen balearicum Willk. existe actuel­lement (Fig. I) dans 4 departements, Pyre­nees-Orientales, Aude, Herault, Gard et dans 5 regions ecologiques, Corbieres, Mi­nervois, Garrigues du Montpellierais, Bas­ses Cevennes, Garrigues de I'Uzegeois, et est reparti en 30 populations. Ces popula­tions sont situees sur un arc de cercle de 220 km. Les distances entre les populations

les plus proches de ces 5 regions sont res­pectivement de : 55, 86, 44 et 45 km. Le nombre de populations connues par region varie de I a 14. Dans chacune des regions ecologiques, les populations sont toujours regroupees sur de petites surfaces, de quel­ques km~. Chaque population couvre de 0, I a I 0 ha au moins. La distribution de l'espe­ce est done fragmentee a deux echelles spa­tiales. A plus grande echelle, les observa­tions de terrain montrent qu'a l'interieur des populations, Ia repartition des plantes est heterogene, avec des taches a forte densite et des taches a densite faible ou nulle.

Cette heterogeneite et les difficultes de terrain rendent delicate !'estimation du nom­bre d'individus tloriferes des populations. Par region ecologique, il parait cependant possible de proposer ce qui suit : I 03 -I 04

individus dans le Minervois, les Garrigues de l'Uzegeois et les Corbieres, 104 -I 05 in­dividus dans les Garrigues du Montpellie­rais, I 05 -I O" individus dans les Basses Ce­vennes.

L'espece se rencontre depuis l'etage cli­matique mediterraneen sub-humide a hiver frais (Minervois, Garrigues de l'Uzegeois) jusqu'a l'etage per-humide a hiver froid (Basses Cevennes). Elle croit principale­ment sous couvert de Chene vert (Quercus ilex L.) et de Buis (Buxus sempervirens L.), en exposition du quadrant nord, sur des sols pierreux calcaires (Debussche et a!., ac­cepte).

Nous retra~ons ci-apres, par region eco­logique, par departement et par localite, l'historique des connaissances sur l'espece.

Corbieres • Pyrenees-Orientales : ni Coste ( 1937),

ni Jovet et de Vilmorin ( 1977), ni Fournier ( 1977), ni Grey-Wilson ( 1988) ne mention­nent C. balearicum Willk. dans ce departe­ment. Guinochet et de Vilmorin ( 1973) in­diquent "Corbieres".

- Gorges de Gal am us : Pourret ( 1781, in Timbal-Lagrave, 1874) est le premier a mentionner une espece de Cyclamen (sous

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Fig. 1.- Distribution actuelle de Cyclamen balearicum Willk. en France Fig. 1.- Map of the present distribution of Cyclamen balearicum Willk. in France

le nom de C. europaeum) dans cette locali­te, mais illui attribue une floraison autom­nale. En revanche, Barrera ( 1803, in Rou­meguere, 1873) indique un Cyclamen (so us le nom de C. vernum Gay) "qui se montre au premier printemps et disparait vite". Lapeyrouse (1813, 1818) signale (sous le nom de C. europaeum Lin.) une espece aux "fleurs pourpre clair". Bentham, en 1826, s'interroge sur 1'identite de cette pi ante (C. europaeum Lap.? C. hederaefolium Ait.?) et suggere que l'espece des Gorges de Ga­lamus est probab1ement Ia meme que celle de !'Herault, aux Capouladoux. Le tlou va durer longtemps. Mute! (1836) adopte C. Europreum L., Grenier et Godron ( 1852) optent pour C. repandum Sibth. et Smith (voir aussi Clos, 1857), de meme que Phi­lippe (1859), Com pan yo (1864 ), Timbal-

Lagrave (1874), Copineau (1888), Oliver ( 1889, herbier Oliver, Institut de Botanique de Montpellier), Rouy eta!. ( 1908), Braun­Blanquet et Susplugas ( 1937). Gautier he­site entre cette demiere espece ( 1891, 1898) et C. neapolitanum Ten. ( 1886, 1907). C'est avec Loret et Barrandon ( 1876) qu'apparait C. balearicum Willk. LeGrand ( 1898), tout en se ralliant a C. repandum Sibth. et Smith, mentionne C. balearicum Willk. sous cou­vert de Loret et Barrandon. Dickinson ( 1934) met beaucoup de reticence pour va­lider C. halearicum Willk. II faut mention­ner pour memoire le C. balearensis de Lan­driq et Landriq ( 1932). En fin, C. baleari­cum Willk. est definitivement adopte pour Ia plante des Gorges de Galamus par Le Brun (1954, 1958), Queze1 et Barbero (1986), Delpech ( 1991 ), puis Lagarde

