La productivité de l'eau

La productivitd de l'eau par

B. H. DUSSART

Station de Biologie Lacustre de Thonon (Hte Savoie)

I N T R O D U C T I O N

La Productivit6 est la facttlt6 de produire, c'est ~ dire d'engendrer, de faire mitre, et mSme, dans un certain sens, de cr6er. C'est dire combien cette notion est fondamentale en mati~re d'&onomie, comme en matiCre de science.

I1 existe au moins deux formes de Productivit6 d'importance in6gale:

La Productivitd chimique, c'est par exemple la formation par flo- culation ou par precipitation de certaines roches. Dans des conditions donn6es, la chaux, certains calcaires, l'argile se d6posent et forment les s6diments. Etudier cette forme de Productivit~ est du ressort du g6ologue.

La Productivitd biologique, est beaucoup plus importante et re- tiendra notre attention. Les mat6riaux min6raux et organiques contenus clans l'eau sont en effet l 'objet d'une perp&ueUe &olution et cette &olution a pour cause la vie au sein de l'eau.

Vouloir aborder l '&ude de la Productivit6 de l'eau, c'est consid6rer cette eau comme un milieu, comme une entit6 vivante, et c'est ce qui explique q'on puisse parler de m&abolisme lacustre, comme on parle de physiologic des s~diments (FRANClS-BOEUF - 1947) Ou de physiologic de l'eau. Traiter de cette mani6re un ensemble min6ral et organique soumis ~ des actions diverses et en particulier ~ Faction des organismes, c'est consid6rer le tout comme une unit6 vivante et nous verrons quel parti nous pourrons tirer de ce concept.

Avant d'aborder vraiment l '&ude de la Productivit6,. il faut diff6- rencier les deux notions de mati~re et dYnergie.

Toute parcelle de substance est en fait un support d'6nergie, et les ph6nom6nes vitaux ne sont que des r6actions chimiques oh

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l'6nergie est emmagasin6e, d6grad6e ou perdue. La photosynth6se v6g6tale est un processus 6nerg6tique et sans l'6nergie solaire, la mati~re vivante, malgr6 sa chlorophyUe, ne pourrait proc6der aux synth6ses des mati6res hydrocarbon6es:

Que ferait une algue, si, ayant ~ sa disposition du C, de I'H, de 1'O, et de I'N, eUe ne pouvait capter l'6nergie solaire n6cessaire aux syntheses successives lui permettant de transformer ces 616ments en mati6res organiques complexes qu'on nomme: glucides, protides, lipides, etc . . . . . Tousles organismes ne synth6tisent pas des substances organiques de m~me complexit6; leurs besoins 6nerg6tiques sont donc diff6rents.

Suivant la nature physiologique des organismes, ~ une m~me quantit6 de mati6te orga~ique correspondront des 6nergies accumu- 16es diff6rentes et inversement. Dans les eanx natureUes en particulier, il est pratiquement impossible, autrement qu'en premiere approximation, de r6unir quantit6 de mati~re et quantit6 d'6nergie.

D'autres organismes sont capables de fixer l'6nergie lib6r6e dam certaines r6actions chimiques qu'ils provoquent, telles certaines bact6ries; mais 1~, comme dans la photosynth6se, comme dans tous les processus vitanx, 1' 6nergie est la base, la cause m~me de l'activit6 de la mati~re organis6e.

La mati~re est donc quelque chose de min6ral qui a acquis une certaine 6nergie potentielle et qui peut, dans certaines conditions, la restituer. Connaltre la quantit6 de mati6re vivante (ou Biomasse) existant dans un volume d'eau donn6, c'est avoir une id6e de la quantit6 de substances min6rales diverses combin6es entre elles, existant dans ce volume d'eau.

Mais cette mati6re poss~de une certaine 6nergie en r6serve qui d6pend de la constitution chimique particuli~re de chacune de ces substances et c'est cette quantit6 d'6nergie qui, en derni6re analyse, est importante ~t conna~tre, puisque c'est elle qui est la source mSme de la vie.

Dans un syst~me 6cologique ferm6, la mati6re est le support de l'6nergie, mais l'~nergie circule et fmalement pent ~tre perdue par d6gradation sons forme de chaleur, tandis que pratiquement la mati~re est perp6tuellement reprise pour constituer d'autres organismes (ceci par d6fiuition m~me du syst~me consid6r6).

LES CONCEPTS DE LA P R O D U C T I V I T E

Toutes les id6es et toutes les mesures de producfivit6 qui ont une application 6cologique peuvent ~tre group6s en trois concepts fondamentanx:

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1 °) la quantit6 d'organismes existant ~ u n moment donn6 dans l'aire consid6r6e ou Stock actuel de mati~re vivante, ce que les Anglo-Saxons appellent le ,,Standing Crop".

2 °) les pertes de matikre, c'est ~t dire la quantit6 d'organismes qui se trouve perdue darts l'aire donn~e pendant l 'unit6 de temps consi- d~r6e, par action de l 'homme ou par tout autre moyen.

Enfm

3 °) le taux de production, c'est h dire la quantit6 d'organismes form& dans l'aire consid~r6e pendant un temps donn6 unit&

Ces trois importants concepts de productivit6 sont essentiels pour comprendre ce qui se passe dans ce que T^NSLEY (1935), appeUe un ECOSYSTEME 1);

Ils d6pendent d'aiUeurs les uns des autres; consid6rons les s6pa- r6ment:

LE S T O C K A C T U E L DE M A T I E R E V I V A N T E

c'est h dire, la quantitd d'organismes existant d un moment donnd dam une aire donnde, va reteuir notre attention, parce qu'il soul~ve un probl~me fondamental en mati~re de productivit6, c'est celui de l 'unit6 d~finissant la quantit~ d'organismes.

La plus simple de ces unit& qui vienne ~ l 'exprit, est le hombre d'organismes presents dans la population 6tudi~e (caract~ristique biod~mographique) mais elle ne donne qu 'une id6e tr~s approximative de cette population, ne faisant en g~n~ral pas entrer en ligne de compte les differences de taille, de poids et de composition des diverses esp~ces repr6sent6es.

