La Revue Internationale et Plantains€¦ · La Revue Internationale sur Bananiers et Plantains. INFOMUSA Vol. 13, N° 1 ... interruption de réception de la revue. Les opinions émises

Parthénocarpie chez des hybrides

Impact de la culture associée

Les trous de plantations

doivent-ils être profonds ?

Le goût des hybrides

améliorésBananes

biologiques du Pérou

Georges Wilson

Vol. 13 N°1Juin 2004

La RevueInternationalesur Bananiers

et Plantains

INFOMUSA Vol. 13, N° 1

Editeur : Réseau international pour l’amélioration de la banane et de la banane plantain (INIBAP)

Rédacteur en chef : Claudine Picq

Comité de Rédaction : Anne Vézina, Jean-Vincent Escalant, Richard Markham, Nicolas Roux

Avec l’appui scientifique de :Frédéric Bakry, Sylvio Belalcázar, Guy Blomme, Xavier Draye, Charles Staver, Jean Tchango Tchango

Mise en page : Crayon & CieImprimé en FranceISSN 1023-0068Rédaction : INFOMUSA, INIBAP, Parc Scientifique Agropolis II, 34397 Montpellier Cedex 5, France. Téléphone : + 33-(0)4 67 61 13 02 ; Télécopie : + 33-(0)4 67 61 03 34 ; Courrier électronique : [email protected]’abonnement est gratuit pour les pays en développement. Les lecteurs sont invités à envoyer lettres et articles. La rédaction se réserve le droit d’abréger ou de reformuler les textes publiés pour des raisons de clarté et de concision. INFOMUSA ne peut s’engager à répondre à toutes les lettres reçues, mais s’efforcera de le faire dans un délai raisonnable. La reproduction de tout extrait du magazine est autorisée à condition d’en spécifier l’origine. INFOMUSA est également publié en anglais et en espagnol. Une version électronique est disponible à l’adresse suivante : http://www.inibap.org/publications/infomusa/infomusa_fre.htmChangement d’adresse : Merci d’en informer la rédaction d’INFOMUSA à l’adresse indiquée ci-dessus avec si possible six semaines de préavis afin d’éviter toute interruption de réception de la revue.

Les opinions émises dans les articles n’engagent que leurs auteurs et ne reflètent pas nécessairement le point de vue de l’INIBAP.

InfoMusa Vol. 13 N°1

La mission de l’INIBAP est d’accroî-tre de façon durable la productivité des bananiers et des bananiers plantain cultivés sur de petites exploitations pour la consommation locale et pour les marchés d’expor-tation.L’INIBAP est un programme de l’Institut international pour les ressources phytogénétiques (IPGRI), un centre Future Harvest.

Photo de couverture : Petit vendeur ougandais

(Régis Domergue, CIRAD)

SommaireCroissance de suspensions cellulaires du cultivar ‘Cau man’

Bui Trang Viet et Tran Thanh Huong 2

Utilisation du Biobras-6 dans la micro-propagation du bananier plantain FHIA-21F.A. Jiménez Terry, D. Ramírez Aguilar et D. Agramonte Peñalver 4

Influence du parent mâle et du parent femelle sur la parthénocarpieV. Krishnamoorthy, N. Kumar et K. Sooriyanathasundaram 7

Effets de l’ablation de mains et de la distance de plantation sur les caractéristiques de productivité du bananier plantain ‘FHIA-20’

M. Aristizábal L. 9

Effet de la profondeur de plantation sur la durée du cycle de culture et le rendementS. B. Bakhiet et G. A. A. Elbadri 12

Relation entre la capacité électrique et les caractéristiques des racines G. Blomme, I. Blanckaert, A. Tenkouano et R. Swennen 14

Productivité du bananier plantain False horn en culture associée avec le niébé et le maïs dans le sud-est du Nigeria

J.O. Shiyam, B.F. D. Oko et W. B. Binang 18

Effet de l’œilletonnage sur la résistance de FHIA-23 et SH-3436-9 aux maladies et ravageursA. Vargas et M. Guzmán 20

Evaluation de nouveaux hybrides de bananiers résistants à la maladie des raies noiresV. Krishnamoorthy, N. Kumar, K. Angappan et K. Soorianathasundaram 25

Qualités organoleptiques des fruits des hybrides SH-3640 et CRBP-39S. Coulibaly et C. Djédji 27

Le point sur la littérature scientifique sur les espèces sauvages de Musa 31

Le point sur l’impact du projet de banane biologique dans la vallée de Chira au Pérou 32

In Memoriam Georges Wilson 34

Thèses 35

Nouvelles des Musa 38

Forum 44

InfoMusa - Vol. 13 - N°1 1

Editorial

De temps en temps, on nous demande d’envisager transformer INFOMUSA en un journal à comité de lecture. Récemment, cette demande s’est renouvelée plus fréquemment, du fait que l’avancement dans la carrière d’un chercheur est de plus en plus lié au nombre

d’articles publiés dans des journaux scientifiques reconnus. Notre position a toujours été de résister à un tel changement. Nous pensons que le rôle d’INFOMUSA est d’informer les membres de la communauté de la recherche et du développement de ce qui se passe dans le monde du bananier, même s’il ne s’agit pas nécessairement de recherche de pointe, ou si l’expérimentation n’a pas produit les résultats attendus. Sans une publication comme INFOMUSA, nous croyons que les chercheurs travaillant sur le bananier passeraient à côté d’une quantité importante d’informations qui resteraient enfouies dans ce que l’on appelle la littérature grise. Les bananiers sont cultivés dans des zones écologiques très variées et un sentiment de déjà vu est inévitable lorsque les chercheurs reproduisent dans leur coin de pays une variation sur le même thème, comme le criblage de matériel génétique pour une résistance à des maladies et ravageurs connus. Les résultats négatifs sont une espèce encore plus négligée et aboutissent rarement dans les journaux scientifiques respectés. Cependant, les résultats négatifs sont extrêmement utiles pour éliminer les hypothèses erronées. Le fait de les rapporter empêche également la duplication d’efforts inutiles et la dilapidation de ressources qui, dans les pays en développement où la majeure partie de la recherche sur Musa est réalisée, sont particulièrement peu abondantes.

Bien que nous voulions qu’INFOMUSA demeure un journal accessible pour les auteurs, nous ne pensons pas que cela doit se faire au détriment de l’intégrité scientifique. Les informations sont peu utiles si les lecteurs ne comprennent pas comment elles ont été produites ou si aucune analyse statistique des résultats n’est présentée. Cependant, les règles guidant la recherche scientifique et leur présentation, et dont nous dépendons pour utiliser avec confiance les résultats publiés, ne sont pas intuitivement évidentes. La plupart des auteurs, même ceux dont la langue maternelle est l’une des trois dans lesquelles nous publions, ont besoin d’aide pour présenter leurs travaux, particulièrement en ce qui concerne l’analyse des données. Nous essayons de nous assurer que les articles que nous publions correspondent aux critères de base de la publication scientifique, en soumettant aux membres de notre comité éditorial les manuscrits pour une révision informelle, sur la base de laquelle les textes sont souvent retournés aux auteurs pour qu’ils les améliorent. La question à laquelle nous sommes confrontés est jusqu’où nous devons aller pour améliorer la qualité d’INFOMUSA sans sacrifier ce que vous, nos lecteurs, appréciez dans ce journal. Nous avons argumenté contre un INFOMUSA à comité de lecture, mais peut-être avez-vous une opinion différente ?

Merci de nous faire savoir ce que vous pensez en répondant au questionnaire inclus dans ce numéro, qui a été conçu pour connaître votre opinion sur les changements que nous avons récemment apportés à INFOMUSA et sur ce que nous pouvons faire pour produire un journal qui réponde mieux à vos attentes. Vous pouvez également nous écrire. Dans ce numéro, nous inaugurons une section Forum, qui est ouverte à tous nos lecteurs. Nous espérons que vous l’utiliserez pour commenter des articles passés ou pour initier des débats sur des sujets importants.

Le site Web de l’INIBAP a également subi des changements. Il a été élargi pour inclure une section sur les utilisations du bananier et de ses produits, des informations d’intérêt général sur le bananier destinées au grand public et un site Web sur la génomique, destiné à rapporter les avancées scientifiques dans le décodage des génomes du bananier et de Mycosphaerella.

Les éditeurs

Elever les standards scientifiques

InfoMusa - Vol. 13 - N°12 InfoMusa - Vol. 13 - N°1 3

Suspensions cellulaires

L a multiplication de bananiers in vitro provient principalement de la prolifération de méristèmes végétatifs.

Le développement récent des suspensions cellulaires embryogènes rend possible la production massive de plants de banane à faible coût (Haicour et al. 1998). De nombreuses études concernant les suspensions cellulaires ont été réalisées à l’Université Nationale du Vietnam à Hô Chi Minh-Ville (Bui Trang Viet et al. 2000, Tran Thanh Huong et Bui Trang Viet 2000, Cung Hoang Phi Phuong et Bui Trang Viet 2000, Tran Thanh Huong et Bui Trang Viet 2003). Dans cette étude, nous présentons les résultats de la croissance d’une suspension cellulaire issue de fleurs mâles immatures d’un cultivar couramment cultivé au Vietnam, ‘Cau man’.

Matériel et méthodesDes fleurs mâles immatures ont été prélevées et placées sur milieu MA1 (Escalant et al. 1994, Shii et al. 1992). La suspension cellulaire a été initiée en plaçant un cal de 4 mois dans le milieu de culture liquide MA2 (Escalant et al. 1994, Shii et al. 1992) additionné de 35 g/L de saccharose, 1 mg/L de 2,4-D (acide 2,4-dichlorophénosyacétique) et 15 mg/L d’acide ascorbique. Les cultures ont été placées dans des Erlenmeyers de 100 ml sur un agitateur orbital à 80 rpm à une température de 28°C et une source lumineuse de 1000 lux (photopériode de 12 h). Le milieu de culture a été remplacé toutes les deux semaines. Après deux mois, la suspension cellulaire contenait un mélange d’amas cellulaires et de cellules individuelles. Deux semaines après repiquage, la suspension cellulaire a été filtrée à travers

un filtre métallique de 0,8 mm. La croissance cellulaire a été mesurée comme étant le volume de cellules décantées (VCD) après 5 mn de sédimentation (Gomez et al. 2000, Schoofs 1997).

L’intensité respiratoire a été mesurée tout au long de la croissance de la suspension cellulaire. Les variations de pH, de la concentration en oxygène et en sels totaux du milieu de culture ont également été mesurées chaque semaine. La suspension cellulaire a été isolée du milieu de culture en centrifugeant à 1000 rpm pendant 5 mn.

La présence d’une auxine, l’acide indole-acétique (AIA), et de l’acide abscissique ont été révélés en chromatographie sur couche mince de silice (60 F254, 105554, Merck). Les chromatographies ont été développées dans un mélange chloroforme:méthanol:acide acétique (80:15:5 v/v). Les hormones de croissance ont été visualisées en lumière UV d’après la méthode décrite par Yokota et al. 1980. Elles ont été identifiées en comparaison avec des références connues en AIA et zéatine. La concentration en AIA a été mesurée grâce au test d’élongation du coléoptile d’Oryza. Ce test est basé sur la capacité de l’auxine à stimuler l’élongation de sections de coléoptiles flottant dans un milieu liquide. L’activité zéatine a été déterminée grâce au test basé sur l’expansion de cotylédons de concombres dépendante de la cytokinine (Meidner 1984).

Des aliquotes de suspension cellulaire de 5 ml ont été filtrées à travers un filtre de 800 µm avant d’être inoculées sur 5 ml de milieu solide MA3 additionné de 0,2 mg/L d’acide naphtalène acétique (ANA), (0,1 mg/L de kinétine et 0,05 mg/L de zéatine (Escalant et al. 1994, Shii et al. 1992).

Résultats et discussionLa croissance de la suspension cellulaire dans le temps a suivi une composante sigmoïdale. Jusqu’à 7 jours, la croissance a été lente et est devenue rapide entre les 7ème et 21ème jours. Cette croissance rapide a ensuite été suivie d’une phase stationnaire. La respiration a augmenté pendant la phase de croissance rapide pour décroître avant la phase stationnaire (figure 1).

L’influence de la densité initiale d’inoculation sur la croissance de la suspension cellulaire a été étudiée en testant les volumes de cellules décantées suivants : 50, 75 et 100 μl/ml de milieu. Le plus grand pourcentage de cellules

Croissance de suspensions cellulaires du cultivar ‘Cau man’Bui Trang Viet et Tran Thanh Huong

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Figure 1. Taux de respiration pendant la croissance de la suspension cellulaire.


embryogènes à cytoplasme dense et à gros noyaux a été obtenu à 75 μl/ml (figure 2).

Après avoir renouvelé le milieu de culture, la suspension était hétérogène et contenait un mélange d’amas cellulaires et de cellules individuelles. Les amas cellulaires ont été divisés en trois groupes suivant leurs diamètres : petits amas (< 200 μm), amas moyens (200-800 μm) et gros amas (> 800 μm). La croissance de la suspension cellulaire a été mesurée en comptabilisant le nombre de ces cellules et amas. Le nombre maximum d’amas petits et moyens (respectivement 48 000±147 et 1820±120) a été observé au 14ème jour, alors que le nombre maximum de cellules individuelles (77 280±2219) et de gros amas cellulaires (338±18) n’a été observé qu’au 21ème jour.

Pendant la phase de croissance rapide, un grand nombre de petits amas se sont formés à partir des gros amas. Le volume total de cellules décantées était très faible lorsque la culture était initiée à partir de petits amas (tableau 1).

On a observé une diminution du pH et des concentrations en oxygène et sels totaux dans le milieu de culture pendant la croissance de la suspension cellulaire (figure 3).

L’activité auxinique due à l’AIA a été identifiée en chromatographie sur couche mince à une dimension, à Rf 0.84-0.89 et l’activité cytokinine correspondant à la zéatine à Rf 0.67-0.74. Les teneurs de ces hormones

visible. Nos résultats montrent bien la capacité embryogène des cellules ‘Cau man’ mais les conditions de culture telles que décrites dans ce texte devront être modifiées si l’on veut obtenir des embryons somatiques bien formés.

RemerciementsCette étude a été financée par une bourse du Conseil National du Viêt-nam se rapportant aux questions fondamentales en sciences de la vie.

Figure 3. Evolution du pH, de la concentration en sels totaux et en oxygène du milieu de culture.

Figure 2. Amas cellulaires après deux semaines de culture.

9

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Figure 4. Evolution des concentrations en hormones de croissance pendant la croissance de la suspension cellulaire.

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de croissance pendant la croissance de la suspension cellulaire apparaissent dans la figure 4. Les résultats montrent que la croissance de la suspension cellulaire augmente avec un accroissement de la concentration en zéatine alors que de fortes teneurs en AIA inhibent cette croissance.

Les embryons somatiques se sont développés normalement jusqu’au stade globulaire (au plus tôt à 8 jours de culture) avec 0,2 mg/L d’ANA, 0,1 mg/L de kinétine et 0,05 mg/L de zéatine mais leur développement ultérieur a été stoppé. L’absence de bipolarité chez l’embryon a été causée par une faible individualisation des pousses et des méristèmes de racine. Un épiderme était présent mais l’organisation interne n’était pas

Tableau 1. Volume de cellules décantées (μl/ml de milieu) des suspensions cellulaires après 14 jours de culture. Taille initiale des Taille finale des amas cellulairesamas cellulaires < 200 µm 200-800 µm > 800 µm Total < 200 µm 22,7 ±1,4 27,4 ±2,4 3,9 ±3,2 54,0 ± 5,1200–800 µm 19,6 ±2,0 20,2 ±2,0 58,1 ± 5,9 97,9 ± 8,6< 800 µm 7,5 ± 0,6 42,9 ± 1,7 50,4 ±1,2 100,8 ±10,0> 800 µm 57,4 ± 4,3 25,4 ±2,8 67,2 ± 5,0 150,1 ±12,0


RéférencesBui Trang Viet, Cung Hoang Phi Phuong, Tran Thanh

Huong & Pham Thanh Luong. 2000. Callus and cell suspension initiation from male flowers of M. balbisiana cv. Hot and M. cavendishii cv. Gia cui (abstract in English). Université Nationale du Viêt-Nam, HCM-Ville, Département des Sciences Naturelles, Mai-2000. Comptes-rendus de Symposium, pp. 114-118.

Cung Hoang Phi Phuong & Bui Trang Viet. 2000. Development of embryos and callus initiation from immature embryos of Musa balbisiana (abstract in English). J. Science & Technology Development 3(5-6):38-44.

Escalant J.V., C. Teisson & F. Cote. 1994. Amplified somatic embryogenesis from male flowers of triploid banana and plantain cultivars (Musa spp.). In Vitro Plant Cell and Dev. Biol. 30:181-186.

Gomez R.K., T. Gilliard, L.A. Barranco & M. Reyes. 2000. Embriogenèse somatique en milieux liquides. Maturation et augmentation de la germination du cultivar hybride FHIA-18 (AAAB). INFOMUSA 9(1):12-16.

Haicour R., V. Bui Trang, D. Dhed’a , A. Assani, F. Bakry & F.X. Cote. 1998. Banana improvement through biotechnology-ensuring food security in the 21st century (Abstract in English). Cahiers Agriculture 7:468-475.

Meidner H. 1984. Class Experiments in Plant Physiology. George Allen and Unwin (London). 169pp.

Schoofs H. 1997. The origin of embryogenic cells in Musa. Dissertationes de Agricultura. Catholic University of Leuven, Belgium. 258pp.

Shii C.T., S.S. Ma, I.C. Huang & W.H. Ching. 1992. Somatic embryogenesis and plantlet regeneration in suspension cell cultures of triploid banana (Musa AAA, subgroup Cavendish). Pp. 21-22 in Abstract of International Symposium on Recent Development in Banana Cultivation Technology. Fifth meeting of International Group on Horticultural Physiology of banana, Pingtung Taiwan, 14-18 Dec.

Tran Thanh Huong & Bui Trang Viet. 2000. Effects of various antioxidants on Musa cavendishii cell suspension culture (abstract in English). Viet Nam National University-HCM City, College of Natural Sciences, May-2000. Proceedings of Symposium, pp.17-23.

Tran Thanh Huong & Bui Trang Viet. 2003. Growth of the cell suspension of Musa paradisiaca L. cv. Cau Man (abstract in English). Viet Nam National University-HCM City, College of Natural Sciences. Proceedings of Symposium on Natural Sciences, October 2002, pp. 423-430.

Yokota T., N. Murofushi & N. Takahashi. 1980. Molecular aspects of plant hormones. Pp. 113-201 in Encyclopedia of plant physiology, 9 (J. MacMillan, ed.). Springer New York.

Une prolifération réduite des pousses, une oxydation élevée des explants et une croissance lente sont quelques-unes des

difficultés rencontrées lors de la micro-propagation des bananiers plantain et plus particulièrement de l’hybride FHIA-21 (AAAB). L’utilisation du Biobras-6, un analogue de brassinostéroïde, pourrait se substituer à certains des régulateurs de croissance employés dans la culture de tissus (Gómez et al. 2000). Le travail présenté ici a été réalisé dans le but d’évaluer l’effet du Biobras-6 sur la micro-propagation in vitro de FHIA-21.

Matériel et méthodes Les essais ont été réalisés à l’Instituto de Biotecnología de las Plantas avec des plants issus du troisième repiquage in vitro de l’hybride FHIA-21. Les instruments ont été stérilisés dans un four à chaleur sèche à 180ºC et les milieux de culture passés à l’autoclave à 121ºC et 1,2 kg/cm² de pression, durant 20 minutes. Le matériel végétal a été placé dans des chambres sous une lumière naturelle de 4500 lux en moyenne et à température constante (28±2ºC).

Phase de multiplicationPendant l’étape de multiplication, on a utilisé comme milieu de base les sels de Murashige et Skoog (sels MS), additionnés de 1,0 mg/L de thiamine, de 3% de saccharose et de 8% d’agar. Chaque flacon contenait 30 ml de milieu et 10 explants. Il y a eu 10 répétitions par traitement. Pour les variantes en milieu de culture liquide, les sels MS ont été réduits à 70% et 15 ml de milieu ont été ajoutés par flacon de 250 ml. Trois repiquages ont été réalisés, à raison d’un tous les 21 jours. Les bourgeons axillaires ont été séparés, les tissus phénolisés extraits et le corme des plantes complètement formées coupé transversalement.

Deux expérimentations, en milieux semi-solide et liquide, ont été réalisées au cours de la phase de multiplication. Plusieurs combinaisons des deux concentrations de cytokinine 6-BAP (2,0 et 4,0 mg/L) et de Biobras-6 (0,01 et 0,05 mg/L) ont été évaluées (tableau 1). Le taux de multiplication, le nombre de bourgeons et de racines par explant ainsi que la longueur des plantules ont été enregistrés après 21 jours.

Utilisation du Biobras-6 dans la micro-propagation du bananier plantain FHIA-21F.A. Jiménez Terry, D. Ramírez Aguilar et D. Agramonte Peñalver

Culture de tissus

Bui Trang Viet travaille au Département de Physiologie

végétale, Université des Sciences Naturelles, Viêt-nam, e-mail: [email protected],

et Tran Thanh Huong à l’Université Nationale du Viêt-nam, 227 rue Nguyen Van Cu, district 5,

Hô Chi Minh-Ville, Viêt-nam, e-mail: [email protected].


Au cours de la phase d’enracinement, les concentrations de saccharose dans le milieu de culture ont été augmentées de 4%. Les concentrations de Biobras-6 testées au cours de la phase d’enracinement sont présentées dans le tableau 2. Le taux de multiplication, le nombre de bourgeons et de racines par explant et la longueur de la tige ont été enregistrés au bout de 28 jours.

Phase d’acclimatationAu cours de la phase d’acclimatation, les racines des vitroplants ont été immergées pendant 10 minutes dans différentes solutions de Biobras-6 et d’acide naphtalènacétique (ANA) avant la plantation (tableau 3). Les vitroplants ont ensuite été transférés dans des plateaux de polystyrène de 69 cm x 45 cm comportant 70 alvéoles. Le nombre de feuilles et de racines par explant et les poids frais et sec des plants ont été enregistrés 45 jours après la plantation.

Les données de l’ensemble des expérimentations ont été traitées par l’intermédiaire du programme Statistical Program Scientific System (SPSS), version 9.0 pour Windows. On a tout d’abord réalisé la comparaison des hypothèses d’homogénéité des variances et de normalité des données, puis effectué une analyse de variance multifactorielle suivie du test des rangs multiples de Duncan.

Résultats et discussion Phase de multiplication Comme on peut le noter sur le tableau 4, le nombre de bourgeons par explant et le taux de multiplication en milieu semi-solide ont été beaucoup plus élevés dans les traitements 5 et 6 contenant tous les deux 4 mg/L de 6-BAP et respectivement 0,01 mg/L et 0,05 mg/L de Biobras-6. Malgré tout, le nombre de bourgeons par explant sur le témoin qui contenait 4 mg/L de 6-BAP mais pas de Biobras-6, n’a pas été significativement différent des valeurs obtenues pour les traitements 5 et 6.

Les plantules les plus longues ont été observées dans les traitements 1 et 2 (Biobras-6 sans 6-BAP), suggérant un effet auxinique. Les explants de ces traitements ont également eu le

Tableau 1. Concentration de Biobras-6, 6-BAP et d’acide indole acétique (AIA) utilisées pendant la phase de multiplicationTraitements 6-BAP Biobras-6 AIA (mg/L) (mg/L) (mg/L)1 0 0,01 -2 0 0,05 -3 2 0,01 -4 2 0,05 -5 4 0,01 -6 4 0,05 -Témoin 4 - 0,65

Tableau 2. Concentrations de Biobras-6 et d’acide indole acétique (AIA) utilisées pendant la phase d’enracinement Traitements Biobras-6 AIA (mg/L) (mg/L)1 0,01 -2 0,05 -3 0,01 0,654 0,05 0,655 0,01 1,36 0,05 1,3Témoin - 1,3

Tableau 3. Concentrations de Biobras-6 et d’acide naphtalènacétique (ANA) utilisées pendant la phase d’acclimatation Traitements Biobras-6 ANA (mg/L) (mg/L)1 0,01 -2 0,01 103 0,05 -4 0,05 10Témoin - 10

nombre de bourgeons et le taux de multiplication les plus faibles et le nombre de racines le plus élevé. Ces résultats suggèrent que le Biobras-6 pourrait être utilisé comme substitut de l’AIA dans le milieu de multiplication du bananier plantain FHIA-21. Les résultats en milieu liquide ont suivi le même schéma (tableau 5) que ceux en milieu semi-solide.On a pu observé que les brasinostéroïdes ont un effet sur l’élongation, la division cellulaire, le développement vasculaire et la reproduction (Núñez 2000). L’utilisation du Biobras-6 pendant la culture in vitro de FHIA-18 a

Tableau 4. Effet de diverses concentrations de régulateurs de croissance en milieu de multiplication semi-solide sur les plantules de FHIA-21 (voir tableau 1 pour le détail des traitements)Traitements Nombre de bourgeons Taux de Nombre de racines Longueur des par explant multiplication par explant plantules (cm)

1 1,3 c 1,1 d 6,1 c 2,9 ab2 1,7 c 1,1 d 7,9 c 3,2 a3 2,6 b 2,2 c 0,6 a 2,5 bc4 2,9 b 2,5 c 1,3 b 2,7 b5 3,4 a 3,1 a 0 a 2,3 c6 3,8 a 3,5 a 0 a 2,6 bTémoin 3,1 a 2,8 b 0,2 a 2,5 bcLes valeurs suivies de lettres différentes présentent des différences significatives pour p< 0,05.


