L'alimentation de la vache tarie

1. Revue de littératureTable des matières

� 1.1 Métabolisme de la vache tarie et prévention de l’hypocalcémie

� 1.2 Type de fourrages adaptés aux besoins de la vache tarie

� 1.3 Concentration élevée en potassium des fourrages

� 1.4 Prélèvement des plantes en cations et anions en lien avec leur

disponibilité dans le sol

� 1.5 Fonction des éléments minéraux de la DACA (Na+, K+, Ca2+, Mg2+,

Cl- , S2- et P3-) dans les plantes fourragères

� 1.6 Variation minérale entre les espèces fourragères

� 1.7 Variation minérale entre les cultivars d’une même espèce

� 1.8 Variation minérale entre les coupes et influence de la situation

géographique

1.1 Métabolisme de la vache tarie et prévention de l’hypocalcémie La période de transition qu’est le tarissement chez la vache laitière est

particulièrement critique durant les trois dernières semaines de gestation

(Lefebvre et Cloutier, 1996). Afin de provoquer un déclenchement précoce des

processus d’ajustement du Ca en vue de la forte demande en début de lactation,

plusieurs moyens en préparation au vêlage ont été identifiés. En effet,

contrairement aux traitements curatifs comme les intraveineuses de Ca peu après

le vêlage qui prédisposent par la suite l’animal à des problèmes de santé lors des

lactations subséquentes, les stratégies préventives d’ajustement calcique

réduisent efficacement les cas de fièvre vitulaire (Lefebvre et al., 1999; NRC,

2001). Elles préparent l’animal à rééquilibrer la disponibilité du Ca dans le sang et

la demande pour cet élément à la suite de l’initiation de la production de

colostrum.

Puisque la preuve a été faite que le nombre de cations et d’anions dans la

circulation sanguine détermine le pH du sang et que son alcalinisation provoque

un déséquilibre (Mongin, 1981), l’analyse d’autres ions que le Ca a semblé une

voie intéressante d’étude pour prévenir l’hypocalcémie (Goff et Horst, 1997a). Les

rations anioniques ou à DACA négative augmentent la concentration de Ca

sanguin avant la parturition en induisant une acidose métabolique[1] ce qui stimule la mobilisation calcique des os et améliore l’homéostasie du Ca (Horst et

al., 1997; Lefebvre et al., 1999; Pehrson et al., 1999; NRC, 2001). On altère donc

l’équilibre acido-basique de l’animal si la ration avant le vêlage contient une plus

grande proportion d’anions que de cations conduisant de ce fait, à une réduction

1. Revue de littérature

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du pH sanguin.

Bien que l’on recherche une valeur négative de la DACA, il faut considérer que

lorsque la ration est anionique, l’excrétion urinaire de Ca augmente risquant ainsi

de déclencher une hypocalcémie sous-clinique i.e. sans symptôme de fièvre

vitulaire (Lefebvre et al., 1999). L’objectif est donc de ne pas négliger l’apport en

Ca pour que l’approche anionique se déroule avec succès (Goff et Horst, 2003).

La DACA, exprimée en milliéquivalent par kg de matière sèche (mÉq kg-1 MS), est calculée à l’aide d’une formule qui s’est raffinée avec les années (Horst et Goff,

1997) :

[(Na+ + K+ + 0,38 Ca2+ + 0,3 Mg2+) - (Cl- + 0,6 S2- + 0,5 P3-)],

[(Na+ + K+ + 0,15 Ca2+ + 0,15 Mg2+) - (Cl- + 0,2 S2- + 0,3 P3-)] et enfin,

[(Na+ + K+ + 0,15 Ca2+ + 0,15 Mg2+) - (Cl- + 0,6 S2- + 0,5 P3-)] (NRC, 2001).

Puisque cette approche est en constante évolution, le choix de la formule à

utiliser demeure à la discrétion des utilisateurs. En pratique sur les fermes

laitières, on préfère l’équation [(Na+ + K+) – (Cl- + S2-)] qui a été présentée en 1971 par Ender et al.. Les équations, courte et longue, ont récemment été

précisées:

[(Na+ + K+) – (Cl- + 0,6 S2-)] (Goff et al., 2004) et

[(Na+ + K+ + 0,2 Ca2+ + 0,2 Mg2+ ) - (Cl- + 0,6 S2- + 0,64 P3-)] (Comm. Pers. Goff, 2003).

Cette précision augmente les possibilités quant au choix des coefficients les plus

applicables. Il n’existe pas d’études contrôlées permettant d’établir une valeur

optimale de DACA. La recommandation pour améliorer les mécanismes de

mobilisation du Ca osseux est de -50 à -150 mÉq kg-1 MS si l’on utilise l’équation courte de la DACA; elle alloue une marge de sécurité pour compenser les

variations possibles de concentration en K des fourrages (Horst et al., 1997; Goff

et Horst, 1997b; Lefebvre et al., 1999). En utilisant l’équation longue, la DACA

optimale est de +150 mÉq kg-1 MS (Goff et Horst, 2003). La mesure du pH urinaire de la vache demeure le meilleur indicateur de succès du contrôle de la

maladie (Goff et al., 1997a,b).

