La fibre musculaire et la contraction - Université de Bouira

Cours de Biochimie Cellulaire et Fonctionnelle

La fibre musculaire

et la contraction

Année universitaire 2019/2020

Présenté par M. ADRAR N

Maitre assistant à UAMOBouira

La fibre et la contraction musculaire

Muscles striés:•muscle squelettique• muscle cardiaque

Muscle lisse:•Viscéraux (parois des organes viscéraux creux: estomac, vessie, voies respiratoires, appareils génitaux…)

Il y a deux types de tissus musculaires:

Cardiaque:strié involontairesnon fatigableUninuclééecourte

Cellule squelettique:striécontractions volontairesfatigablePlurinuclééeGéante (+ieurs cm)

Lisse:non Striécontractions involontaires, continues et lentesnon fatigable Uninuclééecourte

cellule musculaire = fibre musculaire (FM) = myocyte

Muscles striés:•muscle squelettique• muscle cardiaque

Muscle lisse:Viscéraux (parois des organes viscéraux creux: estomac, vessie, voies respiratoires, appareils génitaux…)

Il y a deux types de tissus musculaires:

Squelettique:striécontractions volontairesfatigablePlurinuclééesGéantes (+ieurs cm)

La FM squelettique est formée après la fusion de plusieurs précurseurs (les myoblastes). ses noyaux se situent juste en dessous de la membrane plasmique.


cellule musculaire = fibre musculaire (FM) = myocyte

Organisation générale du muscle squelettique:

o Du muscle (organe)

o Au faisceau (groupe de cellules)

o À la fibre musculaire (cellule)

o À la myofibrille (organite)

o Au sarcomère (section d’organite)

o Au myofilament (molécule protéique)



Organisation générale du muscle squelettique:

o Du muscle (organe)

o Au faisceau (groupe de cellules)

o À la fibre musculaire (cellule)

o À la myofibrille (organite)

o Au sarcomère (section d’organite)

o Au myofilament (molécule protéique)

Organisation générale des FM squelettiques


….cellule musculaire = fibre musculaire (FM) = myocyte

(Muscle… Fuseaux…. Fibres musculaires… Myofibrilles… Sarcomères…. Myofilaments)

Les myofibrilles:

À l’intérieur de la FM se trouvent plusieurs myofibrilles:

aussi longues que la FM elle-même constituent 80% du volume de la FM constituent la machinerie contractile de la FM

Chaque myofibrille présente une alternance régulière de bandes sombres et claires: ce sont les sarcomères.

myofibrille

sarcomère



(Muscle… Fuseaux…. Fibres musculaires… Myofibrilles… Sarcomères…. Myofilaments)



Un sarcomère est composé de myofilaments épais (myosine II) et de myofilaments fins «microfilaments» (actine).

Les sarcomères:

donnent l’apparence striée aux myofibrilles du muscle strié.

sont l’unité contractile du muscle strié.

sarcomère

Un sarcomère comprend:

•une bande sombre (bande A): filaments épais de myosine + des parties des filaments fins d’actine.

• ½ fois deux bandes claires (bande I): uniquement des filaments fins.

•Deux lignes sombres (les disques Z) qui constituent les sites de jonction des sarcomères entre eux, c’est là où les microfilaments d’actine sont solidement fixés.

•Une zone H: uniquement des filaments épais.

•Une ligne M: molécules protéiques reliant les filaments épais adjacents.



L’actine F (filamenteuse) est obtenue par assemblage de molécules d’actine G (globulaire), puis organisée en une double hélice super-enroulée.Les microfilaments sont ancrés aux disques Z.

La double hélice d'actine F est elle même associée à une double hélice faite de deux unités de tropomyosine. Les microfilaments (actine F) sont aussi recouverts localement de molécules de troponines (composées de 3 sous unités : C, T, et I).



Les myofilaments fins:

http://www.univ-montp1.fr/media/images/unites_de_recherche/u1046_images/diagramme_de_la_polymerisation_de_l_actine

Le complexe troponine : (rôle capital dans le mécanisme de la contraction)- sous unité I: inhibitrice de la contraction- sous unité C: fixe le Ca2+- sous unité T: se fixe à la Tropomyosine

Tropomyosine : Structure filamenteuse (violet) se loge dans les sillons de l’hélice d’actine F.La tropomyosine masque les sites de fixation de l’actine pour la myosine (au repos).



La molécule de myosine ressemble à une crosse de Hockey possédant:une queue résultante d’un superenroulement de deux hélices α. une double tête qui émergent régulièrement le long des myofilaments.

Chaque myofilament épais résulte de l’assemblage d’environ 300 molécules de myosine II.

Chaque tête présente un site de liaison à l’actine et un site à activité ATPase.



Les myofilaments épais:

La myosine II possède donc des propriétés mécaniques et enzymatiques (ATPase) qui lui permettent de convertir une partie de l'énergie chimique de l'ATP en énergie cinétique.