Tableau 7. Effet de diverses concentrations de régulateurs de croissance en phase d’acclimatation sur les plantules de FHIA-21 (voir tableau 3 pour le détail des traitements)Traitement Longueur des plantules Poids frais (cm) (g)1 12,3 d 109,9 d2 12,8 b 117,6 b3 12,5 c 112,4 c4 13,2 a 119,0 aTémoin 12,6 c 111,2 cdLes valeurs suivies de lettres différentes présentent des différences significatives pour p< 0,05.

engendré un effet sur la germination des embryons somatiques (Gómez et al. 2000).

Un milieu de culture contenant une combinaison de Biobras-6 et de 6-BAP est favorable à la division cellulaire et à la croissance des bourgeons, ce qui permet l’augmentation du taux de multiplication sans l’inconvénient de la formation des racines observée lorsque Biobras-6 est utilisé seul.

Phase d’enracinementLes meilleures valeurs concernant le nombre de racines par explant, la longueur de la plantule, les poids frais et secs ont été observées dans les traitements contenant une combinaison de Biobras-6 et d’AIA. La longueur des plantules et le poids frais n’étaient pas significativement différents lorsque que l’on employait de AIA seul (tableau 6). Des résultats antérieurs concernant la micro-propagation à grande échelle de bananiers et de bananiers plantain ont démontré que le Biobras-6 peut se substituer au 6-BAP pendant

Tableau 6. Effet de diverses concentrations de régulateurs de croissance en milieu d’enracinement sur les plantules de FHIA-21 (voir tableau 2 pour le détail des traitements)Traitement Nombre de feuilles Nombre de racines Longueur des Poids frais Poids sec par explant par explant plantules (cm) (g) (g)1 3,5 4,9 c 3,8 b 1,8 b 0,30 d2 3,7 5,1 c 4,0 b 2,0 b 0,36 c3 3,5 5,6 b 4,2 b 2,4 a 0,39 bc4 3,8 5,8 ab 4,7 a 2,6 a 0,41 ab5 3,7 6,3 a 4,9 a 2,6 a 0,43 a6 3,9 6,2 a 4,8 a 2,4 a 0,46 aTémoin 3,8 5,6 b 4,8 a 2,5 a 0,39 bcLes valeurs suivies de lettres différentes présentent des différences significatives pour p< 0,05.

Tableau 5. Effet de diverses concentrations de régulateurs de croissance en milieu de multiplicationliquide sur les plantules de FHIA-21 (voir tableau 1 pour le détail des traitements)Traitements Nombre de bourgeons Taux de Nombre de racines Longueur des par explant multiplication par explant plantules (cm)

1 1,1 c 1,0 d 5,3 c 3,1 a2 1,1 c 1,0 d 5,5 c 3,2 a3 2,2 b 1,8 c 0,3 a 2,6 b4 2,4 b 2,1 c 1,3 b 2,7 b5 2,7 a 2,5 a 0 a 2,4 b6 3,0 a 2,8 a 0 a 2,7 bTémoin 2,7 a 2,5 a 0,2 a 2,5 bLes valeurs suivies de lettres différentes présentent des différences significatives pour p< 0,05.

la phase d’établissement (Barranco 2001) et à l’AIA pendant la phase d’enracinement (Nuñez 2000).

Phase d’acclimatation Les plantules les plus longues et celles ayant le poids frais le plus élevé ont été observées dans le traitement 4 contenant 0,05 mg/L de Biobras-6 + 10 mg/L d’ANA (tableau 7).

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Les auteurs travaillent à l’Instituto de Biotecnología de

las Plantas, Universidad Central de Las Villas, Carretera a

Camajuani km 5 1⁄2, Santa Clara, Villa Clara, CP 54830, Cuba


L e fait que les cultivars triploïdes soient dépourvus de graines les rend comestibles mais c’est également

une contrainte si l’on cherche à améliorer leur rendement et leur résistance à des stress biotiques. Par croisement, on recherche toujours à obtenir des hybrides parthénocarpiques avec une meilleure résistance. Simmonds (1952, 1953 et 1959) a montré que la parthénocarpie était contrôlée par trois gènes complémentaires dominants. Nous avons cherché à étudier la germination des graines ainsi que la parthénocarpie dans la descendance issue de croisements entre diploïdes, triploïdes et entre diploïdes et triploïdes.

Matériels et méthodesCette étude a été menée au Horticultural College and Research Institute, Tamil Nadu Agricultural University à Coimbatore. Le tableau 1 présente les triploïdes et les diploïdes utilisés dans cette étude et le tableau 2, les hybrides diploïdes synthétiques.

Tous les cultivars ont été utilisés en tant que parent mâle ou femelle à l’exception de ‘Rasthali’, ‘Nendran’ et ‘Ney poovan’, dont les fleurs mâles sont stériles. ‘Robusta’ a été utilisé

comme parent mâle. Au total, 7830 croisements ont été faits, représentant 71 combinaisons.

Les croisements ont été effectués entre 7 h 30 et 10 h 30 du matin. Le jour même du croisement, les anthères encore fermées des parents mâles ont été récoltées à partir de fleurs ouvertes. Les anthères ont été tordues afin de les forcer à la déhiscence. Le pollen a été récolté et a été répandu sur le stigmate de la fleur femelle avec un pinceau n°2. Un stigmate réceptif était collant au toucher tandis qu’il devenait bleuâtre ou brun après avoir perdu sa réceptivité. Les fleurs ont été recouvertes d’un sac en papier perforé et les données concernant la date du croisement, la combinaison parentale et le nombre de doigts croisé ont été enregistrés. Les sacs ont été enlevés cinq jours plus tard. Les régimes ont été récoltés lorsqu’un ou deux doigts avaient mûri in situ.

Les graines ont été extraites de la pulpe manuellement et classées comme « bonnes » ou « mauvaises » suite à une immersion dans l’eau. En effet, les graines qui flottaient ont été considérées comme mauvaises et ont été jetées. Les bonnes graines ont été trempées pendant huit jours et plantées dans un terreau stérilisé (Rowe et Richardson 1975). Elles ont été mises en chambre humide et surveillées jusqu’à la germination. Seules 312 plantules hybrides ont été obtenues à partir de 18 des 71 combinaisons effectuées. Les hybrides ont été plantés en champ et au moment de la floraison, les fleurs femelles ont été couvertes d’un sac en papier pour empêcher la pollinisation naturelle. Un mois après la floraison, une coupe des fleurs femelles a permis d’observer le développement de la pulpe.

Le niveau de ploïdie des hybrides a été estimé à deux moments différents. La densité des stomates ainsi que la taille et le nombre de chloroplastes par paire de cellules de garde ont été mesurés sur la plantule. Les hybrides montrant de 62,6 à 109,6 ; 50,4 à 56,9 et de 19,7 à 35,1 stomates par mm² ont été respectivement classés comme étant des diploïdes, triploïdes ou tétraploïdes (Sathiamoorthy 1973). Le nombre de chloroplastes dans une paire de cellules de garde a été mesuré avec la méthode proposée par Tenkouano et al. (1998). Les plantes ayant une densité de chloroplastes comprise entre 10,1 et 10,3, entre 13,1 et 13,3 et entre 15,5 et 15,8 ont été classées respectivement comme diploÏdes, triploïdes ou tétraploïdes.

Influence du parent mâle et du parent femelle sur la parthénocarpieV. Krishnamoorthy, N. Kumar et K. Sooriyanathasundaram

Tableau 1. Cultivars utiliés dans les croisements Groupe Sous-groupeCultivars triploides Nendran AAA French plantainRed banana AAA RedRobusta AAA Giant CavendishRasthali AAB SilkBareli chinia ABB Karpooravalli ABB Pisang awakCultivars diploides Ambalakadali AA Anaikomban AA Eraichivazhai AA Matti AA Namarai AA Nivediyakadali AA Pisang lilin AA Sannachengadali AA Tongat AA Ney poovan AB

Tableau 2. Parenté des hybrides synthétiques diploïdes utilisés dans les croisements Groupe ParentsH-110 AA Matti × TongatH-201 AB (Bareli chinia × Pisang lilin) × Robusta

Amélioration

Fruits de l’hybride tetraploïde résultant d’un croisement de ‘Karpooravalli’ et ‘Red banana’


Ensuite, les chromosomes ont été comptés sur pointes racinaires. Le nombre de chromosomes a été déterminé par une version légèrement modifiée de la méthode de Dolezel et al. (1997).

La composition génomique des nouveaux hybrides a été évaluée par une méthode de notation morphologique (Simmonds et Shepherd 1955).

Résultats et discussionDes 71 combinaisons effectuées, seules 23 ont produit des graines pour un total de 1096 (tableau 3). De celles-ci, 1003 étaient viables et les 93 restantes, qui étaient flottantes, ont été considérées comme mauvaises. Le nombre moyen de graines par fruit était de 1,23. Les taux de germination les plus élevés ont été obtenus avec la pollinisation libre de H-201 et les croisements H-201 × H-110 et ‘Karpooravalli’ × ‘Red banana’. Aucune des graines obtenues suite aux croisements de ‘Anaikomban’ avec ‘Pisang lilin’, ‘Anaikomban’ avec ‘Eraichivazhai’, ‘Ambalakadali’ avec ‘H-110’, ‘Karpooravalli’ avec ‘Anaikomban’ et ‘Red banana’ avec ‘Pisang lilin’ n’ont germé. Des 1003 graines viables obtenues, 312 graines ont germé, représentant 18 combinaisons. Le temps à la germination a varié de 15 jours (pollinisation libre de H-201) à 54 jours (‘Anaikomban’ × H-110).

On a observé un mauvais lot de graines et une haute fréquence de graines en partie remplies ou vides. Simmonds (1952, 1959) a suggéré que l’existence chez le bananier de graines partiellement remplies, d’une perte de germination ou d’une mortalité précoce des plantules, peuvent être attribuées à des évènements génétiques et cytologiques ayant eu lieu immédiatement après la fécondation. Les taux relativement importants de germination sont peut-être dus au fait qu’elles ont eu lieu en février et mars à un moment où les jours étaient ensoleillés et les nuit fraîches. Notre expérience nous a montré qu’il fallait éviter les mois les plus frais (novembre à janvier) et les mois les plus chauds (mai et juin). Sathiamoorthy (1987) a observé que la germination était très faible et irrégulière en hiver.

Le degré de ploïdie a été estimé par l’apparence phénotypique et confirmé par la densité stomatale ou par le nombre de chromosomes des paires de cellules de garde et par le comptage des chromosomes sur les pointes racinaires. Dans cette étude, la densité stomatale ne correspondait pas aux degrés de ploïdie rapportés dans des travaux antérieurs (Sathiamoorthy 1987). Nous avons donc utilisé l’éventail des densités stomatales des parents pour évaluer le degré de ploïdie. Sur la base de ce critère, 299 hybrides (197 diploïdes, un triploïde

Tableau 3. Nombre et caractérisation des hybrides obtenus à partir des 23 combinaisons réussiesCombinaison Nombre Nombre Nombre Niveau de P* NP** de doigts Graines ayant de jours à la d’hybrides ploidie croisés coulé flotté germination obtenus 2x 3x 4x 5x AA × AA Anaikomban × Pisang lilin 31 2 Anaikomban × Eraichivazahi 30 1 Anaikomban × H-110 33 7 54 1 1 1Ambalakadali × Anaikomban 15 1 51 1 1 1 Ambalakadali × H-110 30 2 Matti × Pisang lilin 30 30 1 26 4 4 4 AB × AA H-201 × Eraichivazhai 64 142 31 29 49 38 5 6 1 48H-201 × Anaikomban 102 105 7 18 15 12 3 2 13H-201 × Ambalakadali 30 5 1 18 1 1 1H-201 × Pisang lilin 79 340 11 18 115 90 25 1 114H-201 × Nivediyakadali 36 2 2 26 1 1 1H-201 × H-110 53 73 4 18 33 17 16 4 29H-201 (pollinisation libre) 64 50 5 15 37 Triploïde × Diploïde Karpooravalli × Pisang lilin 1105 25 3 32 7 1 6 3 4Karpooravalli × H-110 630 9 34 1 1 1Karpooravalli × Nivediyakadali 135 10 2 37 3 3 3Karpooravalli × Eraichivazhai 107 16 3 35 1 1 1 Karpooravalli × Ambalakadali 155 54 2 34 1 1 Karpooravalli × Anaikomban 80 1 Red Banana × Pisang lilin 137 0 4 Triploïde × Triploïde Karpooravalli × Red banana 233 87 6 26 33 1 29 4 16 17Karpooravalli × Robusta 150 80 13 28 8 5 3 1 7Karpooravalli (pollinisation libre) 195 33 11 26

* Nombre d’hybrides parthénocarpiques** Nombre d’hybrides non-parthénocarpiques.


et 101 tétraploïdes) se sont retrouvés à l’intérieur de l’éventail des cultivars parentaux, alors que 15 se sont retrouvés à l’extérieur. D’après le nombre de chloroplastes, les 15 hybrides n’étaient ni des diploïdes, des triploïdes ou des tétraploïdes.

Les comptages de chromosomes sur les pointes racinaires ont été faits sur 48 hybrides et les 15 hybrides qui ne pouvaient être classés en tant que diploïde, triploïde ou tétraploïde. Le degré de ploïdie de 33 hybrides s’accordait avec les résultats de densité stomatale et 13 des 15 hybrides avaient 55 chromosomes.

Des 312 hybrides obtenus, 36 étaient parthénocarpiques. Des six hybrides obtenus suite à des croisements AA × AA, cinq étaient parthénocarpiques (tableau 3). L’hybridation d’un AB avec un AA a produit 214 hybrides dont 8 parthénocarpiques. Les croisements triploïde x diploïde ont donné 13 hybrides dont seulement 4 étaient parthénocarpiques, alors que les croisements triploïde x triploïde ont donné 41 hybrides, dont 17 étaient parthénocarpiques.

Lorsque des croisements entre H-201 et des diploïdes AA ont été réalisés, de nombreux hybrides se sont montrés non-parthénocarpiques, ce qui suggère l’influence d’un parent femelle hautement fertile. Lorsque l’on consulte le pedigree de l’hybride H-201, il semblerait que ‘Bareli chinia’, qui a été utilisé comme parent femelle, pourrait expliquer l’absence de parthénocarpie observée dans cette étude. Les hybrides parthénocarpiques obtenus dans les croisements impliquant H-201 et un ou plusieurs parents diploïdes peuvent être dus au conditionnement de la parthénocarpie par des

gènes dominants complémentaires dérivés de diploïdes naturels dont les fruits sont comestibles et dont la composition génétique est hétérozygote pour ces gênes. Ceci est une considération importante pour l’amélioration car les plantes parthénocarpiques peuvent être facilement triées dans des croisements impliquant ces parents diploïdes.

Dans les croisements AA x AA, cinq hybrides parthénocarpiques diploïdes ont été obtenus mais aucun triploïde ou tétraploïde parthénocarpique. Ceci n’est toutefois pas la règle étant donné que dans une étude antérieure, des hybrides triploïdes ont été obtenus avec les mêmes parents, bien qu’en faible proportion (Sathiamoorthy 1987). Les hybrides parthénocarpiques obtenus à partir des croisements AB × AA mériteraient d’être évalués en tant que parents potentiels dans des programmes d’amélioration.

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Sathiamoorthy S. 1987. Studies on male breeding potential and certain aspects of breeding bananas. Ph.D. Thesis, Tamil Nadu Agriculture University, Coimbatore.

E n Colombie, la banane plantain est commercialisée sous forme de régimes entiers mais, depuis quelque temps, les

marchés spécialisés proposent des mains ou des doigts (Arcila et al. 2000a). Dans ce cas-là, c’est la taille de ces derniers qui détermine le prix de vente (Giraldo 1998). Les régimes ont une durée de vie commerciale plus longue mais sont plus difficiles à manipuler et les pertes sont plus élevées comparativement aux doigts ou aux mains (Arcila et al. 2000a). En général, les dernières mains sont plus petites et sont jetées ou vendues à prix réduit puisqu’elles

ne remplissent pas les conditions standard de qualité exigées par les marchés spécialisés.

L’ablation de mains consiste à enlever une partie des dernières mains (Rodríguez et al. 1988) de façon à ce que la matière sèche qui ne possède aucune valeur commerciale se répartisse entre les mains restantes et de ce fait augmente leur grosseur. On ignore cependant si la distance de plantation influence ce résultat.

Comme la taille du fruit est un critère important pour les marchés spécialisés, l’objectif de cette étude était d’évaluer l’effet de la distance de plantation sur la production et la qualité des

Effets de l’ablation de mains et de la distance de plantation sur les caractéristiques de productivité du bananier plantain ‘FHIA-20’Manuel Aristizábal L.

Pratiques culturales

Fruit de l’hybride H-201

Les auteurs travaillent au Department of Fruit Crops, Horticultural College and Research Institute, Tamil Nadu Agricultural University, Coimbatore-641 003, Tamil Nadu, Inde. L’adresse actuelle de V. Krishnamoorthy est Krishi Vigyan Kendra, Vriddhachalam - 606 001, Cuddalore, Tamil Nadu, Inde, courriel: [email protected]


fruits de FHIA-20 soumis à différents niveaux d’ablation de mains.

Matériel et méthodesL’étude a été menée à la ferme Montelindo (propriété de l’Université de Caldas), située dans la région de Santagueda, municipalité de Palestina (Caldas), à 5º05’ de latitude nord et 75º40’ de longitude ouest, 1050 m d’altitude, avec une température moyenne de 22,5ºC, une humidité relative de 76%, des précipitations annuelles de 2100 mm et un ensoleillement annuel de 2010 heures.

Des rejets baïonnette de FHIA-20 provenant de la ferme et taillés pour peser environ 500 g ont été plantés dans des trous de 40 cm x 40 cm. La distance entre les plants a été fixée à 3 m tandis que deux distances entre les rangs ont été testées : 3 et 4 m. Les pratiques culturales telles que la fertilisation, l’élimination des gaines foliaires sèches, l’œilletonnage, l’effeuillage, le désherbage et l’ensachage des régimes ont été effectuées au besoin.

L’ablation de mains a eu lieu 15 jours après l’émergence de la fleur. L’intensité du traitement est exprimée par le nombre de mains laissées sur le régime, soit 6, 7 ou 8 mains. Aucune main n’a été éliminée sur les plantes témoins mais le bourgeon mâle l’a été.

A la récolte, on a enregistré le poids du régime, le poids moyen des doigts, le poids moyen des mains, le poids de chaque main, le poids moyen des doigts de chaque main et le rendement.

On a utilisé un dispositif expérimental en blocs de Fisher, avec un ajustement factoriel de 2∗4, quatre répétitions et sept plantes utiles par répétition. Les résultats ont été soumis à une analyse de variance (ANOVA) et les moyennes ont été comparées en utilisant le test de comparaisons multiples de Tukey. Pour toutes les analyses statistiques, le programme informatique SAS (Statistical Analysis System) a été utilisé.

Résultats L’ablation de mains a eu un effet significatif sur toutes les variables étudiées. L’impact de la distance de plantation s’est révélé fortement significatif pour la variable rendement seulement alors que l’effet de l’interaction entre la distance de plantation et l’ablation de mains a toujours été significatif (tableau 1).

Pour les deux distances de plantation, les témoins ont obtenu les poids de régime les plus élevés mais les valeurs les plus basses en ce qui concerne le poids des mains et le poids des doigts car le nombre de mains par régime était de 11 en moyenne. Plus le nombre de mains sur le régime était élevé, plus le régime était lourd, du fait du plus grand nombre de doigts présents alors que le poids moyen des doigts et des mains décroissaient en fonction de l’augmentation du nombre de mains restantes (tableau 2). Les régimes à six mains ont présenté le poids du régime le plus faible mais les poids moyens des mains et des doigts les plus élevés. Le poids moyen des mains a été supérieur de 48,7%,

Tableau 1. Carrés des moyennes et degrés de signification de l’effet de l’ablation de mains et de la distance de plantation sur les paramètres agronomiques de FHIA-20Source de variation dl Poids du régime Poids moyen d’une main Poids moyen d’un doigt RendementAblation des mains 3 100,7** 4,2** 25501** 93,3**Distancie 1 8,3 0,16 5832 1100**Interaction 3 11,6** 0,24* 6104 * 13,5 *Résiduel 24 3,7 0,06 2011 4,2R2 0,821 0,926 0,722 0,941CV 5,12 5,04 12,14 5,15*, ** : Différences ou effets significatifs (1%) et hautement significatifs (5%) d’après le test de Fisher.

Tableau 2. Effet de l’ablation de mains et des distances de plantation sur les paramètres agronomiques de FHIA-20Distance Nombre de mains Poids du Poids moyen Poids moyen Rendementde plantation laissées sur le régime d’une main d’un doigt (T/ha) régime (kg) (kg) (g)3 x 3 m 6 mains 36,6 cd 6,1 a 497 a 40,6 bc 7 mains 37,3 cd 5,3 bc 375 b 41,4 b 8 mains 37,5 bcd 4,7 d 342 b 41,6 b Témoin 44,6 a 4,1 e 308 b 49,5 a4 x 3 m 6 mains 33,1 d 5,5 ab 393 b 27,5 f 7 mains 37,7 bcd 5,4 bc 387 b 31,4 ef 8 mains 39,1 bc 4,9 cd 357 b 32,6 ed Témoin 42,0 ab 3,8 e 297 b 41,6 bPlus petite différence significative (5%) 4,67 0,593 106,4 4,87Des moyennes dans chaque colonne accompagnées de lettres différentes montrent des différences significatives selon le test de comparaisons multiples de Tukey à 5% de probabilité.


29,3% et 14,6% par rapport au témoin pour les régimes comportant respectivement 6, 7 et 8 mains à la distance de 3 m x 3 m. Les valeurs correspondantes pour la distance de 4 m x 3 m ont été de 44,7%, 42,1% et 28,9% ce qui indique que l’effet de l’ablation de mains a été plus important avec une plantation plus espacée.

Le rendement a été significativement plus élevé pour la distance de plantation la plus petite en raison des différences de densités de population : 1111 et 833 plants à l’hectare pour 3 m x 3 m et 4 m x 3 m, respectivement. Cependant, les différences entre les traitements d’ablation de mains n’ont pas été significatives (tableau 2).

Les moyennes des traitements d’ablation de mains en fonction des distances de plantation indiquent que, par rapport aux témoins, le poids du régime a diminué significativement de 19,4%, 13,4% et 11,5% pour les régimes comportant respectivement 6, 7 et 8 mains. Des résultats similaires ont également été observés sur le rendement dont les diminutions ont été respectivement de 19,2% , 14,0% et 12,3% (tableau 3). Ainsi, en terme de volume de production, l’ablation de mains se révèle désavantageuse pour le producteur, en particulier si six mains sont laissées sur les régimes.

Les poids de régime les plus faibles peuvent être attribués au nombre de doigts par régime (78, 97 et 111 pour respectivement 6, 7 et 8 mains restantes) plutôt qu’à leur taille, le poids moyen des doigts ayant été supérieur pour toutes les mains des régimes qui en comportaient le plus petit nombre. En effet, le poids moyen des doigts a augmenté significativement de 42,9%, 22,1% et 11,9% et le poids moyen des mains de 48,7%, 35,9% et 23,1% respectivement par rapport au témoin. La meilleure qualité a donc été obtenue avec les régimes à six mains.

Pour les deux distances de plantation, le poids moyen des doigts de chaque main était plus faible sur les témoins.

A 3 m x 3 m, pour les régimes de 8, 7 et 6 mains, le poids moyen des doigts de la première main a dépassé respectivement de 21,9% 48,3%

et 52,0% la valeur obtenue pour le témoin et de 14,8% 42,6% et 29,5% respectivement à 4 m x 3 m (tableau 3). A la distance de plantation de 3 m x 3 m, le poids moyen des doigts de chaque main a augmenté à mesure que le nombre de mains restantes diminuait mais à 4 m x 3 m, la tendance était moins nette.