Étant donné les différences dans la biodisponibilité et le potentiel acidifiant de

chaque élément dans l’expression de la DACA, la diminution du Na et du K et

l’augmentation du Cl dans les rations sont très efficaces à prévenir les problèmes

associés à l’hypocalcémie (Sanchez et Beede, 1994; Goff et al., 1997b; Sanchez,

1999). En effet, Na, K et Cl sont assimilables à 100% chez la vache alors que le

Ca et le Mg sont faiblement absorbés. La biodisponibilité du S quant à elle est de

60% (Tucker et al., 1992). Le S est nettement moins efficace à acidifier le sang

car il est assimilé pour faire partie intégrante d’acides aminés. Le P peut


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contribuer à diminuer la DACA des fourrages. Il faut cependant se servir de cet

élément avec parcimonie car il interagit négativement avec le métabolisme acido-

basique de l’animal. Effectivement, un apport excessif de P diminue l’activation de

la vitamine D3 qui est essentielle à l’absorption intestinale du Ca alimentaire et à

la mobilisation du Ca osseux (Lefebvre et coll., 1999).

Afin de balancer la DACA des fourrages, on se base préférablement sur le K et le

Cl parce qu’en plus d’être assimilés de façon maximale par la vache et facilement

prélevés par les graminées fourragères (Whitehead, 2000), ils sont présents en

quantité suffisante pour modifier significativement la DACA (Goff et Horst,

1997a). Les quantités prélevées par la plante sont fonction de

l’approvisionnement en ions de la solution du sol (Whitehead, 2000).

1.2 Type de fourrages adaptés aux besoins de la vache tarieLa consommation volontaire de matière sèche (CVMS) est un enjeu majeur à

l’approche de la mise bas afin que le volume ruminal soit à son maximum (Bertics

et al., 1992). L’ingestion de plantes fourragères doit donc constituer une large

proportion de la ration de la vache tarie surtout dans un contexte de diminution

de CVMS lors du tarissement (Lefebvre et al., 1999).

Le foin sec est préférable à l’ensilage comme source de matière sèche car

l’ensilage a en moyenne une concentration plus élevée en K (Bruulsema et

Cherney, 1995). En effet, le processus de fermentation lors de l’ensilage implique une perte de matière sèche sous forme de composés volatils et de CO2 résultant

en une augmentation dans la concentration des autres composés (Mayne et

Gordon, 1986; Boufaïed et al., 2003). L’ensilage de maïs est une exception

compte tenu de la faible concentration en K répertoriée chez beaucoup d’espèces

de type C4 (Martin et Matocha, 1973; NRC, 2001; PATLQ, 2002). Les différences

entre les plantes C4 et C3 quant à leur capacité à accumuler le K dans leurs tissus

sont d’ordre physiologique. Horst et Goff (1997) suggèrent que les fourrages de

type C4 seraient plus intéressants pour les vaches taries.

Cependant, afin de déterminer quel type de matériel fourrager opter pour

l’alimentation de la vache tarie, des considérations autres que minérales doivent

être prises en compte. Il est essentiel d’équilibrer la proportion de foin sec et

d’ensilage de maïs dans la ration pour que l’apport en énergie et en fibres soit

balancé. La norme au Québec est de donner surtout du foin sec de graminées aux

vaches taries, environ 2% du poids vif, accompagné de concentrés minéraux,

environ 0,5% du poids vif. Ceci s’explique par le fait que le maïs n’est pas

disponible dans toutes les régions et, étant donné le climat tempéré du Québec,

le foin demeure une ressource fourragère économique dont le secteur laitier tire

avantage.

De plus, sur les entreprises laitières québécoises, la qualité des fourrages est

souvent sacrifiée en période de tarissement. Conformément au concept de la


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DACA, bien que la luzerne soit communément donnée aux vaches en lactation

puisqu’elle est connue comme une excellente source de protéines et de fibres

hautement palatables, sa concentration élevée en K (2,5% à 4% MS) (Kelling et

Matocha, 1990; Gervais, 1994; Cinq-Mars, 2001; Kelling et al., 2002) fait que la

quantité doit être limitée dans la ration de la vache tarie (Horst et Goff, 1997).

Selon Bruulsema et Cherney (1995), la quantité de fourrages requise pour

alimenter les vaches taries compte pour environ 5 à 10% du volume total produit

sur la ferme. Il est également possible d’estimer la superficie nécessaire pour

l’ensemble d’un troupeau laitier puisqu’elle varie en fonction du cheptel et du

rendement. Un exemple de calcul pour évaluer la superficie en fourrages

prépartum se retrouve à l’Annexe A. En général, cette superficie demeure

passablement faible compte tenu de l’importance des répercussions d’un fourrage

à faible DACA.

