La plkiomkrie de la fleur de lilas : ddformation accidentelle ou significative?'

JOACHIM VIETH? ET CHRISTIANE MORISSET lnstitut de recherche en biologie ve'ge'tale, De'partetnent de sciences biologiques de l'llniversite' de Montre'al,

4101 rue Sherbrooke est, Montre'al, QC H l X 2B2, Canada

R e p le 18 mars 1994

VIETH, J., et MORISSET, C. 1994. La plCiomCrie de la fleur de lilas : deformation accidentelle ou significative? Can. J. Bot. 72 : 1482- 1488.

Une Ctude morphologique et anatomique a CtC menCe sur des fleurs plCiomkres, se dCveloppant regulikrement sur plusieurs arbustes d'une collection de lilas, notamment sur plusieurs cultivars de Syringa vulgaris, S. villosa, S. prestoniae et S. amurensis. Par sa frCquence et sa rkgularite, l'anomalie semble morphologiquement significative. L'Cvaluation des donnCes accumulCes mkne i la conclusion que la prCsente plCiomCrie doit rCsulter de vCritables synanthies, et ces concres- cences de fleurs semblent s'inscrire dans une Cvolution visant la simplification des panicules gCnCralement trks ramifiCes chez le Syringa.

Mots cle's : Syringa, lilas, fleurs pleiomkres, synanthie.

VIETH, J., and MORISSET, C. 1994. La plCiomCrie de la fleur de lilas : dkformation accidentelle ou significative? Can. J. Bot. 72: 1482 - 1488.

A morphological and anatomical study was undertaken on pleiomerous flowers that are produced regularly on several shrubs of a collection of lilac cultivars (Syringa vulgaris, S. villosa, S. prestoniae, and S. amurensis). Because of its frequency and regularity, the anomaly appears to be morphologically significant. Our evaluation of accumulated data leads to the conclu- sion that this pleiomery must be the result of a process of synanthy in the true sense. These floral concrescences are likely an evolutionary expression of a simplification of the inflorescence in the generally very ramified panicles seen in Syringa.

Key words: Syringa, lilacs, floral pleiomery, synanthy.

Introduction Quant a la tkratologie des lilas, les donnCes bibliographiques

Les lilas, comme la auasi-totalit6 des OlCacCes. sont trks bien caracttrists par leurs fleurs et leurs inflorescences. Les premikres, hypogynes tCtracycliques et bisexuCes, compren- nent un ptrianthe hCtCrochlamydC tCtramkre, entourant une androcCe dimkre qui alterne avec un gynCcCe Cgalement dimkre. L'ovaire supkre renferme deux cavitCs ovariennes antCro-postCrieures, chacune pourvue de deux ovules pendants (fig. 6 et 12). Les inflorescences correspondent i des panicules dCcussCes, souvent fort ramifiCes. A ce sujet, Troll (1969) prC- cise que la longueur des entre-noeuds et la taille des bractCes des paraclades diminuent graduellement en direction acropkte. Quant aux rameaux longs, porteurs des panicules, Lingelsheim (1920) mentionne qu'ils sont terminks par trois bourgeons et que le dCveloppement ultCrieur du systkme de ramification depend du destin de ces trois bourgeons. Dans le groupe du Syringa vulgaris, il y a predominance de l'insertion latCrale des panicules, une disposition plut6t rare dans le groupe des Villosae.

Quelques anomalies florales, notamment les allomCries, synanthies et fasciations, sont tellement frCquentes chez les OlCacCes que l'on s'est dCji demand6 s'il s'agit d'aberrations purement accidentelles ou alors significatives. Ainsi Nozeran (1955), aprks avoir travail16 entre autres sur des fleurs aty- piques de Ligustrum et de Jasminum, a pu Ctablir d'intCres- santes sCries de formes intermkdiaires entre la normale et l'anormale, reprisentant sans aucun doute une veritable synanthie, c'est-i-dire le rCsultat d'une concrescence de plusieurs fleurs; il leur accorda un statut particulier, celui de

stade prCfloral )), tel que dtfini antkrieurement par Emberger (1951, 1952).