A la suite de PETERSEN (1922), certains auteurs ont fait appel la notion de Biomasse. La Biomasse peut ~tre d6fmie comme 6tant la masse de mati6re vivante faisant pattie int~grante des mat6riaux utilisables dans le cycle productif.

Cette notion pr6sente elle-m6me des al6as, dont le plus important est sans conteste le fair qu'elle ne consid~re pas la masse de ce qui est min6ral dans les organismes (l'eau, la silice, le calcaire, etc . . . . . ) (MAC FADYEN - 1949).

1) O n Ecosyst~me est u n ensemble c o m p r e n a n t u n e c o m m u n a u t 6 v ivan te e n perp6tue l le 6vo lu t ion in t6r ieure et les d6 t r ims , excre ta et subs tances min6ra les et o rgan iques nu t r i t ives qu i lu i son t associ6es; c 'es t u n syst~me 6cologique ferm6 en ce qu i conce rne sa b iomasse . (LINDEMANN - 1942).

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L'unit6 habituellement utilis6e est alors le poids sec de mati~re (BOGOROV - 1934). D'autres pr6f6rent utiliser, par raison de commo- dit6 le plus souvent, le poids humide ou le volume tass6 (plancton), ou la teneur en cendres, en prot6ines, en graisses (BIRGE & JUDAY - 1922) etc. Pour des 6tudes plus specialis6es, HARWY (1934) propose une unit6 de teneur en chlorophylle (Phytoplancton), ALEEM (1949) une unit6 de teneur en silice (Diatom6es).

L'impossibilit6 mat6rielle d'effectuer un dosage complet de route une population pour en connahre la composition chimique exacte, donc la possibilit6 de Production, se retrouve dans les recherches effectu6es pour essayer de remplacer le concept de mati6re par le concept d'6nergie.

L'6nergie 6tant ~ la base m~me de la vie, il 6tait tentant, en effet, de baser une unit6 de population sur le potentiel d'6nergie qu'elle repr6sente.

Au moins th6oriquement, les deux concepts sont li6s par la notion de valeur calorifique sp6cifique de la mati6re vivante consid6r6e. Mais on connaJt real cette valeur et de plus elle varie avec les organismes. Son utilisation est doric d61icate dans l'6tat actuel de nos connaissances.

LES PER TES DE M A T I E R E

Elles ont au moins trois origines: l 'Homme, les migrations, les d6p6ts.

L'Homme par ses besoins d'omnivore a, depuis longtemps, recher- ch6 dans l'eau un 616ment de subsistance et ses p~ches furent et sont fructueuses. Poissons, crustac6s et mollusques, continuellement utilis6s pour son alimentation, sont ainsi 61imin6s du syst6me cir- culaire de la mati~re organique. L 'homme n'est d'ailleurs pas le seul ~ 61oigner d'une aire donn6e des organismes contribuant l'6quilibre biologique et g6ochimique de cette aire. Des pr6- dateurs de toutes sortes peuvent c0ntribuer h ces pertes de mati~res.

Les migrations d'organismes sont 6galement chose connue. Cha- cun sait l'impressionnant voyage de l'Anguille naissant dans l a m e r des Sargasses pour venir croltre et prosp6rer dans nos eaux douces. Les migrations du saumon, pour ~tre moins spectaculaires, n 'en sont pas moins une autre cause de perte de mati6re, et il n'est pas de poisson qui ne soit voyageur (HASLER ~: BARDACH - 1949) h une quelconque p6dode de sa vie. Les crustac6s 6galement effectuent parfois des migrations importantes, tel le crabe chinois dont l 'ex-

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tension en Europe Occidentale a &6 si bien &udi6e par HOESTLANDT (1948).

Enfin les pertes de mati~re par ddp6ts constituent, dans la zone p61agique des lacs surtout, un processus important. Certaines vases calcaires en sont un exemple connu, tout comme la diatomite, cette roche s6dimentaire, que 1'on peut rencontrer en eau douce, unique- ment form6e de frustules siliceuses de diatom&s.

LE TAUX DE PRODUCTION

Connaltre la quantit6 d'organismes existant dans l'aire consid6r6e et les pertes de mati~re que subit cette aire en un temps donn6, nous permet d'atteindre ce que j'appeUerai le Capital Organique de cette aire.

Mais comment en d6duire exactement son revenu, c'est ~ dire sa productivit6, si on ne connalt pas le taux de production relatif

ces organismes ? Empiriquement, on peut avoir une id6e de ce revenu par t~ton-

nement: Quand s'accrolt le revenu, la p&he par exemple, il arrive un

moment o~ celui-ci atteint le revenu th6orique (QUARTIER - 1945); le potentiel de la production passe alors par un optimum qu'il serait ininteUigent de d6passer car, dans ce c.as, on entamerait le Capital; le taux de production atteint, 6gale donc ~ ce moment-l~ le taux de production thdorique. Mals vouloir t~tonner dans un domaine en perp&ueUe &olution ouvre malheureusement la porte t ous l e s abus et c'est ainsi que, par bonne ann&, on en vient imaginer un taux accru e t a entamer dangereusement le Capital. C'est ainsi que des esp~ces disparaissent par l'incons6quence de l 'Homme.

Le calcul du taux de production th6orique nous int6resse donc au premier chef puisque sa connaissance permet de rationaliser la production. Mais le probl~me est fort complexe et n6cessite quelques &laircissements et d6finitions pr6alables.

Consid6rons tout d'abord la Mati6re vivante comme une masse mesurable.

J'ai d6fini plus haut le Stock actuel de Mati~re Vivante. Envisag6 comme un ensemble d'organismes isol&, on peut l'appeler une Population. Ne consid&ant que le poids r&l de cette population on en vient ~ la notion de Biomasse.

Ce stock de Mati6re vivante, par sa qualit6 m~me, &olue et se transforme; il y a Production de Mati&e, compens6e par des pertes

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dues A la nutrition de certains individus de la Population, par l'action de l 'Homme (p~che) et celle des Bact6ries (lysantes).