1.3 Concentration élevée en potassium des fourragesLes recherches des dernières années ont conduit à réaliser le rôle significatif,

comparativement au Ca, que joue le K dans la susceptibilité des vaches à la fièvre

vitulaire (Goff et Horst, 1997a; Goff et Horst, 2003). Le pH sanguin des vaches en

production est généralement alcalin parce que les fourrages utilisés sont

fréquemment riches en K. C’est en partie la régie de fertilisation visant à

contrecarrer les effets nuisibles des coupes fréquentes sur la persistance à l’hiver

qui est responsable des forts niveaux de potassium retrouvés dans les sols et les

légumineuses (Smith, 1975; Lanyon et Griffith, 1988). De plus, certaines

pratiques agronomiques de fertilisation excessive ainsi que l’épandage de volume

important de fumiers de ferme ont contribué à l’accumulation d’éléments

minéraux dans les sols québécois (Leduc et Robert, 1997). Ceci résulte en un

excès de cations dans les fourrages au détriment de la santé du troupeau laitier.

Les légumineuses et plusieurs graminées accumulent du K dans leurs tissus à des

concentrations bien au-dessus de leurs besoins physiologiques. Ce phénomène

appelé consommation de luxe se produit lorsque le sol est riche en cet élément

(Hopper et Clement, 1967; Lanyon et Griffith, 1988). La consommation de luxe

contribue à augmenter la concentration en K chez les plantes fourragères.

1.4 Prélèvement des plantes en cations et anions en lien avec leur disponibilité dans le sol La fraction minérale présente dans la solution du sol et immédiatement disponible

pour la plante qu’est la fraction échangeable se retrouve sous forme soluble

(Whitehead, 2000). Les ions se déplacent du sol jusqu’à la surface des racines par la combinaison de mouvement de masse et de diffusion (Marschner, 1995). Le

contenu en eau du sol est donc d’une importance capitale pour l’absorption des

éléments minéraux par les racines même si l’approvisionnement en ions est


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influencé aussi par la capacité d’échange cationique (CEC) du sol, le pH et la

température du sol. De plus, des études détaillées sur l’absorption de cations ont

démontré que le taux de prélèvement par les plantes est fonction de la

concentration en ces éléments dans les premiers centimètres de sol (Whitehead,

2000).

L’absorption d’ions libres par les plantes est caractérisée par des mécanismes de

sélectivité et l'absorption des cations et anions est régulée différemment d'un ion

à un autre (Marschner, 1995). En effet, certains éléments minéraux sont

absorbés préférentiellement et il n’existe pas nécessairement une interaction

directe entre les cations et les anions. Reinbott et Blevins (1994) ont pourtant

remarqué qu’un bon approvisionnement en P peut se répercuter chez la plante

par une translocation préférentielle du Ca et du Mg et par une diminution du ratio

K/(Ca+Mg). Selon Bruulsema et Cherney (1995), la fertilisation en P favorise une

absorption optimale en Ca et en Mg. L'application de S sur des graminées

fourragères entraîne une faible augmentation de la concentration en Na; les

concentrations en K et en S sont également à la hausse suite à une fertilisation

soufrée alors que les concentrations en Mg et P diminuent (Chiy et Phillips, 1997).

La DACA des fourrages peut ainsi être modifiée. Le S étant difficilement absorbé

par l’entremise du métabolisme de la vache, une hausse de concentration en S

dans les fourrages n’a qu’une faible répercussion sur l'hypocalcémie (Thomas,

1999). Marschner (1995) explique les interactions entre cations et anions par les

différences de concentrations dans le milieu de croissance. À faibles

concentrations, les cations et anions ne s'affecteraient pas mutuellement mais à

fortes concentrations, les ions ayant de bas taux d'absorption feraient diminuer le

taux d'absorption de l'ion qu'ils accompagnent. Les différences de concentrations

dans le milieu de croissance se traduisent ainsi par une absorption préférentielle. Par exemple, les concentrations élevées de SO4

2- font ralentir l’absorption du K+

de même, le Ca2+ en fortes concentrations ralentit l’absorption du Cl-.

Par contre, les cations se compétitionnent entre eux (Smith, 1975; Mayland et

Wilkinson, 1996). Il existe effectivement une réelle influence de la compétition

entre cations et les quantités prélevées sont influencées par la CEC des racines

des plantes. Par exemple, James et al. (1995) ont rapporté une diminution

similaire de la DACA par l’antagonisme entre le K et le Mg sur les sites

d’absorption des racines. Si la disponibilité en K est élevée, le K peut interférer

avec l'absorption du Mg. Selon Grunes et al. (1992), suite à une fertilisation potassique à base de KNO3, l’assimilation de K chez les graminées fourragères fait

diminuer significativement le prélèvement en Ca et Mg. Le K disponible en grande

quantité bloque l’utilisation par les plantes du Ca et Mg lors de l’absorption par les

racines et au moment du transfert des racines à la partie aérienne. Une étude en

conditions contrôlées réalisée par Peltovuori et Yli-Halla (1997) a démontré que la

fléole, pour des niveaux de fertilisation identiques en Na et en K, absorbe plus

efficacement le K que le Na. Le K utiliserait les sites d’échanges cationiques plus

efficacement que le Ca, lui-même plus efficace que le Na. La compétition entre le

Na et le K peut expliquer l’effet compensatoire remarqué chez certaines plantes

fourragères cultivées en sol faiblement pourvu en K. En effet, la concentration en


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Na dans les plantes peut être remarquablement élevée lorsque la concentration

en K dans le sol est très faible (Peltovuori et Yli-Halla, 1997). Chiy et Phillips

(1996, 1997) rapportent que l’application de Na comme fertilisant entraîne une

réduction de la concentration en K des feuilles et des tiges de graminées et que

les jeunes feuilles répondent mieux à la fertilisation en Na. Et globalement,

malgré une variation dans les concentrations en Na, Mg, Ca, Cl et P suite à la

fertilisation en Na, la concentration totale en cations a augmenté dans les feuilles

et diminué dans les tiges. Dans l’ensemble, la DACA du fourrage n’a donc pas

diminué.