En général, les régimes de bananiers plantain ont tendance à avoir une forme triangulaire puisque les mains situées dans la zone proximale sont plus importantes que celles situées dans la zone distale (Aristizábal 1995). Dans cette étude, le poids de la dernière main représentait 28,3% du poids de la première main des régimes témoins pour la distance de plantation de 3 x 3 m et 21,3% pour celle de 4 x 3 m. Mais, avec l’ablation de mains, les pourcentages ont été respectivement de 43,5% 43,0% et 58,8% pour les régimes à 8, 7 et 6 mains à 3 x 3 m et de 38,5% 42,7% et 49,4% à 4 x 3 m. Ainsi, l’ablation de mains a donné des régimes de forme moins triangulaire.

DiscussionDans cette étude, l’ablation des mains a réduit le poids du régime de FHIA-20 mais a amélioré la qualité des fruits, à savoir le poids des mains et des doigts, tout particulièrement quand le régime ne comportait que six mains.

L’augmentation du poids des mains et des fruits à la suite de l’ablation de mains a été rapportée par Arcila et al. (2000b) chez ‘FHIA-21’, par Rodríguez et al. (1988) chez ‘Superplatano’, ‘Laknau’ et ‘Maricongo’ ainsi que par Quintero et Aristizábal (2003) chez ‘Dominico harton’. Le fait que ce résultat ne compense pas la perte de poids du régime coïncide avec les résultats obtenus par Irizarry et al. (1994).

L’ablation de mains est supposée redistribuer la matière sèche destinée au remplissage des mains éliminées dans celles qui restent sur le régime. Ceci est valable en théorie si l’on considère qu’il n’y a pas de modification de la surface foliaire fonctionnelle. D’après l’hypothèse d’une relation source-puits, l’ablation de mains implique la diminution de la taille du puits et la

Tableau 3. Poids moyen (g) des doigts des régimes de FHIA-20 en fonction de la distance de plantation et du nombre de mains restant sur le régimeRang Distance de 3 m x 3 m Distance de 4 m x 3 m de la main

Témoin Huit Sept Six Témoin Huit Sept Six1 333 406 494 506 359 412 512 4652 347 381 412 473 341 406 412 4123 347 386 446 478 306 367 373 4004 343 343 357 467 329 350 371 3505 314 331 353 454 315 338 336 3676 315 292 317 427 285 333 373 3257 285 283 309 283 275 350 8 293 250 264 245 9 267 280 10 270 256 11 189 186


réduction de l’activité de la source, c’est-à-dire de l’activité photosynthétique (Shibles 1984). Ceci explique pourquoi chez les plantes ayant un nombre identique de feuilles fonctionnelles à la floraison (12 en moyenne dans cette étude), le poids des régimes dont on a réduit le nombre de mains est inférieur à celui des régimes intacts.

L’effet bénéfique de l’ablation de mains est l’amélioration de la taille commerciale des fruits, tout particulièrement quand le produit est mis en vente sous forme de mains ou de doigts ou bien destiné aux marchés spécialisés comme le veut la tendance actuelle (CCI 2000). Dans ce contexte, le poids des mains ou des doigts est un facteur déterminant pour stabiliser le prix de vente de la production et, par conséquent, les revenus du producteur.

Belalcázar et Cayón (1998) ont remarqué que, chez ‘Dominico hartón’, l’élargissement de la distance de plantation augmentait le poids du régime. Dans notre étude, les meilleures réponses ont été obtenues à 3 x 3 m, ce qui suggère que les conditions microclimatiques régnant dans l’environnement d’un tel espacement, en particulier celles concernant les radiations solaires, ne limitent ni la croissance ni la productivité de la plante.

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Effet de la profondeur de plantation sur la durée du cycle de production et le rendementS. B. Bakhiet et G. A. A. Elbadri

L es bananiers peuvent être plantés de deux manières, dans des trous ou dans des sillons (Simmonds 1966). La profondeur

de plantation dépend du type de sol et de l’origine du plant (Robinson 1995). Etant donné que la croissance des rejets se fait à partir des parties médianes et supérieures du corme, les pousses ont tendance à émerger près de la surface du sol et même au-dessus du sol (Simmonds 1966). Dans les plantes issues de rejets, les racines sont adventives et si les conditions sont défavorables, la sensibilité de la plante aux stress hydriques augmente. Lorsque l’étendue du système racinaire est réduite, les plantes ont tendance à être moins bien ancrées. Ces plantes sont susceptibles de tomber sous le poids d’un régime prématuré, surtout en saison des pluies

ou de grand vent. L’ensemble de la touffe peut être déraciné, mettant ainsi terme à la production pour la durée de la plantation.

Dans la région de Kassala au Soudan, les bananiers sont généralement plantés à une profondeur de 30 à 40 cm. Une grande proportion de la plantation de bananiers devient économiquement non viable après le 4ème cycle de production. Cette réduction de rendement pourrait être due à la faible profondeur de plantation. Dans la littérature, plusieurs auteurs ont rapporté cette baisse de production après plusieurs cycles de production. Turner (1970) a montré que les rejets sont potentiellement plus productifs parce qu’ils bénéficient des résidus des cultures antérieures et que la baisse de rendement peut être attribuée aux maladies et ravageurs, et

Pratiques culturales

L’auteur travaille au Departamento de Fitotecnia,

Universidad de Caldas, PO Box 275, Manizales, Colombie.


tout particulièrement aux nématodes. Robinson (1995) a montré qu’une plantation peu profonde pouvait provoquer un dessèchement de la plante et induire la croissance d’un système racinaire superficiel chez le pied-mère et les rejets. Cette étude a été initiée dans le but d’étudier les effets de la profondeur de plantation sur la durée du cycle de production et sur le rendement des bananiers.

Matériels et méthodesDes rejets baïonnette ont été utilisés dans cette étude. Ils ont été plantés dans des trous de 30 cm x 30 cm de différentes profondeurs : 30, 40, 50 et 60 cm. Les trous ont ensuite été remplis avec la terre qui en avait été extraite. Sur ce site, la terre est constituée par un dépôt de limon profond de la région de la rivière Gash. Ce type de sol, dont la texture va d’un limon fin à un limon argileux fin, a la plus grande capacité hydrique des terres du delta du Gash (Dijkshoorn 1994). Cette terre n’est ni meuble ni compacte et l’épaisseur de cette couche varie généralement de 40 cm à plus de 2 m.

On a utilisé un dispositif expérimental en blocs de Fisher avec 4 répétitions et 4 plantes par parcelle. Une distance de 3 m a été maintenue entre les plantes et entre les rangs. Les plants ont été plantés le 31 mars 1997 à la station de recherche expérimentale de Kassala. Mis à part l’amendement, les pratiques culturales ont été appliquées tout au long de l’expérience, lorsque nécessaire.

Le nombre de jours à la germination des cormes a été noté. Le nombre de nouveaux rejets par touffe a été compté quatre mois après la plantation. Les paramètres suivants ont été enregistrés : le nombre de jours entre la plantation et l’émission de l’inflorescence, de l’émission de l’inflorescence à la récolte et entre deux récoltes pendant quatre cycles de production. A la récolte, la maturité du régime a été déterminée en mesurant le diamètre du fruit en position médiane sur la rangée externe de la 2ème main. Les régimes récoltés ont été pesés avec une balance à ressort. Le nombre de mains par régime et le nombre de doigts par main a été compté. Les moyennes ont été comparées en utilisant le test de Duncan au seuil de probabilité de 5%.

Résultats et discussionLe temps de germination du corme et le nombre de rejets par touffe n’ont pas varié en fonction de la profondeur de plantation (tableau 1). Ces résultats pourraient être dus au fait que des rejets baïonnette uniformes ont été utilisés dans cette expérience. Bakhiet et al. (2003) avaient observé des différences dans le temps de germination du corme lorsque les plants utilisés étaient différents. Le nombre de jours entre la plantation et l’émission de l’inflorescence, et entre la plantation et la récolte du pied-mère, a diminué significativement en fonction de l’augmentation de la profondeur de plantation, mais le temps entre l’émission de l’inflorescence et la récolte n’était pas significativement différents. Les résultats montrent qu’une profondeur de plantation de 60 cm a réduit significativement le nombre de jours entre la plantation et l’émission de l’inflorescence, et entre la plantation et la récolte, mais pas entre l’émission de l’inflorescence et la récolte. Les intervalles entre les récoltes des quatre cycles de production étaient significativement différents selon la profondeur de plantation. Une profondeur de plantation de 60 cm a induit un intervalle significativement plus court entre les récoltes. La seule exception a été le 4ème cycle de production à une profondeur de 50 cm qui n’était pas significativement différent de celui à 60 cm (tableau 1).

Robinson (1981) a observé que l’augmentation de la profondeur de plantation semble accélérer la floraison, alors que la maturation du régime semble contrôlée par la température. En revanche, Fraser et Eckstein (1998), se servant de plantules issues de culture de tissus, rapportent que le cycle a tendance à s’allonger lorsqu’on augmente la profondeur de plantation. Cette divergence pourrait être due aux origines différentes du matériel de plantation.

Le poids des régimes a augmenté avec la profondeur de plantation, le régime le plus lourd ayant été obtenu à 60 cm, sauf au 2ème cycle de production où les poids des régimes n’étaient pas significativement différents entre 50 et 60 cm (tableau 2). Ces résultats corroborent ceux de Manica (1976), Obiefuna (1983) et Fraser et Eckstein (1998) qui ont observé que d’une plantation peu profonde résultait des régimes moins gros.

Tableau 1. Effets de la profondeur de plantation sur les performances agronomiquesProfondeur Temps à la Nombre de Temps entre Temps entre Temps entre Temps entre de plantation germination rejets plantation et floraison et plantation et deux récoltes (cm) du como (jours) 4 MAP** floraison (jours) récolte (jours) récolte (jours) CP2 CP3 CP430 29 a* 2.7 a 314 a 98 a 412 a 147 a 127 a 147 a40 32 a 3.0 a 312 a 95 a 407 a 136 a 128 a 125 ab50 32 a 2.5 a 305 ab 100 a 405 a 144 a 124 a 73 bc60 32 a 2.3 a 285 b 100 a 385 b 44 b 50 b 54 c* Les moyennes suivies de la même lettre ne sont pas significativement différentes au seuil de 5 % d’après le test de Duncan.

**MAP: mois après plantation ;

CP2 = 2ème cycle de production ; CP3 = 3ème cycle de production ; CP4 = 4ème cycle de production.


A une profondeur de 60 cm, on note que le poids des régimes a augmenté jusqu’au 3ème cycle de production avant d’atteindre un plateau (tableau 2). Ceci n’a pas été observé aux autres profondeurs où le poids des régimes a commencé à décroître dès le 2ème cycle de production. Normalement, le poids des régimes augmente jusqu’au 4ème cycle de production avant de plafonner, sauf lorsqu’il y a un problème de croissance au niveau des racines dû à un mauvais drainage ou à une infestation de nématodes (Stover et Simmonds 1987).

Les résultats montrent également un effet significatif de la profondeur de plantation sur le nombre de mains par régime au cours des quatre cycles de production (tableau 2). En effet, le nombre de mains par régime des plants plantés dans les trous de 60 cm de profondeur était significativement différent du nombre de mains de tous les autres traitements, à l’exception des 2ème et 3ème cycle de production dans les trous de 50 cm. Cette tendance est semblable à celle observée avec le poids des régimes, étant donné la relation entre le poids des régimes et le nombre de mains par régime. Cependant, le nombre de doigts par main n’a pas varié avec la profondeur de plantation (tableau 2).

Bien que nous ayons montré qu’une profondeur de 60 cm semble réduire la durée du cycle de production et augmenter le poids

des régimes, il serait nécessaire de faire des études complémentaires pour déterminer les relations entre la profondeur de plantation, la teneur hydrique du sol, l’absorption de nutriments et l’attaque par les nématodes.

RéférencesBakhiet S.B., M.A. Ali & G.A.A. Elbadri. 2003. Effect of

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Tableau 2. Effet de la profondeur de plantation sur les paramètres de rendementProfondeur Poids du régime (kg) Nombre de mains par régime Nommbre de doigts par main(cm) CP1 CP2 CP3 CP4 CP1 CP2 CP3 CP4 CP1 CP2 CP3 CP430 14,5 b* 16,9 b 16,0 b 15,4 b 8,0 c 8,9 b 8,5 b 8,0 c 17,2 a 18,0 a 18,2 a 17,2 a40 14,5 b 16,7 b 16,0 b 16,2 b 8,8 b 8,7 b 8,4 b 8,3 bc 17,1 a 17,5 a 17,9 a 18,4 a50 15,3 b 19,3 ab 18,6 b 20,0 b 8,4 b 9,2 ab 9,1 b 9,6 ab 17,6 a 18,9 a 17,7 a 18,3 a60 18,2 a 22,3 a 25,5 a 25,1 a 9,5 a 9,9 a 10,8 a 10,9 a 18,0 a 19,7 a 18,4 a 18,9 a

* Les moyennes suivies de la même lettre ne sont pas significativement différentes au seuil de 5% d’après le test de Duncan.CP1 = 1er cycle de production ; CP2 = 2ème cycle de production ; CP3 = 3ème cycle de production ; CP4 = 4ème cycle de production.

L a reconnaissance du rôle fondamental des racines dans l’absorption de l’eau et des nutriments, ainsi que dans l’ancrage de

la plante, a motivé la réalisation ces dernières années de nombreuses études sur le système racinaire des Musa. Or, le déracinement d’une plante est non seulement laborieux et destructeur mais l’estimation des caractéristiques du système racinaire obtenue est limitée dans le temps.

Une autre option est de prélever des échantillons représentatifs de racines (Blomme 2000). Alternativement, on peut tirer profit

des corrélations élevées qui existent entre les caractéristiques des parties aériennes et celles des racines (Blomme 2000, Blomme et al. 2001). Par contre, cette méthode ne peut s’appliquer que sur des plantes au stade végétatif.

Une méthode, rapide et non destructrice, basée sur l’utilisation de la capacité électrique (Chloupek 1972, Chloupek 1977, Dalton 1995, Van Beem et al. 1998) a déjà été essayée pour caractériser les systèmes racinaires d’autres espèces de plantes (telles que carotte, maïs, avoine, oignon, tournesol et tomate).

Relation entre la capacité électrique et les caractéristiques des racines G. Blomme, I. Blanckaert, A. Tenkouano et R. Swennen

Système racinaire

S.B. Bakhiet travaille à la station de recherche de Kassala et

G.A.A. Elbadri à la station de recherche de Gezira, Agricultural

Research and Technology Corporation, Wad Medani,

P.O. 126, Soudan.


Un condensateur est composé de deux plaques parallèles séparées par du vide ou tout autre milieu isolant. Une des plaques est reliée à une pile et l’autre à la terre. Lorsque le courant est appliqué à la première plaque, une charge simultanée est induite à la deuxième. Toute différence de potentiel entre les deux plaques est une mesure de la capacité, C. La capacité dépend de la constante diélectrique εr du matériau non-conducteur entre les deux plaques: C=[εr x A]/d (A=la surface et d=la distance entre les deux plaques).

Lorsqu’il s’agit de plantes, on suppose que le courant électrique appliqué à la plante va traverser, sans grande résistance, les tissus vasculaires transportant nutriments et eau, le sol et l’interface sol-racine. Chez un bananier, le sol est séparé du tissu vasculaire de la racine par une zone dont la résistance est significativement plus élevée, le cortex de la racine. Un segment de racine peut être représenté schématiquement comme un condensateur cylindrique symétrique composé de tissu vasculaire entouré par le cortex de la racine (figure 1). La face extérieure du cortex est en contact avec la solution électrolytique du sol. Les couches centrales et externes sont séparées par le tissu moins conducteur du cortex.

La mesure de la capacité n’a jamais été utilisée sur les bananiers et les bananiers plantain, ce qui est surprenant vu le contenu élevé en eau de leurs tissus. Le but de cette étude a été d’évaluer la possibilité d’utiliser la mesure de la capacité pour caractériser le système racinaire du bananier.

Matériel et méthodesLes expériences ont été réalisées entre août et septembre 1999 à la station High Rainfall de l’Institut international d’agriculture tropicale (IITA), à Onne au Nigeria. Des plants issus de rejets ont été utilisés pour l’expérience en champ.

Le sol a été superficiellement labouré avant la plantation. Le dispositif expérimental était divisé en parcelles dans le cadre d’un dispositif en blocs

capacimètre

HPD

PP

PS

Sol

Sol

Cylindrecentral

Cortex

�r

de Fisher comprenant deux plants par génotype. Le traitement de la parcelle principale était le temps d’observation (24, 29 et 33 semaines après plantation). Le traitement de la sous-parcelle était le génotype : ‘Mbi egome’ (AAB) et ‘Fougamou’ (ABB). L’espace entre les plants était de 3.5 m x 3.5 m afin d’éviter le chevauchement des systèmes racinaires de plants adjacents.

Les mesures de la capacité ont été réalisées avec un capacimètre portable de type ISO-TECH 9023 RS 205-7496. Les essais préliminaires ont permis de fixer l’échelle à 2µF (10-6 F) à une fréquence de 800 Hz. Les deux pôles ont été fixés à des électrodes aiguille en cuivre par des pinces crocodiles.

Une électrode positive de 45 cm de long a été insérée dans le sol. Le courant passait à travers le tissu du cortex de la racine, atteignait le cylindre central, c’est-à-dire le tissu vasculaire de la racine, continuait à travers les tissus vasculaires du corme avant d’atteindre l’électrode négative de 15 cm insérée dans le pseudotronc. Le circuit était fermé par le capacimètre (figure 2).

L’électrode négative a été placée à deux hauteurs sur le pseudotronc (0 et 10 cm), à deux profondeurs dans le pseudotronc (1, 5 et 8 cm), tandis que l’électrode positive a été positionnée à différentes distances du pseudotronc (40, 80 et 120 cm) et à différentes profondeurs dans le sol (10, 20, 30 et 40 cm). Les mesures ont été faites dans chacun des quatre quadrants autour du pied-mère. La ligne de 0° allait du pied-mère au rejet le plus grand. Les quadrants ont été évalués dans le sens des aiguilles d’une montre, le premier quadrant étant la superficie couverte par les 90° à gauche de la ligne 0°. La valeur de la capacité, qui varie avec le temps, a été notée 60 secondes après la mise sous tension. Toutes les mesures de capacité ont été faites deux heures après une pluie ou après irrigation.

Une méthode alternative de mesure de capacité a été testée, basée sur une expérience de Chloupek (1977). Quatre électrodes ont été positionnées dans un carré autour du pied-mère et interconnectées avec un fil de cuivre fin. La

Figure 2. Caractéristiques définissant les positions des deux électrodes (HP: Hauteur sur le pseudotronc, PP: Profondeur dans le pseudotronc, D: Distance du pseudotronc, PS: Profondeur dans le sol)

Figure 1. Segment de racine assimilé à un condensateur cylindrique. Le cylindre central et le sol sont séparés par le cortex de la racine, moins conducteur et dont la constante diélectrique est εr


pince crocodile a été attachée à l’électrode à la position 0°, c’est à dire la position du plus grand rejet. Les mesures ont été prises à 40 et 80 cm du pied-mère. La profondeur dans le sol a été gardée constante, à 40 cm. Les positions de l’électrode négative étaient les mêmes qu’avec la méthode standard. Les mesures ont été faites sur toutes les plantes dans les deux champs expérimentaux.

La présence d’un corme sous-terrain a motivé une expérience supplémentaire visant à déterminer l’effet de la taille du corme sur la mesure de la capacité. Dix cormes de trois génotypes (FHIA-03, TMPx548-9 et TMPx1658-4) ont été déterrés. Des cormes de différentes tailles ont été choisis. Toutes les racines ainsi que le pseudotronc ont été coupés. La capacité de chaque corme a été mesurée alors que le corme était partiellement immergé dans une cuve d’eau. Une électrode a été insérée à une profondeur de 1 cm dans le corme, sans être en contact avec l’eau, l’autre électrode étant maintenue dans l’eau, à une distance constante de 20 cm du corme flottant. Après la mesure de capacité, chaque corme a été coupé en deux afin de mesurer la hauteur et largeur maximale du corme.

Une fois la capacité mesurée, chaque plante a été soigneusement déterrée et les caractéristiques suivantes des parties aériennes et des racines ont été enregistrées : hauteur de la plante, circonférence du pseudotronc, nombre de rejets, hauteur du plus grand rejet, surface foliaire du pied-mère, poids du corme du pied-mère, poids des cormes des rejets, nombre de racines adventives de la touffe, poids sec des racines de la touffe, longueur des racines adventives de la touffe et diamètre moyen de 40 racines adventives prises au hasard. La surface foliaire a été calculée comme suit : longueur de la feuille x largeur maximale de la feuille x 0.8 (Obiefuna et Ndubizu 1979). La longueur des racines adventives a été mesurée en utilisant la méthode de l’intersection à la ligne (Tennant 1975). Cette méthode consiste à disperser les racines adventives sur une grille et à compter le nombre de points d’intersection de la grille avec les racines. Le nombre de points d’intersection est ensuite multiplié par le facteur de conversion de 2,3571, qui convient à la grille de 3 cm x 3 cm utilisée. Le diamètre de la racine adventive basale a été mesuré avec un pied à coulisse.

Une analyse de variance a été réalisée avec le logiciel statistique SAS. Des diagrammes de dispersion et des analyses de corrélations linéaires (Proc CORR dans SAS) ont été réalisés avec l’ensemble des données mais également en fonction de l’âge des plantes.

RésultatsPeu de corrélations significatives ont été trouvées entre les valeurs de capacité et les caractéristiques du système racinaire pour toutes les combinaisons de positions d’électrode et stades de développement de la plante (données non présentées). Des corrélations significatives ont été trouvées dans 12,5%, 8% et 5,7% des cas, entre la capacité et le nombre de racines adventives, le poids sec des racines et la longueur des racines adventives, respectivement. Aucune corrélation plus significative n’a été trouvée entre les positions de l’électrode et les caractéristiques du système racinaire. De plus, les quelques corrélations positives entre les caractéristiques du système racinaire et les valeurs de capacité n’étaient pas systématiquement positives. Enfin, aucun des quadrants évalués ne ressort quant au nombre de corrélations positives.

Bien que la capacité ne soit significativement corrélée avec aucune des caractéristiques du système racinaire, la position de l’électrode a eu un effet sur les valeurs de la capacité. La distance entre l’électrode et le pseudotronc n’a pas eu d’effet significatif sur les valeurs de capacité, un résultat concordant avec les observations faites sur le blé par Van Beem et al. (1998). Par contre, la hauteur et la profondeur de l’électrode sur le pseudotronc ainsi que sa profondeur dans le sol ont eu un effet (tableau 1). Le fait d’accroître la hauteur d’insertion de l’électrode sur le pseudotronc a réduit la capacité étant donné que le fait d’augmenter la quantité de tissu végétal dans le circuit électrique a augmenté la résistance du circuit. D’autre part, augmenter la profondeur à laquelle l’électrode était plantée dans le pseudotronc a augmenté la capacité. Les valeurs les plus élevées de capacité ont été obtenues lorsque l’électrode était insérée aux plus grandes profondeurs dans le sol. Le quadrant a également eu un effet significatif sur les valeurs de capacité (tableau 2).

L’effet significatif du quadrant suggère une influence de la distribution inégale des racines et du tissu du corme autour du pied-mère. Le côté sur lequel se développe le rejet ayant une densité plus élevée de racines, on s’attendait à ce que les valeurs de capacité mesurées de ce côté seraient plus élevées que celles mesurées sur le côté où il n’y a pas de rejet ou seulement un petit rejet. Les résultats montrent au contraire que la taille du rejet était négativement corrélée avec la capacité. Le corme du rejet, mais également les changements physiologiques qui interviennent dans le temps entre le rejet et le pied-mère peuvent influencer de façon importante les valeurs de capacité.

Les valeurs de capacité obtenues avec la méthode des quatre électrodes interconnectées


dans le sol ont été fortement corrélées avec les valeurs obtenues par la méthode classique (R2= 0.87, p<0.0001), ce qui est en accord avec les observations faites par Chloupek (1977) sur Helianthus annuus L. cv. ‘Maják’.

Aucune corrélation n’a été trouvée entre la hauteur et la largeur du corme et les valeurs de capacité (tableau 3). Contrairement aux autres plantes cultivées utilisées dans les études antérieures sur la capacité, les bananiers forment de nombreux cormes au niveau du sol. Ces cormes pourraient empêcher le circuit électrique de donner une image exacte du système racinaire.

DiscussionNos résultats montrent que la mesure de la capacité ne peut être utilisée pour estimer les caractéristiques de racines de bananiers juvéniles ou adultes en champ. L’absence de corrélations entre les valeurs de capacité et les caractéristiques des racines pourrait être due à la morphologie du bananier. Par exemple, la position des faisceaux vasculaires dans les tissus du bananier pourrait jouer un rôle. L’électrode n’était pas reliée à la vraie tige de la plante, qui est en fait le corme, mais au pseudotronc, qui est formé par les gaines des feuilles. Ce tissu contient des cavités d’air ce qui pourrait influencer la conductivité, mais l’effet de ces facteurs sur les résultats n’est pas connu. Le bananier est également caractérisé par la présence d’un corme sous-terrain et la formation de rejets. En particulier, la présence, la position et la dimension des rejets semblent jouer un rôle important.