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( 1991, 1992). II est clair que les difficultes d'identifier l'espece dans cette localite pro­viennent de sa rarete et, d'une maniere plus generale, de sa floraison precoce, de Ia ra­pide disparition de ses feuilles au debut de I'ete, et de Ia conservation insuffisante des echantillons en herbier. En fait, pendant tres longtemps, bien peu de botanistes ont pu observer dans de bonnes conditions cette plante sur le terrain (voir les difficultes re­latees par Timbal-Lagrave, 1874; Copi­neau, 1988 ; Gautier, 1891 ).

C. balearic urn Willk. existe toujours dans cette localite (1994), en une seule popula­tion. Une coupe de bois, probablement rea­lisee vers 1940-1950, qui a elimine Ia vieille foret de Chene vert (Quercus ilex L.) enco­re decrite par Braun-Blanquet et Susplugas (1937), a peut-etre eu un effet defavorable pour l'espece. Les eboulis, mis en mouve­ment par un sentier et ses raccourcis par­courant ce lieu touristique, constituent ac­tuellement une menace pour le maintien en bonne densite d'une partie de Ia population.

-Montagne de Capronis: Oliver (1889, herbier Oliver, Institut de Botanique de Montpellier), cite par Gautier ( 1891 ), signa­le Ia plante (sous le nom de C. repandum Sibth. et Sm.) comme abondante en un site dans cette localite. Gautier confirme quel­ques annees plus tard (1898), mais cette information n'est reprise ensuite que par Rouy et al. ( 1908), toujours sous le nom de C. repandum Sibth. et Sm. G. Debussche et M. Debussche ont retrouve Ia plante au meme endroit en mars 1994 mais, contrai­rement a ce qu'avait vu Oliver un siecle auparavant, ils n'y ont vu qu'une petite po­pulation.

• Aude: ni Coste (1937), ni Jovet et de Vilmorin (1977), ni Fournier (1977), ni Grey-Wilson ( 1988) ne mentionnent l'es­pece dans ce departement. Guinochet et de Vilmorin (1973) indiquent "Corbieres".

- Gorges de Galamus : Les Gorges de Galamus sont situees sur Ia limite entre les Pyrenees-Orientales (a I'aval) et I'Aude (a

!'amant). Lagarde ( 1992) estime probable Ia presence de C. balearicum Willk. dans cette partie amont des Gorges. En effet, G. Debussche et M. Debussche y ont trouve deux populations, dont l'une assez etendue, en avril 1993.

Entre Pyrenees-Orientales et Aude, C. balearicum Willk. est actuellement ( 1994) connu des Gorges de Galamus et de la mon­tagne de Capronis toute proche, dans un triangle rectangle de l ,5 km x 4 km so us forme de 4 populations.

Minervois • Aude : ni Coste ( 1937), ni Jovet et de

Vilmorin ( 1977), ni Guinochet et de Vii­marin ( 1973), ni Fournier (1977), ni Grey­Wilson ( 1988) ne mentionnent l'espece ici.

- Mont Segonne-Serre d'Oupia : c'est en feuilletant l'herbier de Pourret que Gautier (1894) decouvre un Cyclamen (sous le nom de c. hederaefolium) recolte vers 1780 a Pouzols-Minervois. Gautier et Noyer re­trouvent Ia plante (sous Ie nom de C. re­pandum Sibth. et Smith) a l'endroit meme signale par Pourret plus d'un siecle aupara­vant (Gautier, 1894). Rouy et al. (1908), puis Dickinson (1934) reprennent !'infor­mation donnee par Gautier, toujours avec reference a C. repandum Sibth. et Sm. Re­cemment (fevrier 1994), deux populations de C. balearicum Willk., dont l'une assez etendue, ont ete trouvees sur 1e territoire de cette commune (Debussche et al., 1994). Une troisieme petite population a ete trou­vee en mars 1994 par H. Michaud et A. Denis (com. verb.). Ces trois populations ne sont pas localisees au me me endroit que celle vue par Pourret, puis Gautier et Noyer ; cependant, nous ne pouvons affir­mer que cette derniere population ait dis­paru.