Les ions monovalents Na+, K+ et Cl– sont beaucoup plus facilement prélevés par les graminées fourragères que les autres ions apparaissant dans l’équation de la

DACA (Whitehead, 2000). Par contre, la disponibilité du K et du Cl au niveau du

sol et les concentrations en ces éléments dans la plante ont une répercussion plus

importante sur la balance cations-anions des fourrages.

Le K dans la solution du sol est en équilibre avec le K échangeable et les autres

fractions de K lentement libérés (Lanyon et Griffith, 1988). Deux types de

mécanismes sont impliqués dans le prélèvement potassique; l'absorption du K est

passive lorsque la concentration dans la solution du sol est élevée tandis que le

sentier métabolique actif intervient lorsqu’il y a une faible concentration en K dans

le sol (Whitehead, 2000). Les plantes fourragères prélèvent le K de préférence à

partir des formes rapidement échangeables mais plusieurs propriétés du sol

influencent ce prélèvement (Simard et al., 1990). À titre d’exemple, le pH du sol

et l’application de K influencent significativement les concentrations en cations

dans les plantes. En augmentant l'apport en K, il est relativement facile

d'augmenter le contenu d'une plante en K (MacLeod, 1965; Whitehead, 2000).

Toutefois, les concentrations en Ca et Mg diminuent dans les fourrages lorsqu’il y

a accumulation de K à la surface du sol (Peters et al., 2002). C’est que la

consommation de luxe fait interférer l'absorption et la disponibilité du Ca et du

Mg. Il est pourtant essentiel de limiter l’acidité du sol pour optimiser les

rendements. D’un autre côté, l’augmentation du pH du sol et conséquemment de

la concentration en Ca du sol ne sont pas responsables de l’obtention de

fourrages à faibles concentrations en K (Peters et al., 2002). Des concentrations

en K trop élevées dans la ration de la vache tarie sont engendrées par la

fertilisation potassique excessive des graminées fourragères (Grunes et al. 1992;

Thomas et al., 1998 a,b). La fertilisation azotée sur des prairies de graminées

cultivées en sols faiblement pourvus en K peut être une stratégie pour obtenir des

niveaux de K acceptables dans la ration de la vache tarie. En effet, l’application de

N fait augmenter le rendement fourrager sans que le prélèvement de la plante en

K augmente; ce qui peut réduire la concentration en K et la DACA du fourrage

(Horst et al., 1997, Thomas et al., 1998a,b). Cependant, l’application de N a ses

limites; les trop faibles niveaux de K dans le sol et dans la plante peuvent

conduire à des carences en K si le rendement fourrager augmente sans qu’il y ait

ajustement des besoins (MacLeod, 1965).

Le Cl quant à lui, est présent dans le sol sous forme de sels solubles qui


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proviennent des apports atmosphériques et agricoles. Les concentrations en Cl

dans le sol sont très variables (Whitehead, 2000). La quantité de Cl disponible

pour la plante est fonction de la concentration en ions dans la solution du sol et

plus le Cl provient d’un apport récent, plus il est présent dans la solution du sol

(Whitehead, 2000). Par contre, les sols minéraux contiennent peu de Cl parce

qu’il est fortement sujet au lessivage. En effet, le Cl étant chargé négativement

ne peut être retenu par les colloïdes du sol qui sont pour la plupart de charge

négative. Thomas et al. (1998c) rapportent que la fertilisation au Cl permet de

diminuer la DACA des fourrages. Pehrson et al. (1999) le confirment et

considèrent l’influence du sol sur le statut acido-basique de la vache tarie. Il faut

cependant être vigilant car des surplus de Cl dans les sols peuvent entraîner une

compétition pour l'absorption des nitrates ou peuvent conduire à la toxicité pour

certaines espèces non tolérantes.

1.5 Fonction des éléments minéraux de la DACA (Na+, K+, Ca2+, Mg2+, Cl- , S2- et P3-) dans les plantes fourragèresÀ l’exception du Na, les éléments servant au calcul de la DACA ont une ou des

fonctions majeures au sein du métabolisme de la plante; leur présence est donc

déterminante pour garantir une croissance optimale (Whitehead, 2000). Les

cations et anions peuvent être des constituants de la structure organique de la

plante, des activateurs de réactions enzymatiques, des transporteurs de charges

ou des osmorégulateurs (Marschner, 1995). L’importance physiologique moindre

du Na peut s’expliquer par le fait que chez beaucoup de plantes fourragères, on

retrouve de faibles concentrations en Na (Gervais, 1991; NRC, 2001). Le Na+ est un micro-nutriment; chez certaines graminées et dans une faible mesure, il peut

remplacer les fonctions catalytiques du K+ (Marschner, 1995). Ce n'est pas le cas de la fléole qui est une espèce natrophobe (Peltovuori et Yli-Halla, 1997).