Malgré le fait que le champ dans lequel a été menée l’expérience était irrigué et que la canopée foliaire empêchait des fluctuations extrêmes de la température du sol, la température du sol a peut-être varié et influencé les valeurs de capacité. De plus, et bien que le sol ait été labouré avant la plantation, il se peut que des variations de texture abruptes ainsi que des poches d’air dans le sol aient pu influencer le circuit électrique.

Des études antérieures (Van Beem et al. 1998, Dalton 1995, Kendall et al. 1982, Chloupek 1977) ont démontré que l’humidité et la température du sol influencent la capacité du système racinaire. L’humidité du sol est importante non seulement pour la conductivité du sol mais également au niveau du contact entre les racines et le sol. Ce n’est que lorsqu’il y a un bon contact électrique entre la surface des racines et le sol que la capacité reflète les caractéristiques du système racinaire. Un manque d’eau dans le sol mènera donc à des valeurs de capacité moins élevées, ce qui pourrait amener à penser que cette valeur reflète une masse plus faible des racines, alors qu’en réalité elle reflète une

humidité plus faible du sol. L’effet important de la température du sol sur la capacité joue un rôle significatif sur l’interprétation des résultats et pourrait être considéré comme une perturbation importante lors de la mesure de la capacité en champ. Il semblerait qu’une augmentation de la température du sol augmente la résistance de celui-ci, ce qui diminue la valeur de la capacité.

Enfin, la concentration d’électrolytes dans le sol affecte également la conductivité. Au fur et à mesure qu’une plante grandit, des nutriments sont prélevés du sol, provoquant des changements physiques dans les conditions nutritives du sol qui pourraient également affecter la mesure de la capacité.

RemerciementsLes auteurs remercient l’Association flamande de coopération pour le développement et l’assistance technique (Vlaase Vereniging voor Ontwikkelingssamenwerking en Technische Bijstand) et la Direction générale pour la coopération internationale du gouvernement belge (DGCD).

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Tableau 1. Test des moindres carrés et tests de significativité pour les valeurs de capacité de ‘Fougamou’ et ‘Mbi Egome’ (4 plants par cultivar, 24 semaines après plantation)Source de variation dl Fougamou Mbi egomeHauteur du pseudotronc 1 0,32515392*** 0,43843809***Profondeur dans le pseudotronc 2 0,78452294**** 0,57899544***Distance du pseudotronc 2 0,00573300 0,01609219Profondeur dans le sol 3 0,59036384*** 0,88199040***

dl=degré de liberté.

Tableau 2. Test des moindres carrés et tests de significativité pour les valeurs de capacité (deux cultivars, ‘Fougamou’ et ‘Mbi Egome’, 4 plants par cultivar, 24 semaines après plantation)Source de variation dl Quadrant 3 0,17668901***Hauteur du pseudotronc 1 1,07109907***Profondeur dans le pseudotronc 1 0,13158450*Distance du pseudotronc 1 0,04201376

Tableau 3. Coefficients de corrélation entre les valeurs de la capacité et les caractéristiques du corme Hauteur du corme Largeur du cormeValeur de capacité 0,29 0,38Hauteur du corme 0,91***

G. Blomme travaille à l’INIBAP-ESA, Boîte postale 24384, Kampala, Uganda, (e-mail: [email protected]) mais ce travail a été réalisé lorsque l’auteur était à l’Institut international d’agriculture tropicale (IITA), High Rainfall Station, PMB 008 Nchia-Eleme, Rivers State, Nigeria. I. Blanckaert et R. Swennen travaillent au Laboratory of Tropical Crop Improvement, Katholieke Universiteit Leuven, Kasteelpark Arenberg 13, 3001 Heverlee, Belgique, e-mail: [email protected], et A. Tenkouano travaille au Humid Forest Ecoregional Center, IITA, BP 2008 Messa, Yaoundé, Cameroun, e-mail: [email protected].


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L ’association du bananier plantain à d’autres cultures a déjà été rapportée pour la région des Andes en Amérique du

sud (Stover and Simmonds 1987), les Antilles (Rao et Edmund 1984) et les Philippines (Alviar et Cuevas 1976). Dans les forêts tropicales humides d’Afrique de l’Ouest, Devos et Wilson (1979), Ikeorgu et al. (1989) et Oko et al. (2000) ont remarqué que les cultures associées étaient souvent pratiquées par des familles à faibles revenus pour maximiser l’utilisation de la terre et comme source de nourriture et de revenus supplémentaires. Sous les tropiques humides, surtout au sud-est du Nigeria, le bananier plantain est souvent associé à d’autres cultures telles que le maïs, le taro et les légumes (Francis et al. 1976). L’association du bananier plantain à d’autres cultures a également été rapportée par Karikari (1972) et Obiefuna (1984) pour des fermiers ayant accès à peu de ressources. La culture du bananier plantain est généralement rentable pendant une ou deux années après lesquelles la fertilité du sol tend à décliner, ce qui conduit à des rendements annuels de seulement 4 à 8 tonnes/ha (Nweke et al. 1988) par rapport aux 30 à 50 tonnes/ha obtenus dans les jardins de case où le sol peut maintenir des rendements importants pour de nombreuses années (Wilson 1987).

Malgré l’intérêt d’associer le bananier plantain à d’autres cultures, il existe peu d’études sur ce système de culture au Nigeria. En conséquence, les interactions entre les plantes, le rendement et la productivité globale de cultures associées dans lesquelles le bananier plantain est un constituant majeur, sont relativement méconnues. Ceci est sans doute dû à la difficulté d’évaluer les

rendements dans des systèmes de culture traditionnels. Nous avons cherché à déterminer les effets sur la productivité de l’association bananier plantain/niébé et/ou maïs.

Matériels et méthodesL’expérience s’est déroulée pendant les saisons de culture des années 1998 et 1999, à la ferme expérimentale de l’Université de Calabar située dans la forêt tropicale humide au sud-est du Nigeria. Le climat est humide et la végétation typique des forêts humides tropicales de basse élévation. La pluviométrie annuelle est d’environ 2000 à 3000 mm. La pluie tombe surtout entre mars et novembre avec une répartition caractéristique bimodale présentant des maxima en juillet et septembre. Les températures minimales et maximales sont de 23 et 33°C, respectivement, et l’humidité relative de 80%. Le sol du site expérimental est un terreau sableux (Cobbina et al 1990) avec un pH de 5.8 et une teneur en carbone organique de 2%, une teneur en N total de 0,17%, un indice phosphorique (Bray P1) de 55,7 ppm, une acidité échangeable de 1,28, une capacité d’échange cationique (CEC) de 4,14 meq/100g et une teneur en magnésium de 0,6 meq/100g.

Un bananier plantain de type False horn, communément appelé ‘Agbagba’ en Afrique de l’Ouest, a été cultivé en association avec le niébé (Vigna unguiculata WaIp.) variété 1T82D-719, recommandée pour la zone agroécologique de la forêt tropicale humide du Nigeria (Enwezor et al. 1989), et une variété de maïs local de précocité moyenne (Zea mays L.) communément appelée ‘Jkom white’. Un dispositif expérimental en blocs de Fisher avec quatre répétitions a permis de

Productivité du bananier plantain de type False horn en culture associée avec le niébé et le maïs dans le sud-est du NigeriaJ.O. Shiyam, B.F. D. Oko et W. B. Binang

Cultures associées


tester les six combinaisons suivantes : bananier plantain en monoculture ; niébé en monoculture ; maïs en monoculture ; bananier plantain et niébé ; bananier plantain et maïs ; bananier plantain, niébé et maïs.

Les rejets provenaient d’anciens champs de la région. Ils ont été plantés à 2 m les uns des autres dans des trous de 40 cm de profondeur et 30 cm d’ouverture et remplis avec la terre de surface. Les cultures associées ont été plantées immédiatement après le bananier plantain, entre les rangées. Les densités des plants étaient de 1666 plants/ha pour le bananier plantain, 20 000 plants/ha pour le maïs et 55 000 plants/ha pour le niébé. Chaque parcelle, d’une superficie de 10 m x 3 m, était constituée d’une rangée centrale de 6 touffes de bananier plantain distantes de 2 m, les cultures associées étant plantées de part et d’autre.

Chaque plant de bananier plantain a reçu 400 g de N:P:K (20:10:10) trois mois après la plantation et 300 g, six et neuf mois après la plantation pour un total de 250kg/ha (Swennen et Wilson 1985). Le maïs et le niébé ont reçu respectivement un total de 120 kg/ha et de 20 kg/ha de N:P:K (20:10:10) (Enwezor et aI. 1989). Les mauvaises herbes ont été enlevées au besoin.

Le maïs a été récolté au bout de 112 jours, séché à l’étuve à 60°C pendant 24 heures et épluché manuellement, alors que les cosses mûres de niébé ont été ramassées, séchées au soleil et écossées manuellement. Les régimes de bananier plantain ont été récoltés 90 jours après la floraison. Le rendement à l’hectare était basé sur le poids moyen des régimes. Les données suivantes ont été enregistrées : la hauteur de la plante 7 et 12 mois après la plantation, la circonférence du pseudotronc à 1 m de hauteur, le nombre de feuilles 12 mois après la plantation, le nombre de jours entre la plantation

Tableau 1. Données agronomiques enregistrées après un cycle de production sous les différents systèmes de culture étudiésSystème de culture Hauteur de la Circonférence Nombre de Nombre de Nombre de Nombre de Poids du Rendement plante (m) du pseudotronc feuilles jours à la mains/régime doigts/main régime (t/ha) MAP 12 MAP 12 MAP (cm) 12 MAP floraison (kg) Bananier plantain en monoculture 1,6 b 3,9 a 40,6 a 13,0 a 278 a 7,6 a 52 a 11,2 a 18,7 aBananier plantain/niébé 1,3 c 3,9 a 41,7 a 12,9 a 306 b 6,6 a 38 b 9,8 b 16,3 bBananier plantain/maïs 0,9 d 3,7 a 40,8 a 12,8 a 300 b 6,3 a 36 b 7,2 b 14,8 bBananier plantain/niébé/maïs 2,3 a 3,8 a 43,0 a 13,3 a 282 a 7,6 a 54 a 11.8 a 19,7 a

*MAP: mois après plantationLes moyennes suivies de différentes lettres sont significativement différentes au seuil de 5% d’après le test de Duncan.

Tableau 2. Rendement (t/ha) du bananier plantain, du niébé et du maïs dans différents systèmes de cultureSystème de culture 1998 1999 Niébé Maïs Bananier plantain Niébé MaïsBananier plantain en monoculture 19,7 a Niébé en monoculture 1384,6 a 1131 a Maïs en monoculture 4662,4 a 4028,8 aBananier plantain/niébé 1313,7 a 18,7 a 771,5 b Bananier plantain/maïs 3967,2 b 16,3 b 3661,2 bBananier plantain/niébé/maïs 1275,4 a 2923,2 c 14,8 b 698,4 c 2045,8 c

Les moyennes suivies de différentes lettres sont significativement différentes au seuil de 5% d’après le test de Duncan.

et la floraison, le nombre de mains par régime, le nombre de doigts par main et le poids des régimes. Une analyse de variance a été utilisée pour traiter les données et un test de Duncan, au seuil de probabilité de 5%, a permis de comparer les moyennes.

RésultatsAu départ, la culture associée a eu pour effet de réduire la taille des plants de bananier plantain. Cet effet était plus prononcé dans la combinaison maïs et niébé (tableau 1). Cependant, à la floraison, la hauteur du plant n’était pas significativement différente. Il en est de même en ce qui concerne les différentes combinaisons et la circonférence du pseudotronc ainsi que du nombre de feuilles.

Les bananiers plantain en monoculture ou associés au niébé ont donné des fruits significativement plus tôt que ceux associés au maïs et au maïs et niébé (tableau 1). De même, le nombre de doigts par main, le poids des régimes et le rendement étaient semblables dans les monocultures de bananier plantain et les cultures associées bananier plantain/niébé, mais significativement plus élevé que dans les autres cultures associées (tableau 1).

La culture associée a réduit da façon significiative les rendements en niébé et en maïs en 1998 et 1999 (tableau 2). Les meilleurs rendements provenaient des monocultures, suivi des cultures associées de deux espèces puis de celles de trois espèces.

DiscussionLe rendement de la culture associée bananier plantain/niébé était proche de celui du bananier plantain en monoculture grâce à la faible taille du niébé et à sa capacité à fixer l’azote. Ces caractéristiques diminuent la compétition pour


la lumière et l’azote. Au contraire, les faibles rendements du bananier plantain associé au maïs étaient sans doute dus au fait que le maïs a un grand besoin de nutriments. La compétition pour les nutriments a dû être particulièrement importante la deuxième année lorsque le bananier plantain est entré en phase de production. En effet, le développement du régime est très demandeur de nutriments (Stover et Simmonds 1987, Oko et al. 2000).

La réduction initiale de la taille du bananier plantain est probablement due à la compétition avec les différentes cultures associées. Le bananier plantain n’a pas les mêmes périodes de maturité que les autres cultures, ce qui a pu l’aider à se rétablir des contraintes initiales. Cette observation corrobore celle de Andrews (1970).

Les rendements en niébé ont décliné dans tous les systèmes de cultures associées. D’après Oko et al. (2000), le niébé donne les meilleurs résultats avec peu ou pas d’ombre ; cette baisse de rendement est peut-être due à l’ombrage fourni par le bananier plantain et le maïs. Il y avait plus d’ombre en 1999 qu’en 1998. De fait, en 1998, le rendement moyen a été réduit de 109 kg/ha dans le système à trois cultures associées, comparé à la monoculture, alors qu’en 1999, la baisse a été de 433 kg/ha.

Les rendements en maïs ont également baissé, une baisse qui s’est accentuée avec le nombre d’espèces associées et le temps. En 1998, le rendement moyen a diminué de 1739 kg/ha dans le système avec trois cultures associées, comparé à la monoculture, et de 1983 kg/ha en 1999. Selon Oko et al. (2000), le maïs est plus sensible à la compétition pour les nutriments qu’à tout autre facteur. Il est également possible que la réduction en rendement des cultures associées ait été due à une augmentation des maladies et ravageurs.

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L a Fundación Hondureña de Investigación Agrícola (FHIA) a développé un important programme d’amélioration génétique

conventionnelle des Musacées qui a généré un nombre considérable d’hybrides améliorés (Rowe 1998, Rowe 1999) parmi lesquels se trouvent les tétraploides (Musa AAAA) FHIA-23 (Highgate x SH-3362) et SH-3436 (Highgate x SH-3142). SH-3436-9 est une sélection de ce dernier réalisée à Cuba.

FHIA-23 possède de bonnes caractéristiques agronomiques et organoleptiques ainsi qu’une résistance partielle à la maladie des raies noires et à la fusariose (Fusarium oxysporum f.sp. cubense) (Orjeda et al. 1999, Rivera et Dueñas 2002). La productivité de SH-3436-9 est satisfaisante (Alvarez 1997), ses fruits ont bon goût et il présente une résistance partielle à la maladie des raies noires (Orjeda et al. 1999) ainsi qu’un faible indice de reproduction

Effet de l’œilletonnage sur la résistance de FHIA-23 et SH-3436-9 aux maladies et ravageursA. Vargas et M. Guzmán

Hybrides améliorés

J.O. Shiyam, B.F. D. Oko et W. B. Binang travaillent au

Department of crop science, Université de Calabar,

Calabar, Nigeria.


de Radopholus similis (J. González 1997, INVIT, comm. pers.).

Le comportement des hybrides FHIA face aux maladies est bien documenté. Peu d’informations sont cependant disponibles sur les pratiques culturales visant à optimiser la production, tel que l’oeilletonnage, et sur leur effet sur la résistance des hybrides face à des maladies comme celle des raies noires. Dans un système d’oeilletonnage directionnel, l’alignement des plants et la densité initiale sont maintenus dans le temps sans grand changement, contrairement à ce qui se passe lors d’un oeilletonnage traditionnel (Pérez 2000).

Les hybrides FHIA-23 et SH-3436-9 pourraient contribuer à augmenter la production des bananiers du sous-groupe Cavendish, dont les cultivars sont sensibles à la maladie des raies noires (Guzmán et Romero 1996, Marín et al. 2003). Le travail présenté ici avait pour objectifs d’évaluer le potentiel agronomique de ces deux hybrides et d’étudier leurs réactions aux maladies et aux ravageurs en utilisant deux systèmes d’œilletonnage, directionnel et traditionnel.

Matériel et méthodesL’étude a porté sur trois cycles de production et s’est déroulée au centre de recherches agricoles de 28 Millas, propriété de la Corporación Bananera Nacional (CORBANA, S.A.), entre mai 1998 et novembre 2001. Le site est situé à 40 m d’altitude, dans le canton de Matina, province de Limón, Costa Rica. Pendant l’étude, les précipitations accumulées ont été de 3480, 3652, 3847 et 3857 mm, la température moyenne mensuelle de 24,4, 24,2, 22,5 et 24,2°C et l’humidité relative moyenne mensuelle de 87, 88, 89 et 89%, au cours des années 1998, 1999, 2000 et 2001, respectivement.

Le site avait été auparavant planté pendant quatre ans d’hybrides de bananier FHIA-01 et FHIA-02 (Musa AAAB). La texture du sol était de type limon argileux (sable 34%, argile 30%, limon 36%), le pH 6,3, l’acidité titrable de 0,1, la teneur en matière organique 2,8%, en Ca 26,4 cmol/L, en Mg 10,1 cmol/L et en K 0,7 cmol/L, et la capacité d’échange cationique 37,2 cmol/L. Le sol appartient à la classe Aquertic Eutrudept (inceptisol argileux, avec drainage et profil limités) (E. Serrano 2002, CORBANA, comm. pers.).

Des plants in vitro ont été utilisés comme matériel de plantation. Chaque hybride a été évalué en fonction des deux systèmes d’œilletonnage : directionnel et traditionnel. Un dispositif expérimental en blocs de Fischer avec quatre répétitions a été utilisé. Chaque

parcelle expérimentale comprenait 70 plantes et la parcelle utile, 40.

Au champ, les plants ont été disposés en triangle, à 2,75 m les uns des autres, ce qui représentait une densité de population de 1371 plants à l’hectare.

Après 24 semaines, les pousses considérées comme provenant des bourgeons inférieurs du corme ont été supprimées. Sur les parcelles dédiées à l’œilletonnage directionnel, le rejet baïonnette le mieux placé pour maintenir l’orientation de l’alignement de départ a été sélectionné et tous les autres ont été éliminés. Sur les parcelles consacrées à l’œilletonnage traditionnel, le rejet le plus développé et le mieux placé a été sélectionné à la floraison.

Pour les deuxième et troisième cycles de production, le rejet baïonnette qui permettait le mieux de maintenir l’alignement initial a été sélectionné dans les parcelles à oeilletonnage directionnel. Dans les parcelles à œilletonnage traditionnel, le rejet le plus vigoureux et le mieux placé par rapport aux plantes voisines a été sélectionné à la floraison.

On a procédé à des applications mensuelles de 15-3-31 (N-P205-K2O) à raison de 83 g par plante. Pour prévenir la chute des plants, ceux-ci ont été stabilités à l’aide de tenseurs doubles en polypropylène.

L’ensachage des fruits a été pratiqué 15 jours après l’émission de l’inflorescence. Ce travail a été mené à bien en prenant soin d’éliminer les deux dernières mains. On a récolté 11 semaines après la floraison.

Les évaluations à la floraison et à la récolte des variables ayant trait à la sévérité de la maladie des raies noires ont été faites sur 10 plantes par parcelle, d’après l’échelle de Stover modifiée par Gauhl (1989). Les évaluations se sont poursuivies sur ces plants pendant trois cycles de production.

Les variables suivantes ont été mesurées : nombre de jours écoulés de la plantation à la floraison,hauteur du pseudotronc à la floraison, circonférence du pseudotronc à la floraison (mesuré à une hauteur équivalant à 25% de la hauteur totale de la plante), nombre total de feuilles fonctionnelles à la floraison et à la récolte, poids du régime, nombre de mains, diamètre et longueur du fruit central de la deuxième main, nombre de fruits de la deuxième main, diamètre et longueur du fruit central de la dernière main, nombre de fruits de la dernière main, plus jeune feuille nécrosée, c’est-à-dire le rang de la plus jeune feuille à présenter une tache noire visible sur les deux faces foliaires sans qu’il y ait de halo chlorotique (Fouré 1985), indice d’infection, c’est-à-dire le pourcentage de la superficie totale nécrosée par la maladie des raies noires (Romero 1994).


Aucune mesure de lutte contre les nématodes n’a été appliquée. La population de nématodes et l’état des racines ont été déterminés au troisième cycle de production en échantillonnant les rejets des plantes ayant récemment fleuri, selon la méthode proposée par Araya et Cheves (1998).

Aucune mesure de lutte contre le charançon du bananier n’a été appliquée. Le coefficient d’infestation et le degré de pourrissement du corme ont été déterminé à la récolte des plantes du troisième cycle de production, selon la méthode de Villardebo (1973).

Aucun fongicide chimique n’a été appliqué pour lutter contre la maladie des raies noires. Les tissus foliaires nécrosés ou fanés ont été éliminés au cours des travaux phytosanitaires d’élimination de feuilles ou d’épointage.

L’analyse statistique a été menée séparément pour chaque cycle en fonction de l’arrangement factoriel hybrides x systèmes d’œilletonnage. Les moyennes ont été calculées sur les 10 plants évalués par parcelle et une analyse de variance ainsi que la séparation des moyennes pour chaque variable ont été réalisés.

RésultatsIl n’y a pas eu de différences (P>0,10) entre les deux systèmes d’œilletonnage pour la totalité des variables étudiées à la floraison et à la récolte au cours des trois cycles de production. L’absence (P>0,07) d’interaction hybride x système d’œilletonnage a permis de ne pas tenir compte du type d’œilletonnage réalisé lors de la comparaison des hybrides.

A la floraison, la hauteur et la circonférence du pseudotronc de FHIA-23 étaient supérieurs à ceux de SH-3436-9. Un plus grand nombre de mains et de jours écoulés depuis la plantation jusqu’à la floraison ont également été observés avec FHIA-23 pour chacun des cycles de production (tableau 1).

Les poids de régime les plus élevés ont été observés avec FHIA-23 lors des deux premiers cycles de production mais aucune différence avec SH-3436-9 n’a été observée lors le troisième cycle de production. A l’exception du diamètre du fruit central de la deuxième main lors du second cycle de production, il n’y a pas eu de différences entre les dimensions des fruits ni le nombre des fruits de chaque hybride sur la deuxième et la dernière mains (tableau 1).

FHIA-23 avait un plus grand nombre de feuilles à la floraison lors des deux premiers cycles de culture, mais aucune différence n’a été notée avec SH-3436-9 lors du troisième cycle de production. A la récolte, FHIA–23 avait le même nombre de feuilles que SH-3436-9 lors du premier cycle de production mais en avait un nombre plus élevé lors des deux cycles de production suivants. Il n’y a pas eu de différences entre les hybrides en ce qui concerne l’indice d’infection de la maladie des raies noires, ni en ce qui concerne la plus jeune feuille nécrosée, tant à la floraison qu’à la récolte (tableau 2).

Indépendamment de l’hybride, et à l’exception de la plus jeune feuille nécrosée à la récolte et de l’intervalle entre floraisons, pour lesquelles il n’y a eu aucune différence entre les cycles de production, on a mis en évidence des différences entre les cycles de production pour le reste des variables étudiées.