antCrieures sont assez fragmentaires et incohirentes. Moquin- Tandon (1841) et Masters (1869) mentionnent des cas de synanthie pour le S. vulgaris, mais aucun Cchantillon n'a CtC illustrC ou dCcrit en dttail. D'aprks le rCpertoire de Penzig (1921 - 1922), la pltiomtrie semble &tre l'aberration la plus courante des fleurs de lilas. Mais curieusement, on s'est intCressC presque exclusivement au pCrianthe. L'androcCe et le gynCcCe paraissaient sans intCrCt; toutefois, Vuillemin (1926) a signal6 et CvaluC comme trks significative la disposition aber- rante, transversale et non mCdiane, des deux &arpelles dans plusieurs fleurs plCiomkres du lilas commun.

Depuis des annCes, la collection de lilas au Jardin botanique de ~ o n t r ~ a l nous a fourni de trks nombreuses fleurs pliio- mkres. Certains arbustes semblaient prCdisposCs i cette forme d'allomirie se rCpCtant annuellement avec une rCgularitC sur- prenante. La grande disponibilitk de fleurs plus ou moins aty- piques nous a incitC i Ctudier ce materiel plus en dCtail. Le but de ces recherches Ctait de contribuer i la solution de quelques problkmes reliCs ?I l'origine et i la signification de la principale dkformation prCsente, celle de la plCiomCrie, problkmes rCsul- tant entre autres de plusieurs malentendus crCCs par certains tCratologistes anciens. Pour Vuillemin (1926), la plCiomCrie est l'indice le plus apparent de la synanthie, et celle-ci serait a l'appareil reproducteur ce que la fasciation est i l'appareil vCgCtatif.

Selon Worsdell (1916), * it is often difficult, when con- fronted with compound flowers, to know whether one is deal- ing with partition or synanthy )). Dans son rCsumC gCnCral, Worsdell considkre la cohesion, incluant la synanthie, comme un phCnomkne de simplification qui serait un des principaux processus de l'evolution florale. D'aprks Masters (1 869), la . . p l ~ i o m ~ r i e resulterait principalemen; de la fissidn ou du

1. DCdiC i Taylor A. Steeves, i l'occasion de sa retraite, en recon- dkdoublement d'Cbauches florales, une explication qui semble naissance de l'ensemble de sa contribution i la botanique. partagCe par Goebel (1886). Cependant, dans ces cas, l'ano-

2. Auteur correspondant. malie ne frapperait qu'un secteur ou un a deux verticilles

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FIG. 1-2. Schtmas de deux panicules contenant diverses fleurs plCiombres (voir ronds pleins); les ronds noirs sans chiffre B cBtC correspon- dent B des fleurs pentambres et hexambres; le chiffre placC devant certains ronds noirs exprime le nombre de pCtales. Fig. 1. Syringa vulgaris

Cavour ) . L'une des deux panicules lattrales entre lesquelles se dresse le bourgeon terminal inhibt de la branche. Fig. 2. Syringa villosa Royalty , . Panicule terminale d'une branche, B axe primaire partiellement fascit; B sa base, il y a eu une dissociation des deux noeuds nor-

malement dimbres, entrainant une disposition alterne ou spiralte des quatre premiers paraclades. La fleur terminale B 24 pCtales correspond B une fleur fascite, alors que les autres tchantillons plCiombres rtsulteraient de synanthies.

de la fleur. Toutefois, Masters n'Ccarte pas entikrement la Cavour, Coral et Sister Justina du S. vulgaris, Royalty du S. villosa, fusion de fleurs qui serait un accornpagnement de la fasciation. Chenevere du S. ~restorliae et Ja~onica du S. amrensis.

N~~~ tdcherons de clarifier (i) si la p l ~ i o m ~ r i e Des panicules complbtes et bien choisies sont rCcoltCes. Afin de

r~sul te de la concrescence de plusieurs fleurs ou alors de la dtcouvrir une Cventuelle corrtlation entre I'anomalie et sa position B l'inttrieur de l'inflorescence, un diagramme est tract de chaque para- paflition d'une seule, (ii) si la synanthie Cquivaut toujours g clade ou rameau rtpttitif en figurant la position le degd apparent une fasciation tel que suggCrC par Vuillernin et (iii) si de p l ~ i o m ~ r i e , A partir de ,-haque inflorescence, plusieurs fleurs sent

une signification d'ordre rnorphologique-Cvolutionniste peut prtlevtes, photographikes et conservtes aprbs fixation g l'aide d3un &tre accordCe ii cette plCiornCrie. mClange de Formaline - acide acCtique - alcool (Johansen 1940).