Le K+ est le cation le plus abondant dans le cytoplasme; il contribue de façon majeure au potentiel osmotique et a un rôle pour stabiliser le pH (Whitehead,

2000). Le K+ est très mobile dans la plante; il intervient dans le transport des photosynthétats jusqu’aux feuilles et est impliqué dans le chargement du phloème

(Marschner, 1995). Très échangeable, le K+ joue un rôle majeur de transporteur membranaire. Il est aussi impliqué dans l’activation de plusieurs réactions

enzymatiques dont celles intervenant dans la synthèse protéique. De plus, le K+

affecte la photosynthèse étant donné son rôle dans l’ouverture et la fermeture

des stomates. Il joue également un rôle dans l'équilibre cationique-anionique de

la plante; sa prédominance fait qu'il peut contrebalancer les anions présents dans

le cytoplasme, les vacuoles, le xylème et le phloème.

Au niveau du Ca2+, son taux d'absorption dans le cytoplasme est très limité et il

est associé uniquement à des activités métaboliques (Marschner, 1995). Le Ca2+

est faiblement mobile dans le phloème ce qui fait que son activité est située

principalement dans l'apoplaste. Il participe aux liaisons moléculaires des parois


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cellulaires sous forme de pectate de calcium et de la membrane plasmique; son

rôle est primordial pour réguler l'absorption ionique dans le cytoplasme. Le Ca2+

intervient dans la croissance et le développement des tissus méristématiques des

plantes et est impliqué dans la régulation de la sénescence. Une large proportion

du Ca2+ est localisée dans les vacuoles où il contribue à l'équilibre cationique-anionique.

La fonction majeure du Mg2+ est reliée à sa mobilité dans les cellules; il est impliqué dans la régulation du pH cellulaire et dans l'équilibre cationique-

anionique (Marschner, 1995). L'absorption du Mg2+ peut être diminuée par un pH

bas (Whitehead, 2000). Le Mg2+ est également lié aux molécules de chlorophylle des feuilles ce qui fait qu’il joue un rôle majeur dans la photosynthèse. Il

intervient aussi dans la synthèse des protéines, dans le fonctionnement des

ribosomes et dans le transfert d'énergie via le Mg-ATP, un cofacteur pour les

ATPases (Marschner, 1995). Puisqu'un apport excessif de ce cation limite la

croissance, le Mg2+ en excès s'accumule dans les vacuoles sous forme de sels inorganiques.

Le Cl- est un anion très mobile dans la plante. Il joue un rôle de compensation de charges et d'osmorégulation (Marschner, 1995). Il intervient aussi dans les

mécanismes de la photosynthèse et de la synthèse d'ATP. Tout comme le K+, le

Cl- n’est donc pas un constituant de molécules organiques.

Pour ce qui est du S2-, son transport sur de longues distances dans la plante est

confiné dans le xylème (Marschner, 1995). Tout comme le N, le S2- est un

constituant majeur des protéines. En plus de sa fonction protéique, le S2- joue un rôle dans les coenzymes, les groupes prosthétiques et les réactions redox.

Le P3- est absorbé préférentiellement par rapport au S2- et la plus grande

proportion du P3- dans la plante est sous forme d'ATP où les P sont liés entre eux par des pyrophosphates qui sont des liens riches en énergie (Marschner, 1995).

Le P3- a plusieurs autres rôles; il est notamment un constituant des molécules d'acides nucléiques et des membranes lipidiques. Les phytates contiennent aussi

du P.

La composition minérale des plantes fourragères est fonction de plusieurs facteurs

(Whitehead, 1966; Fleming, 1973; Baker et Reid, 1977). Comme mentionné

précédemment, la fertilité du sol influence les concentrations en éléments

minéraux chez les plantes. Cependant, l’espèce, les cultivars, le stade de

développement, le rapport feuilles:tiges, le climat et le cycle de végétation (1ère,

2e ou 3e coupe) ont également un impact important sur la composition minérale des plantes (Gervais, 1991).

1.6 Variation minérale entre les espèces fourragèresSelon Gross et Jung (1978), puisque des concentrations différentes en K, Ca et


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Mg ont été observées entre différentes espèces de graminées et légumineuses, il

existe une variabilité génétique relative à l’absorption des minéraux. Marschner

(1995) soumet qu'outre les caractéristiques distinctes dans l’absorption des ions,

il existe des variations en éléments minéraux entre les espèces. Les différences

minérales sont d’autant plus grandes lorsque les espèces croissent sous

différentes gammes de conditions (Whitehead, 2000). Les graminées et les

légumineuses diffèrent quant à leur développement racinaire et pour d’autres

aspects morphologiques mais les différences dans leur concentration minérale

sont, pour la plupart des éléments, influencées par l’approvisionnement du sol

(Whitehead, 2000). Puisque beaucoup d’éléments nutritifs sont localisés près de

la surface du sol, les graminées avec leur système racinaire fibreux sont en

mesure de compétitionner au niveau minéral les légumineuses qui ont pour leur

part, des racines pivotantes (Thomas et al., 1998a). Par exemple, les graminées

ont tendance à être plus efficaces pour absorber le K que les trèfles lorsque les

sols sont déficients en K tandis que si les sols sont bien pourvus, l’accumulation

en K est plus faible pour les graminées (Fleming, 1973; Mengel et Steffens,

1985). Très peu de comparaisons entre les graminées fourragères cultivées sous

de mêmes conditions de croissance pour les concentrations en Na, K et Cl ont été

effectuées.