De manière générale, les valeurs de la hauteur de la plante, la circonférence du pseudotronc, le nombre de mains et de fruits sur la seconde main et la plus jeune feuille nécrosée à la floraison ont augmenté à chaque cycle de production. A l’inverse, l’indice d’infection de la maladie des raies noires a diminué. Il y a eu une interaction entre le cycle de production et l’hybride pour le poids du régime, le diamètre du fruit central de la

Tableau 1. Caractéristiques agronomiques des hybrides FHIA-23 et SH-3436-9 pendant 3 cycles de production (n= 8 parcelles et 40 plantes par parcelle utile)Hybride Hauteur du Circonférence Nombre de Jours Poids du Diamètre* du Longueur Nombre de Diamètre* du Diamètre* du Nombre de pseudo- du pseudo- mains par écoulés régime fruit de la du fruitde la fruits de la fruit central fruit central fruits sur tronc tronc régime jusqu’à la (kg) 2ème main 2ème main 2ème main de la dernière de la dernière la dernière (m) (cm) floraison (cm) main main main1er cycle de production FHIA-23 3,3 ± 0,1 25,8 ± 0,3 11,3 ± 0,3 365 ± 10 23,4 ± 1,1 40,6 ± 0,4 21,3 ± 0,2 18,2 ± 0,3 33,4 ± 0,5 16,0 ± 0,3 15,1 ± 0,3SH-3436-9 2,9 ± 0,1 22,3 ± 0,5 9,9 ± 0,3 342 ± 8 20,2 ± 1,2 41,4 ± 0,5 21,6 ± 0,3 17,9 ± 0,7 35,4 ± 0,4 17,2 ± 0,3 14,4 ± 0.3Prob>F 0,0009 0,0001 0,0151 0,0556 0,0437 0,8838 0,5430 0,4697 0,8798 0,5553 0,89182ème cycle de production FHIA-23 3,9 ± 0,1 30,6 ± 0,4 12,8 ± 0,3 327 ± 7 28,1 ± 0,8 40,5 ± 0,3 21,8 ± 0,1 19,3 ± 0,3 33,5 ± 0,3 16,2 ± 0,2 15,6 ± 0,2SH-3436-9 3,4 ± 0,1 27,5 ± 0,6 11,5 ± 0,3 284 ± 6 22,7 ± 1,0 39,1 ± 0,4 21,3 ± 0,3 19,0 ± 0,3 33,5 ± 0,4 16,6 ± 0,2 15,3 ± 0,2Prob>F 0,0001 0,001 0,0004 0,0001 0,0006 0,0461 0,2867 0,3735 0,9288 0,2845 0,16133ème cycle de production FHIA-23 4,2 ± 0,1 34,5 ± 0,3 12,7 ± 0,3 324 ± 5 22,2 ± 1,0 37,4 ± 0,5 19,9 ± 0,3 19,2 ± 0,3 31,5 ± 0,2 14,8 ± 0,2 15,5 ± 0,2SH-3436-9 3,7 ± 0,1 31,3 ± 0,6 12,0 ± 0,3 290 ± 6 22,4 ± 1,4 38,2 ± 0,6 20,5 ± 0,4 20,4 ± 0,7 32,3 ± 0,7 15,3 ± 0,2 15,9 ± 0,2Prob>F 0,0001 0,0007 0,0654 0,0033 0,8495 0,3362 0,2655 0,1552 0,2603 0,1488 0,2814* Le diamètre, en pouces, est le chiffre multiplié par un trente-deuxième de pouce


seconde et de la dernière mains et le nombre de fruits dans la dernière main (tableau 1).

Chaque hybride avait un fort pourcentage de racines fonctionnelles, une absence d’infestation par R. similis ainsi que de faibles populations d’Helicotylenchus spp. et de Pratylenchus spp. La population de Meloydogine était moyenne chez FHIA-23 et faible chez SH-3436-9 (tableau 3).

Chaque hybride a présenté en moyenne un faible taux d’infestation par le charançon du bananier au niveau du corme (respectivement 2,3 et 1,8% chez FHIA-23 et SH-3436-9). De plus, le pourrissement bactérien habituellement associé à l’infestation n’a pas été observé. Soixante-six pour cent des cormes de FHIA-23 et 75% de ceux de SH-3436-9 ont été retrouvés complètement exempts de dommages dus aux charançons.

DiscussionEtant donné que l’étude couvrait seulement trois cycles de culture, la durée était probablement trop courte pour mettre en évidence des différences entre les deux systèmes d’œilletonnage et des variations dans la composition et la distribution de la population des plantes. Néanmoins, les résultats indiquent que, jusqu’au troisième cycle de culture, et indépendamment du système d’œilletonnage, les performances agronomiques et la réaction des rejets à la maladie des raies noires étaient très semblables chez chacun des deux hybrides.

Conformément à ce que constatèrent Orellana et al (1999), Alvarez (1977) et Orjeda (2000), FHIA-23 et SH-3436-9 ont produits de hauts plants robustes et au cycle végétatif long par rapport aux bananiers de type Cavendish. La hauteur, en particulier, rend difficile la gestion de ces hybrides (Daniells et Bryde 1993) et explique en partie les pertes élevées dues au vent au cours de la deuxième génération. Pourtant, Orellana et al. (1999) indiquent que les nouveaux hybrides supportent mieux les effets du vent et n’ont pas besoin de tenseurs. Dans la présente étude, aucune tendance à la chute des plants n’a été observée. Cependant, le lieu de l’étude n’est pas connu pour subir des vents forts et, en outre, les pointes des feuilles avaient été coupées peu après la floraison.

La plus forte productivité de FHIA-23 est caractérisée, selon Orellana et al. (1999), par une plus grande quantité de mains par régime.

Le nombre réduit de feuilles à la floraison chez chacun des hybrides est dû à une tendance des feuilles à se plier sous l’effet de la maladie des raies noires. Des observations similaires ont été relevées par Guzmán et Romero (1996) chez les hybrides FHIA-01 et FHIA-02. Cette faiblesse des pétioles, constatée également par Simmonds (1952) et Stover et Buddenhagen (1986), est une caractéristique négative des tétraploïdes améliorés.

Dans les études préalables menées au Costa Rica par Guzmán (2000a et 2000b), les

Tableau 2. Réactions à la maladie des raies noires, à la floraison et à la récolte, des hybrides FHIA-23 et SH-3436-9 au cours de 3 cycles de production (n= 8 parcelles et 40 plantes par parcelle utile)Hybride Floraison Récolte

Nombre de Indice Plus jeune Nombre de feuilles Indice Plus jeune feuilles fonctionelles d’infection feuille nécrosée fonctionelles d’infection feuille nécrosée1er cycle de production FHIA-23 8,9 ± 0,1 54,2 ± 0,5 2,9 ± 0,1 3,5 ± 0,2 83,9 ± 0,7 1,0 ± 0,0SH-3436-9 8,7 ± 0,1 53,0 ± 0,9 3,1 ± 0,1 3,5 ± 0,1 85,0 ± 1,4 1,0 ± 0,0Prob>F 0,0515 0,2367 0,4749 0,9996 0,4846 0,35592ème cycle de production FHIA-23 9,4 ± 0,1 44,7 ± 1,2 3,1 ± 0,1 4,5 ± 0,2 73,9 ± 0,8 1,0 ± 0,0SH-3436-9 9,1 ± 0,1 44,6 ± 1,1 3,1 ± 0,1 4,0 ± 0,1 72,7 ± 1,5 1,0 ± 0,0Prob>F 0,0191 0,9022 0,7453 0,0314 0,5468 1,00003ème cycle de production FHIA-23 8,7 ± 0,2 33,4 ± 1,1 3,8 ± 0,1 4,1 ± 0,1 68,6 ± 2,5 1,0 ± 0,0SH-3436-9 8,4 ± 0,3 34,2 ± 2,5 3,8 ± 0,1 3,7 ± 0,1 70,0 ± 1,5 1,1 ± 0,1Prob>F 0,2718 0,5436 0,8961 0,0221 0,4346 0,3539

Tableau 3. Poids des racines fonctionnelles et populations de nématodes (n=4) chez les hybrides FHIA-23 et SH-3436-9 après trois cycles de production Poids des racines Nématodes pour 100 g de racine fonctionnelles par planteHybride g % Radopholus Helicotylenchus Meloidogyne PratylenchusFHIA-23 90,0 94,0 0 1800 4300 300SH-3436-9 91,0 96,8 0 2000 100 0


deux hybrides se sont montrés moyennement résistant à la maladie des raies noires. En dépit de la forte sévérité de la maladie rencontrée au cours de cette étude, on peut noter qu’aussi bien FHIA-23 que SH-3436-9 se sont révélés peu résistants et ont eu des réactions similaires face à l’agent pathogène, dans les conditions de climat et de sol de l’expérimentation.

Ce résultat avait été anticipé par Guzmán et al. (2000), qui avaient observé, en champ et dans des parcelles de plus de 100 plantes, qu’avec un taux élevé d’infection foliaire, ces hybrides réussissaient à terminer leur cycle et à libérer un inoculum secondaire. Les auteurs cités précédemment ont souligné le risque que la fréquence d’isolats capables de contourner la résistance augmente avec le temps et que, par conséquent, la sévérité de la maladie s’accentue.

Ce qui précède revêt une importance particulière pour les systèmes de conduite intensive (monoculture et une superficie élevée de plantation). De ce point de vue et en tenant compte de la faible quantité de surface foliaire fonctionnelle de chacun des hybrides, aussi bien à la floraison qu’à la récolte, il serait indispensable de préconiser une stratégie de contrôle de la maladie des raies noires, bien qu’à un degré moins intensif que celui employé communément chez les bananiers du sous-groupe Cavendish. Ces derniers, dans les mêmes conditions, n’ont pratiquement plus de feuilles au moment de la récolte (Guzmán et Romero 1998).

Compte tenu de la qualité inférieure des fruits d’hybrides tétraploïdes par rapport à celle des bananiers Cavendish pour l’exportation (Shepherd et al. 1986, Stover et Buddenhagen 1986), le potentiel de chacun de ces deux matériels devrait être orienté vers des systèmes culturaux destinés à la consommation locale. Etant donné la résistance de FHIA-23 à Fusarium oxysporum f.sp. cubense, et les populations de nématodes faibles voire nulles et le faible taux d’infestation par les charançons observés au cours de cette étude pour chacun des hybrides, une telle culture avec une utilisation réduite de produits agrochimiques devrait être possible. La faisabilité d’une telle culture dépendrait en dernier ressort du degré d’acceptation du consommateur local.

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L a maladie des raies noires, provoquée par le champignon pathogène Mycosphaerella fijiensis Morelet, est

l’une des maladies fongiques les plus graves dans la production de bananes et bananes plantain (Stover et Buddenhagen 1986). La création de variétés résistantes apparaît comme l’une des meilleures technologies pour contrôler cette maladie foliaire. L’Université Agricole de Tamil Nadu a initié un programme d’amélioration génétique afin d’introduire une résistance durable à la maladie des raies noires en utilisant des bananiers diploïdes hautement résistants ainsi que des hybrides synthétiques. La présente étude tente d’évaluer la résistance de nouveaux hybrides à la maladie des raies noires.

Matériels et méthodesL’étude a été réalisée au Département des Cultures fruitières de l’Université Agricole de Tamil Nadu à Coimbatore, Inde, entre juin 2000 et février 2002. Coimbatore est situé à 11°N et 77°E, à une altitude de 427 m. Les températures maximales et minimales sont respectivement de 31°C et de 21°C, l’humidité relative de 85% le matin et de 49% à midi et la pluviométrie annuelle pendant l’étude a été de 698 mm. La texture du sol est celle d’un limon argilo-sableux.

Le tableau 1 énumère les hybrides évalués dans cette étude. Ces hybrides ont été testés en champs et plantés suivant la méthode décrite par Orjeda et al. (1998).

Des rejets, de taille uniforme, ont été sélectionnés et plantés dans des fosses de 1 pied cube (0.028 m3) espacés de 1.8 m x 1.8 m. Les plantes ont reçu quotidiennement 20 litres d’eau en goutte à goutte ainsi que 110:35:330 g de N:P:K. L’azote et le potassium ont été distribués grâce à une unité de fertigation par goutte à goutte, en 36 parts égales, à des

intervalles hebdomadaires dès la 9ème semaine. Toute mesure de lutte chimique, biologique ou culturale contre la maladie des raies noires a été exclue. L’œilletonnage a été pratiqué tous les mois afin d’encourager la croissance de la plante-mère. Le dispositif expérimental utilisé était un dispositif en blocs de Fisher, avec cinq répétitions pour chaque hybride et clone parental.

La sévérité de la maladie, ou surface foliaire affectée par la maladie, a été annotée suivant les stades 0 à 6 d’après l’échelle de Stover modifiée par Gauhl (Gauhl 1994). Les paramètres suivants ont été enregistrés : le nombre de feuilles fonctionnelles et la plus jeune feuille nécrosée, c’est à dire le numéro de la feuille la plus jeune présentant au moins 10 lésions nécrotiques matures (Vakili 1968). L’indice d’infection a été calculé d’après l’équation:

Evaluation de nouveaux hybrides de bananiers résistants à la maladie des raies noiresV. Krishnamoorthy, N. Kumar, K. Angappan et K. Soorianathasundaram

Hybrides améliorés

Tableau 1. Parenté, degré de ploïdie et génome des hybrides de bananiers étudiésHybride Parents Ploïdie GénomeH-59 Matti (AA) × Anaikomban (AA) 2× AAH-65 Matti (AA) × Pisang lilin (AA) 2× AAH-66 Matti (AA) × Anaikomban (AA) 3× AAAH-89 Matti (AA) × Namarai (AA) 2× AAH-110 Matti (AA) × Tongat (AA) 2× AAH-201 Bareli chinia (ABB) × Pisang lilin (AA) × Robusta (AAA) 2× ABH-203 H-59 (AA) × Ambalakadali (AA) 2× AAH-204 H-65 (AA) × Pisang lilin (AA) 2× AAH-205 H-66 (AAA) × Ambalakadali (AA) 2× AAH-208 H-89 (AA) × Anaikomban (AA) 2× AAH-209 H-201(AB) × Ambalakadali (AA) 3× AABH-210 H-201 (AB) × Anaikomban (AA) 3× AABH-211 H-201 (AB) × Pisang lilin (AA) 2× AAH-02-01 Ambalakadali (AA) × Anaikomban (AA) 2× AAH-02-08 H 201 (AB) × Eraichivazhai (AA) 2× ABH-02-11 H-201 (AB) × H-110 (AA) 2× ABH-02-12 H-201 (AB) × H-110 (AA) 2× AB

I.I. = Σnb

(N –1)T

Les auteurs travaillent à la Dirección de Investigaciones, CORBANA S.A., Apdo 390-72-10, Guápiles, Limón, Costa Rica. E-mail: [email protected]; [email protected]


où n: est le nombre de feuilles à chaque stade (0 à 6) b: le stade N: le nombre de stades utilisés dans l’échelle T: le nombre total de feuilles évaluées.

La résistance à la maladie a été évaluée en mesurant le développement de la maladie (dans ce cas, l’indice d’infection). La résistance totale ou immunité est observée lorsque la maladie n’a pu se développer dans les tissus de la plante ; l’indice d’infection est alors de 0. Une résistance partielle s’observe lorsque l’infection et le développement de la maladie sont limités par rapport à une plante sensible.

L’indice de la plus jeune feuille nécrosée s’exprime par :

où PJFN: est la plus jeune feuille nécrosée T: est le nombre total de feuilles.

L’indice de la surface foliaire sans nécroses a été calculé comme suit:

où NFE: est le nombre de feuilles érigées.

Les indices d’infection, de la plus jeune feuille nécrosée et de la surface foliaire sans

Tableau 2. Performance agronomique à la floraison d’hybrides de bananiers et de clones parentaux exposés à Mycosphaerella fijiensis (n=5) Nombre de Plus jeune Indice Indice de Indice de feuilles par feuille d’infection la plus jeune surface foliaire plante nécrosée feuille necrosée sans nécrosesHybrides

H-203 13,2 bc 11,1 cd 3,8 b 23,1 c 76,9 ab TolérantH-204 17,1 ab 16,2 b 2,0 b 11,8 de 88,2 ab TolérantH-205 13,2 bc 12,1 bc 2,6 b 15,4 d 84,6 ab TolérantH-208 17,2 ab 14,2 b 4,9 b 23,5 c 76,5 ab TolérantH-209 19,3 a 19,3 a 0,9 a 5,3 e 94,7 a RésistantH-210 15,1 b 15,3 b 1,1 a 6,7 e 93,3 a RésistantH-211 18,2 ab 14,4 b 5,6 b 27,8 c 72,2 ab TolérantH-02-01 14,1 bc 6,7 e 23,8 d 64,3 b 35,7 d Très sensibleH-02-08 17,3 ab 16,2 b 2,0 b 11,7 de 88,2 ab TolérantH-02-11 15,4 b 12,1 bc 4,4 b 26,7 c 73,3 ab TolérantH-02-12 11,5 cd 11,2 cd 1,5 b 9,1 de 90,9 a TolérantClones parentaux Ambalakadali 15,3 b 11,2 cd 8,9 c 33,3 c 66,7 bc SensibleAnaikomban 14,2 bc 11,2 cd 8,3 c 28,6 c 71,4 ab SensibleEraichivazhai 15,7 b 13,1 bc 4,4 b 20,0 cd 80,0 ab TolérantPisang lilin 10,2 d 10,3 cd 1,7 b 10,0 de 90,0 a TolérantH-59 13,3 bc 12,0 bc 2,6 b 15,4 d 84,6 ab TolérantH-65 11,3 cd 10,0 cd 3,0 b 18,2 cd 81,8 ab TolérantH-66 13,7 bc 13,2 bc 1,3 a 7,7 e 92,3 a RésistantH-89 9,8 d 8,3 d 3,7 b 22,8 c 77,8 ab TolérantH-110 13,5 bc 13,4 bc 1,3 a 7,7 e 92,3 a RésistantH-201 13,6 bc 12,5 bc 2,6 b 15,4 d 84,6 ab TolérantRasthali (témoin) 12,0 c 3,3 f 74,0 e 80,3 a 19,2 e Très sensibleLes moyennes suivies de la même lettre ne sont pas significativement différentes (p≤ 0.05) selon le test de comparaison multiple de Tukey.

nécroses, ont été transformés en arc sinus et les données ont été soumises à une analyse de variance. Les moyennes ont été comparées grâce au test du rapport de K de Waller Duncan à p<0.05.

Certains composants biochimiques et activités enzymatiques ont été mesurées dans les feuilles à la floraison, à l’aide de méthodes décrites dans la littérature : teneur en chlorophylle (Yoshida et al. 1971), en protéines solubles totales (Lowry et al. 1951), en proline (Bates et al. 1973), en phénol total (Spies 1955), en phénol orthodihydrique (Arnow 1937), en phénol lié (Chattopadhyay et Samadar, 1980), en acide chlorogénique et en tannins (Sadasivam et Manickam 1997), en lignine (Chesson 1978), en cire épicuticulaire (Ebercon et al. 1977), l’activité peroxydase (Hartec 1955), l’activité polyphénol oxydase (Mayer et al. 1965), l’activité ammoniaque lyase (Ross and Sederoff 1992), l’activité catalase (Luck 1974) et l’activité acide ascorbique oxydase (Sadasivam et Manickam 1997).

Résultats et discussionChez le bananier, le développement du régime dépend du potentiel photosynthétique des feuilles. Le bananier nécessite plus de 70% de feuilles photosynthétiquement actives et un minimum de huit feuilles fonctionnelles (Orjeda 1998) pour l’émission correcte d’un régime.

Dans cette étude, aucun des hybrides et cultivars parentaux n’ont présenté une résistance totale à la maladie (tableau 2). Les hybrides H-209 et H-210, ainsi que les clones parentaux H-66 et H-110, ont montré une résistance à la maladie des raies noires due à leur faible indice d’infection et leur indice élevé de surface foliaire sans nécroses. ‘Anaikomban’ et ‘Ambaladadali’ ont été classés comme étant sensibles à cause de leur indice d’infection élevé et la valeur relativement faible de la plus jeune feuille nécrosée, alors que H-02-01 a été classé comme étant hautement sensible, l’indice d’infection étant très élevé et la surface de feuille ne présentant aucune raie ni tâche étant très faible.

Les rapports entre l’indice d’infection et la composition en différentes substances chimiques a été étudié. Les teneurs en chlorophylle, en sucres réducteurs, en sucres totaux et l’activité de l’acide ascorbique oxydase, étaient corrélées positivement avec l’indice d’infection alors que les teneurs en proline, en lignine et l’activité de la peroxydase étaient corrélées négativement avec l’indice d’infection (tableau 3). Les teneurs en sucres réducteurs, en sucres

IFSN = PJFN -1

x 100NFE

IPJFN = T- PJFN -1

x 100 T


totaux et en lignine, l’activité de la phényle alanine ammoniaque lyase, de l’acide ascorbique oxydase et de la catalase étaient corrélées négativement avec la valeur de la plus jeune feuille nécrosée. La surface foliaire sans raies était positivement corrélée avec les concentrations en sucres totaux, en cire, en phénols et lignine ainsi qu’avec l’activité de la phényle alanine ammoniaque lyase, l’acide ascorbique oxydase, la catalase et la polyphénol oxydase.

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E n Côte d’Ivoire, le programme de recherche sur les fruits et agrumes du Centre national de recherche

agronomique (CNRA) procède actuellement à l’étude du comportement variétal de l’hybride de type banane dessert issu du programme de création variétale de la Fundación Hondureña de Investigación Agrícola (FHIA) au Honduras, SH-3640 (AAAA), et de l’hybride de type plantain issu du programme de création variétale du Centre Africain de Recherches sur Bananiers et Plantains (CARBAP) au Cameroun, CRBP-39

(AAAB). Ces hybrides ont montré une résistance partielle à la maladie des raies noires. En appoint à ce travail, la Station de recherche technologique du CNRA a conduit, une étude sur l’évaluation sensorielle de ces hybrides, afin de déterminer leur acceptabilité par les consommateurs ivoiriens. L’évaluation sensorielle de nouveaux hybrides et de nouveaux cultivars est une étape décisive dans le processus de sélection et de création variétale. Cette étape, qui se situe entre la production des bananes en station et la diffusion en milieu paysan des nouvelles plantules, permet

Qualités organoleptiques des fruits des hybrides SH-3640 et CRBP-39S. Coulibaly* et C. Djédji

Evaluation sensorielle

Tableau 3. Coefficients de corrélation entre les paramètres de la maladie et les teneurs en substances biochimiques ou l’activité enzymatiqueParamètres Indice Plus jeune Indice de la Indice de d’infection feuille plus jeune surface foliaire nécrosée feuille nécrosée sans nécrosesChlorophille totale 0,540** 0,020 -0,068 0,068Protéines solubles totales 0,311 -0,012 -0,053 0,052Sucres réducteurs 0,494** -0,442* -0,481* 0,481*Sucres totaux 0,550** -0,515** -0,594** 0,593**Proline -0,444* 0,480* 0,542** -0,540**Cire 0,138 -0,476* -0,548** 0,548**Phénol total 0,260 -0,384 -0,439* 0,442*Phénol orthodihydrique -0,142 -0,375 -0,384* 0,386*Phénol total 0,269 -0,445* -0,560** 0,562**Lignine -0,445* -0,519** -0,592** 0,592**Phénilalanine ammoniaque lyase 0,282 -0,524** -0,562** 0,564**Acide ascorbique oxydase 0,515** -0,549** -0,612** 0,606**Catalase 0,332 -0,524** -0,581** 0,582**Polyphénol oxydase 0,327 -0,362 -0,438* 0,440*Peroxidase -0,431* 0,663** 0,746** -0,748*** Significatif à 5% de probabilité ** Significatif à 1% de probabilité.

Les auteurs travaillent au Department of Fruit Crops, Horticultural College and Research Institute, Tamil Nadu Agricultural University, Coimbatore – 641003, Inde. L’adresse de V. Krishnamoorty est Krishi Vigyan Kendra, Vriddhachalam, Cuddlore, Tamil Nadu, Inde.


de se prononcer sur l’acceptabilité des nouveaux produits par les futurs consommateurs.

Matériel et méthodesLes tests ont porté sur les hybrides SH-3640 et CRBP-39 qui ont été mis à notre disposition par la station de recherche sur les fruits et agrumes du CNRA d’Anguédédou, non loin d’Abidjan. Ils ont été récoltés 338 jours après la mise en place de l’essai, à leur stade de maturation maximale, soit dès l’apparition d’un doigt jaune sur le régime (Mitra 1997). Des bananes dessert (‘Poyo’, AAA) et des bananes plantain (de type False horn, AAB), achetées au marché et ayant le même degré de mûrissement que les hybrides auxquelles elles ont été comparées (IPGRI-INIBAP/CIRAD 1996), ont été utilisées comme échantillons de référence (Watts et al. 1991).

Pour la comparaison des bananes dessert, les bananes ont été épluchées manuellement et découpées avec un couteau en acier inoxydable en rondelles de 1 cm d’épaisseur. L’ensemble des tests d’évaluation s’est déroulé dans les 10 minutes suivant le découpage.

Une appréciation préliminaire faite par deux chercheurs de la station avait permis de déterminer les différentes préparations culinaires envisageables : le foutou ou banane plantain pilée, le foufou ou banane plantain écrasée, l’aloco ou banane plantain frite, et les chips. Ces préparations culinaires se font comme suit :

Le foutou Les doigts de banane sont lavés, épluchés puis fendus en deux avec un couteau en acier inoxydable, afin d’en extraire les points noirs (graines atrophiées). Les tranches de banane sont ensuite découpées en morceaux homogènes de 3 cm d’épaisseur, puis cuites à l’eau bouillante pendant 20 mn. Après refroidissement, les tranches sont pilées dans un mortier traditionnel en bois, jusqu’à l’obtention d’une pâte molle de texture collante, appelée foutou (Mosso et al. 1996).

