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L’ONCHOCERCOSE E N AFRIQUE DE

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L'ONCHOCERCOSE HUMAINE EN AFRIQUE DE L'OUEST

INITIATIONS - DOCUMENTATIONS TECHNIQUES

No 37

L’ONCHOCERCOSE HUMAINE EN AFRIQUE .DE L’OUEST

VECTEURS AGENT PATHOGÈNE

LUTTE ÉPIDÉMIOLOGIE

Par B. PHILIPPON

Entomologiste medical de I’ORSTOM

illustrations : Y. SBCHAN

Technicien d’Entomologie medicale de I’ORSTOM

ORSTOM PARIS 1978

O O.R.S.T.O.M., 1978

ISBN 2-7099-0509-4

SOM.MAIRE Pages

AVANT-PROPOS ...................................................... 9

CHAPITRE PREMIER : LES SIMULIIDAE. G~NÉRALITÉS ................... II

1 . Morphologie ................................................ II

III . Biologie et écologie ......................................... 18 II . Anatomie et physiologie .................................... 15

IV .. Les parasites et les prédateurs des Simulies ................... 21 V . Importance médicale et vétérinaire des Simulies ............... 22

VI . Systématique des Simulies .................................. 23

CHAPITRE DEUX : LE VECTEUR OUEST-AFRICAIN DE L'ONCHOCERCOSE : Sitnulittm davwzosztvz Theobald, 1903 ............................... 29

1 . Morphologie et taxonomie ................................. 29 II . Anatomie et physiologie ................................... 31 III . Biologie et écologie ....................................... 37 IV . Dynamique des populations ................................ 51 V . gchantillonnage des populations ........................... 59

CHAPITRE TROIS : L'AGENT PATHOGÈNE DE L'ONCHOCERCOSE HUMAINE : Omhocerca volvztltbs (Leuckart), 1893 .............................. 69

1 . Morphologie, anatomie, taxonomie .......................... 69 II . Biologie et écologie chez l'hôte définitif ....................... 70 III . Le problkme du réservoir de virus ........................... 71 IV . Cycle chez le vecteur ...................................... 72 V . Dynamique de la transmission d'O . volvztlus par S . datmosztnt . . . 77 VI . Autres vecteurs d'O . volvttlzbs ............................... 85

CHAPITRE QUATRE : L'ONCHOCERCOSE HUMAINE ....................... 87

II . Les manifestations cliniques ................................ 89 III . fipidémiologie générale ..................................... 98 IV . gpidémiologie locale ....................................... 102

1 . Répartition géographique ................................... 87

V . Interprétation des variations épidémiologiques ................ 103 VI . Onchocercose et Cconomie., ................................ 106

8 L’ONCHOCERCOSE HUMAINE EN AFRIQUE DE L’OUEST

CHAPITRE CINQ : LA LUTTE CONTRE L’ONCHOCERCOSE .................... 113 1 . Lutte contre le parasite ..................................... 113 II . Lutte contre S . dmtnoszw .................................. 116

ILLUSTRATIONS .................................................... 137

ANNEXES .......................................................... 173

TABLE DES MATIÈRES ............................................... 191

AVANT-PROPOS

Cet ouvrage est un cours destiné en premier lieu aux techniciens de Santé publique (Clèves entomologistes médicaux, agents d'assainissement, infirmiers) désireux de se spécialiser en matière de lutte contre le vecteur de l'onchocercose en Afrique de l'Ouest.

Il s'agit par conséquent d'un document de synthèse essentiellement entomologique, dans lequel l'épidémiologie et le contrale de l'onchocercose humaine sont envisagés principalement sous l'angle du vecteur. Le lecteur devra donc se reporter B des traitCs spécialisés pour ce gui concerne les aspects cliniques et thérapeuthiques de cette endémie.

MCme d'un point de vue purement entomologique cet ouvrage n'a pas la prétention d'être exhaustif : il se veut avant tout pratique et appliqué au contexte ouest-africain de l'onchocercose ; de ce fait l'examen de nombreux points gCnéraux et fondamentaux a été délibérdment écourté (taxonomie des Simu- liidae, CpidCmiologie et parasitologie de la maladie, mode d'action des insecticides, etc.), et l'accent a kté volontairement placé sur l'étude et le contrale de l'unique complexe vecteur de l'onchocercose humaine en Afrique occidentale : Siwrulitm damt8osztm.

1 LES SIMULIIDAE - GENI?RALITES.

Les Simulies (((Black fies 1) des Anglo-Saxons) constituent la famille des Simu- liidae. Ce sont des Diptères Nématocères de petite taille, répandus dans le monde entier. Les stades préimaginaux sont aquatiques et la femelle est généralement hématophage.