Autant les graminées que les légumineuses fourragères démontrent, pour le Na,

d’importantes différences de concentration entre espèces (Whitehead, 2000).

Plusieurs espèces comme le ray-grass vivace, le dactyle pelotonné et le trèfle

blanc ont le potentiel de prélever une grande quantité de Na si

l’approvisionnement du sol est élevé alors que d’autres comme la fléole des prés,

possèdent toujours de faibles concentrations peu importe l’approvisionnement

(Griffith et Walters, 1966). Les différences de concentrations en Na entre espèces

se reflètent par l’étendue de la rétention racinaire; les plantes qui transloquent

seulement de petites quantités de Na dans leurs feuilles tendent à retenir de

fortes quantités dans leurs racines (Smith et al., 1978; Chiy et Phillips, 1995). Par

contre, en l’absence de variation dans l’approvisionnement en Na, les

concentrations en Na entre les espèces semblent stables selon Gervais (1991).

Selon Thomas et al. (1998a,b), peu d’études ont été réalisées sur les graminées

fourragères pour vérifier leur différence quant à l’absorption en K et leur

accumulation pour des niveaux de fertilisation égaux. Des variations de

concentration en K ont pourtant été identifiées à l’intérieur d’espèces C3 (Georges

et Thill, 1979). Des différences substantielles en K et Mg ont été rapportées par

Thill et George (1975) pour neuf graminées fourragères incluant le dactyle et le

brome inerme. Aux États-Unis, Hojjati et al. affirmaient en 1977 que la fétuque

élevée était plus concentrée en K et Mg que le Poa glaucantha Gaudin tandis que

Fairbourn et Batchelder (1980) ont avancé que le dactyle pelotonné et la fétuque

élevée contenaient 20 à 40% de plus de Mg que le brome inerme. Au Québec, les

résultats de Gervais (1991) rapportent des différences de composition minérale

entre le brome inerme, le dactyle pelotonné et la fléole des prés pour trois cycles

de végétation. Sur trois années de recherche, il ressort que les concentrations en

P et K de la fléole sont nettement inférieures aux autres graminées et que le


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dactyle est riche en K, Ca, Mg, S et P et ce, principalement aux deuxième et

troisième coupes. Thomas et al. (1998a,b) ont exécuté des essais impliquant le P

et le K et concluent que les espèces réagissent différemment aux apports

potassiques. Deux ans auparavant, Thomas (1996) indiquait que la fléole des prés

accumulait moins de K que d’autres graminées et que le fourrage récolté à la

deuxième coupe contenait généralement moins de K que celui de la première

coupe. Suite à ses recherches, Thomas (1998) émet des hypothèses en rapport

avec la DACA; le dactyle contenant plus de K que toutes les autres graminées de

milieu tempéré serait un mauvais choix pour l’alimentation de la vache tarie

tandis que la fléole, avec sa basse concentration en K, serait la meilleure option,

spécialement pour les régies à deux coupes.

La concentration en Cl varie énormément au sein des fourrages (Kemp et

Geurink, 1978; Whitehead et al., 1983). Cette variation est due en grande partie

aux différences dans les apports i.e. les fertilisants et les précipitations et à la

susceptibilité des sols à perdre le Cl par lessivage. Les différences de

concentration en Cl entre espèces de graminées sont petites et non significatives

selon Whitehead (1966); bien que certaines espèces dont plusieurs légumineuses

comportent de fortes concentrations en Cl (Whitehead et Jones, 1969). En 1999,

Thomas soumet qu’en général, la concentration en Cl des graminées varie entre

les espèces. Beaucoup plus d’études sur le K que sur le Cl ont été effectuées

jusqu’à maintenant.

Certaines différences entre espèces peuvent être attribuables au stade de

maturité lors de l’échantillonnage de la graminée. Wilman et al. (1994) rapportent

que la composition minérale des végétaux est influencée par le stade de maturité

à la récolte et le numéro de coupe. Effectivement, les concentrations en éléments

minéraux tendent à diminuer dans les plantes avec l’augmentation de la maturité

par un phénomène de dilution dans la matière sèche (Whitehead, 1966; Reid et

al., 1970; Rochat et Gervais, 1975; Baker et Reid, 1977; Gervais et St-Pierre,

1979; Darisse et al., 1980; Gervais et Bilodeau, 1986; Gervais, 1994). Le

changement de concentration suite à l’avancement en âge de la culture est plus

appréciable chez les graminées (Fleming, 1973). Selon Gervais (1991), les

concentrations en K, Ca, Mg, S et P du brome, du dactyle et de la fléole à la

première coupe diminuent avec l’âge, du stade gonflement au stade épiaison

jusqu’au stade floraison. Les espèces se comportent par contre différemment aux

deuxième et troisième coupes. Par exemple, la concentration en K chez le dactyle

est minimale au stade floraison et maximale à l’épiaison tandis que pour la fléole,

le K est plus abondant à la floraison pour la 2e coupe ou au stade gonflement

pour la 3e coupe. Le Na quant à lui demeure très stable d’un stade de maturité à l’autre et d’une coupe à l’autre (Whitehead, 1966; Baker et Reid, 1977; Darisse et

al., 1980; Gervais, 1991). Le stade de maturité n’influence pas non plus les

concentrations en Cl des graminées (Whitehead, 2000).