• Herault : Ia reference ace departement donnee par Coste (1937), Guinochet et de Vilmorin (1973), Fournier (1977) et Grey­Wilson ( 1988) concerne la localite des Ca­pQuladoux et non celle ci-apres.

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- Mont Segonne-Serre d'Oupia : une pe­tite population de C. balearicum Willk. a ete trouvee dans cette localite, en fevrier 1994 (Debussche et al., 1994).

Entre Aude et Herault, C. balearicum Willk. est actuellement ( 1994) connu sur le Mont Segonne et le Serre d'Oupia contigu dans un triangle rectangle de 2,5 km x l km sous forme de 4 populations. Des reboise­ments en resineux ont deja probablement reduit une population, et il est a craindre que les futurs travaux d'exploitation de ces reboisements n'en endommagent deux autres.

Garrigues du Montpellierais • Herault : les references a ce departe­

ment donnees par Coste ( 1937), Guinochet et de Vilmorin (1973), Fournier (1977) et Grey-Wilson ( 1988) concement Ia localite ci-apres.

- Les Capouladoux : Ia premiere referen­ce a un Cyclamen (sous le nom de C. ver­num) dans cette localite ("Capelleduc") se trouve dans Strobel berger ( 1620), repris et traduit par Germain ( 1880) et Kieffer (1880). Strobelberger (op. cit.) y collecte une tres grande quantite de bulbes (" ingen­tem bulborum copiam collegimus"). Cepen­dant, Kieffer (op. cit.) estime que l'ouvrage de Strobel berger n'est qu'un plagiat, en par­ticulier des travaux de Lobel. S'il est cer­tain que Strobelberger s'est bien rendu aux Capouladoux, il est possible que Lobel l'y ait devance un demi-siecle plus tot. Magno! (1676) y localise precisement Ia plante (sous le nom de C. byzantinum Clus.) en deux sites. C'est grace aux indications de Magno! qu'elle sera ensuite regulierement revue par les botanistes, mais presque toujours a Ia meme place. Ainsi, ce site est mentionne par Gouan (1762) (avec C. europaeum L.) et certainement vi site par lui ( 1796). La­marck et de Cando lie ( 1805) reprennent son information, comme ensuite Mute! ( 1836) et Gannet (1847). Bentham (1826), com­me on I' a vu a propos des Gorges de Gaia­mus, s'interroge sur l'identite de l'espece,

apres une visite en compagnie de Delile. Gay (in Desmoulins, 1851) signale que Dunal aretrouve Ia plante (C. vernum Lob.) en 1825 grace aux "indications extraites de Magno!" (voir aussi herbier Cambessedes, lnstitut de Botanique de Montpellier). Gre­nier et Godron ( 1852), qui ont aussi visite Ia localite, font reference a C. repandum Sibth et Smith. Loret (1874-1875), puis Loret et Barrandon ( 1876), qui connaissent aussi Ia plante sur le terrain, Ia distinguent au niveau varietal (C. repandum var. ste­nopetalum Loret) ; en fin, en 1887, ils desi­gnent Ia plante des Capouladoux sous le nom de C. balearicum Willk. Les auteurs suivants se rallieront a C. balearic urn Willk. L'espece est assez souvent mentionnee au vingtieme siecle : Rouy et al. ( 1908), Dic­kinson ( 1934 ), LeBrun ( 1954, 1958), Prio­ton ( 1968, 1971 ), Quezel et Barbero ( 1986), Lagarde (1991, 1992), Affre (1992). Les herbiers de l'lnstitut de Botanique de Mont­pellier montrent de nombreux echantillons de l'espece collectes dans cette localite au dix-neuvieme et au vingtieme siecles. Kief­fer ( 1880) indique que l'espece n'existe dans cette localite que "par quelques rares echan­tillons". En revanche, Vichet note en 1906 que l'espece est assez largement distribuee au sein de Ia localite (herbier de Vichet, Institut de Botanique de Montpellier). De meme, une note anonyme precise en 1951 : "abondant mais difficile a trouver ... Ne semble pas en voie de disparition" (herbier Hedon inclus dans l'herbier general, Insti­tut de Botanique de Montpellier). Prioton (1968) indique qu'il a trouve trois popula­tions ; l'une d'entre elles est tres probable­ment situee a l'endroit deja visite par Magno! trois siecles auparavant. Lagarde mentionne une population ( 1991, 1992), tres probablement aussi sur ce site his­torique.