Cette production ,,P" n'est pas toujours celle qu'on escompte dans les conditions de vie de la population 6tudi~e. Des facteurs, en nombre presque incalculable, jouent leur r61e dans cette synth~se de mati~re organique, et fl n'est pas toujours possible de ddterminer,

partir des 616ments connus, la quantitd th6orique de Mati~re vivante que peut fournir un milieu mindral donn6 dans des conditions connues d'6clairement, de temp6rature, etc . . . . .

La Production potentielle ,,zd' est cette production th6orique; certains l'appelleront Possibilitd, c'est la quantit6 de mati~re vivante pouvant ~tre produite par un ~cosyst~me donn6 dans les meilleures conditions de Production possible, compte tenu des conditions initiales.

La Productivitd, notion qualitative, ne dolt ~tre utilisde que darts le sens: facult6 de produire. Envisagde quantitativement, c'est un taux, le taux de Production, c'est /~ dire la quantit6 de mati~re vivante que produit un milieu (Ecosyst~me) donn6 pendant le temps unit6 consid6r6.

Exprim~ math~matiquement, le taux de Production est:

d P

d T

J'appelerai alors Capacitd Biogdnique, selon LEGER (1910), le produit du taux de Production potentieUe par un coefficient d~pendant du milieu donn6 (volume ou aire unitd).

d~ C - - - -ad~

Si nous consid~rons maintenant la mati~re vivante comme un support d'6nergie, il faudra remplacer ces termes par Stock dnergd- tique, ou ~nergie accumulde clans la Population, l'Activitd dtant la diffdrence entre l'Energie finale et l'Energie initiale du syst~me, apr~s un temps T (MAc FADYEN - 1948); l'Activitd potentielle cor- respondra alors A la Possibilit6.

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Tableau des termes employds en mati~re de Productivitd

REELLE T H E O R I Q U E REELLE T H E O R I Q U E

MATIERE ENERGIE

STOCK DE MATIERE VIVANTE ENERGIE ACCUMULEE

Activit6 Production P

Taux de Pro- dP

duction

Possibilit6 z~

Capacit6 Bio- g6nique C

A Activit6 potentielle

Une lois d6finis ces termes, il semble qu'il ne soit plus n6cessaire de craindre les confusions que MAC FADYEN (1948) avait regrett6, et il est possible d'6tudier plus en d&ail le calcul du taux de production d'une population donn6e vivant dans un certain milieu.

I1 est n6cessaire, tout d'abord, de s'arr~ter quelque peu sur la notion de Production. EUe n6cessite la connaissance de la croissance des individus de l'Ecosyst~me, de leur reproduction et des relations existant entre eux. On est ainsi amen6 /l ranger ces individus en cat6gories:

Les Producteurs, ce sont les organismes autotrophes, les v6g6taux; Les Consommateurs, qui sont essentiellement les animaux; Les Rdducteurs, (Bact6ries), charg6s de d6composer toute

substance organique en 616ments simples et assimilables par les plantes.

Ce sch6ma simple ne semble pas suffisant pour servir de base une 6rude approfondie de la Production d'une population donn6e. On a subdivis6 chacune de ces cat6gories en niveaux trophiques, et en ce qui concerne les zoologistes, on a 6tabli ainsi les niveaux suivant s:

Les Producteurs sont toujours les plantes et les Consommateurs groupent:

1) les Herbivores 2) les carnivores primaires (mangeurs d'Herbivores) 3) les Carnivores secondaires (mangeurs de carnivores) 4) l 'Homme par son activit6 destructrice, sa p$che, etc.

La mati~re organique se transforme donc h chaque passage h u n niveau trophique different et c'est ce qui explique qu'on puisse parler

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de mgtabolisme lacustre par exemple, quand on envisage les transformations darts un lac.

I1 est clair que l'activit6 de l 'Homme d6pendra de la production des carnivores, donc de celle des herbivores et en derni~re analyse des plantes vertes de l'Ecosyst6me.

Nous ~mdierons tout ~t l'heure un peu mieux les liens existant entre ces diff6rents niveaux trophiques; voyons plut6t maintenant quels sont les facteurs primaires influencant la capacit6 biog6nique d'un milieu donn6.

Puisqne ce sont les plantes vertes qui sont h la base de la production organique dans le milieu aquatique comme sur la terre, il suffit d 'un peu de rdflexion pour se rendre compte de la nature de ces facteurs primaires; ce sont les dl~ments min~raux contenus clans l'eau.

Les plantes pour s'accroltre et pour se reproduire, demandent du CO2, des compos6es min6raux: Phosphates, Nitrates, Carbonates, Silicates et des Oligo616ments: cuivre, fer, gallium, mangan6se, molybd~ne, etc. (HUTCHINSON - 1944).

L'6tude de l'6quilibre chimique CO~-Z HCO~ Z H2CO3 ~ COs ainsi que de la concentration du milieu en 616meats min6raux impor- rants, est donc h la base de route 6rude 6cologique rationeUe complete. Mais il faut choisir entre ces divers 616ments ceux qui sont les plus importants h connaitre, c'est h dire les facteurs limitants.

Ce sont les maillons les moins forts de la chaine des substances, r6agissant les unes sur les autres. La r&istance de la chalne, c'est dire, clans notre cas, la Production, d6pend du maillon le moins lbrt et non des autres (en quantit6 toujours suffisante). (Loi du minimum).

Les principaux 616ments min6raux ayant fair l'objet d'&udes sur leur possibilit6 de limitation de la croissance et sur leurs variations quantitatives sont:

P, N, Si, Mn, Fe, Ca, Ga, Mo, Zn. Mais ces facteurs min6raux ne sont pas les seuls et on tend actuel-

lement h r6viser la notion d'autotrophie des algues: I1 semble de plus en plus necessaire h ces v6g6taux d'avoir h leur disposition des substances ayant d6ih un certain degr6 de complexit6 organique, et les acides amin6s (cystine, par exemple) et les vitamines (thiamine, acide nicotinique, biotine, etc.) entrent dans la cat6gorie des facteurs limi- rants. La difficult6 de leur dosage h l'&at de traces rend malheureusement rares les recherches dans ce domaine.