La distribution des éléments minéraux au niveau des tiges par rapport aux feuilles

peut aussi être un critère de différenciation entre espèces. Le rapport

feuilles:tiges pour un même stade de maturité peut varier d’une espèce à l’autre


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(Gervais, 1991). Deux études impliquant des graminées ont démontré que les

concentrations en K, Ca et Mg se trouvaient plus élevées dans les feuilles

comparativement aux tiges (Pritchard et al., 1964; Smith et Rominger, 1974).

Néanmoins, les niveaux de K peuvent quelques fois être plus importants dans les

tiges (Thomas, 1967). Ce phénomène a également été observé par Chiy et

Phillips en 1996 pour le K, Ca, Mg et Na. Ces résultats contrastants peuvent être

partiellement reliés aux différences dans l’approvisionnement en nutriments et

aux stades de développement des plantes (Whitehead, 2000). Le contenu en Cl

des tiges de certaines graminées fourragères serait plus haut que celui des

feuilles (Fleming, 1965; Smith et Rominger, 1974).

Aucune étude comparative de graminées fourragères concernant la DACA n’a été

publiée. Par contre, les résultats précédents permettent d’émettre l’hypothèse

que des différences entre espèces existent. Les données disponibles sur le statut

minéral des plantes fourragères (NRC, 1989; Gervais, 1991; NRC, 2001) doivent

être complétées pour vérifier l’option de la fléole des prés comme étant une

espèce à promouvoir pour la poursuite d’essais associés à la production de

fourrages à faible DACA au Québec.

1.7 Variation minérale entre les cultivars d’une même espèceDe même que pour les variations entre espèces, Gross et Jung (1978) ont

observé des différences de concentrations entre cultivars pour le K, Ca et Mg en

réponse à diverses combinaisons de température et de fertilisation. Drapeau et al.

(2004) ont également remarqué un effet significatif des cultivars de fétuque

élevée sur les concentrations en K, Ca et Mg; le cultivar Courtenay avait les

concentrations moyennes en K et Mg les plus élevées. Des différences

substantielles entre cultivars de graminées ont aussi été rapportées par Forbes et

Gelman (1981) pour le Ca et par Brown et Sleper (1980) pour le Mg. Dans une

comparaison portant sur le contenu en Na et en K de plusieurs cultivars de

chaque espèce de ray-grass vivace, dactyle pelotonné, fétuque des prés et

fétuque élevée, des différences entre cultivars ont été rapportées (Griffith et al.,

1965). Les différences variétales concernant le Na étaient, par contre, beaucoup

plus importantes lorsque la comparaison entre cultivars portait sur des espèces à

fort potentiel d’accumulation de Na (Griffith et Walters, 1966). Gervais (1991)

observe peu de différences entre les cultivars pour le Na, K, Ca, Mg, S et P et les

différences significatives observées pour certains éléments ne se voient qu’à un

stade précis de maturité. Ainsi, autant pour le brome inerme que pour le dactyle

et la fléole, les comparaisons minérales effectuées par Gervais (1991) donnent,

pour la plupart des cultivars, des valeurs comparables. Bélanger et al. (2002) ont

rapporté pour le cas de la fléole une variabilité génétique entre les cultivars

relativement à l’absorption des minéraux. Il est donc permis de croire que des

différences entre cultivars d’une même espèce existent pour la DACA. Toutefois,

aucune étude n’a été réalisée pour mettre en évidence les différences de DACA

entre cultivars.


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1.8 Variation minérale entre les coupes et influence de la situation géographiqueLes fluctuations climatiques saisonnières sont responsables de variations dans les

concentrations en cations dans les fourrages (Fleming et Murphy, 1968;

Whitehead et al., 1983). Les graminées présentent des concentrations en K plus

élevées en saison fraîche et humide ainsi que des concentrations inférieures à la

deuxième coupe (Thomas et al., 1998a,b). Horst et al. (1997) suggèrent que le K

étant assimilé par la plante par diffusion et par mouvement de masse, son

absorption est affectée par la quantité d’eau dans le sol d’où des concentrations

en K plus importantes au printemps qu’en été. Les variations de concentrations

selon les saisons sont en partie dues aux changements de température et d’après

Whitehead (2000), les changements dans la disponibilité de l’eau du sol ont peu

d’effet. Effectivement, Gross et Jung (1978) ont rapporté des variations de

concentrations en K, Ca et Mg pour les espèces et cultivars de graminées et

légumineuses en fonction de la température journalière. La concentration en K a

ainsi diminué à la suite de températures chaudes (26°C). Plusieurs études portant

sur l'effet de la température ont d’ailleurs rapporté qu’une augmentation pour une

grande gamme de température (10-30 °C) avait tendance à faire hausser les

concentrations en K, Ca et Mg dans les graminées (Parks et Fisher, 1958; Grunes

et al., 1970; Grunes et Welch, 1989). Et selon Smith (1969), les températures

chaudes contribuent à l’obtention de fortes concentrations en K dans les

fourrages. Les effets de la chaleur sur le contenu en K, Ca et Mg dans, entre

autres, les feuilles de fétuque élevée seraient dictés par la température racinaire

(Reinbott et Blevins, 1994).