Nous avons repertorie sept popula­tions dans cette localite. C. balearicum Willk. est actuellement (1994) connu aux Capouladoux dans un rectangle de 2kmx 3 km.

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- Saint-Guilhem-le-Desert: bien que ce village soit situe en rive droite de l'Herault et en aval du massif des Capouladoux si­tue, lui, en rive gauche, il ne faut pas du tout exclure une imprecision ramenant a Ia localite precedente. D'ailleurs Quezel et Barbero ( 1986) designent ainsi Ia localite des Capouladoux : "les gorges de l'Herault, pres de Saint-Guilhem-le-Desert". Quatre references mentionnent cette localite : Gouan (1762), Lamarck et de Candolle ( 1805), Mutel ( 1836), Gonnet ( 1847), avec C. europaeum L. Nous n'avons pas trouve a ce jour ( 1994) C. balearicum Willk. a Saint-Guilhem-le-Desert.

-Pic Saint-Loup : Strobel berger ( 1620), repris et traduit par Germain ( 1880) et Kief­fer (1880), signale un Cyclamen ("cycla­menjlore niveo") au Pic Saint-Loup ("Lu­pus mons"). Kieffer ( 1880), puis Dickinson (1934) constatent qu'aucun Cyclamen n'a ete trouve depuis Strobelberger au Pic Saint-Loup. Ce constat reste toujours vala­ble en 1994.

Basses Cevennes • Gard : Coste ( 1937), Guinochet et de

Vilmorin (1973 ), Fournier (1977) et Grey­Wilson ( 1988) citent ce departement cer­tainement en reference a cette region et a Ia suivante.

- Mialet : ce village est situe au centre de Ia zone ou C. balearicum Willk. est le plus abondant en France. Feminier ( 1878) designe deux sites pour Ia plante (sous le nom de C. repandum Sibth. et Smith). Que­zel et Barbero ( 1986) signalent C. baleari­cum Willk. en quatre sites (voir aussi Mou­line, 1990). Lagarde (1992) en mentionne cinq, dont deux sont en commun pour ces derniers auteurs.

Nous avons actuellement (1995) reper­torie dans cette localite quatorze popula­tions reparties dans un triangle de 6 km x 5,5 km x 4,5 km. L. Affre et J. Thompson ont trouve ici, en avril 1993, Ia population Ia plus septentrionale ( 44 °08'N) de toute l'aire de distribution de C. baleari­cum Willk.

- Anduze : l'herbier Jordan de Puyfol (in­dus dans l'herbier Coste, Institut de Bota­nique de Montpellier) montre un echantillon (C. repandum S. et S.) recolte en 1846 "aux environs d'Anduze". Mais, c'est a Lecoq et Lamotte (1847) que l'on doit Ia premiere mention publiee de cette localite, avec le nom du probable decouvreur "Miergue" ; Ia plante est nommee C. repandum Sibth. et Smith. Cette indication est reprise par Gre­nier et Godron ( 1852), puis Pouzolz ( 1862). Rouy et al. ( 1908) font encore reference a Anduze, toujours avec le meme nom d'es­pece (mais ils renvoient a "Miege"). S'agit­il ici d'une imprecision dans Ia localisation conduisant a rapporter cette localite a Ia precedente, ou s'agit-il d'une localite non retrouvee ? La description d'un des sites par Feminier ( 1878), au bord de "Ia routed' An­duze a Mialet" (site retrouve), ainsi que l'in­dication plus precise donnee par ce meme auteur ( 1879), a environ 4 km au nord d'An­duze (site egalement retrouve), conduisent a choisir Ia premiere hypothese.

Garrigues de I'Uzegeois • Gard : Coste ( 1937), Guinochet et de

Vilmorin (1973), Fournier (1977) et Grey­Wilson ( 1988) citent ce departement cer­tainement en reference a cette region et a Ia precedente.