Enfm non seulement la quantit6 absolue de substances est importante h connaJtre en mati~re de Productivit6, mais 6galement le rapport existant entre certalnes substances. Tels le rapport P/N du Phosphore soluble h l'azote nitrique, le rapport Fe /Mn du Fer au

Manganese, aussi bien que les rapports Na__, Ca, etc. Les conclusions K Mg

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des P6dologues et des Agronomes peuvent ici, 6dairer les Hydro- biologistes.

D'autres facteurs, bien que non limitants, ont une influence consi- d6rable, l'ensoleillement par exemple.

C'est la radiation solaire qui am6ne la presque totalit6 de l'6nergie raise ~ la disposition des organismes aquatiques. C'est eUe qui, p6n6- trant dans l'eau, r6chauffe ceUe-ci et 1'6claire. Une bonne partie de cette radiation se trouve directement perdue pour les organismes photosynth6tiques 1), mais servira indirectement aux animaux.

De plus il n 'y a gu6re que 30 ~ 60 ~o de la lumi6re absorb6e qui soit, suivant la longueur d'onde, utilis6e par les plantes.

La connaissance de 1'absorption des radiations lumineuses par le milieu aquatique, absorption variant, je le r6p6te, avec la longueur d'onde, est donc ~ la base de route 6tude s6rieuse du taux de Pro- duction puisque sans lumi6re, la synth~se organique n'a pratique- m ent pas lieu.

La temp6rature a 6galement un r61e de tout premier plan en cette mati6re, quand on consid6re les organismes poecilothermes.

Ce fait est bien connu en mati~re de pisciculture oO l'on tend 61ever le poisson dans une eau relativement chaude et conservant cependant ses autres propri6t6s. La temp6rature joue en effet un r61e dans l'app6tit des animaux aquatiques, et, au del~ de certaines limites inf6rieures de tempdrature, l'app 6tit devenant nul la croissance s'arrSte.

,,Les rapports entre producteurs et consommateurs de substances organiques se trouvent donc en liaison dtroite avecla tempdrature."

C'est ainsi quelanourriture absorb6e par certains poissons vivant une temp6rature de 20 ° peut ~tre 7 lois sup6rieure ~ la nourriture

consomm6e par ces m~mes poissons vivant ~ 10 ° (RICKER - 1946). La r6gularit6 de l'apport nutritif joue 6galement un r61e et le

jefine momentan6 permet, l'exp6rience l'a prouv6, une meilleure utilisation de la nourriture ult6rieure.

La promiscuit6 de populations nombreuses est 6galement impor- tame. Les facteurs de comp6tition (HARTT.EY, CROMmE - 1947) autant d'ailleurs que l'excr6tion de mdtabolites pouvant parfois ~tre toxiques (LucAs - 1947), provoquent une limitation de la production ou plus exactement une modification de la r6partition des animaux.

La taiUe des individus a 6galement une influence, leur age 6tant en 6troite d6pendance avec leur taux de croissance et la quantit6 de nourriture qui leur est n6cessaire.

1) La physique nous apprend que Lumi~re absorb~e I ~ kL

= e Lumi~re incidente Io k dtant le co6fficient d'extinction directement lid A l'indice de transparence, et L l'6paisseur de la couche consid6r~e en m6tres.

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I1 ne faut oublier aucune donn6e observable ou calculable si l 'on veut cataloguer les facteurs qui influencent la production.

La rndtdorologie et la climatologie, par leur 6tude des facteurs externes: (Luminosit6, temp6rature, vents, pluie, etc.);

La gdologie, par son &ude du bassin d'alimentation du secteur utilis6, comme par celle des s6diments d6pos6s ou en d6p6t;

La gdographie physique, par ses observations du terrain et ses comparaisons utiles;

l'Hydraulique et l'Hydrologie en g6n6ral, par ses recherches sur les courants, les d6bits, les apports, etc. sont autant de disciplines qu'il faut &udier pour aider h la d&ermination des facteurs pro- ductifs de l'aire consid6r6e aussi bien que des facteurs biologiques et physiologiques importants.

Un classement de ces facteurs semble n6cessaire; il faut ainsi distinguer des:

FA CTEURS PHYSIQUES

ce sont les facteurs: gdographiques: position, relations avec les r6gions voisines de l'aire

consid6r6e; ddaphiques: c'est h dire ayant trait h la nature du sol et du milieu

ambiant; climatiques: temp6rature de Fair, ensoleillement, pr6cipitations; temps: la dur6e, la saison, envisag6es.

FA CTEURS CHIMIQUES

Ce sont lesfacteurs primaires, teneur en substances min6rales utilisables, dans lesquelles il faut distinguer les facteurs limitants dont j'ai parl6 tout ~ l'heure,

et les facteurs secondaires: substances organiques form~es (dans lesquelles il faut distinguer les produits de l'anabolisme, ceux du catabolisme) qui peuvent ~tre des facteurs abiotiques ou inhibiteurs et les produits de d6chet, c'est h dire ceux qui ne sont utilisables qu'apr6s transformation bact6rienne.

Enfm, je mettrais h part les facteurs chimiques, tels que la teneur en gaz dissous: 03, COs et la teneur en ions H + qui peuvent former

eux seuls un groupe sp6cial tr~s important.

FA CTEURS BIOLOGIQUES

Les facteurs biologiques enfin, si peu &udi6s par rapport aux pr6c6dents, m6riteraient davantage d'attention:

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L'6tude du cycle reproductif de chaque esp~ce pr6sente dans l'aire consid6r6e est essentielle/t preudre en consid6ration. Ce n'est pas toujours la population la plus importante qui produit le plus de mati~res organiques; en d'autres termes, la quantit6 de mati6res organiques form6es en un temps donn6 d6pend davantage de la ,,vitesse" de reproduction que du taux de croissance des organismes.