La confection de prtparations microscopiques s'est avCrCe indispen- sable B la rtvClation de la structure interne des Cchantillons atypiques. A cette fin, le matCriel fix6 fut dtshydratt i I'aide de l'alcool buty-

Bien que nous jetions toujours un coup d'oeil sur la totaliti des lilas lique tertiaire, imprCgnC de paraffine, enrobt de Paraplast 56 et du Jardin botanique au moment de la floraison, une attention particu- coup6 au microtome i 12 pm. Les coupes, rnontCes en strie, furent l ike est consacrie aux individus qui produisent rCgulikrement un colorCes B la safranine anilinCe prtparte selon Romeis 1968 et au fast

a grand nombre de formes anormales. I1 s'agit des cultivars suivants : green FCF prCparC selon Johansen.

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Plus d'une centaine d'Cchantillons ont MC trait& ainsi et examines au microscope. Afin de faciliter la comparaison des divers spCci- mens, un diagramme floral a CtC track au terme de chaque evaluation microscopique.

Observations Lors de nos relevts macroscopiques, la prtfloraison val-

vaire s'est avt r te trbs utile pour le reptrage rapide des fleurs pltiomeres. Ces relevts ont vite montrt, entre autres, que l'isomtrie usuelle (fig. 6 et 12) dans les deux cycles ptrian- thaires n'est presque plus jamais rtaliste dans ces cas, ni celle entre androcte et gyntcte.

Le nombre de fleurs pltiomeres par panicule peut varier d'un individu a l'autre, voire mCme d'une branche a l'autre. Sur un arbuste de S. vulgaris c Cavour ) , les maximas de fleurs anormales par inflorescence ont oscillt entre 30 et 42,5% durant trois anntes constcutives. Quant a la distribution de celles-ci a l'inttrieur de la panicule, elle parait tout fait alta- toire dans ce cas (fig. 1). Sur le schtma reproduit a ce propos, le taux de fleurs atypiques est de 42,5% (les boutons floraux inhibts (voir les petits points) n'entrent pas dans ce compte), alors que l'inflorescence opposte du m&me noeud, non repro- duite ici, contenait 64 fleurs atypiques sur un total de 167, donc un taux de 38%. Plus de la moitit des fleurs terminales des inflorescences partielles ou paraclades sont pltiomkres, mais le degrt de pltiomtrie demeure assez faible dans ce cas.

Par contre, sur un des exemplaires de S. villosa ( Royalty ) , la pltiomtrie, si elle se manifeste aux m&mes endroits, est en gtntral beaucoup plus forte (fig. 2). Dans ces cas, l'extrtmitt de l'axe de premier ordre de la panicule terminale est parfois fascite et garnie d'une a fleur ), terminale tgalement fascite, comprenant une vingtaine de pttales. D'autres fleurs pltio- meres, plut8t subnormales se situent plus bas sur la mCme inflorescence. Cette situation est bien visible sur la photogra- phie ci-jointe (fig. 3). Elle est encore plus claire mais moins dtveloppte sur l'tchantillon de la figure 4 oh le sommet est occupt par un agrtgat a premiere vue triflore, muni d'un calice commun (ca); toutefois, chacune des trois corolles est pltiombre. A la base de cette formation complexe se trouvent plusieurs bractks rudimentaires (br). Des cas similaires, mais moins spectaculaires et plus rares, ont e t t reptrts chez le S. prestoniae ( Guenevere ) et le S. amurensis ( Japonica ) .

Pour bien connaitre et, autant que possible, expliquer la composition des formes pltiomkres, l'examen des coupes strites devient indispensable. Les tchantillons a corolles pen- tamere et hexamere, c'est-a-dire les formes aberrantes de loin les plus rtpandues, gardent habituellement l'aspect typique des fleurs de lilas, mais leur symttrie se trouve perturbte par

l'ajout d'une ttamine ou deux, souvent par un nombre accru de cavitts ovariennes ou un changement de leur orientation.