Le foufouLa méthode de préparation est identique à celle du foutou à la différence qu’au lieu du pilage, les tranches cuites sont émiettées dans le mortier puis mélangées avec de l’huile de palme (environ 0,25 L pour 1 kg de banane cuite). On obtient ainsi une purée appelée foufou.

L’alocoAprès lavage et épluchage comme précédemment, la pulpe de banane est découpée en tranches homogènes de 1 cm d’épaisseur. Ces tranches sont ensuite frites pendant 5 mn dans une huile végétale à 160-180°C (Tchango Tchango et Ngalani 1998). Les tranches ainsi obtenues sont molles.

Les chipsPour la préparation des chips, on procède de la même manière que pour l’aloco. La différence réside dans une plus faible épaisseur des tranches (environ 0,3 cm seulement) et un temps de friture plus court (2 à 3 mn) (Tchango Tchango et Ngalani 1998). Les chips ainsi obtenues sont croustillantes.

Des chips faites à partir de l’hybride SH-3640 au stade de mûrissement « jaune » et de l’hybride CRBP-39 au stade de mûrissement « vert clair » ont été comparés à ceux faits à partir de bananes plantain de type False horn aux mêmes stades de mûrissement qui avaient été achetées au marché. En ce qui a trait aux autres méthodes de cuisson, seules les qualités culinaires de l’hybride CRBP-39 ont été évaluées.

Le panel de dégustateursPour les mets tels que les chips et l’aloco, dont la préparation est peu laborieuse, le panel de dégustateurs a été constitué à partir d’un échantillon du personnel du CNRA d’Abidjan comprenant une dizaine de personnes des deux sexes, de diverses classes sociales et dont l’âge varie entre 35 et 50 ans. Ceux-ci ont répondu à un questionnaire tenant compte des spécificités des mets à évaluer. La moitié de ces panélistes avaient déjà participé à des tests de dégustation.

Pour les autres mets courants (foutou et foufou), cinq ménages ont été choisis. Le choix des ménages s’est effectué selon les critères suivants :1°) consommer fréquemment ou régulièrement de la banane plantain,2°) avoir un niveau et une qualité de vie corrects dans le contexte ivoirien,3°) avoir un maximum de cinq personnes dans le ménage.

Les ménages ont fait leurs commentaires par écrit, après qu’on leur ait précisé les critères à prendre en compte, notamment l’élasticité, le caractère collant, l’appétence et la fermeté de la pâte.

Les tests d’évaluationLes échantillons identifiés par un code de trois chiffres ont été présentés dans un ordre aléatoire aux dégustateurs (Watts et al. 1991). Il s’agissait de tests de mesures d’intensité à six niveaux, où tous les échantillons ont été présentés au même moment aux dégustateurs afin de leur permettre d’en réévaluer certains si nécessaire.

Les caractéristiques retenues étaient : le goût, la couleur, la consistance, la texture, l’arôme et l’arrière-goût. Les notes à attribuer étaient comprises dans une fourchette de 1 à 5 et correspondaient aux appréciations suivantes : 1=mauvais ; 2=médiocre ; 3=moyen ; 4=bon ; 5=très bon. La seule exception était l’évaluation de l’arrière-goût, où une note faible signifiait peu d’arrière-goût. Pour les autres caractéristiques,


plus la note était élevée, plus la banane était appréciée.

Une analyse de variance (ANOVA) a été effectuée afin de déterminer s’il y avait des différences significatives entre les types de bananes évaluées (Watts et al. 1991).

Résultats et discussionComparaison entre bananes dessertLes valeurs moyennes des notes octroyées par le panel de dégustation étaient très proches les unes des autres (tableau 1). Selon ces résultats, la banane hybride SH-3640 a été préférée à la banane dessert ‘Poyo’ achetée au marché, en ce qui concerne le goût, la couleur, la consistance et la texture. Outre son arôme, qui a été jugé inférieur à celui de ‘Poyo’, SH-3640 a été jugé comme possédant un arrière-goût légèrement plus prononcé. Mais il est possible que la notation de l’arrière-goût, qui était à l’inverse des autres, ait été mal comprise.

De l’analyse de variance (tableau 2) des résultats de ce test, il ressort que, pour le goût et la consistance, les différences notées ne sont pas significatives au seuil de 5%, tant pour les traitements que pour les dégustateurs. Les coefficients F calculés sont en effet inférieurs aux valeurs critiques de Snedecor. Pour la couleur, la texture et l’arrière goût, aucune différence significative n’apparaît au niveau des traitements ; par contre des différences sont relevées au niveau des dégustateurs, mais elles demeurent négligeables car les écarts entre les valeurs calculées des coefficients F et celles du tableau de Snedecor sont très faibles. Seul l’arôme, avec une différence de trois points entre les valeurs de F, présente une légère différence significative au seuil de 5% pour les traitements.

Comparaison des chips Le goût et l’arôme des chips de banane plantain de type False horn achetée au marché au stade de mûrissement « jaune » ont été jugés supérieurs à ceux des hybrides et ont obtenus des notes élevées (tableau 3). Les chips préparées à partir des bananes hybrides de ‘CRBP-39’ (au stade vert) et ‘SH-3640’ (au stade jaune) ont été les moins appréciées.

Les résultats de l’analyse de variance montrent qu’au niveau de la couleur, de la texture et de l’arrière goût, les différences enregistrées ne sont pas significatives au seuil de 5% (tableau 4). On relève par contre des différences significatives au seuil de 5% pour le goût, la consistance et l’arôme. On note par ailleurs qu’aucune différence significative au seuil de 5% n’est imputable aux dégustateurs.

Evaluation de l’hybride CRBP-39 après cuisson à l’eauLes différentes appréciations des ménages concordent à tout point de vue. Elles peuvent être résumées comme suit :

Tableau 1. Moyenne et écart-type des notes (de 1 à 5) données par un panel de dégustateurs à la banane hybride SH-3640 et ‘Poyo’, une banane dessert achetée au marché Goût Couleur Consistance Texture Arôme Arrière-goût TotalSH-3640 3,1±0,9 3,2±0,9 3,4±0,7 2,9±1,0 2,6±0,8 3,3±0,9 15,2±5,2Poyo 3,0±0,8 3,0±0,7 3,1±0,8 2,7±0,7 3,0±0,9 3,1±1,0 14,8±5,9

Tableau 3. Moyenne et écart-type des notes (de 1 à 5) données par un panel de dégustateurs à des chips faites à partir de bananes plantain de type False horn et des hybrides de banane plantain SH-3640 et CRBP-39 à différents stades de mûrissement Goût Couleur Consistance Texture Arôme Arrière-goût TotalChips de banane 4,0±0,7 3,8±0,6 3,3±1,0 3,2±1,0 3,7±0,7 3,8±0,4 18,0±4,4plantain jaune du marchéChips de banane 2,8±1,0 3,1±1,0 3,3±1,0 3,2±1,0 2,6±1,0 2,9±0,8 15,0±5,8plantain verte du marchéChips de banane 3,2±1,3 2,8±0,9 2,2±0,8 2,3±1,1 3,2±0,9 2,9±1,1 13,7±6,1hybride SH-3640jauneChips de banane 2,6±1,2 3,1±1,0 3,0±1,0 3,0±1,0 2,7±1,0 2,9±0,8 14,4±6,0hybride CRBP-39verte

Tableau 2. Analyse de variance réalisée sur les données du panel de dégustation évaluant les bananes dessert Caractéristique Source de variation Coefficient F Calculé Tableau* Goût Génotype 0,1020 5,1174 Dégustateur 1,9184 3,1789Couleur Génotype 1,0000 5,5914 Dégustateur 5,4500 3,7470Consistance Génotype 0,2301 5,3177 Dégustateur 3,4400 3,4381Texture Génotype 0,6286 5,3177 Dégustateur 3,6000 3,4381Arôme Génotype 8,2051 5,3177 Dégustateur 3,6461 3,4381Arrière-goût Génotype 0,4739 5,1177 Dégustateur 3,4745 3,1789

* Significatif à P=0,05


• Le mûrissement des doigts sur le régime de bananes se fait de manière progressive. Par exemple, deux doigts voisins de la même rangée d’une même main peuvent être au stade de mûrissement « vert clair » pour l’un et « jaune » pour l’autre. Or entre ces deux stades, il existe les stades « vert eau » et « vert jaune », selon la charte de couleurs des « Descripteurs pour le bananier » (IPGRI-INIBAP/CIRAD 1996). Un stade « vert moyen » précédant le « vert clair » a aussi été observé.• L’épluchage est facile mais les fruits n’ont pas

beaucoup de pulpe, comparativement à ceux d’autres cultivars.

• La partie centrale contient très peu ou pas de points noirs (graines atrophiées), ce qui est un avantage considérable pendant l’épluchage, car l’extraction de cette partie centrale est indispensable pour l’obtention de boulettes de foutou homogènes et d’une belle apparence.Concernant les qualités culinaires, les

ménages ont noté, après cuisson à l’eau pendant environ 20 mn et dans la même casserole de doigts à différents stades de mûrissement, que :• Les doigts au stade de mûrissement

« jaune » sont faciles à piler car très tendres. Malheureusement, la pâte se colle au mortier ce qui rend la confection des boulettes difficile ;

• Les doigts aux stades de mûrissement « vert moyen » et « vert clair » sont difficiles à piler, car très durs ;

• Les doigts au stade de mûrissement « vert jaune » sont faciles à piler, la pâte se laisse modeler aisément pour la confection des boulettes de foutou.Les ménages ont attribué un très bon goût

aux fruits de CRBP-39, tant sous la forme de banane bouillie que de foutou.

En conclusion, ces deux hybrides présentent des qualités organoleptiques certaines : SH-3640 comme banane dessert et CRBP-39 comme banane à cuire de type plantain. L’hybride CRBP-39 n’a pas été apprécié sous forme de chips, mais après cuisson à l’eau, il se prête bien à la préparation du foutou, surtout lorsqu’il est au stade maturité « vert jaune ». Cet hybride présente l’avantage du mûrissement progressif des doigts d’un même régime. Ainsi ces bananes peuvent être consommées sur une période plus longue sans perte notable. La poursuite de ces travaux nous permettra de déterminer leurs qualités nutritionnelles.

RemerciementsLes auteurs adressent leurs sincères remerciements au Dr Kobena Kouman, chercheur à la Station de Bimbresso du CNRA, pour sa contribution déterminante dans le cadre de cette étude.

RéférencesIPGRI – INIBAP/CIRAD. 1996. Descripteurs pour le

bananier (Musa spp.). IPGRI, Rome, Italie / INIBAP, Montpellier, France / CIRAD, Montpellier, France.

Mitra G.S.K. (ed.). 1997. Postharvest physiology and storage of tropical and subtropical fruits. CAB International, Wallingford, United Kingdom. 423pp.

Mosso K., N. Kouadio & G. J. Nemlin. 1996. Transformation traditionnelle de la banane, du manioc, du taro et de l’igname dans les régions du centre et du sud de la Côte d’Ivoire. IAA (mars):91-96.

Tchango Tchango J. & J.A. Ngalani. 1998. Transformations et utilisations alimentaires de la banane plantain en Afrique centrale et occidentale. Pp. 361-373 in Bananas and food security - Les productions bananières : un enjeu économique majeur pour la sécurité alimentaire. International symposium, Douala, Cameroun, 10 – 14 novembre 1998. (C. Picq, E. Fouré and E. A. Frison, eds). INIBAP, Montpellier, France.

Watts B.M., G. L. Ylimaki, L. E. Jeffery & L. G. Elias. 1991. Méthodes de base pour l’évaluation sensorielle des aliments. CRDI, Ottawa, Canada.

Tableau 4. Résultats de l’analyse de variance réalisée sur les données du panel de dégustation évaluant les chipsCaractérístique Source de variation Coeficient F Calculé Tableau* Goût Génotype 3,2343 2,9604 Dégustateurs 0,5250 2,2501Couleur Génotype 2,3033 2,9604 Dégustateurs 1,4075 2,2501Consistence Génotype 4,0062 2,9604 Dégustateurs 1,7076 2,2501Texture Génotype 1,7189 3,0088 Dégustateurs 1,4703 2,3551Arôme Génotype 5,2623 3,0725 Dégustateurs 6,1934 2,4876Arrière-goût Génotype 3,3744 3,0088 Dégustateurs 2,2654 2,3551* Significatif à P=0,05

Souleymane Coulibaly* et Catherine Djédji travaillent

à la Station de Recherche Technologique (SRT) du

Centre National de Recherche Agronomique (CNRA), 08 BP 881 Abidjan 08 Côte d’Ivoire.

*Auteur pour correspondance : Coulibaly Souleymane. Courriel :

[email protected]


L’information contenue dans une sélection d’articles scientifiques portant sur la description de bananiers sauvages et leur distribution a été analysée afin de développer une base de données bibliographiques sur les bananiers sauvages. Diverses bases de données (MusaLit, CAB-Abstract, Current Contents, etc.) ont été consultées pour dresser cette liste. Des experts en taxonomie du bananier, notamment le Dr Edmond de Langhe et M. Markkü Häkkinen, ont fourni les informations complémentaires qu’ils détenaient suite à diverses missions conduites en Indonésie et en Thaïlande.

Le but ultime de cet exercice était d’intégrer ces informations au Musa Germplasm Information System (MGIS), une base de données développée et administrée par l’INIBAP. Celle-ci contient les descriptions de plus de 5000 accessions conservées dans des banques de gènes à travers le monde (http://mgis.grinfo.net) et dont la majorité sont des variétés cultivées localement. Les espèces sauvages y sont sous-représentées, d’où l’élaboration de ce projet visant à analyser des documents scientifiques portant sur les espèces sauvages rapportées ou observées par des botanistes lors de missions de collecte ou d’enquêtes afin, entre autres, d’en déterminer leur distribution. L’information géographique contenue dans ces documents est cependant souvent imprécise. Par conséquent, seule une quinzaine d’articles ont été incorporés au MGIS. Cette étude préliminaire devra être complétée afin d’élargir la base bibliographique sur laquelle s’appuie l’intégration de données publiées dans la base de données.

Le point sur…Analyse préliminaire de la littérature scientifique sur les espèces sauvages de Musa

Etant donné que MGIS a été conçu pour recevoir des données scientifiques concernant le matériel végétal conservé en collections, et non pas celles extraites de la littérature, une liste de recommandations a été dressée afin de rendre cet outil apte à recevoir l’information provenant de la littérature scientifique.

Les données incorporées dans le MGIS (coordonnées géographiques, information sur les populations de bananiers, etc.) ont ensuite été transférées vers le logiciel d’information géographique DIVA-GIS. Ce logiciel, conçu par Robert Hijmans dans le cadre de son travail au CIP (Centro Internacional de la Papa), est distribué gratuitement (http://www.diva-gis.org/) et permet de produire des cartes géographiques portant particulièrement sur la biodiversité. Des cartes de la distribution et de la diversité génétique des bananiers dans divers pays de l’Asie et du Pacifique ont été établies. Ce travail a permis d’améliorer l’état de nos connaissances, puisque la dernière carte illustrant la distribution du genre Musa, datant de 1967, avait été produite par Jean Champion (figure 1). Depuis celle-ci, des espèces appartenant à la section Callimusa ont été observées en Chine (Liu et al. 2002) et des espèces appartenant à la section Australimusa à Borneo (Hotta 1967).

Ce travail nous a permis de constater que certains pays comme le Myanmar (Birmanie), le Cambodge et le Laos – pourtant situés dans le centre de diversité du genre Musa – possèdent peu de données sur leurs espèces de bananiers indigènes. De plus, l’habitat de certaines espèces

Figure 1 : Distribution des quatre sections de Musaceae selon Champion 1967 (adapté par Guinard 2002)


semble se restreindre avec les décennies. Par exemple, une mission d’observation conduite par Argent (1976) au milieu des années 1970 en Papouasie Nouvelle-Guinée a relevé la présence de Musa balbisiana dans la province de Morobe, ce que n’a pas fait une autre mission de collecte en 1988-89 (Sharrock 1989). Lors de cette dernière, Musa balbisiana n’a été échantillonné que sur l’île de la Nouvelle-Bretagne, dénotant une réduction de sa distribution par rapport aux années antérieures. La présence de Musa coccinea en Chine se fait aussi de plus en plus rare à cause de l’activité humaine. Cette espèce était largement distribuée dans les forêts de la province de Yunnan, mais lors d’une récente mission de collecte, les scientifiques chinois ont eu des difficultés à la localiser (Pollefeys et al. 2004).

La conception de cartes avec le logiciel DIVA a aussi permis de visualiser le schéma de distribution de la section Australimusa en Papouasie Nouvelle-Guinée. Par exemple, on constate que Musa boman et Musa lolodensis se retrouvent dans la partie nord-ouest de l’île, que Musa peekelii ssp. angustigemma se limite à la province du Madang et des Eastern Highlands, alors que M. peekelii ssp. peekelii semble se trouver uniquement sur l’île de la Nouvelle-Irlande (Argent 1976, Sharrock 1989).

Ce genre d’information pourra éventuellement permettre à de futures missions de collecte d’orienter leurs recherches vers des régions où la distribution des Musa est moins connue, et éventuellement à développer des stratégies de conservation dans leur habitat naturel.

RéférencesArgent G.C.G. 1976. The wild bananas of Papua New

Guinea. Notes from the Royal Botanic Garden Edinburgh 35:77-114.

Champion J. 1967. Les bananiers et leurs cultures. Edition Setco, Paris.

Guinard O., E. Arnaud & S. Sharrock. 2002. Preliminary analysis of Musa Germplasm Information System data for Southeast Asia using the Geographical Information System Software DIVA-GIS: a data analysis. INIBAP, Montpellier, France.

Hotta M. 1967. Notes on the wild bananas of Borneo. Journal of Japanese Botany 42: 344-353.

Liu A.Z., D.Z. Li and X.W. Li. 2002. Taxonomic notes on wild bananas (Musa) from China. Botanical Bulletin of Academia Sinica 43:77-81.

Pollefeys P., S. Sharrock & E. Arnaud. 2004. Preliminary analysis of the literature on the distribution of wild Musa species using MGIS and DIVA-GIS. INIBAP, Montpeliier, France.

Sharrock S. 1989. Report on the first and second IBPGR/QDPI Banana Germplasm Collecting Mission to Papua New Guinea.

Ce travail a été réalisé par Patrick Pollefeys dans le

cadre du programme de stages de six mois au sein

d’organisations internationales gouvernementales financé

par le ministère des Relations internationales du Québec. Le travail était encadré par

Suzanne Sharrock, ex-responsable du programme

de conservation de la diversité des bananiers à l’INIBAP et

Elizabeth Arnaud, responsable du MGIS. Les résultats de cette étude ainsi que la bibliographie utilisée sont présentés dans le rapport « Preliminary analysis of the literature on wild Musa

species distribution using MGIS and DIVA-GIS » disponible sur le

site de l’INIBAP.

En 1997, dans la vallée de Chira au Pérou, la culture de la banane était à son point le plus bas en terme de superficie depuis les vingt dernières années, phénomène principalement dû à la faible rentabilité de cette culture, à son faible prix sur le marché (0,23 dollars pour une caisse de 18 kg), à un système de commercialisation monopoliste, à de faibles rendements liés au manque d’appui technique et de crédits, à la perte de production causée par le phénomène El Niño et à l’absence d’alternatives pour la commercialisation.

En 1998, grâce à un accord passé entre le Ministère de l’Agriculture (MINAG) du Pérou et l’INIBAP, le projet de banane biologique de la vallée de Chira a été mis en place dans le département de Piura. Ce projet présentait des caractéristiques de type participatif, intégrant protection de l’environnement et développement durable.

Ce projet visait à caractériser la problématique bananière et organiser, avec le soutien coordonné des deux organismes, des activités de transfert de technologie, un appui financier (crédits) et logistique, des recherches et une organisation des producteurs de bananes. L’objectif était d’améliorer le niveau de vie des petits producteurs en adoptant la culture de banane biologique comme mode de production afin de diversifier l’offre tout en perfectionnant le système de production et l’aide à la commercialisation.

Les sols de la vallée de Chira sont sédimentaires, profonds, de faible pente, à texture limono-argileuse de clase I, aptes pour la culture de banane. Le climat de la région est idéal pour la culture de la banane biologique, avec des températures moyennes maximales et minimales de 32ºC et 17ºC et 7,2 heures de soleil par jour. L’humidité relative, inférieure à 65%, et les faibles précipitations (inférieures à 500 mm

Le point sur... Evaluation de l’impact du projet de banane biologique dans la vallée de Chira au Pérou


par an) ne favorisent pas le développement de la maladie des raies noires. La zone de production est située à un endroit stratégique, à 60 km du port d’embarquement, auquel elle est reliée directement par des routes asphaltées. La grande majorité (98%) des producteurs de la vallée de Chira possède en moyenne 0,72 hectares.

Cette étude visait à évaluer ex post l’impact économique de l’implémentation du projet. L’étude de terrain a été menée entre octobre 2002 et mars 2003, au travers de 175 enquêtes réalisées auprès des producteurs, de rencontres avec des groupes spécifiques, de réunions individuelles avec des commerçants, de l’obtention, directement sur le terrain, de données techniques, de production et commerciales, et de la compilation de données bibliographiques et statistiques relatives à l’activité bananière dans la région. L’échantillonnage a été réalisé au hasard incluant des producteurs biologiques et traditionnels.

RésultatsAu travers du projet, les petits producteurs et les techniciens locaux des secteurs public et privé ont reçu une formation. L’adoption de pratiques culturales biologiques a réduit l’utilisation de fertilisants d’origine synthétique de 18 018 T, qui ont été remplacés par des nutriments d’origine biologique comme le guano des îles, le fumier, le sulfate de potassium, le magnésium minéralisé ainsi que d’autres sources (figure 1).

Mille six cent soixante douze petits producteurs ont bénéficié du projet, soit 38% de l’ensemble des producteurs de bananes de la vallée de Chira. Fin 1999, la technologie a été appliquée à 1603 hectares, permettant de certifier avec l’agence OCIA-USA les 210 premiers hectares de banane biologique respectant les normes les plus exigeantes de la régulation relative aux produits biologiques. En 2000, la production de 115 hectares a été exportée. En 2002, la technologie de production biologique a été appliquée sur 3100 hectares environ, dont 1600 ont été certifiés par les agences BSC, Skal et SGS. La production de 823 hectares certifiés a été exportée par les entreprises nationales Gronsa, Exbanor et Biorganika et l’entreprise transnationale Dole.

Le changement de technologie a entraîné d’importantes modifications des revenus, tant pour les petits producteurs de banane biologique que pour les producteurs traditionnels, qui ont bénéficié de l’activité économique générée par le projet. Le prix réel perçu par le producteur pour la banane biologique d’exportation en 2002 a été de

32% supérieur au prix réel perçu en 1999 pour la vente sur le marché national (figure 2).

Le coût de production de la banane biologique par hectare a été de 92% supérieur au coût de production de la banane traditionnelle (figure 3) du fait du montant plus élevé des fertilisants et de la main d’œuvre.

En 1998, avant la mise en place du projet de banane biologique, le revenu net moyen du producteur était de 963 $US/ha (figure 4). En 2002, le revenu net moyen du producteur était de 2770 $US. Le petit producteur a vu s’accroître ses revenus de 187% en adoptant la production biologique et en diversifiant son offre sur le marché local et à l’exportation.

Le revenu net réel moyen par hectare a diminué de 65% pendant la période de transition du conventionnel au biologique. On doit ce phénomène à l’augmentation du coût de production et au fait que le prix de la banane biologique sur le marché domestique n’est pas différent de celui de la banane conventionnelle. Cette situation s’est inversée à partir de 2000, période durant laquelle la production biologique a été exportée à des prix très favorables et le prix réel sur le marché national a considérablement augmenté. La période de

Figure 1. Plantations de bananes biologiques certifiées dans la vallée de Chira

$US

par h

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2000

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0 1999 2000 2001 2002

Biologique

Conventionnelle

$US

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30

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15

10

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0 1999 2000 2001 2002

Biologique

Conventionnelle

Figure 2. Prix réel au producteur

Figure 3. Coûts réels de production


la transition vers la production biologique peut être plus longue et nuire davantage au producteur en fonction des conditions initiales du producteur impliqué dans la conversion vers un autre système de production. Pour les producteurs de la vallée de Chira, le recouvrement du revenu net réel a eu lieu 15 mois après le début du processus de conversion, étant donné que les producteurs, avant d’entamer ce processus de trois ans exigé par la réglementation relative aux produits biologiques, pratiquaient déjà depuis deux ans des pratiques écologiques et non polluantes et, dans certains cas, n’utilisaient plus de produits chimiques interdits depuis trois ans.

La baisse de l’offre de bananes sur le marché national causée par l’exportation a accru le prix payé au producteur sans que cela ne représente nécessairement une augmentation du prix pour le consommateur. De même, les producteurs conventionnels ont bénéficié de cette nouvelle dynamique de commercialisation des bananes et de l’ouverture à l’exportation. Ainsi, en 2002, le producteur conventionnel a vu ses revenus nets réels augmenter de 107% par rapport à 1999, principalement du fait d’un meilleur prix sur le marché local.