La comp6tition entre les diverses esp6ces peut n'avoir pour toute origine que les besoins nutritifs des esp~ces envisag6es, mais il ne faut pas m6connahre pour autant la psychologie des animaux et surtout leur psychophysiologie. De plus, j'ai dit tout h l 'heure, que, dans les facteurs chimiques, il faut classer les produits du catabolisme des organismes. Ils doivent ~tre 6galement consid6r6s comme jouant un r61e essentiel ici.

Le rapport num6rique existant entre chaque population particu- li6re de l'aire consid6r6e joue 6galement un grand r61e et leur age aussi, ainsi d'ailleurs que le rapport du nombre total d'individus au volume d'eau consid6r6 1).

Je classerai donc comme facteur biologique tout ce qui a trait h la taxonomie, la physiologie, la reproduction et aux besoins nutritifs des individus peuplant le milieu 6tudi6.

J'ai dit tout ~ l 'heure qu'on pouvait classer ces individus par niveaux trophiques, cette classification ayant l'avantage de montrer les relations existant au point de vue chimique et biologique, entre chaque cat~gorie d'individus envisag6e. Revoyons donc chaque niveau s~par6ment:

Consid~rons un milieu dans lequel il y a accroissement de la population, c'est ~ dire exc~dent de production sur la consommation o u encore: plus d'6nergie emmagasin& qu'il n 'en faut pour com- penser les pertes d'6nergie par perte de mati~re ou chaleur (et respiration) (Fig. 1). 2)

A la base, nous aurons une certaine quantit6 d'6nergie utilisable partiellement pour la photosynth~se.

Toute l'6nergie contenue dans la lumi6re incidente n'est pas absorb6e par le milieu aquatique et toute l'6nergie absorb6e n'est pas utilis6e pour les ph6nom6nes photosynth6tiques vitaux. Settle, cette dernikre ,,passera" au niveau sup6rieur.

A c e niveau, l'6nergie P1 ainsi d6fmie, est utilis6e par les plantes pr6sentes initialement (Stock initial) pour fabriquer des hydrates de carbone.

1) ]Sn particulier dans les petites masses d'eau oO peut entrer en jeu le facteur de promiscuitY. (ALM- I946). 3) D'apr~s CLARKE (I945).

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Sur cette quantit6 Pz pr6sente, une partie servira ~ ha respiration et ha fraction P2 restante, qu'on pent appeler croissance des plantes, servira A l'accroissement (P~) de ha population initiale ou sera entrain6e avec les ddchets dus A l'activit6 vitale (D), ou sera consomm6e, c'est

dire utilis6e par les individus du niveau sup6rieur pour ,,faire" de la mati6re organique poss6dant un plus haut degr6 de complexit6 ~nerg6tique.

Une fraction de P1 sera perdue par le syst~me, faute d'avoir pu ~tre ,,assimil6e" (U).

i - , v o - I t-i Io[o ol g, g'p,'

I v.,, . . . . [ A=.' co..o~, _ e _

U D E C ~ R E S ~

ENERGIE UTILIS~E EN PHOTOSYNTHESE

Fig, 1 ., LUM'ERE ABSORB(E

$ LUMIERE I N C I D E N T E

La fraction consomm6e est donc mise a ha disposition des animaux herbivores existant clans le Stock Initial et 1A encore, cette 6nergie peut se r6partir en P'z ,,revue" du niveau inf6rieur, P'2, c'est-A-dire P'z moins l'6nergie perdue par la respiration, et P'3 fraction utilis6e accroltre le cheptel.

Dans l'6nergie restante (P'~--P'3), une fraction est perdue par d6p6t ou ddcomposition (D), une antre n'est pas assimilde par les individus du niveau sup6rieur (U).

Enfm, seule, la fraction (C) passe au niveau sup6rieur. C'est cette fraction (P"I) qui servira anx carnivores du Stock Initial, ~ leur vie (P"2) et /~ leur accroissement (P"3).

Reprenons maintenant, quantitativement, ces niveaux trophiques:

LES P L A N T E S

EUes sont pratiquement les seules A utiliser directement l'6nergie solaire et les substances min6rales.

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Si leur autotrophie n'est pas aussi stricte qu'on a longtemps voulu le dire, eUes sont tout de m~me les championnes de la photosynth~se; par eUes, le carbone min6ral se pr&entant sous forme de CO2, se transforme en carbone organique et c'est 1~, peut-~tre, leur r61e primordial.

Pour connaltre quantitativement la capacit6 biog6nique d'une population v6g6tale, fl faut d6terminer les crit~res suivants (qui sont des rapports)a):

Lumi6re absorb6e l'Absorption: Lumi6re incidente

Hydrates de carbone form& (Px) l'Assimilation:

Lumi6re absorb6e

Croissance des Plantes (P2) (Prod. V6g6t.) la Croissance Hydrates de carbone form6s (Px) (Prod. Primaire)

Accroissement net des plantes (P3) l' Accroissement:

Croissance des Phntes (P2)

LES H E R B I V O R E S

De m~me, leur 6tude r6clamerait la connaissance des donn6es suivantes:

Consommation:

Assimilation:

Croissance:

Accroissement:

Plantes consommges (C q- U) (i~es plantes con, ominOus Croissance des plantes (P~)ot ~eU~s ~on a,~im~ee~).

Plantes assimil&s (C) Plantes consomm6es (C + U)

Croissance des herbivores (P'~) Assimilation des herbivores (P'I)

Accroissement net des herbivores (P's) Croissance des herbivores (P'2)

LES C A R N I V O R E S

Leur production est calculable par l'6tude des rapports suivants:

Consommation: Herbivores consomm6s (C -k U) Croissance des Herbivores (P'~)

1) d'apr6s CLARKE (I946).

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Herbivores assimil& (C) Assimilation:

Herbivores consommds (C + U)

Croissance des Carnivores (P"~) Croissance:

Assimilation des Carnivores (P"I)

Accroissement net de Carnivores (P"3) Accroissement:

Croissance des Carnivores (P"2)

La connaissance de l'accroissement des carnivores permettrait l 'Homme d'exploiter rationnellement cette source de produits ali- mentaires, mais nous n 'en sommes malheureusement pas encore calculer sur des bases solides, en n ' importe queue rdgion utilisable, tous ces rapports. I1 nous manque trop d'dldments et les recherches sont trop fragmentaires et trop peu soutenues, pour permettre une telle pr&ision. On peut avoir cependaut une idde approximative et parfois assez juste de la productivitd par d'autres moyens plus ou moins rudimentaires.