Le sptcimen illustrt aux figures 7 et 133 prtsente presque une symttrie bilattrale, mais possede un ptrianthe anisomere avec six stpales et sept pttales et une distribution d'ttamines qui empCche le tract d'un plan mtdian de symttrie. Un sillon dans le secteur mtdian-posttrieur de l'ovaire fait penser a une coalescence de deux pistils (fig. 7 , flkche).

Assez souvent, il y a des groupements apparemment biflores, munis d'un seul calice commun. Des diverses variantes de cette situation, nous en prtsentons deux ici. Dans la premikre (fig. 8 et 14), qyatre pttales juxtaposts (deux de chaque corolle) sont unis par une mince partie marginale de leur face abaxiale. La rupture de cette cloison a lieu au niveau d'insertion des ttamines. Ici, chaque unit6 possede un gyntcte dimere dont les cavitts ovariennes semblent cependant ma1 orienttes. En effet, la cloison de l'ovaire devrait Ctre disposte suivant le plan transversal, tandis qu'ici elle est oblique ou en diagonale dans les deux ovaires prtsents. Dans le second sptcimen (fig. 9 et 15), on note, a premiere vue, le m&me nombre de pieces, mais les deux corolles communiquent l'une avec l'autre des la base. Une ttamine se situe dans le secteur anttrieur entre les deux corolles. L'un des deux gyntcees est dimere, l'autre par contre trimere.

Dans quelques cas, la structure se complique davantage, comme pour ce dernier exemple choisi (fig. 5 , 10, 11, 16 et 17) ou il devient quasi impossible de prtsenter la situation par une simple formule florale ou un seul diagramme. D'apres la morphologie externe, il semble y avoir association entre une fleur subnormale et une fleur pltiombre. A sa base se trouve un calice unique 13 ou 14 stpales; celui-ci entoure deux corolles, l'une tttramere, l'autre pentamere en bas et appa- remment hexamere en haut, bien distinctes dans la partie inft- rieure tubuleuse, mais coalescentes superficiellement en haut par deux tperons pttalaires (ep; fig. 5 , 11 et 17). L'androcte de la fleur subnormale est dimere, mais l'ttamine placte devant l'tperon possbde une anthere de taille accrue. Celui de la fleur pltiomere parait pentamere, comportant cependant une grosse ttamine tout a fait insolite (fig. 17 et 18); elle comporte trois theques, la theque suppltmentaire a priori extrorse est placte dans la base de l'tperon et fixte sur une lame pttaloi'de qui se prtsente comme le connectif tlargi de l'anthere usuelle introrse. Quant au gynecee de la fleur subnormale, il ne prt- sente pas d'aberration visible. Celui de l'tltment, pltiomere, par contre, comporte deux pistils, l'un dimere, l'autre tttramere

3. Pour une meilleure cornprChension, chaque fleur dCcrite dans cet article est illustrCe A la fois, par la photomicrographie d'une coupe transversale et un diagramme.

FIG. 3-5. Morphologie externe de trois Cchantillons aberrants. ~chelles : 5 mm. Fig. 3. S. villosa. ExtrCmitC lCgttrement fasciCe d'une pani- cule, garnie d'une fleur fortement plCiombre (a), d'au moins deux fleurs apparemment hexambres (b) et de plusieurs boutons floraux normaux tCtrambres. Fig. 4. S. villosa. ExtrCmitC d'un paraclade aplati termin6 par un agrCgat A priori triflore et plCiombre, muni d'un calice commun (ca); sur l'axe aplati, A la base du pCdicelle commun, se situent plusieurs bractCes florales (br). Fig. 5. S. vulgaris << Fleur, fortement plCiomere, illustree en outre par les figures 10, 11, 16 et 17. La flbche grasse pointe un des Cperons (ep) unissant de nouveau les deux corolles; pour des explications supplCmentaires, voir le texte. FIG. 6- 11. Coupes transversales au niveau de la rCgion ovarienne de cinq spCcimens, toutes reproduites B la m&me Cchelle. Pour le nombre et la riparition des piBces florales, voir les diagrammes. Fig. 6. Fleur normale B gynCcCe dimbre, B deux cavitCs ovariennes antCro-postCrieure. Echelle : 0,5 mm. Fig. 7. Fleur plCiomttre simple, mais i pistil double. Fig. 8. Fleur plCiomBre double B deux pistils simples et deux corolles sCparCes jusqu'au niveau d'insertion des Ctamines. Fig. 9. Fleur plCiomkre double dont les deux corolles sont et restent unies dBs la base du tube corollaire. Fig. 10 et 11. Echantillon plCiombre triple; au niveau infkrieur (fig. lo), les deux corolles sont entibrement sCpartes l'une de l'autre; au niveau supCrieur (fig. 1 l), les corolles prCsentent une soudure Ctroite (voir flbche mince) unissant superficiellement les deux Cperons; l'ovaire gauche de 1'ClCment pltiombre double est reliC B la corolle par une courte bande tissulaire (voir flbche grasse).