Figure 4. Revenus nets réels

1999 2000 2001 2002

Biologique

Conventionnelle

$US

par h

ecta

re

3000

2000

1000

0

Cette étude a été réalisé par Salomón Soldevilla Canales

qui travaille pour le Projet Banane Biologique Alto Beni,

Sopocachi, Rue Francisco Bedregal N° 2904 P.B.,

La Paz, Bolivie.

Le Dr Georges F. Wilson, pionnier de la recherche moderne sur les bananiers plantain en Afrique, est décédé le 7 mars à Kingston (Jamaïque) après une longue maladie. Il a joué un rôle important dans la création du programme de l’IITA sur le bananier/plantain ainsi que dans celle de l’INIBAP.

Il lança les premiers essais sur le bananier plantain au Nigeria au début des années 70,

lorsqu’il était chercheur senior du programme de recherche de l’IITA sur les systèmes agraires. Il perçut l’importance vitale de cette plante en Afrique bien avant qu’elle ne soit reconnue comme telle par l’IITA et travailla sans relâche pour que les scientifiques africains coordonnent leurs efforts de recherche.

Il fut l’instigateur de la première conférence internationale sur le bananier et le bananier

Hommage à Georges F. WilsonIn memoriam

En 2002, les producteurs biologiques certifiés n’ont pas pu exporter 24% de la production biologique du fait du non-respect des accords passés par les entreprises exportatrices (non exécution des achats aux dates convenues). De la production non exportée, 61% répondaient aux critères minima requis pour l’exportation et ont été écoulés sur le marché national. Pour ces ventes, le producteur a reçu un prix réel inférieur de 74% au prix qu’il aurait reçu si ces bananes avaient été exportées.

PerspectivesLe changement de système de production et le soutien à la commercialisation offerts au travers de la collaboration MINAG-INIBAP a contribué à ce que la banane passe de la 17ème place parmi les fruits exportés en 1999, à la 3ème place en 2002 avec une valeur d’exportation de 6,1 millions de dollars suivie de la mangue et de la mandarine. La banane a connu l’augmentation la plus importante tant en valeur qu’en volume d’exportation.

La production de banane biologique dans la vallée de Chira continuera d’augmenter aussi longtemps que la demande extérieure en produits biologiques certifiés augmentera et que les entreprises nationales ou étrangères amélioreront le système de production et d’opération dans le but de garantir au producteur un prix équitable et l’intégrité biologique de la production. De la même manière, les perspectives peuvent s’améliorer avec la participation du gouvernement dans les secteurs stratégiques tels que les études de terrain et de marché, la libéralisation de la production et du commerce du guano des îles, la réduction des prix du transport maritime, l’amélioration des voies d’accès et la mise en place de normes claires pour stimuler l’investissement et la distribution des bénéfices générés.


plantain qui eut lieu en 1976 au siège de l’IITA avec le soutien de l’agence belge de coopération pour le développement. Plus de 50 chercheurs africains et spécialistes du monde entier y participèrent. Une association internationale pour la recherche sur le plantain et les autres bananes à cuire (IARPCB) fut créée, dont le regretté Jean Champion était le premier président, feu Harry Stover le vice président et Georges le secrétaire.

Grâce à Georges, le concept d’un réseau de recherche sur les bananiers devint une réalité. La West African Research Corporation for Plantains (WARCORP) fut créée avec le soutien de l’IFAD incluant des chercheurs de pays allant du Congo au Bénin. La station de recherche de l’IITA à Onne joua un rôle essentiel dans ce réseau. Peu de personnes savent que Georges a été l’un des pères fondateurs de cette station. Au cours d’une deuxième conférence de l’IARPCB, tenue à Abidjan (Côte d’Ivoire), l’arrivée en Afrique de la maladie des raies noires généra de nombreuses discussions qui conduisirent à l’idée de créer un réseau global pour faire face à cette menace nouvelle et extrèmement préoccupante. L’idée fut soutenue par le Centre de recherche pour le développement international et Barry Nestel, son consultant principal, ce qui conduisit à la création de l’INIBAP.

Georges était une personnalité unique, doté d’une force tranquille, qui atteignait ses objectifs avec une grande sagesse et modestie. Son

bureau était toujours ouvert à tous à tout moment de la journée. Il partageait avec générosité ses vastes connaissances sur l’agriculture avec les plus jeunes générations. En collaboration avec son ami Edmond De Langhe, il continua à développer la recherche africaine sur Musa. Il nomma Rony Swennen comme premier chercheur sur le bananier plantain basé sur la station d’Onne et lui demanda de collecter des bananiers et des bananiers plantain dans le monde entier. Cette activité conduisit à la création du Centre de transit de l’INIBAP. Avec le recrutement du regretté Dirk Vuylsteke, il introduisit à l’IITA le premier biotechnologiste du bananier. Avec l’assistance de la Banque mondiale, Dirk et Georges créèrent le premier centre de multiplication in vitro de bananiers plantain à l’IITA. Georges aida ces jeunes scientifiques, qui partageaient avec lui son amour de l’Afrique, à devenir des experts en bananiers. Il leur apprit qu’il n’y a pas de problèmes mais seulement des solutions. De manière particulièrement remarquable, il resta toujours optimiste et tranquille. Il profita également pleinement de la vie avec sa femme Peju et son fils Suen.

Nous nous souviendrons tout particulièrement de lui comme le Jamaïquain avec une moustache à la Clark Gable, ainsi que le Washington Post le décrivit en 1984 en soulignant ses résultats sur la recherche sur les bananiers plantain.

Edmond De Langhe et Rony Swennen

Thèse

Thèse de doctorat soumise à l’Ecole Nationale Supérieure Agronomique de Montpellier, Montpellier, France, Mars 2004L’analyse des appariements à la méiose a révélé l’existence de nombreuses translocations chez les bananiers. Chez Musa acuminata, la principale espèce à l’origine des bananiers cultivés, sept groupes de translocations (Central, Nord Malaisie, Montagnes malaises, Nord A, Nord B, Indonésie et Afrique de l’Est) ont été identifiés, à l’intérieur desquels les accessions sont homozygotes pour cet élément de structure. Cette situation rend difficile la réalisation de cartes génétiques, la compréhension de la transmission des caractères d’intérêt agronomique dans les descendances et plus globalement l’amélioration génétique. Cette thèse

avait pour objectif de mettre en place un outil basé sur l’hybridation in situ fluorescente de clones BAC (BAC-FISH) pour mieux caractériser ces translocations et d’appliquer cet outil à la caractérisation des translocations entre les accessions ‘Calcutta 4’ (2n=2x=22, groupe de translocations Nord A) et ‘Madang’ (2n=2x=22, groupe de translocations Central) en s’appuyant sur une carte génétique développée à partir du croisement entre ces cultivars. Cette étude a impliqué la construction d’une banque BAC de bananier, le développement d’une carte génétique, l’adaptation de la technique d’hybridation BAC-FISH sur les chromosomes de bananiers et l’initiation d’une carte cytogénétique.

La banque BAC du cultivar ‘Calcutta 4’ que nous avons construite comprend 55 152 clones avec une taille moyenne d’insert de 100 Kb.

Cartographie génétique et cytogénétique chez le bananier : caractérisation des translocationsAlberto Vilarinhos


Environ 1,5% des clones présentent des inserts constitués d’ADN chroloplastique ou mitochondrial. La couverture du génome nucléaire par la banque BAC a été estimée à 9-10x. La carte génétique que nous avons développée à partir du croisement ‘Calcutta 4’ x ‘Madang’ et à partir de données moléculaires existantes comprend 120 marqueurs (dont 20 marqueurs RFLP, 81 marqueurs AFLP, et 19 marqueurs SSR) répartis en 14 groupes de liaison. Le groupe de liaison II a été plus particulièrement ciblé pour la recherche des translocations. En effet, différents critères (taux de marqueurs distordus, taille du groupe, comparaison avec d’autres cartes, etc.) suggéraient que ce groupe implique des chromosomes portant des translocations. Quatre clones BAC répartis sur le GL II et sélectionnés à partir de 3 locus RFLP et 1 locus SSR ont été localisés, par BAC-FISH, sur les chromosomes des accessions ‘Calcutta 4’ et ‘Madang’. L’ensemble des résultats suggère que les marqueurs impliqués dans

le GLII appartiennent à trois paires de chromosomes homologues dont la structure est différente entre ‘Madang’ et ‘Calcutta 4’ par la présence de deux translocations liées chez ‘Calcutta 4’. Selon l’hypothèse retenue les locus mMaCIR161-rMaCIR 560, rMaCIR 1125, et rMaCIR 36 appartiendraient à trois chromosomes différents chez ‘Madang’ (codés A, B et C) alors que chez ‘Calcutta 4’ ils ne seraient que sur deux chromosomes différents (chromosomes A et B). Le locus rMaCIR 1125 situé sur le chromosome C chez ‘Madang’, serait transloqué avec son segment porteur en position interstitielle sur le chromosome B de ‘Calcutta 4’.

D’autre part une carte cytogénétique globale de l’accession ‘Calcutta 4’ a été initiée. Elle est encore partielle et comprend 16 locus (14 clones BACs sélectionnés à partir de locus RFLP et SSR de la carte génétique et deux sondes ribosomiques, 45 S et 5S). Six des 14 GL de la carte génétique ont pu y être ancrés.

Thèse

Thèse de Ph.D soumise en 2002 à l’Université du Kerala, Thiruvananathapuram, Kerala, IndeAfin de satisfaire la demande grandissante en bananiers, la productivité doit être augmentée. L’emploi de technologies modernes, telles que l’utilisation de plantes issues de culture in vitro a conduit à une productivité synchronisée, précoce et améliorée. Des rejets baïonnette de ‘Red banana’ ont été collectés dans des champs bien entretenus à Vellayani et Kaliyilkkavila, dans le district de Thiruvananthapuram. Les apex prélevés ont été stérilisés deux fois et inoculés sur milieu MS de base avec 0,2% de charbon actif. Au bout de quatre semaines, les cultures stériles ont été sélectionnées, des sections de feuilles et les apex ont été isolés et inoculés sur milieu MS ou MT avec différentes concentrations et combinaisons d’auxines et de cytokinines.

Des cals friables rouge pâle ont été initiés à partir des apex placés sur milieu MT avec 0,5 mg/L de TDZ et des cals compacts rouges ont été obtenus sur milieu MT avec 1 mg/L d’ANA, 2 mg/L de BA et 1 mg/L de TDZ. Les apex placés sur milieu MS avec 2 mg/L de 2,4-D ont produit des cals friables blancs. Les sections de feuilles sur milieu MT avec 1 mg/L d’ANA, 2 mg/L de BA et 1 mg/L de TDZ ont produit des cals rouges friables. Le milieu MS avec 1 mg/L d’ANA et 2 mg/L de BA a induit des cals moins compacts vert pâle.

La rhizogenèse a été observée sur des cals produits à partir d’apex sur milieu MT avec 1 mg/L

d’ANA et 2 mg/L de BA. Les cals initiés sur des fragments de feuilles placés sur milieu MT avec 1 mg/L d’ANA et 1 mg/L de BA ou 0,1 mg/L de TDZ ont également montré une rhizogenèse. Les explants foliaires placés sur milieu MT avec 2 mg/L de 2,4-D et de BA ont produit des cals noirs avec des embryons somatiques à différents stades de développement incluant les stades globulaire, torpille et bipolaire. Avec les suspensions cellulaires, le milieu MT liquide avec 1 mg/L de 2,4-D et 2 mg/L de BA a produit le nombre d’embryons somatiques le plus élevé après 45 jours. Les embryons somatiques ont été transférés sur milieu MT de base pour leur croissance ultérieure.

Des bourgeons floraux mâles terminaux ont été collectés pour la culture d’anthères sur des plantes portant un régime. Des cals spongieux blancs ont été initiés à partir des anthères au bout de 60 jours sur milieu MT contenant 2 mg/L de 2,4-D et de BA, des cals spongieux jaune pâle ont été initiés sur milieu contenant 2 mg/L de 2,4-D et 1 mg/L de TDZ et des cals noirs avec des ébauches racinaires ont été produits avec 2 mg/L d’ANA et 1 mg/L de BA.

Les apex ont été inoculés sur milieu MS pour régénération directe et multiplication. Les pousses primaires ont émergé des explants en moins d’une semaine, quelle que soit la concentration en hormones. Des pousses multiples ont été produites 60 jours après inoculation, et 78 et 72 ébauches de pousses, d’une longueur moyenne

Culture de tissus de Musa acuminata Colla R. Vidhya


de 6,95 cm et 6,13 cm, ont été obtenues avec un milieu MS contenant respectivement 8 mg/L de BA ou 0,1 mg/L d’ANA et 8 mg/L de BA. Les vitroplants ont été endurcis et transférés de la chambre de culture à température ambiante. Les plantes régénérées ont montré 100% de survie. Toutes les plantules étaient vertes pendant la phase initiale d’endurcissement. Cependant, au bout de 10 jours, la plupart des pseudotroncs sont devenues rouges, sauf dans le cas de 36 plantules produites avec 8 mg/L de BA ou avec 0,1 mg/L d’ANA, qui sont restées vertes.

Des caractères morphologiques tels que la hauteur des plantes, leur circonférence, le nombre de feuilles, la longueur et la largeur des feuilles ont été enregistrés au départ et au bout de 30, 90, 180 et 270 jours. Les plantes rouges ont produit une moyenne de 80 à 90 fruits et les plantes vertes ont produit des fruits de taille similaire qui devenaient jaunes en mûrissant. La longueur des fruits, leur circonférence et leur poids, le poids des régimes, le nombre de mains, le nombre de doigts par main et le nombre total de fruits de plantes produites sur des milieux avec des concentrations en hormones différentes, et établies à partir de quatre écotypes avec 15 traitements, ont été enregistrés et une analyse statistique a été réalisée.

Des échantillons de feuilles prélevés sur les plantes produites sur milieu MS additionné de 8 mg/L de BA ou de Kin et établies au champ, ainsi que sur les variants rouges et verts obtenus à partir des vitroplants ont été utilisés pour une électrophorèse SDS-PAGE afin de séparer les protéines. Des isozymes telles que les estérases, les phosphatases acides et les peroxydases, ainsi que les profils isoenzymatiques des plantes régénérées ont été analysés. Les profils électrophorétiques des estérases et des peroxydases étaient différents entre les échantillons de feuilles prélevés sur des plantes provenant des traitements avec de la BA et de la Kin. Le profil électrophorétique des peroxydases montrait cinq bandes principales pour les

échantillons de feuilles provenant du traitement Kin, contre seulement trois pour le traitement BA. Toutes les protéines de l’essai montraient de la variabilité dans le profil des protéines totales.

La banane est un fruit tropical important qui procure une bonne source d’hydrates de carbone, de vitamines et de minéraux. La banane a longtemps été considérée comme un aliment idéal pour les bébés. La quantité d’hydrates de carbone était plus basse chez les variants rouges et verts (22,98 et 23,12 mg/g) que chez les cultivars locaux ‘Robusta’, ‘Nendran’ et ‘Rasthali’. Le contenu en vitamine C était légèrement plus élevé chez les variants rouges. Les niveaux les plus bas de sucres réducteurs étaient obtenus chez les variants rouges. Il n’y avait pas de différence dans le contenu nutritionnel des fruits entre les variants verts et rouges, ni dans la quantité de fibres du pseudotronc d’échantillons provenant des traitements BA et Kin. Les variants rouges et verts étaient riches en FDN, en FDA et avaient un contenu élevé en hémicelluloses et en lignine.

Une analyse par RAPD a été effectuée avec 20 amorces d’Operon Technologies choisies au hasard. Parmi ces 20 amorces, 10 ont donné des produits d’amplification. Un total de 96 bandes a été obtenu, dont 79 étaient polymorphes (83%). Après trois semaines de culture sur vermiculite, les variants verts et rouges montraient un polymorphisme marqué pour les bandes majeures. OPB-13 peut être utilisé comme marqueur pour identifier les variants rouges et verts obtenus au cours de la culture in vitro de Musa acuminata. OPAB-13 peut être utilisé pour distinguer les variants verts et rouges. OPB-3 a montré un profil de bandes monomorphe chez tous les échantillons provenant de plantes vertes et rouges. D’après le dendrogramme établi avec la méthode UPGMA, les variants rouges et verts étaient situés dans des groupes séparés.

Thèse

Thèse (PhD) présentée à l’Université de North Maharashtra, Inde, en février 2002

L’objectif principal de ce travail était de développer une solution à coût réduit pour l’amélioration qualitative et quantitative d’un système de production bananière qui ne compromette pas la fertilité du sol, les intérêts des paysans et des

consommateurs de bananes et l’équilibre de l’écosystème.

Un dispositif en blocs de Fisher a été établi à l’Université de North Maharashtra et sur les sites expérimentaux de la ferme de Bajirao Agro-Tech pour évaluer l’effet, sur la croissance et le rendement de plants de la variété ‘Shrimanti’ (AAA), de divers apports biotechnologiques, tels que l’application d’un conditionneur de sol dérivé

Apports de la biotechnologie pour améliorer le rendement des bananiersNiteen V. Phirke


du pseudotronc, de régulateurs de croissance, d’engrais biologiques, de cendre, d’une irrigation par goutte-à-goutte ainsi que de l’utilisation réduite d’engrais chimiques.

Les principaux résultats de ces cinq ans d’essais en laboratoire et au champ ont été les suivants :1. Approximativement 4 millions de tonnes de

biomasse de pseudotronc et de feuilles ont été utilisés pour produire un conditionneur du sol, en utilisant une fermentation à l’état solide pour le carbone organique et le recyclage des nutriments.

2. Les régulateurs de croissance basés sur les acides aminés, produits par hydrolyse de sous-produits disponibles localement riches en protéines, ont augmenté le taux de survie des plantes transplantées et leur rendement.

3. Des microbes ont été isolés de la rhizosphère de bananiers élites, et conservés pour exploitation commerciale dans un consortium producteur d’engrais biologiques.

4. La cendre a montré un potentiel comme substitut partiel d’engrais phosphatés et potassiques et de micronutriments importés, en conjonction avec des champignons qui solubilisent le phosphate et des mycorhizes.

5. L’irrigation au goutte-à-goutte a réduit la quantité d’eau utilisée et la consommation d’électricité, diminuant ainsi la salinisation du sol.

6. L’utilisation de ces apports biotechnologiques a permis de réduire de 50% la quantité d’engrais chimiques, ce qui a rendu possible la conversion de terres fortement érodés, stériles et inutilisées en terre agricole cultivable.

7. Les essais, conduits dans deux conditions géoclimatiques, à l’Université de North Maharashtra et à Bajirao Agro-Tech, ont globalement montré les mêmes tendances pour les observations et la productivité, ce qui indique la fiabilité de la technologie de la gestion intégrée de la nutrition des plantes.

La maladie bien connue dite du ‘bout de cigare’ se caratérise par l’apparition sur le périanthe d’une zone noirâtre qui se diffuse vers le bas, formant des rides et se couvrant de conidiophores et de conidies du pathogène qui donnent un aspect cendreux. A Cuba, cette maladie est plus fréquente chez les bananiers dit ‘à cuire’. Les variétés les plus touchées sont les clones ‘Macho 3⁄4’ et ‘CEMSA 3⁄4’.

Dans la région de Santo Domingo, Province de Villa Clara, où se situe l’Instituto de Investigaciones en Viandas Tropicales, la maladie a été observée sur des régimes de FHIA-01 (AAAB). Les fruits étaient tachés par des lésions noirâtres profondes aux bords sinueux ou irréguliers, déprimées en leur centre et d’une consistance aqueuse (figure 1). Quand ces

lésions se rejoignent, les zones touchées peuvent représenter jusqu’à deux tiers des doigts. Les lésions se limitent au cortex, et la pulpe située au-dessous n’est pas affectée.

Les premiers symptômes sont des décolorations d’un brun rougeâtre sur le pédoncule des doigts

qui peuvent s’étendre jusqu’au point d’insertion avec la tige principale. Aucune pourriture ni détérioration n’apparaissent à l’intérieur des doigts. Ils restent fermes jusqu’à maturation mais cette dernière est plus tardive. La partie concave des doigts est plus affectée que la partie convexe, ceci étant du probablement à la diffusion des éléments pathogènes par la rosée ou la pluie.

Des morceaux de tissus infectés ont été placés en chambre humide et incubés à 28°C dans le but de favoriser la production des structures fongiques. Après quatre jours d’incubation, un mycélium brun clair et assez rare s’est développé sur les lésions. Observées au microscope, les structures identifiées se sont avérées appartenir à Verticillium (Stachylidium) theobromae (Turc.).

La caractéristique de ce champignon est de produire des conodiophores solitaires et érigés, d’une taille de 100–400 nm x 4–6 nm, cloisonnés, cilyndriques, d’une couleur jaune clair, avec des nervures verticillées au bout desquelles se forment des groupes de conidies fixés sur du mucilage. Les conidies sont transparentes, de forme oblongue ou cylindriques et d’une taille de 4-6 nm x 2 nm.Source: Lilián Morales Romero, Instituto de Investigaciones en Viandas Tropicales (INIVIT) et Lidcay Herrera Isla, Facultad de Ciencias Agropecuarias, UCLV, Cuba.

Nouvelles de Musa La maladie du bout de cigare à Cuba

Figure 1. Lésions produites par Verticillium (Stachylidium ) theobromae (Turc.)


Le redressement de bananiers plantain affaissés Nouvelles de Musa

Des bananiers plantain abîmés et déracinés ont été redressés dans une ferme familiale à Ipaja Lagos, au Nigeria. Des supports en forme d’Y ont été utilisés à différents points du pseudotronc.

En 1997, une plante redressée 90 cm au-dessus du sol à 45° produisit des rejets mais les racines furent mangées par les termites après une période de sécheresse, et elle retomba du fait de son poids. Une autre plante glissa de son support après huit semaines et vint s’appuyer contre une palissade selon un angle de 65°. Le pseudotronc a flétri à la douzième semaine et produit dix doigts à la dix-huitième semaine.

En 1998, un bananier plantain fut soutenu presque verticalement, à 80°. Il commença à pousser 18 mois plus tard. La longueur du

pseudotronc augmenta de 165 cm à 180 cm et, presque un mois plus tard, la plante a produit trois doigts. La circonférence du pseudotronc resta inchangée à 37,5 cm.

En 2001, deux plantes vinrent s’appuyer sur une clôture, à des angles de 40° et 60°. La plante redressée à 60° a produit un rejet alors que l’autre a flétri, comme tous les plants affaissés qui n’avaient pas été redressés.Source: Godwin Norense Osarumwense Asemota, Windhoek, Namibie([email protected])

Plantain affaissé redressé par une clôture (Goodwin Asemota)

ForumJean Champion et la création de l’INIBAPLe Dr Jean Champion, dont le décès a été mentionné dans le numéro de décembre 2003 d’INFOMUSA, a joué un rôle peu connu mais significatif dans la création de l’INIBAP. Il faisait partie d’un petit groupe de personnes sans l’enthousiasme et l’expertise desquelles ce réseau aurait pu ne jamais voir le jour.

Au début des années 80, des membres du Groupe consultatif pour la recherche agricole internationale (GCRAI) furent impliqués dans des discussions concernant la création de plusieurs nouveaux Centres internationaux de recherche agricole (CIRA). Un certain nombre de pays producteurs de bananes et de bananes plantain suggérèrent que les Musa représentaient le groupe le plus important de plantes alimentaires qui ne recevait pas l’attention du GCRAI. A cette époque, la plupart des pays donateurs pensaient que les bananes étaient principalement une denrée d’exportation commercialisée par des firmes multinationales et leur importance comme culture vivrière dans les pays en développement n’était pas totalement reconnue. Cette situation commença à changer lorsque la maladie des raies noires commença à se disséminer rapidement dans le monde entier, avec un effet dévastateur chez les petits producteurs.

Fin 1982, lors d’une réunion à Washington, un groupe de donateurs importants demanda

au Centre de recherche pour le développement international du Canada (CRDI) de mener une étude sur la logique et la faisabilité de soutenir d’une manière ou d’une autre des recherches sur les bananiers et les bananiers plantain sous l’égide du GCRAI. Le CRDI a alors recruté un consultant afin de discuter les options possibles avec les pays producteurs et les donateurs potentiels et son rapport a été présenté par le CRDI au cours d’une réunion tenue à Washington en novembre 1983 et à laquelle participèrent 16 donateurs. Cette réunion déboucha de façon consensuelles sur le fait qu’une initiative internationale pour soutenir l’amélioration des bananiers et des bananiers plantain serait appropriée, et que cela devrait être réalisé par une approche en réseau plutôt que par la création d’un grand institut multidisciplinaire situé en un lieu unique. Il fut demandé au CRDI de continuer les consultations avec les programmes de recherche sur le bananier, les spécialistes du bananier et les donateurs, et de présenter une proposition officielle au GCRAI lors de sa réunion suivante, en mai 1984.