Le sarcolemme:c’est la membrane de la FM, il est électriquement excitable et peut transmettre l’excitation électrique aux éléments contractiles (les myofibrilles).

Le réticulum sarcoplasmique: C’est un vaste réticulum lisse qui parcourt les intervalles entre les myofibrilles, dont la fonction est de réguler la concentration du sarcoplasme en ions Ca2+ (…les ions Ca2+ sont indispensables à la contraction musculaire).

Le sarcoplasme:C’est le liquide intracellulaire de la FM. Il abrite des réserves importantes de glycogène, de la myoglobine et un très grand nombre de mitochondries. L’abondance en mitochondries témoigne des besoins très importants en énergie que présentent les FM.


Les tubules T (transverses): Formées par des invaginations du sarcolemme, ils ont un rôle important dans la transmission de l’influx nerveux à l’intérieur de la fibre musculaire .






La contraction musculaire

Durant la contraction, les filaments minces glissent sur les filaments épais de sorte que l’actine et la myosine se chevauchent davantage (Hugh Huxley, 1954).

Hugh Huxley

La théorie de la contraction par glissement des filaments:

…il y a donc un raccourcissement des sarcomères sans qu’il y ait modification de

longueur de ces deux types de myofilaments.



Une augmentation soudaine de la concentration cytosolique en Ca2+ initie la contraction musculaire.

La contraction musculaire est actionnée par l’ATP.




• Au repos (lorsque les concentrations de calcium intracellulaire sont faibles), la tropomyosine bloque les sites de liaison des têtes de myosine à l’actine. Le complexe de troponine est associée à la fois à l'actine F et à la tropomyosine (la troponine I potentialise «renforce» le masquage de l’actine par la tropomyosine).

• La fixation du Ca2+ sur la troponine C provoque le décrochage de la troponine I de l’actine, la troponine T change de forme et tire la tropomyosine vers le sillon de l’actine F. les sites de fixation de la myosine sur l’actine vont donc êtres libres.

Ainsi, la contraction proprement dite peut commencer selon l’enchainement suivant:



État 4: Tête de myosine basculée fixée à l'actine: libération de l'ADP:

La tête de myosine bascule, ce qui déplace le filament d'actine.

État 1: Tête basculée: liaison de l’ATP à la tête de myosine:Le complexe myosine --ATP ne peut pas se lier à l'actine

État 2: Tête armée: hydrolyse de l'ATP:La tête de myosine se redresse (complexe myosine -- ADP -- Pi non lié à l'actine)

….c’est l’étape suivante qui nécessite le Ca2+

État 3: tête armée fixée à l'actine: libération du Pi: Le complexe myosine --ADP se lie au filament d’actine.

Retour à l'état 1: fixation de l'ATP à la tête de myosine, ce qui provoque sa libération de l'actine).

1

5

2

3

4



Chaque tête de myosine effectue sont cycle environ 5 fois par seconde au cours d’une contraction rapide. Un sarcomère se raccourcis de 10% de sa longueur en moins de 1/50e de seconde.



R1: Le Ca2+ est libéré à partir du réticulum sarcoplasmique.

Questions: Q1: d’où vient le Ca2+ ? Q2: comment sa libération et elle déclenchée lors d’une contraction musculaire?

Couplage excitation-contraction



Couplage excitation-contraction

Un influx nerveux (signal électrique) venant d’un MN stimule la libération dans la JNM de l’acétylcholine (Ach) qui se fixe sur son récepteur sur le sarcolemme provoquant une stimulation de l’entré du Na+ à l’intérieur de la FM ce qui provoque sa dépolarisation. Cette dépolarisation, appelée potentiel d’action (PA), se propage sur tout le sarcolemme et les tubules T arrivant au contact du RS et déclenche la libération massive du Ca2+ dans le sarcoplasme.

Le contact entre un MN et une fibre musculaire s’effectue en des zones de la fibre musculaire qui s’appelle jonction neuromusculaire «JNM»).

Les FM sont énervées par des motoneurones (MN), Plusieurs FM peuvent être énervées par le même MN.

R2:

Ca2+

L’Acétylcholine (ACh) est libérée des terminaisons nerveuses d’un MN et se lie à son récepteur sur le sarcolemme. Cette liaison déclenche un potentiel d’action qui se propage le long de la FM.

Le PA se propage le long du sarcolemme et à travers les tubules T

Le Ca2+ est activementretransporté vers la lumière du RS

JNMSarcolemme

Tubule T

RS

Fente synaptique

Terminaison axonale

Récepteurs à ACh

Ca2+

Ca2+

Le PA déclenche la libérationdu Ca2+ à partir du RS

La tropomyosine bloque les sites de liaison à la myosine(relaxation de la FM)

Le Ca2+ se lie à la troponine,exposant les sites de liaison à la myosine

Contraction (raccourcissement des sarcomères)

ACh

1

2

3

4

5

7

6



Le calcium permet à l’actine de se lier à la myosine et donc la contraction est déclenchée

Bouton synaptique libère de l’acétylcholine

Acétylcholine se fixe sur les récepteurs de la FM

Entrée du Na+ Dépolarisation de la Mne: potentiel d’action (PA)

La dépolarisation se propage dans tout le sarcolemme et les tubules T qui sont au contact du réticulum sarcoplasmique (RS)

Le RS libère du Ca2+ dans le sarcoplasme



Couplage excitation-contraction récapitulatif



Le relâchement musculaire (relaxation)


…..Donc La contraction et le relâchement consomment tous les deux de l’ATP.