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FIG. 12-18. Diagrammes floraux des Cchantillons illustrCs ci-contre par une coupe transversale. Fig. 12. Fleur normale (cf. fig. 6). Fleurs plCiomkres simple, i pistil.unique complexe (fig. 13), double, i deux corolles partiellement unies (fig. 14), double, i deux corolles entikrement unies (fig. 15), et triple (fig. 16 et 17 comparer aux figures 7 i 11, respectivement). Fig. 18. SchCma de I'anthkre i trois thtques du spCcimen triple.

d'aprks la base de l'ovaire (fig. 10 et 16). Toutefois, plus haut, il parait trimkre et finalement dimkre (fig. 11 et 17), 2 la suite de la disparition successive des cavitCs ovariennes post6 rieures. La paroi ovarienne contient d'abord quatre faisceaux mCdians, se rCduisant distalement B deux. Libres entre eux sur presque toute la longueur, les ovaires sont brikvement relies l'un a l'autre dans la partie supCrieure (fig. 17). L'ovaire de gauche est en outre soudC 2 un niveau plus bas avec la corolle par un pont tissulaire h la fois peu ClevC et charnu (fig. 11 et 17).

Discussion Goebel, d'abord farouchement hostile i la tkratologie, a

changC d'opinion vers la fin de sa carriere. En 1906, il prCcisa entre autres que la botanique nouvelle affrontait les dCforma- tions de facon active en cherchant les dominer en dtter- minant les causes de leur apparition.En 1928, il qualifia ces e experiences de la nature )) comme trks utiles, h condition qu'elles prCsentent une rtgularitC certaine pour Ctre utilisables lors de la solution de problkmes d'ordre morphologique.

Or, part les formes hautement pleiomkres portees par des

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inflorescences a axes plus ou moins fasciCs (fig. 2 et 3), notre matiriel remplit bien cette exigence. En effet, la majorit6 des fleurs a pCrianthe pentambre et hexamere ne se distinguent macroscopiquement de leurs semblables normales que par un ou deux pitales et stpales surnumCraires.

Mais mCme dans les Cchantillons a plCiomCrie plus ClevCe, quelques particularites de la fleur des 0lCacCes reitent conser- vCes, notamment l'oligomtrie de l1androcCe et du gynCcCe par rapport au ptrianthe. Ceci nous indique que l'ontogenkse de ces formes n'est nullement bouleverste de f a~on anarchique; elle est altCrte ltgbrement et doit se dtrouler, malgrC tout, sui- vant un certain plan ou patron gtntral.

La plCiomCrie provient tant6t de la partition, tant6t de la concrescence d'Cbauches. Elle peut frapper soit un secteur, soit l'ensemble. Dans le cas de fleurs dites doubles, on a pu constater l'augmentation du nombre de pttales a la suite de <( d~doublemehts positifs ),, parfois sCriC;, parfois collatCraux ou m&me les deux modalitCs combinCes dans un mCme ensem- ble (Goebel 1886). Or, la plCiomCrie des fleurs de lilas ne peut s'expliquer ainsi, car elle ne se limite jamais 2 la seule corolle, mais touche tous les verticilles floraux. En outre, une partition ou un dkboublement devrait crCer des ensembles symCtriques, ce qui n'est jamais rCalisC ici, mCme dans les entites apparem- ment simples (fig. 7 et 13), ni dans des entitCs jumelCes (fig. 9 et 15). Les triplets tout a fait asymCtriques s'opposent encore davantage a l'idCe de la partition (fig. 5, 10 et 16).