Un lac, par exemple, est un espace clos, isold, dans la rdgion qu'il occupe. Les quantitds de mati~res mindrales mises en jeu au cours des processus m&aboliques dans le lac sont considdrables. On peut &aluer h 145.000 tonnes la quantitd de nannoplancton existant dans le LF.~iAN, ce plancton &ant principalement constitud par plus de 50Yo de Protdines, ce qui repr&ente environ 7% d'Azote sous forme organique. Si on ajoute l'Azote lid au macroplancton et celui faisant parde constituante de la chah des poissons, on se rend compte de la masse d'Azote perp&uellement en jeu clans le cycle m&abo- lique du lac.

La quantitd d'Azote dliminde par la p&he, et ceUe apportde par les affluents, sous forme de nitrates par exemple, est infiniment plus petite, ce qni justifie la ddnomination d'espace clos donn& ~ un lac. Cependant les apports de sels nutritifs et la p&he devant se corres- pondre clans un milieu rationneUement utilisd, C'est l '&ude de ces apports et de cette p&he qui permettra de calculer sur des bases sdrieuses la productivitd de ce milieu.

Le calcul de l'dnergie introduite clans le lac sous forme de radiations solaires et de chaleur, joue dgalement un r61e important dans l ' interpr&ation de la notion de productivitd.

La compilation de statistiques de p&he, en ce qui concerne la productivitd des poissons, permet souvent de snivre assez bien l 'dvolution d 'une population, quoique cette m&hode ne permette pas de remonter aux causes, donc de faire des prdvision sftres.

Le calcul de la Production de certaines esp~ces de poissons clans des conditions souvent assez particulidres, a dtd effectud par divers auteurs:

344

BORUCKIJ (1939) a calcul6 la biomasse du lac Beloe en fonction de la population de Chironomus plumosus qu'il contient;

IVLEV (1939), a longuement 6tudi6 les besoins nutritifs de la carpe et en a d6duit la productivit6 de son 6tang d'exp6rience: Consom- mation totale pour un 6tang de 25 ares =- 2,93 × 108 calories gram- mes, soit 520 kgs. de nourriture naturelle absorb6e;

MAISKY (1939), KARPEVICH (1937, cit6 par MAISKY), SUSHKINA (1942), ont de m~me 6tudi6 d'autres esp~ces.

Dans d'autres cas, la productivit6 peut ~tre abord6e diff~remment: STROM (1945), tente de mesurer la productivit6 de certains lacs

m6romictiques norv6giens en 6tudiant les variations de leur d6ficit en oxyg~ne A partir d'une certaine profondeur;

MANNING & JUDAY (1941), comparent la productivit6 des lacs qu'ils 6tudient, avec leur teneur en chlorophylle.

On a fait 6galement des comparaisons entre la teneur en certains facteurs limitants et la population piscicole, moyen d6j~ plus certain et rationnel.

D'autres lois la production est abordde par le truchement d'6tu- des sur le plancton, 6tudes transformant la biomasse observde en 6nergie emmagasin~e (JUDAY - 1940), ou plus simplement 6tudes donnant directement le hombre d'organismes trouv6s (PENNAK - 1946).

BIRGE & JUDAY (1922) 6tudient la composition quantitative et chimique du plancton dans les lacs du Wisconsin et abordent le calcul de la productivit6 en se basant essentieUement sur les chiffres obtenus.

Enfin, pour aller chercher un exemple net de corr61ation, je citerai les 6tudes effectu6es dans le domaine marin par ATKINS, HARVEY, COOPER et leurs collaborateurs.

En rapprochant les donn6es chimiques concernant les Phosphates, accumul6es depuis de nombreuses ann6es (14) ~ PLYMOUTH et la pr6sence de jeunes poissons de l'ann6e, en Manche, COOPER a constat6 une synchronisation des variations de ces deux caract6- ristiques des eaux proches de nous.

De 1~, ~ pr6voir la quantit6 de poissons p6chable une certaine ann6e, par l 'examen de la teneur en phosphates de l'eau, rann6e pr6c6dente, il n 'y avait qu'un pas qui fut vite franchi!

Mais revenons /l nos niveaux trophi.ques.

La vie au sein de l'eau est un ph6nom~ne cyclique; la mati6re est sans cesse reprise et sans cesse retourne /l sa destination premiere; seule l'6nergie qui se d6grade et les d6p6ts improductffs ne suivent pas ce cycle perp6tuel.

C'est aux bact6ries que nous devons ces retours de cycle et elles

345

jouent un r61e ~ tousles niveaux. Reprenant les formations vdgdtales et animales, elles mindralisent ce qui est organique et utilisent toutes les sources d'dnergie pour finalement ~tre elles-m~mes ddgraddes par d'autres bactdries et reformer ainsi du mindral.

Je ne m'dtendrai pas sur ce point si complexe, qu'il me suffise d'insister sur leur importance en prenant un exemple:

Voyons le chemin parcouru dans l'eau par une moldcule (ou quantitd quelconque) d'Azote dldmentaire. (Fig. 2). 1)

5 , 6

TnOPHIQUE5

& J VEGETAUX

/ / \ \

Cette moldcule d'Azote y est prdsente h l 'dtat dissous, comme l'oxyg6ne.

Des bactdries fixatrices d'Azote vont combiner cet dldment avec d'autres pour former des substances mindrales chargdes d'dnergie et plus ou moins complexes.

Aces sels nutritifs, grossis des dldments mindraux des sddiments, vont s'ajouter dgalement les produits de l a d6gradation bactdrienne des ddtritus organiques en suspension dans l'eau. Tous ces sels sont la source de nourriture des plantes qui, en mourrant, donneront des ddtrituss, grace h des bact~n'es.