- Gorges du Gardon : Delavaux, cite par Mute I ( 1836) semble etre ici le decouvreur de Ia plante, so us le nom de C. vemum Lob. Pouzolz retrouve Ia plante quelques annees plus tard (Gonnet, 184 7) et Ia repertorie dans sa Flore du Gard sous le nom de C. repandum Sibth. et Smith. (Pouzolz, 1862). Pour cette espece, Ia localite est ensuite ci­tee, en faisant reference a Pouzolz, par Mazauric et Cabanes ( 1896) et Rouy et al. ( 1908), ou sans reference, par Feminier ( 1878). Laplante y est assez regulierement recoltee au dix-neuvieme et au vingtieme siecles (herbiers de l'Institut de Botanique de Montpellier). Enfin, Le Brun ( 1954, 1958), Prioton ( 1968), Quezel et Barbero ( 1986) et Lagarde ( 1992) y mentionnent C. balearicum Willk.

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Bien que plusieurs sites semblent favo­rables a l'espece dans cette localite, une seu­le population y est actuellement ( 1994) con­nue.

DISCUSSION

11 est clair que les difficultes de nomencla­ture et les erreurs de determination sont en grande partie responsables des inexactitu­des dans la distribution de l'espece propo­see par les flores classiques, puis par Ia der­niere monographie du genre Cyclamen. Ainsi, Coste ( 1937) signale C. balearicum Willk. du Gard et de !'Herault etC. repan­dum Sibth. et Sm. des Pyrenees-Orientales et du Var, pour la France continentale. Dans le Var, il s'agit bien de C. repandum Sibth. et Sm. (Lavagne et Coulondre, 1992). Pour les Pyrenees-Orientales, il parait certain que Coste veut faire reference a la plante des Gorges de Galamus et peut-etre a celle, moins connue, de la Montagne de Capro­nis ; mais il suit l'avis de Rouy eta!. ( 1908) et nomme cette plante de maniere erronee. De plus, Jovet et de Vilmorin ( 1977), dans le Supplement de Ia Flore de Coste, notent bien : "Cyclamen repandum Sibth. et Sm. n'existe sans doute qu'a l'etat naturalise dans les Pyrenees-Orientales", mais ils ne pro­posent aucune modification pour C. balea­ricum Willk.

A ces difficultes s'en ajoutent d'autres, plus pratiques. D'une part, une longue con­servation en herbier altere sou vent certains caracteres decisifs pour la determination (couleur et forme de la corolle et du lim­be). D'autre part, la morphologie de l'espe­ce (dimension modeste des feuilles, fleurs peu spectaculaires), sa phenologie (florai­son printaniere precoce, disparition des feuilles en ete) et son ecologie (habitat sou­vent escarpe et a vegetation ligneuse deve­loppee) rendent sa detection et son obser­vation difficiles sur le terrain. 11 est done probable que d'autres populations que cel­les deja repertoriees ici existent encore dans les cinq regions ecologiques mentionnees ;

peut-etre en existe-t-il aussi en dehors de ces regions.

L'espece a ete retrouvee dans toutes les localites mentionnees au dix-neuvieme sie­cle, Certaines de ces localites etaient con­nues des le dix-huitieme siecle, voire le sei­zieme siecle, pour l'une d'entre elles. En revanche, l'espece n'a pas ete trouvee dans des localites nouvelles. La repartition con­nue de l'espece au sein des localites a ete agrandie (sauf dans les Gorges du Gardon). Ce dernier point peut etre interprete com­me etant le resultat: 1/ d'un effort d'echan­tillonnage plus important et mieux cible que par le passe (voir Muller et Leroux, 1989), 2/ de differences, selon les epoques, dans la precision de description des localites, 3/ d'une extension reelle de l'espece a par­tir de quelques individus en trop faible nom­bre pour a voir ete reperes jadis. 11 est une region, les Basses Cevennes, oil !'extension de l'espece est indeniable: en effet, on l'y trouve parfois qui s'installe dans de tres vieilles friches envahies de Chene vert. Pour les autres regions, il n'est pas possible de trancher nettement entre les differentes in­terpretations, bien qu'un meilleur echan­tillonnage soit probable. La regression de trois populations est probable et, pour deux d'entre elles, la cause en est identifiee : 1/le reboisement avec sous-solage (Mont Segonne-Serre d'Oupia), 2/la creation d'une piste (Les Capouladoux). A la Montagne de Capronis, l'espece semble en regression depuis le siecle dernier sans qu'il soit pos­sible d'en definir la cause. Actuellement, et d'une maniere generale, l'espece n'est pas menacee, mais, localement, la creation de pistes, Ia realisation de travaux forestiers et Ia surfrequentation touristique peuvent avoir un impact severe. Entin, les observa­tions de terrain confirment que le sanglier (Sus scrofa), dont les populations sont en augmentation recente et tres importante, est un consommateur assidu de ses tubercules (voir aussi Bonner, 1989). 11 pourrait etre une des causes naturelles principales de mortalite de l'espece.