Aprks 1'Climination de la partition ou du dkboublement comme explication de la plCiomCrie florale des lilas, il faut envisager la coalescence florale ou synanthie. La forme la plus complexe, prCsentCe dans la partie descriptive (fig. 5, 10, 11, 16 et 17), est la plus rCvClatrice 2 ce sujet. Plusieurs dCtails manifestes montrent que des soudures ont d13 se produire au cours de la formation de cet ensemble, 2 premibre vue biflore, en rCalitC au moins triflore :

(i) Les deux courts Cperons, normalement inexistants dans les fleurs de lilas, sont placCs face a face a la mi-hauteur des deux corolles; ils sont localement reliCs l'un avec l'autre par un Ctroit pont tissulaire (fig. 11, voir flbche mince). Le som- met de l'ovaire gauche de 1'unitC plCiombre est reliC par une courte mais massive bande tissulaire au tube corollin (fig. 11, voir flkche grasse); elle se prCsente comme une expansion uni- latCrale de la cloison de l'ovaire; en outre, les deux ovaires de la m&me unit6 sont reliCs plus bas par une autre bande Ctroite (fig. 17). Or, de tels <( ponts ), dans une rtgion plus ou moins distale de la fleur sont tout 2 fait incompatibles avec I'idte d'une partition.

(ii) L'ClCment floral subnormal 2 gauche, instre un peu plus bas, est donc a priori 1Cgkrement plus 2gt que son associt plCiomkre a droite; sur les photographies ci-jointes reproduites a la mCme Cchelle (fig. 5, 10 et 1 l) , ce dCtail est B peine recon- naissable, mais bien visible i la base de 1'Cchantillon sur la serie de coupes. Par consCquent, cet Cchantillon doit rCsulter indubitablement de la coalescence de plusieurs Cbauches de fleurs et non de la partition d'une seule. Le pkdicelle commun du spCcimen est d'ailleurs faiblement aplati et sillonnC comme un axe concaulescent (fig. 5, flkche mince).

(iii) Une Ctamine aberrante a trois thkques (fig. 18), comme celle placCe devant 1'Cperon de 1'unitC plCiomkre, ne peut Ctre issue d'un dkboublement ou d'une partition. Une Ctamine presque identique a CtC trouvCe dans le plan mCdian d'une forme biflore comparable aux deux autres prCsentCes dans le present article.

Quant aux formes coalescentes a premibre vue biflores, trois seulement sont prCsentCes ci-dessus. Cependant, 20 autres Cchantillons trbs semblables se trouvent parmi la centaine de formes plCiomkres, CtudiCes a l'aide de coupes microscopiques sCriCes; ce n'est donc certainement pas une formation pure- ment accidentelle, sans la moindre signification. Nous les con- sidCrons comme le produit d'une concrescence prCcoce des Cbauches de deux fleurs, en quelque sorte comme des formes qui prCckdent la rkalisation de formes faiblement pleiomkres, d'apparence simple.

. Aprks 1'Ctude de telles formes chez le Ligustrum vulgare, une autre olCacCe, Eichler (1875) parvint a une conclusion analogue; sa seule argumen&tion fut la disposition aberrante des carpelles, transversale au lieu de mCdiane. Vuillemin ( 1926), en prCsence de quelques fleurs plCiomkres de Syringa vulgaris, reprit l'argument dlEichler comme une preuve et prCcisa, entre autres, que <( chaque fois que la dernikre fleur a des carpelles transversaux par rapport a la bractCe-mkre, qu'elle soit plCiomkre ou isomkre a la normale, elle n'est pas terminale : c'est une synanthie rCsultant de la confluence des dernikres fleurs transversales. Chez le Jasminum fruticans (OlCacCes), Nozeran (1955) parvint a relier des fleurs plCio- mbres aux fleurs normales a l'aide d'une sCrie nuancCe de formes de passage ou, sans aucun doute, la synanthie ou coalescence florale intervient Cgalement. En somme, ce pro- cessus parait donc relativement rCpandu dans la famille des OlCacCes.