Le type de sol influence davantage les concentrations en K dans les fourrages que

les concentrations en Cl. Dans une étude sur la fléole, Peltovuori et Yli-Halla

(1997) rapportent qu'un fertilisant potassique est utilisé à 68-75% sur un sol

organique, à 34-64% sur un sol limoneux et à 21-45% sur un sol argileux.

Puisque le Cl est faiblement retenu par les constituants du sol, les sols argileux ne

retiennent pas plus le Cl que les sols sableux bien que le taux de lessivage peut

être ralenti de façon plus importante en sols argileux (Whitehead, 2000). Plus le

chlore provient d'un apport récent, plus il est présent dans la solution du sol.

Si l’approvisionnement en K est faible ou ne se maintient pas tout au long de la

saison de croissance, il peut y avoir une chute progressive de la concentration en

K des fourrages (Hemingway, 1963; Fleming et Murphy, 1968). Par contre, la

fertilisation potassique après chaque coupe fait généralement augmenter les

concentrations en K dans les plantes fourragères (Whitehead et al., 1983). Selon

l’hypothèse de Thomas (1996), un fourrage récolté à la deuxième coupe

contiendrait généralement moins de K qu’une fauche de première coupe. Grunes

et al. (1992) rapportent que les concentrations en cations de trois espèces

fourragères sont plus faibles à la deuxième coupe qu’à la première. La deuxième

coupe d’un fourrage à base de graminées pourrait donc avoir une DACA inférieure

comparativement à la première coupe.


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Quant à la variation de la concentration en Cl dans les plantes fourragères, elle

dépend surtout du patron d’application des fertilisants. En effet, les coupes

successives et la fertilisation durant la saison de croissance influencent plus les

concentrations en Cl que la chaleur. Ainsi, si l’on fertilise uniquement en début de

saison, il y a diminution de la concentration en Cl durant la saison. Par contre, si

l’on fait une application après chaque coupe, la concentration en Cl augmente

dans les fourrages (Whitehead, 1966; Whitehead et al., 1983). Les différences en

Cl dans les plantes peuvent donc être influencées par la situation géographique

dépendamment des habitudes de fertilisation chlorée associées à un site

spécifique.

Il existe des différences morphologiques entre les graminées fourragères

récoltées à la première coupe comparativement aux coupes ultérieures (Gervais,

1991). En effet, la fléole des prés est une graminée remontante qui refait donc

une épiaison à la deuxième et à la troisième coupe. Puisque des tiges et des

inflorescences se retrouvent sur les plants à toutes les coupes, le rapport

feuilles:tiges demeure passablement le même durant toute la saison. Pour le

brome et le dactyle, les deuxième et troisième coupes sont constituées surtout de

repousses feuillues; ce qui altère considérablement le rapport feuilles:tiges. La

composition minérale du fourrage se retrouve alors modifiée sachant que les

concentrations en certains éléments varient entre les feuilles et les tiges.

Il est donc permis de croire que l’influence du moment de coupe sur la DACA est

liée aux conditions climatiques et indirectement à la disponibilité en eau du sol.

Les différences morphologiques entre les coupes peuvent également influencer la

DACA des graminées fourragères. Les concentrations des sols en éléments

minéraux peuvent varier considérablement selon la géographie régionale où la

prairie de graminées est cultivée. Outre la température et la disponibilité en eau

du sol, la situation géographique est donc un autre facteur pouvant influencer la

DACA d'une graminée fourragère. Les études mentionnées ci-haut ont permis

d’expliquer l’impact des conditions climatiques mais ne portaient que sur certains

cations. De plus, aucune étude sur la DACA ne fait intervenir les facteurs

climatiques et géographiques en même temps.

Rappelons que ce projet de recherche a pour objectifs de vérifier les contributions

du choix des espèces, du choix des cultivars, du numéro de coupe et de la

situation géographique à influencer la DACA des plantes fourragères dans le but

de produire des fourrages adaptés aux besoins de la vache tarie.

Selon la présente revue de littérature, les hypothèses suivantes sont émises : il y

aurait possibilité de privilégier la fléole des prés comme graminée fourragère pour

l’alimentation de la vache tarie puisqu’elle se distingue des autres espèces par ses

faibles concentrations en K, certains cultivars de graminée fourragère tout comme

certaines coupes et certains lieux géographiques pourraient influencer les

concentrations en cations et anions des fourrages puisque des différences

substantielles ont été remarquées dans la littérature.


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[1] Trouble du métabolisme caractérisé par un déséquilibre acido-basique de l'organisme qui se traduit par une baisse du pH sanguin.

Introduction 2. Matériel et Méthodes


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Documents

L'alimentation de la vache tarie