Les plantes servent de nourriture aux animaux herbivores, qui, apr6s leur mort , seront la proie des bact~ries et donneront finalement des ddtritus organiques. D'autres animaux (faune de fond par exem-

1) D'apr~s STROIVi (I946).

346

ple) se nourrissent de d&ritus et leurs d6jections peuvent donner directement parfois, des s6diments min6ralis&.

Enfm, des d&rims de toutes sortes se d6posent sur le fond off, repris par les bactdries, ils forment des s6diments min6ralis6s. Dans ces s6diments min6ralis& il y a des nitrates qui, par d6nitrification, grace h des bact3ries, donneront de l'Azote gazeux dissous et le cycle recommence.

I I e n est de m~me du Phosphore dont le cycle vient r&emment d'&re mis en &idence directement, dans un lac, par l'utilisation de Radiophosphore (HUTCHINSON & BOW~N - 1950).

Pour r&umer: La Productivit6 de l'eau est une notion qualitative se rapportant un &osyst~me ou unit6 &ologique correspondant ~ un ensemble

biocoenose-biotope. Son &ude n&essite la connaissance de 3 concepts: le concept de Stock actuel de mati~re vivante ou Standing crop

des auteurs anglo-saxons, le concept de pertes de mati~res, et le concept de taux de production Ce dernier dolt &re envisag6 sous le double aspect mati~re et

~nergie. Les notions de mati~re et d'6nergie &ant li&s par les indices de

coefficient calorifique sp&ifique de la mati~re vivante consid6r6e (variable avec chaqne esp~ce de la biocoenose), il est possible, du moins th6oriquement, de d6fmir des niveaux trophiques se basant sur la notion d'6nergie; il y a 7 de ces niveaux:

ENERGIE MA TIERE

1) Energie libre (lumiSre chaleur)

2) Energie emmagasin6e dans les compos6s min6raux

3) Energie emmagasin6e dans les compos6s organiques

4) Energie emmagasin6e dans les plantes

5) Energie emmagasin& dans les herbivores

6) Energie emmagasin& clans les carnivores

correspondant aux 616ments non combin&

correspondant hces compos6s mi- n6raux

correspondant aux d&ritus

sous forme de mati~re v6g&ale vivante et utilis6e partieUement pour le m&abolisme de ces plantes (respiration).

sous forme de mati~re animale et utilis6e partiellement pour le m&abolisme de ces animaux (respiration).

347

7) Energie retir6e par l 'Hom- me et les pr6dateurs non aquatiques

correspondant aux pertes de ma- ti6re de l'6cosyst6me, dues /t l 'action de ces pr6dateurs.

La connaissance de tous ces crit6res permet de dresser des rapports et des formules qui donnent un aper~u de la productivit6 dans l'aire consid6r6e (durant l 'unit6 de temps arbitrairement consid6r6e).

Une de ces formules, donn6e par CLARKE, EDMONSON & RICKER (1946) est:

(A-R-D-C-) t Po (e - - 1)

P ---- o~ t (A-R-D-C)

P) est le stock de mati~re vivante moyen durant la p6riode con- sid6r6e (Standing crop moyen)

Po) est le stock de mati~re vivante au d6but de cette p6riode (Standing crop Initial)

t) la dur6e de la p6riode

A) taux d'assimilation par

R) taux de respiration par

D) taux de d~composition

C) taux de consommation

consid6r6e

unit6 de population

trait6 de population

par unit6 de population

par unit6 de population

Appliqu6e h une r6gion donn6e, choisie d'apr~s les aotres crit~res: situation g6ographique, conditions climatiques, conditions hydro- biologiques, ces formules permettent de se faire une id6e de ce que l 'on peut demander h cette r6gion au point de rue rendement et permettent ainsi d'am6nager cette r6gion.

I1 n 'en faut pas moins comparer, darts la mesure du possible, le chiffre th6orique obtenu grace hces calculs au chiffre empiriquement obtenu par l '6tude statistique du rendement pratique de la r6gion envisag6e. Ce chiffre empirique n'est malheureusement connu que pour tr6s peu de milieux d'eau douce, et les statistiques piscicoles sont le plus souvent sujettes h critiques, h cause de la mentalit6 des Usagers de la P6che. L '&ude critique de ces statistiques serait d6- plac6e ici 1), mais chacun salt la difficult6 d'obtenir du p~cheur des renseignements pr6cis sur ses captures. L 'amateur tend /L grossir ses prises, le professionnel m6fiant et craignant les imp6ts sur le revenu est amen6, au contraire, h r6dulre son chiffre d'affaires, donc

x) elle fera l'objet d'une publication ult6rieure.

348

ses p&hes . . . . Enfin, seuls, ~ ma connaissance, les lacs font l 'objet de tels statistiques saivies qui, bien qu'entach&s d'erreur (KREIT- MANN - 1933) n 'en donnent pas moins des renseignements souvent fort utiles, voire acceptables (QUARTIER - 1945).

La comparaison du chiffre th6orique et du chiffre r6el permet d'envisager l '&ude de la productivit6 sous l'angle de vue de STgOM (1932) qui fait une diff6rence entre productivitd potentielle, c'est dire th6orique, que j'appelerais Capacit6 Biog6nique, et productivitd actuelle, ou taux de Production, empiriquement connue.

Sa diff6renciation de la notion de production en production totale et production nette semble moins abordable techniquement, quoique int6ressante th6oriquement.

CONCLUSION

En attendant de pouvoir am6nager rationnellement toutes nos eaux, il serait souhaitable que celles pour lesqueUes les techniciens ont d6jh des 616ments s6rieux de calcul, continuent d'&re &udi6es de plus en plus, pour faire naitre l'int6r&, puis mettre en application formules et recherches appliqu6es.

I1 serait d 'autant plus facile apr6s, d'entrevoir la possibilit6 d'extrapoler h d'autres masses d'eau analogues, puis d'envisager sur des bases s6rieuses des recherches sur d'autres milieux moins importants peut-&re &onomiquement , mais ne manquant cependant pas d'int6r&.