Un élément majeur dans ce processus de consultation fut une réunion qui eut lieu à l’aéroport de Gatwick en décembre 1983, lorsqu’un groupe de quatre experts internationaux des Musa a rencontré le consultant du CRDI pour offrir leurs vues sur certaines questions clé qui étaient apparues lors du processus de consultation aux niveaux national et régional. Les points soulignés couvraient l’identification des manques les plus


importants dans les connaissances techniques concernant la production de banane pour l’alimentation, les suggestions de priorités globales et régionales pour la recherche, le développement d’une stratégie internationale pour l’amélioration des bananiers, un débat sur les besoins en technologie de l’information du nouvel institut, ses besoins en matière de formation et la structure optimale d’un réseau international. Le Dr Champion joua un rôle clé dans cette consultation, dont les recommandations servirent de cadre non seulement pour la création de l’INIBAP par le GCRAI en mai 1984 mais aussi pour définir la politique et les programmes approuvés par le premier Conseil d’administration de l’INIBAP.

Avant que l’INIBAP puisse être créé de manière formelle, il était nécessaire d’identifier un pays pour en accueillir le siège. C’était une question difficile car la production des Musa est répartie de manière relativement égale entre l’Afrique, l’Asie et l’Amérique latine et les Caraïbes, mais exception faite d’un groupe d’Amérique centrale appartenant à une société multinationale, aucune de ces régions n’avait un programme de recherche solide sur les Musa. Le centre national d’excellence le plus fort était le Centre de coopération internationale en recherche agronomique pour le développement (Cirad), qui avait du personnel à Montpellier et outre-mer. Certains donateurs s’inquiétaient de placer en Europe l’institut pilote pour une plante tropicale et avaient des doutes sur le modèle de réseau proposé.

Cette situation conduisit à plus de dialogues et de consultations. Comme le Cirad, dont Jean Champion était l’un des chercheurs les plus éminents et respectés, et un certain nombre de pays producteurs appuyaient la candidature de Montpellier, le gouvernement français offrit d’y héberger le siège de l’INIBAP. Le reste, comme l’on dit, est de l’histoire.

Barry Nestel, Consultant.

Oui, il y avait bien des bananiers au Cameroun il y a 2000 ansL’arrivée en Afrique des premiers bananiers cultivés a été un sujet de spéculations pendant plus d’un siècle. Alors qu’il est communément accepté qu’ils sont originaires de « quelque part en Asie », le moment de leur introduction ainsi que les humains responsables de cette introduction n’ont jamais été déterminés avec certitude.

Trois théories sont avancées pour expliquer l’introduction des bananiers en Afrique. Les

bananiers ont été introduits soit par les Portugais à la fin du 16ème siècle, soit par des marchands arabes ou perses aux alentours du 8ème siècle ou plus tôt, ou enfin par les peuplades de langue austronésienne qui s’installèrent à Madagascar au début du premier millénaire, rendant possible une introduction ultérieure sur le continent. La troisième théorie, avancée par le regretté Norman Simmonds, une autorité dans le domaine des bananiers, a régulièrement gagné du terrain. Ces trois théories ont en commun la conviction que les bananiers n’ont pas atteint le continent africain avant l’ère chrétienne, il y a 2000 ans.

Nous avons récemment récupéré des phytolithes lors des fouilles dans des fosses d’ordures dans le centre du Cameroun et nous les avons identifiées comme provenant de bananiers cultivés, après une étude comparative des genres Musa et Ensete (Mbida et al. 2001). Ils dataient d’environ 2500 ans. Si cela est confirmé, une telle découverte apporterait un éclairage différent sur les débuts de l’agriculture en Afrique tropicale humide. Par exemple, l’agriculture dans les forêts humides n’aurait pas reposé sur l’igname, qui n’est généralement pas très productive en l’absence de saison sèche, mais elle aurait pu se développer autour des bananiers plantain qui préfèrent un tel environnement.

La période de démarrage de la culture du bananier en Afrique est hautement pertinente pour la génétique de la banane comestible. Les bananiers plantain AAB et les bananiers à cuire AAA d’Afrique de l’Est comprennent des groupes de cultivars étroitement définis, classifiés sur une base morphologique comme étant au même niveau que, par exemple, les AAA Gros Michel, les AAB Silk et les ABB Pisang awak. Cependant, comme le groupe AAB Maia maoli du Pacifique, ils montrent une diversité qui dépasse celle de tout groupe comparable de triploïdes, avec plus de 50 AAA d’Afrique de l’Est et plus de 100 cultivars de bananiers plantain. Une telle diversité a-t-elle été générée par des mutations somatiques se produisant sur de longues périodes, ou bien ces triploïdes sont-ils plus sensibles aux types de stress qui génèrent ces mutations ? Le fait que les taux de mutation en laboratoire soient beaucoup plus élevés que ceux observés au champ (Vuylsteke et al. 1991) indique une présence et une culture ancienne des bananiers plantain en Afrique.

Il est inévitable que les informations qui appuient l’idée révolutionnaire d’une culture ancienne des bananiers en Afrique soient examinées de manière critique. Dans une note publiée dans l’édition 2004 d’Azania, le journal de l’Institut britannique d’Afrique de l’Est, Jan Vansina, une autorité réputée de l’histoire africaine, émet de sérieuses réserves sur cette découverte (Vansina 2004). Il écrit qu’on ne peut qu’accepter que la première preuve de la culture de bananes comestibles sans graines en Afrique remonte au mieux au sixième


siècle de notre ère, et peut-être même seulement au neuvième siècle.

Vansina argumente que les bananiers ne peuvent pas avoir été cultivés en Afrique de l’ouest il y a 2500 ans en se basant sur l’hypothèse que les bananiers plantain sont originaires du sous-continent indien. Cependant, des recherches chimiotaxonomiques et les analyses d’ADN cytoplasmique démontrent que les bananiers plantain (ainsi que les bananiers à cuire AAA d’Afrique de l’Est) sont originaires de Nouvelle Guinée et des îles environnantes (Horry 1989, Lebot et al. 1993, Carreel 1994, Carreel et al. 2002). De plus, la présence en Asie d’un nombre restreint de variétés de bananiers plantain et l’absence de bananiers à cuire AAA d’Afrique de l’Est indiquent clairement que le sous-continent indien ne peut pas être à l’origine de la diversité unique que l’on trouve en Afrique tropicale humide.

Vansina ne semble pas avoir connaissance d’une autre voie d’introduction (De Langhe et de Maret 1999), qui situe comme zone la plus probable d’introduction des bananiers en Afrique équatoriale l’actuelle Tanzanie. Les bananiers se seraient disséminés depuis cette zone d’Est en Ouest à travers le continent, pour finir par atteindre l’actuel Cameroun. Des spéculations sur une culture primitive du bananier dans les parties plus septentrionales du continent deviendraient non pertinentes.

Vansina croit que les phytolithes trouvés au Cameroun appartiennent au genre Ensete – que l’on appelle le faux bananier africain – plutôt qu’au genre Musa. Dans son article, il affirme qu’aucune comparaison directe en laboratoire n’a été faite avec des phytolithes utilisés au cours d’études antérieures, particulièrement en Asie du sud-est (Vansina 2004). Lorsque nous avons soumis notre article (Mbida et al. 2001), nous n’avions connaissance que de deux études se rapportant d’une manière générale aux Musaceae (Tomlinson 1959, Tomlinson 1969) et d’une seule étude spécifique sur la Nouvelle Guinée (Wilson 1985). Nous avons fait référence à ces articles, de même qu’aux collections de référence publiées pour les continents américain (Piperno 1988), asiatique (Kealhoffer et Piperno 1998) et africain (Runge 1996, Runge 1997).

L’article de Wilson ne soutient pas l’affirmation de Vansina qu’il est pratiquement impossible de faire la distinction entre les phytolithes des Musa (bananiers) et d’autres Musaceae (dans ce cas précis Musa ingens) (Vansina 2004).

Même si Wilson a éprouvé des difficultés à faire la distinction entre M. ingens et d’autres sections des Musa, il n’a apparemment pas introduit le genre Ensete dans son étude. Cependant, la différentiation entre les phytolithes d’Ensete et ceux de toute autre Musa était le sujet même de notre étude (Mbida et al. 2001). Au passage, les indications d’une culture ancienne du bananier

ont été récemment confirmées par Denham et al. (2003) et la domestication des bananiers pourrait avoir commencé à Kuk (Papouasie-Nouvelle Guinée) il y a au moins 10 000 ans.

La critique faite par Vanzina selon laquelle le matériel utilisé pour les comparaisons est insuffisant semble refléter une incompréhension des besoins méthodologiques nécessaires pour ce type d’étude spécifique. Puisque les phytolithes trouvés à Nkang pourraient avoir appartenu à des espèces indigènes d’Ensete africaines, une étude comparative à grande échelle a été entreprise pour tenter de savoir si la morphologie des phytolithes d’Ensete pouvait être distinguée de celui du genre Musa. Plusieurs exemplaires d’Ensete gilletii et d’Ensete ventricosum, la seule espèce africaine2 ont été examinés. E. gilletii étant typique des paysages du Cameroun, un spécimen d’une plante provenant de cette région a été introduite dans la collection de référence, en plus du spécimen provenant de la collection internationale de matériel génétique de Musa. Aucune variation frappante dans la forme des phytolithes n’a été notée parmi les échantillons d’Ensete examinés.

D’autre part, les phytolithes de Musa, s’ils étaient présents en Afrique dans des temps anciens, devraient nécessairement indiquer une introduction de plants de bananiers depuis l’extérieur du continent. Les cultivars introduits pourraient avoir appartenu à n’importe quels génomes de cultivars de bananiers, AA, AAA, AAB et ABB. Des cultivars représentatifs de ces groupes génomiques ont été examinés pour leurs phytolithes. Nous contestons donc l’affirmation que le matériel de référence était limité.

Un examen minutieux de la morphologie des phytolithes nous a conduit à conclure que 1) des variations dans la forme des phytolithes ne sont pratiquement pas détectables au sein de chaque genre et que 2) leur forme varie fortement entre deux genres (Mbida et al. 2001). Toutes les caractéristiques examinées sauf une s’excluaient mutuellement. En conséquence, les deux populations de phytolithes respectives d’Ensete et de Musa, sont tellement distinctes qu’une analyse statistique n’est même pas nécessaire.

De plus, la méthodologie d’observation des phytolithes employée n’a jamais été critiquée ni par les spécialistes ni en paléobotanique en général, bien que ce sujet ait été présenté lors de nombreuses conférences et réunions depuis la publication de notre article (Vrydaghs et al. 2003).

En conclusion, nous maintenons notre conclusion première que les phytolithes du site de Nkang, qui datent d’environ 2500 ans, 1 Apparemment, Ensete glaucum ne pousse pas à l’altitude de Kuk et des hauts plateaux qui l’entourent.2 La zone de distribution d’une troisième espèce, Ensete homblei, est confinée à une région restreinte du Katanga en République démocratique du Congo et à la Zambie (Simmonds 1960).


appartiennent au genre Musa et indiquent que la culture des bananiers était pratiquée dans cette partie de l’Afrique. Cependant, nous acceptons que les conclusions émises sur les phytolithes de Nkang doivent être confirmée par l’étude d’un plus grand nombre de spécimens, de préférence en provenance d’autres sites. Nous espérons donc que le débat que nous avons initié encouragera un plus grand nombre d’archéologues à rechercher des phytolithes de bananier en Afrique tropicale humide.C.M. Mbida, H. Doutrelepont, L. Vrydaghs et H. Beeckman travaillent au Museum royal d’Afrique centrale de Tervuren, Belgique ; R.L. Swennen, R.J. Swennen et E. De Langhe à la Katholieke Universiteit Leuven, Belgique et P. de Maret à l’Université de Bruxelles, Belgique. (Auteur pour correspondance : [email protected])

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Tableau 1. Classification d’une nouvelle espèce, Musella splendida Musella lasiocarpa Musella splendidaOrigine Province du Yunnan, China du sud Province de Ha Giang, Vietnam du nordTaille de la plante Petite, moins de 60 cm de haut Moyenne, hauteur de 1,0 a 1,2 mRhizome Rhizomateux Non rhizomateuxRapport longueur- < 3 > 3largeur des feuillesInflorescence Conique, deltoïde OvéBourgeon mâle Fortement imbriquée ; bractées Apex du bourgeon ouvert, bractées étritement attachés au bourgeon individuelles ouvertes précocementCoileur de la bractees Jaune, jaune-orange Jaune vifDisposition des fleurs Biseriée UniseniéeFleurs de la base Femelles HermaphroditesForme des fruits Ovoïde OvéDissémination Graines, rejets Rejets Référence Wu, D.L. et W.J. Kress. 2000. R. Valmayor et L.D. Danh. 2002. Musaceae. In C.Y. Wu and Classification and Characterization P.H. Raven (eds), of Musella splendida sp. nov. Fl. China 24:314-318 Phillip. Agri. Scientist 85(2):204-209

Débat taxonomiqueDans notre numéro de décembre 2002, nous avons inclus un article publié dans The Philippine Agricultural Scientist, dans lequel Ramon Valmayor et Le Dinh Danh annonçaient la classification d’une nouvelle espèce, Musella splendida R. Valmayor & L.D. Danh sp. nov. Avant de publier le courrier d’un lecteur qui en conteste la classification, nous présentons au tableau 1 un résumé des caractéristiques utilisées par les auteurs pour différencier leur nouvelle espèce de Musella lasiocarpa (Franchet).


Musella splendida – réponse à Valmayor et DanhLa perspective d’une nouvelle Musella (Valmayor et Danh 2002) est excitante pour les amateurs de Musaceae du monde entier, mais mon enthousiasme initial a diminué. Mon inquiétude est centrée sur le fait que les auteurs basent leur séparation de Musella splendida sur une description de Musella lasiocarpa, qu’ils supposent couvrir l’espèce entière dans toutes les situations. Ils ne font référence à aucun spécimen vivant ou d’herbier de M. lasiocarpa et ignorent l’influence possible de facteurs édaphiques, climatiques et biotiques sur la croissance de M. lasiocarpa. Ils ignorent également la possibilité d’une variation intraspécifique chez M. lasiocarpa et dont le matériel décrit ferait partie.

Bien que les auteurs s’appuient fortement sur la hauteur des plantes pour différencier une nouvelle espèce, ils n’indiquent pas la base utilisée pour leurs mesures et aucune des photographies ne comporte d’échelle. Les descripteurs de l’INIBAP pour le bananier spécifient que la hauteur doit être mesurée depuis la base du pseudotronc jusqu’au point d’émergence du pédoncule. La précision en matière de port est particulièrement importante chez Musella, plante chez laquelle les feuilles sont relativement dressées et contribuent ainsi de manière significative à la hauteur totale pendant sa phase végétative.

Lorsque l’on s’adresse à un caractère aussi plastique que le port d’une plante, l’influence des conditions de croissance est cruciale. La connaissance de M. lasiocarpa qu’ont Valmayor et Danh semble dériver exclusivement de C.Y. Wu qui décrit une plante haute de moins de 60 cm. Valmayor et Danh mentionnent, mais ne font pas spécifiquement référence, à la description de M. lasiocarpa faite par Franchet (1889), qui indique aussi que M. lasiocarpa

dépasse rarement 60 cm. L’article de Franchet inclut une illustration de M. lasiocarpa qui pourrait bien être une reproduction fidèle de la plante trouvée par l’abbé Delavay en 1885. Cependant, le dessin de Franchet ne comporte pas d’échelle et ne ressemble à aucune des plantes de M. lasiocarpa que j’ai pu voir. D’après le dessin de Franchet, il semble que la hauteur de la plante, qui n’a pratiquement pas de pseudotronc, soit de 60 cm depuis le sol jusqu’au sommet de la dernière feuille. Baker (1983) était en accord avec cette observation et, si la mesure de hauteur faite par Wu est, comme je le soupçonne, dérivée de Franchet, alors la littérature indique en effet que M. lasiocarpa est un tout petit bananier. Mais est-ce généralement vrai pour une plante in vivo ? Un plant de M. lasiocarpa poussant « sur les rochers de Loko-chan » à 1200 m (Franchet 1889) aura une allure différente de celle d’un plant poussant sur un sol fertile de forêt avec une humidité abondante à 118 m d’altitude dans le nord du Vietnam.

Au moment où j’écrivais ces lignes, la hauteur, depuis la base du pseudotronc jusqu’au point d’émergence du pédoncule d’une M. lasiocarpa en phase mâle dans ma serre (dans le sud-ouest de la Grande Bretagne), était de 45 cm et l’inflorescence était 25 cm au dessus. Lorsque les feuilles ont atteint leur développement maximal, juste avant la floraison, mon plant mesurait environ 1,30 m en tout, c’est-à-dire de la base du pseudotronc jusqu’à l’extrémité de la plus grande feuille à son inclinaison naturelle. M. lasiocarpa peut être plus grande que cela. J’ai fourni deux pieds de M. lasiocarpa à M Wim Kea d’Amstelveen, aux Pays Bas. Ils ont poussé jusqu’à 2,5 m ou plus (figure 1). Je prétends donc que M. lasiocarpa est une plante beaucoup plus grande que Valmayor et Danh ne le supposent.

Figure 1. Plante de M. lasiocarpa dans le jardin de l’auteur. L’échelle est de 1 m.

Figura 2. a) Inflorescence en phase femelle de Musella lasiocarpa dans la serre de l’auteur en juin 2002. b) Phase mâle de la même inflorescence en avril 2003. c) Phase mâle de la même inflorescence en juillet 2003

InfoMusa - Vol. 13 - N°144

Lors de la phase femelle, les extrémités pointues des bractées individuelles de M. lasiocarpa peuvent effectivement être écartées précocement, avant de se replier à la base (figure 2a), une caractéristique par laquelle Valmayor et Danh (2002) différencient M. splendida. Mais les caractéristiques des bractées changent avec la maturation de l’inflorescence, processus qui prend des mois chez M. lasiocarpa. Lors de la phase mâle (figure 2b), les bractées de M. lasiocarpa sont beaucoup plus petites, fines et fortement imbriquées. Ce changement dans les caractéristiques des bractées peut être observé sur les photographies de Valmayor et Danh eux-mêmes (figures 2, 3, 5 et 6 dans Valmayor et Danh 2002). Je pense que les caractéristiques des bractées au cours de la phase femelle chez M. lasiocarpa pourraient être variables selon que la plante a toutes ses feuilles ou n’en a pas à l’initiation de la floraison.

Les spécimens intéressants de Musella de Valmayor et Danh (figure 9, Valmayor et Danh 2002) sont, je le présume, des photographies de M. lasiocarpa prises par hasard. Il est prématuré de suggérer que la figure 9 soit la preuve de l’existence possible d’autres espèces de Musella. On peut rapidement trouver de nombreuses autres photographies de M. lasiocarpa sur Internet, qui montrent encore plus de variation entre plantes de cette espèce. Cette variation est principalement due à des facteurs environnementaux ou liée à l’âge de l’inflorescence lorsque le cliché a été pris.

Je ne suis pas non plus sûr que le fruit montré sur la figure 8 (Valmayor et Danh 2002) puisse être décrit comme parthénocarpique. Les grands espaces d’air visibles dans la section transversale semblent indiquer que le fruit n’est pas développé. M. lasiocarpa produit le même type de fruits si elle n’a pas été pollinisée. On se demande immédiatement par quel mécanisme cette espèce est disséminée dans les vastes forêts du nord du Vietnam.

Valmayor et Danh (2002) mentionnent que M. splendida a des fleurs hermaphrodites à la base et opposent cela avec M. lasiocarpa, qui est supposée avoir des fleurs femelles à la base. Valmayor et Danh ne décrivent pas convenablement les fleurs hermaphrodites de M. splendida ; il en est de même avec Wu pour les fleurs femelles de M. lasiocarpa. Des fleurs femelles sont présentes à la base de l’inflorescence écrit Wu, cité par Valmayor et Danh (2002). C’est loin d’être un diagnostic. En effet, le manque de précisions de la publication de Wu sur Musella lasiocarpa est une des raisons pour lesquelles la Royal Horticultural Society (2003) persiste à se référer à la plante comme Musa lasiocarpa, selon Simmonds (1960). Au passage, Simmonds, qui ne connaissait visiblement pas bien du tout la plante, a inclus cette plante dans

les Musa en se basant sur les caractéristiques du périanthe, et non sur le fait qu’elle soit un rhizome et qu’elle soit polycarpique.

Sur mon spécimen de M. lasiocarpa, les fleurs femelles ont des filets rudimentaires et les fleurs mâles des styles rudimentaires. Il est nécessaire de décrire en détails les fleurs hermaphrodites de M. splendida, puisque les fleurs des Musaceae peuvent être structurellement hermaphrodites mais fonctionnellement hermaphrodites, femelles, mâles ou même stériles. On pourrait argumenter que le terme devrait être restreint à des fleurs qui sont fonctionnellement hermaphrodites, c’est-à-dire qui ne peuvent être autofécondées pour produire des graines viables, comme chez Musa velutina. Si Valmayor et Danh utilisent le terme dans ce sens précis, alors quelle est l’explication du fait que les fleurs hermaphrodites de M. splendida ne produisent pas de graines ? Valmayor et Danh ne font aucun commentaire sur ce point ou sur la présence ou la viabilité du pollen qui serait produit par ces fleurs hermaphrodites.

En conclusion, je crois prématuré de déclarer l’existence d’une nouvelle espèce de Musella au Vietnam alors que les populations de Musella de Chine, du Laos, du Myanmar et du Vietnam sont trop insuffisamment caractérisées. Il se pourrait bien qu’il y ait d’autres espèces de Musella qui attendent d’être découvertes, mais, en se basant sur les preuves qu’ils présentent, Valmayor et Danh ne me convainquent pas que M. splendida est l’une d’elles.

Je possède un M. lasiocarpa de Kunming (Yunnan), grâce à un don du Prof. Hu Zhihao, et j’ai déposé des vitroplants de cette espèce au Centre de transit de l’INIBAP à Leuven. Je serai heureux d’échanger du matériel in vivo avec toute autre partie intéressée pour comparer ces matériels côte à côte dans le même environnement. Je suis sûr qu’il y a de la variation utile au plan botanique et peut-être pour l’horticulture chez M. lasiocarpa.David Constantine 2 High StreetAshcott, Somerset TA7 9PL, Grande Bretagnee-mail : [email protected]

RéférencesBaker J.G. 1893. A synopsis of the genera and species of

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Vous trouverez ci-dessous trois exemples de références parmi les plus courantes :

Périodiques : Sarah J.L., C. Blavignac & M. Boisseau. 1992. Une méthode de laboratoire pour le criblage variétal des bananiers vis-à-vis de la résistance aux nématodes. Fruits 47(5):559-564.

Ouvrages : Stover R.H. & N.W. Simmonds. 1987. Bananas (3rd edition). Longman, London, United Kingdom.

Articles (ou chapitres) dans des ouvrages : Bakry F. & J.P. Horry. 1994. Musa breeding at CIRAD-FLHOR. Pp. 169-175 in The Improvement and Testing of Musa: a Global Partnership (D.R. Jones, ed.). INIBAP, Montpellier, France.

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Vient de paraîtreS. Mohan Jain et R. Swennen (eds). 2004. Banana Improvement - Cellular, Molecular Biology, and Induced Mutations. Ce livre de 392 pages, co-publié par la FAO, l’IAEA et l’INIBAP présente les résultats du projet de recherche coordonné par la FAO/IAEA portant sur la biologie cellulaire et les biotechnologies, incluant les techniques de mutation pour la création de nouveaux génotypes utiles de bananier. Le livre contient également plusieurs articles de fond qui apportent une information actualisée sur les outils de la biotechnologie qui peuvent être utilisés pour produire, d’une façon plus rapide et plus efficace, de nouvelles variétés de Musa possédant des caractères intéressants.

Parutions récentesStrosse H., R. Domergue, B. Panis, J.V. Escalant et F. Côte. 2003. Suspensions cellulaires embryogènes de bananiers et bananiers plantain (A. Vézina et C. Picq, eds). Guides techniques INIBAP 8. INIBAP, Montpellier, France. Carlier J., D. De Waele et J.V. Escalant. Evaluation globale de la résistance des bananiers à la fusariose, aux maladies foliaires causées par les Mycosphaerella spp. et aux nématodes : évaluation de la performance (A. Vézina et C. Picq, eds). Guides techniques INIBAP 7. INIBAP, Montpellier, France.

A paraîtreINIBAP 2004. Networking bananas and plantains: Annual Report 2003.

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La Revue Internationale et Plantains€¦ · La Revue Internationale sur Bananiers et Plantains. INFOMUSA Vol. 13, N° 1 ... interruption de réception de la revue. Les opinions émises