Selon Vuillemin (1926) et Masters (1869), la synanthie cor- respondrait a une fasciation au niveau des fleurs. Or, quelques-unes des fleurs aberrantes de lilas illustries ici repre- sentent sans aucun doute des Cchantillons fasciCs. aui semblent , . constituer, selon le langage de Masters, des accompagne- ments de la fasciation >> (fig. 3, structure a). Par contre, les formes faiblement ou modCrCment plCiombres dCcrites ci- dessus correspondent a des synanthies, issues de la coales- cence prCcoce de plusieurs Cbauches de fleurs. Avec Worsdell (1916), nous considCrons en effet la synanthie comme le phCnomkne opposC la fasciation; la premikre entraine, en der- nibre analyse, une reduction ou suppression de pikces, tandis que la dernibre augmente leur nombre. D'ailleurs, de telles rCductions par intermkdiaire de synanthies sont plus frCquentes qu'on ne le pense en gCnCral. Nous l'avions envisagC ant6 rieurement dCja pour certaines jacinthes cultivCes (Vieth 1969), mais aussi pour un bon nombre de chkvrefeuilles (Vieth, travail inCdit); Worsdell (1916) et Wigand (1856) l'ont suppose pour les verticillastres ou glom~rules de certaines lamiacCes.

Au cours de la dernibre dCcennie, plusieurs Cquipes de cher- cheurs ont analysC le contr6le du dCveloppement floral. Deux plantes herbacCes ont particulibrement attirC l'attention dans ce cadre : I'Arabidopsis thaliana (entre autres, les travaux de Komaki et al. (1988), Bowman et al. (1989), Martinez- Zapater et Somerville (1990), Dean et al. (1991), Bagnall (1992) et Okamuro et al. (1993)) et I'Antirrhinutn majus (Carpenter et Coen (1990), Coen et al. (1990), Schwarz- Sommer et al. (1990) et Trobner et al. (1992)).

Pour I'Arabidopsis, plusieurs gknes contr6lant la formation et I'activitC des mCristkmes floraux ont CtC dCterminCs et caractCrisCs. Certains auteurs ont constat6 que des mutations de gknes peuvent modifier 13identitC des pibces florales, mais pas leur disposition, ni le tClescopage des entre-noeuds (Huala et Sussex 1993). Avec Coen et Carpenter (1993), il faut se

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1488 CAN. J. BOT. VOL. 72, 1994

demander de quelle fa~on les gknes d'identitt de mtristkmes ou d'organes affectent les gbnes cibles impliquts dans la mor- phogenkse d'organes; selon ces mCmes auteurs, les etudes d'ordre physiologique, morphologique et biochimique concer- nant l'action des gknes n'auraient m&me pas encore franchi le stade juvtnile.

A notre connaissance, aucun de ces travaux rtcents ne sig- nale l'apparition de coalescences florales. Mais il ne faut pas oublier que les recherches mentionntes ci-dessus ne portent pas sur des plantes ligneuses doutes d'un potentiel manifeste pour les coalescences ou concrescences, particulikrement rtpandues chez certains genres tels que nos Syringa ou encore divers chkvrefeuilles, jasmins et troknes.

Bagnall, D.J. 1992. Control of flowering in Arabidopsis thaliana by light, vernalization, and gibberellins. Aust. J. Plant Physiol. 19 : 401 -409.

Bowman, J.L., Smyth, D.R., et Meyerowitz, E.M. 1989. Genes directing flower development in Arabidopsis. Plant Cell, 1 : 37 - 52.

Carpenter, R., et Coen, E.S. 1990. Floral homeotic mutations pro- duced by transposon-mutagenesis in Antirrhinum majus. Genes & Dev. 4 : 1483 - 1493.

Coen, E.S., et Carpenter, R. 1993. The metamorphosis of flowers. Plant Cell, 5: 1175-1181.

Coen, E.S., Romero, J.M., Doyle, S., Elliott, R., Murphy, G., et Carpenter, R. 1990. Floricaula: a homeotic gene required for flower development in Antirrlzinutn majus. Cell, 63 : 131 1 - 1322.