…C’est le retour du muscle à sa longueur initiale

Une fois les concentrations de Ca2+ sont significativement baissées, la tropomyosine va de nouveau masquer les sites de fixation de la myosine sur l’actine selon le mécanisme inverse du déclanchement de la contraction: la troponine C n’est pas liée au Ca2+ → la troponine I se lie à l’actine, la troponine T tire la tropomyosine jusqu’aux sites de fixation actine-myosine et les masque.

La cholinestérase dégrade l’Ach (présent dans la fente synaptique) et le PA s’arrête ,se qui active les très nombreuses pompes à calcium (Ca2+/ATPase) situées dans la membrane du RS qui vont pomper les ions Ca2+ du sarcoplasme à l’intérieur du RS.

Lors d’une contraction musculaire, on observe 5 phénomènes biologiques:

A. Phénomènes thérmiques: production de la chaleur (80 % du muscle est utilisé pour produire de la chaleur qui est utilisée pour le maintien de la température corporelle). Lors d’activités physiques intenses, une élévation dangereuse de la température se produit, Il y a alors évacuation de l’excédent par sudation. Le frisson est un mécanisme de réchauffement.

B. Phénomènes électriques: Différence de potentiel membranaire de la FM et des neurones moteurs (chargés (+) à l’extérieur et chargés (–) à l’intérieur). Cette différence de potentiel diminue et s’inverse lors d’une contraction.

C. Phénomènes hormonaux: Libération d’une hormone (médiateur chimique): L’acétylcholine.

D. Phénomènes mécaniques: contraction musculaire.

E. Phénomènes chimiques: Glucose, O2, CO2, Ca2+, acide lactique, ATP…


L’ATP nécessaire à la contraction peut avoir 3 origines:

ÉNERGIE CHIMIQUE ( ATP ) MUSCLE ÉNERGIE MÉCANIQUE

•Voie aérobie: phosphorylation oxydativeSe produit dans les mitochondries – Nécessite la présence d’oxygène:

Glucose + O2 CO2 + H2O +ATP ( …. cycle de Krebs)

•Voie de la créatine phosphate:Par interaction de l’ADP avec la créatine phosphate (phosphocréatine):

Créatine-phosphate + ADP ATP + Créatine

• Voie anaérobie : glycolyse anaérobieFermentation lactique: produit de l’acide lactique comme déchet.

Question: pourquoi après un effort physique important qui suis une relative sédentarité, on ressent des douleurs aux muscles et pourquoi ses douleurs n’apparaissent plus chez quelqu’un qui pratique le sport régulièrement?


Alors, d’où vient cet ATP?

Atrophie liée à la sédentarité (inactivité physique).

• Un séjour prolongé au lit ou une inactivité forcée, entraîne une

atrophie musculaire dès que le muscle se trouve immobilisé. La force

musculaire peut décroître de 5% par jour.

• Lorsqu’un muscle est privé de stimulation nerveuse, le muscle

paralysé peut s’atrophier jusqu’à atteindre le quart de son volume

initial. Le tissu musculaire est remplacé par un tissu conjonctif fibreux

qui empêche toute rééducation.

Quelles qu’en soient les causes, l’inactivité entraîne toujours un

affaiblissement et une diminution du volume des muscles.


La myopathie de Duchenne (maladie génétique)

La dystrophie musculaire de Duchenne est une affection dégénérative qui se traduit par un dysfonctionnement moteur et une faiblesse musculaire progressifs dû à une mutation du gène codant la dystrophine*. Cette maladie se manifeste à partir de l’âge de trois à cinq ans. Dès lors, la perte des fonctions musculaires ne cesse de s’aggraver, et les enfants d’une dizaine d’années sont condamnés au fauteuil roulant. La mort, inéluctable, survient aux environs de vingt ans, en raison de déficiences des muscles respiratoires et cardiaque.

*dystrophine: C’est une très grosse protéine fibreuse, qui est produite dans tous les types de cellules musculaires : cardiaques, squelettiques et lisses.

contraction musculaire/pathologie


Le tétanos (maladie toxi-infectieuse)C’est une maladie généralement mortelle caractérisée par la contraction convulsiveet la rigidité de nombreux muscles (tétanisation) due à la toxine du bacille dutétanos (Clostridium tetanii) lorsque ses spores pénètrent dans une blessure.

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