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Anterieurement au dix-neuvieme siecle, )'interpretation des ecrits est difficile et peu d'auteurs se sont risques a analyser )'evolu­tion de Ia flore dans un contexte historique aussi eloigne. Planchon (1864) a analyse les changements de Ia flore de Ia region de Montpellier, observes entre Ie seizieme sie­cle et Ie milieu du dix-neuvieme siecle, en s'appuyant, en particulier, sur les travaux precurseurs de Lobel et Pena, Dalechamps, Clusius, Richer de Belleval et des deux fre­res Bauhin. Mais, il ne mentionne aucune espece de Cyclamen se trouvant aux Ca­pouladoux ou au pic Saint-Loup. En revan­che, Kieffer ( 1881) releve, a propos de C. balearicum Willk., que "Lobel dit que le Cyclaminus est tres commun dans les mon­tagnes humides et dans Ies jardins de Ia Narbonnaise" ("Norbone riguis montibus & hortis crebra" ; Lobel, 1576). II estime que si Lobel "ne lui assigne aucune station par­ticuliere, pas plus que Dalechamp, [c'est] sans doute par cela meme qu'il etait tres repandu". II parait persuade que I'espece est en regression depuis Ie seizieme siecle et, s'appuyant sur le recit de Strobelberger ( 1620), attribue cette regression aux recol­tes inconsiderees realisees par les botanis­tes (pour des exemples recents, voir : Read, 1989). Le role des collecteurs, botanistes ou jardiniers dans Ia disparition des espe­ces d'une region, est minimise par Planchon ( 1864) qui estime que, pas plus que les coi­Iecteurs, les defrichements ne peuvent eli­miner entierement une espece. Planchon ( op. cit.) estime que ce sont Ies changements naturels, climatiques, sensibles meme sur quelques siecles, qui joueraient le plus grand role. Kieffer (1881) attribue egale­ment un grand role aux changements cli­matiques dans les modifications observees dans Ia flore. Dickinson ( 1934) fait de C. balearicum Willk. une espece survivante tertiaire, temoin de Ia separation Baleares­continent, dont Ia distribution a ete frag­mentee avec des zones de refuge au cours des episodes glaciaires (voir par exemple, plus recemment : Contandriopoulos et Fa­varger, 1975 ; Cardona et Contandriopou-

los, 1977 ; Bocquet et al., 1978 ; Pons et Quezel, 1985 : Quezel, 1985).

II n'est pas possible de retracer precise­ment l'evolution de Ia distribution de C. balearicum Willk. depuis quatre siecles en France, malgre le nombre et Ia qualite des botanistes qui se sont succedes dans les re­gions interessees. Cependant, il parait pos­sible de suggerer ce qui suit : II l'aire de distribution de cette espece de garrigues et de forets, deja morcelee apres les glacia­tions, s'est encore retractee et fragmentee au fur et a mesure des defrichements et 2/ c'est au dix-neuvieme siecle que cette aire est la plus reduite ; 3/ a Ia faveur de l'exode rural et de Ia progression du couvert li­gneux, l'espece s'etend dans certains sites mais 4/ dans d'autres sites, certaines carac­teristiques stationnelles (isolement ecolo­gique, forte densite de predateurs ... ) et/ou de Ia population (petit nombre d'indivi­dus ... ) entravent cette extension, voire annoncent une Iente disparition ; enfin 5/ localement, les activites humaines ont un impact negatif.

Plusieurs traits de l'ecologie et de Ia bio­logie de l'espece sont coherents avec ce sce­nario : II elle est en limite nord de sa distri­bution ; 2/ poussant sous couvert des li­gneux, les deboisements n'ont pu avoir qu'un impact negatif sur elle ; 3/ son apti­tude a se maintenir dans des sols tres pier­reux et dans des fissures de rochers, avec un tubercule sou vent en profondeur, ont pu Ia proteger d'une eradication totale par les defrichements et les collecteurs ; 4/ sa lon­gevite (certainement plusieurs dizaines d'annees) et son autocompatibilite (Affre et al., 1995) lui ont permis de se main­tenir tres longtemps sous Ia forme de peti­tes populations ; 51 la forte predation de ses fleurs et de ses fruits ainsi que Ia faible dis­tance de dissemination de ses graines reali­see par les fourmis (Affre et al., 1995) ne permettent probablement ni !'exten­sion rapide de ses populations, ni Ia colonisation de nouveaux sites, meme si les conditions ecologiques deviennent favo­rables.