Dean, C., Bancroft, I., Bhatt, A,, Clarke, J. , Chandler, J., Cnops, G., Ewing, R., Lawson, E., Lister, C., Page, T. , Schmidt, R., et Wesphal, L. 1991. Cloning genes involved in floral induction in Arabidopsis thaliana. Flowering Newsl. 11 : 17 - 19.

Eichler, A.W. 1875. Bluthendiagramme. Engelmann, Leipzig. Emberger, L. 1951. L'origine de la fleur. Experientia, 7 : 161 - 168. Emberger, L. 1952. La valeur morphologique et l'origine de la fleur.

Colloque international sur 1'Cvolution et la phylogenkse chez les vCgCtaux. Centre national de la recherche scientifique, Paris.

Goebel, K. 1886. Beitrage zur Kenntniss gefiillter Bliithen. Pringsh. Jahrb. Wiss. Bot. 17 : 207-296.

Goebel, K. 1906. Die Bedeutung der Missbildungen fiir die Botanik, friiher u. heutzutage. Verh. Schweiz. Naturforsch. Ges. 89 : 97- 128.

Goebel, K. 1928. Organographie der Pflanzen. 1. Teil: Allgemeine Organographie. Fischer, Jena.

Huala, E., et Sussex. I.M. 1993. Determination and cell interactions in reproductive meristems. Plant Cell, 5 : 1 157- 1 165.

Johansen, D.A. 1940. Plant microtechnique. McGraw-Hill, New York, London.

Komaki, M.K., Okada, K., Nishino, E., et Shimura, Y. 1988. Isola- tion and characterization of novel mutants of Arabidopsis thaliatza defective in flower development. Development (Cambridge, R.-U.), 104 : 195-203.

Lingelsheim, A. 1920. Oleaceae - Oleoideae - Sy ringeae. Datzs Das Pflanzenreich. Editeur : H.R. Engelmann, Weinheim. Heft 72. pp. 67-125.

Martinez-Zapater, J.M., et Somerville, C.R. 1990. Effect of light quality and vernalizatio? on late-flowering mutants of Arabidopsis thaliana. Plant Physiol. 92 : 770-776.

Masters, M.T. 1869. Vegetable teratology. Ray Society, London. Moquin-Tandon, A. 1841. Elements de teratologie vCgCtale. Loss,

Paris. Nozeran, R. 1955. Contribution 1'Ctude de quelques structures flo-

rales : essai de morphologie florale comparCe. Ann. Sci. Nat. Bot. 11' sCr. 16 : 1-224.

Okamuro, J.K., den Boer, B.G.W., et Jofuku, K.D. 1993. Regula- tion of Arabidopsis flower development. Plant Cell, 5 : 1183- 1193.

Penzig, 0 . 1921 - 1922. Pflanzen-Teratologie 2. Aufl. Gebrueder Borntraeger, Berlin.

Romeis, B. 1968. Mikroskopische Technik. 16. Aufl. R Oldenbourg Verlag, Munchen, Wien.

Schwarz-Sommer, Z., Huijser, P., Nacken, W., Saedler, H., et Sommer, H. 1990. Genetic control of flower development by homeotic genes in Antirrhinuitz majus. Science (Washington, DC), 250 : 931 -936.

Trobner, W., Ramirez, L., Motte, P., Hue, I., Huijser, P., Lonning, W.-E., Saedler, H., Sommer, H., et Schwarz-Sommer, Z. 1992. Globosa: a homeotic gene which interacts with deficietzs in the con- trol of Antirrhinum majus organogenesis. EMBO J. 11 : 4693- 4704.

Troll, W. 1969. Die Infloreszenzen. 2. Band, 1. Teil. Fischer, Jena. Vieth, J. 1969. Fleurs pleiomkres et synanthie chez Hyacinthus orien-

talis. Can. J. Bot. 47 : 885-895. Vuillemin, P. 1926. Les anomalies vCgCtales. Leur cause biologique.

Presses universitaires, Paris. Wigand, I. 1856. Beitrage zur Pflanzenteratologie. Flora (Jena), 34 :

705-719. Worsdell, W.C. 1916. The principles of plant teratology. Vol. 11. Ray

Society, London.

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