Fevrier 1950

RI~SUME

La notion de Productivit6, quoique d6jh ancienne, a pris ces der- nitres ann6es une grande importance. Des publications de langue anglaise en particulier, ont abord6 ce sujet ~ triple point de vue:

D6finition des roots utilis6s (MAc FADYEN - 1948), Analyse du concept ( C L A R K E - 1946, PENNAK - 1946, RICKER -

1946), Transcription du concept en langage math6matique (CLARKE -

1946, RICKER - 1946 & 1948). La notion de Productivit6 n6cessite l '&ude darts le d&ail du milieu

envisag6, et un bon moyen d'aborder les transformations biologiques de ce milieu est de scinder celui-ci en niveaux trophiques. Simultan6ment / t une &ude ,,mat6rielle" des ph6nom6nes m&aboliques prenant naissance dans le milieu donn6, il faut envisager l '&ude

349

6nerg6tique de ces ph6nom6nes, l'~nergie jouant, au point de vue production, un r61e plus important que la mati6re. Cependant 6tant donn6 la difficult6 de cette 6tude des transformations de l'6nergie, la plupart des auteurs et des biologistes en particulier, pr6f6rent aborder le probl~me par l'interm6diaire des facteurs limitants qui eux-m~mes se trouvent choisis en prenant en consid6ration la facilit6 technique de leur 6tude et de leur analyse.

Le nombre des facteurs mis en cause et l'6tat actuel de nos connaissances ne permet malheureusement pas encore l'utilisation en toutes circonstances des formules math6matiques propos6es. Ce- pendant celles-ci ont ~t~ 61abor6es et pourront sans doute guider les travailleurs pour le choix des crit6res de productivit&

Dans des cas particuliers, le calcul de la production th6orique (ou potentielle de STROM) pourra ~tre compar6e ~ la productivit6 actuelle d6dulte de l'6tude statistique des populations piscicoles et cette comparaison pourra ~tre un point de d6part int6ressant pour un am6nagement rationnel du milieu consid6r6.

S U M M A R Y

The notion of Productivity, although old, has taken a great importance these last years. Recent works, especially those written in English, have discussed this subject from three points of view:

1 ° Definition of the terms used (MAC FADYEN, 1948);

2 ° Analysis of the concept (CLARKE, 1946; PENNAK, 1946; RICKER, 1946);

3 ° Transcription of the concept in mathematical language (CLAR- rE, 1946; RICKER, 1946, 19480.

The notion of Productivity implies a detailed study of the environment; a good way to understand the biological transformation of the latter, is to cut it out in trophic levels.

Simultaneously with the ,,material" study of the metabolic phenomena that take place in a given environment, it is necessary to con- sider the "energy" study of those phenomena, because Energy takes, from the point of view of Production, a more important part than Material.

However, because of the difficulty of studying the transformation of Energy, most of the authors, especially biologists, prefer to dis- cuss the problem using some limiting factors, which latter are con- sidered to follow the technical facility of their research and of their analyses.

350

T h e n u m b e r o f exist ing factors and the present state of our know- ledge do not yet allow us to use the mathemat ica l t e rms proposed in all c i rcumstances; the lat ter , however , have been worked out, and migh t possible be o f use for the workers in their choice of the Pro- duct iv i ty criteria.

In par t icular cases, these calculations will be compared with the observat ions based on statistics and others.

B I B L I O G R A P H I E

Nota - - Les r6f6rences, ci-dessous, ont 6t6 choisies pour leur inter& propre ou pour leur abondante bibliographie, afin de renseigner le lecteur sur les tendances actuelles des recherches en ce domaine. Cette liste ne doit donc pas &re consid6r6e comme limitative.

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ADDENDUM

Telle qu'eUe est envisag6e dans cette publication, la notion de Productivit6 semble abord6e d ' un point de rue assez th6orique. Cependant, darts quelques cas sp6ciaux, la continuit6 des recherches effectu6es durant de longues an- n6es, sur des masses d 'ean particuli6res, a permis un calcul approch6 satisfaisant de cette productivit6. L 'exemple le plus frappant de r6ussite en cette mati6re semble 8tre celui des lacs du Wisconsin (U.S.A.).

Ces lacs, et le lac Mendota en particulier, sont 6tudi6s depuis pr6s de 8o ann6es, et les documents relatifs h la Production de mati6re vivante dans ceux- ci sont extr~mement nombreux. Plus de 4oo publications ont 6t6 6dit6es et ont permis des synth6ses partielles.

Parmi ces publications notons: i6 travaux relatifs h l '6tude de la p6n6tration de l '6nergie solaire dans le

milieu aquatique. 14 recherches sur les facteurs physiques: temp6rature, vents, gaz dissous, etc. 12 travaux relatifs h la r6partition d'616ments min6raux ou organiques im-

portants au point de vue biologique. 9 relatifs h la composition ou la fo rmat ion des s6diments. 7 relatifs anx ph6nom6nes de photosynth6se et h leurs relations avec la

radiation solaire ou la quantit6 de chlorophylle. 8 ont trait h la composit ion chimique des organismes aquatiques, v6g6taux

et animaux. 7 ne s 'occupent que des bact6ries et de leur distribution, leur action, leur

r61e. Enfin, I8 publications sont relatives ~ la croissance des poissons. IO aux statistiques de p~che et ~ la distribution de ces poissons, et 6 ~ leur nourri ture et leur physiologie. Tous ces travaux ont amen6 des conclusions qui ont permis ~ plusieurs

reprises des calculs de la Productivit6 des eaux consid6r6es. Une des derni6res en date, dont la liste bibliographique est suggestive/t ce sujet, est le travail de

JUDAY, CH., I940. The animal energy budget of an inland lake. Ecology, 2 I ,

4: 438-45o.

354

J'en donnerai, pour terminer, la liste bibliographique qui montre quels genres de travaux il reste ~ accomplir, avant de pouvoir d~terminer avec quelque s6rieux la productivit6 d'une masse d'eau d6termin~e.

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Documents

La productivité de l'eau