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Grey-Wilson (1988), dans sa monogra­phie sur le genre Cyclamen, emettait un doute sur Ia spontaneite ("apparently wild", "it is presumed to be native") de C. ba/ea­ricwn Willk. en France. Nous pouvons re­pondre : cette espece y est spontanee, sans aucun doute !

Remerciements.- Nous souhaitons remercier Louis Olivier, Directeur du Conservatoire Botanique National de Porquerolles, qui nous a donne acces a des docu­ments non publies, James Molina, de I'Antenne Langue­doc du Conservatoire Botanique National de Porquerol­les. qui nous a fourni de nombreuses informations et nous a accompagne en prospection sur le terrain, Francis Lagarde qui a bien voulu nous communiquer Ia localisa­tion des populations qu'il avail repertoriees, Joel Mathez,

Directeur des Herbiers de l'lnstitut de Botanique de Mont­pellier, qui nous a facilite l'acces aux collections, Rene Jeantet, Conservateur du Museum d'Histoire Naturelle de Nimes, qui nous a fait part de ses connaissances sur l'espece et nous a guides dans les recherches bibliogra­phiques. Nos remerciements vont egalement a ceux qui nous ont aide a rechercher le Cyclamen des Baleares et en particulier, Bernard Lacaze aux Capouladoux (des 1975 !), puis plus recemment Fram;:ois Bretagnolle, Henri Michaud et Andre Denis au Serre d'Oupia. Merci aussi a John Thompson et a Andre Baudiere qui ont commente une premiere version de ce texte, a Alain Lacoste et Monique Balayer qui ont bien voulu repondre a nos in­terrogations, a Therese Amouroux et Peter Schaffer qui nous ont aide a l'lnstitut de Botanique de Montpel­lier, a Gerard Gory qui nous a aide au Museum d'Histoi­re Naturelle de Nimes. Cet article a ete realise dans le cadre d'un programme sur l'ecologie evolutive du genre Cyclamen avec l'appui logistique et financier du C.N.R.S.

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Saunders D.A., R.J. Hobbs & C.R. Margules, 1991.- Bio­logical consequences of ecosystem fragmentation : a review. Conservation Biology, 5, 18-32.

Simberloff D., 1988.- The contribution of population and community biology to conservation science. Annual Review Ecology and Systematics, 19, 473-511.

Strobelberger J.S. 1620.- Recens, nee antea sic visa, Gal/iae politica-medica descriptio, in qua de qualita­tibus ejus, academiis celebrioribus, urbibus praeci­puis, f/uviis dignioribus, aquis medicatis, fontibus mirabilibus, plantis et herbis rarioribus aliisque nota­tu dignissimis rebus, a nemine adhuc publicitus emis­sis, ingenue disseritur ; iis qui Galliam adituri sunt, utilissimi viatici, aliis vera non ingrati oblectamenti instar communicata, a Joann. Stephana Strobelber­gero, perillustris aulae Swanbergicae medico ordi­naria. lenae, Beithmanni, anna 1620, in 12°, parch. (Des plantes rares qui croissent spontanement en France, et principalement dans Ia Narbonnaise, Ia Provence et le Languedoc, avec indication de leurs stations, et de tousles autres details interessants qui s'y rattachent).

Timbai-Lagrave E., 1874.- Reliquiae Pourretianae. Noti­ce biographique sur I'Abbe Pourret. ltineraire pour les Pyrenees par I'Abbe Pourret (1781). Bull. Soc. Sciences physiques et naturelles de Toulouse, II, 1-73.

Verne! J.L., 1990.- Man and vegetation in the Mediterra­nean area during the last 20000 years. In: Biologi­cal invasions in Europe and the Mediterranean Ba­sin. Castri di F., A.J. Hansen & M. Debussche (eds). Kluwer Publishers, Dordrecht, 161-168.

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