1. MORPHOLOGIE.

I. LES CEUE'S.

Les œufs sont de très petite taille (de O,I à 03 mm selon les espèces) et de forme grossièrement triangulaire ; leur coque apparaît nue au microscope ordi- naire. Ils sont généralement enrobés dans une substance gluante et groupés en amas qui tapissent les supports immergés : feuilles, brindilles, branches, rochers, etc. De couleur blanchâtre lors de la ponte, ils deviennent rapidement brunâtres.

2. LES LARVES (fig. 1).

Elles sont allongées et renflées en massue dans la partie postérieure. Leur longueur varie de quelques millimètres à un peu plus de I cm selon les espbces et le stade de développement. Elles sont eucéphales, c'est-à-dire que la capsule céphalique est bien différenciée et sclérotisée.

2.1. La tête. (fig. 2).

2.1.1. La cag!wule cé$l~.alipe.

Le fronto-clypeus et les gena portent une ornementation faite de taches de pigmentation sombre et de traces d'insertions musculaires claires, l'ensemble

12 L'ONCHOCERCOSE HUMAINE EN AFRIQUE DE L'OUEST

possédant parfois une certaine valeur taxonomique. Chaque gena porte denx paires de taches oculaires. Sur sa face ventrale, la capsule cdphalique dessine une échancrure basale et médiane dont la forme est spécifique. En avant de cette Cchancrure la capsule ckphalique est rCduite à un pont hypostomal portant l'hypostome, sclkrite impair serrulé sur sa bordure antCrieure ; la forme et la disposition des dents de l'hypostome ont Cgalement une certaine valeur taxonomique.

2.1.2. Les appeadices céphaliques.

O Les pièces buccales. Elles sont complètes et de type broyeur. - Les mandibules sont robustes, sclérotisées et dentées à l'extrémite sur leur

bord interne ; ces dents apicales forment en particulier le (( processus tp )), inté- ressant en systématique. - Les maxilles comprennent un article basal charnu portant de nombreuses

soies et un palpe uniarticulé. - Le mentum et l'hypopharynx sont des lames minces et impaires. - Les prémandibules sont formées d'une hampe portant plusieurs dizaines

de soies falciformes et finement pectinées. Ces soies sont capables de se déployer et de se replier en éventail et de se rabattre contre la hampe à la manière d'un parapluie. Ces éventails prémandibulaires sont absents dans quelques groupes (genre Gynmo@ais).

a Les antennes. Les antennes sont courtes et grsles. Elles sont insérkes dorsalement et compo-

sées de 4 articles, le dernier étant minuscule.

2.2. Le thorax.

Le thorax porte un pseudopode ventral termin6 par des couronnes concen- triques de minuscules crochets.

Chez les larves des derniers stades larvaires, le thorax montre latéralement les Cbauches (ou histoblastes) des pattes et des ailes de l'adulte, ainsi que les Cbauches enroulées des filaments branchiaux de la nymphe ; de couleur blan- châtre chez les larves de l'avant-dernier stade et du stade antépénultiAme, ces histoblastes branchiaux sont bruns et très visibles sur les larves du dernier stade.

2.3. L'abdomen.

Il est allong6, renflC au niveau du tiers postkrieur et vaguement annelk. Il se termine par des couronnes de très petits crochets.

Dorsalement, il porte à son extrémitC postkrieure des branchies rectales tri- lobCes et rktractiles avec ou sans digitations secondaires, ainsi qu'un sclkrite anal en forme de X.

LES SIMULIIDAE - GÉNÉRALITÉS 13

L'abdomen peut porter une paire de papilles ventrales à son extrémité posté- rieure, des petits scICrites accessoires et des tubercules dorsaux ; il peut être recouvert partiellement ou totalement d'écailles tégumentaires de forme plus ou moins spécifique.

3. LES NYMPHES (fig. 3).

Les nymphes ont l'aspect génCral d'un adulte enveloppC dans une membrane. Elles sont logées dans un cocon fixé au support. De couleur jaune clair quand elles sont jeunes, elles deviennent de plus en plus foncées en vieillissant.

Chez les nymphes âgées, les yeux présentent le même dimorphisme sexuel que chez les adultes.

Le thorax porte dorsalement, à l'avant, une paire de branchies cuticulaires filamenteuses. Le nombre, la forme et le port de ces filaments respiratoires sont très spécifiques.

L'abdomen comprend IO segments ; il porte des trichomes simples ou branchus et des crochets de fixation au cocon dont le nombre, la forme et l'implantation sont plus ou moins spécifiques.

Le cocon est formé de fils de soie tissés. Il a l'aspect général d'une babouche, mais cette forme peut, suivant les espèces, se compliquer par adjonction de processus latéraux ou dorsaux, d'un talon (élévation de l'ouverture au-dessus du support), de fenêtres latérales, de diffCrences dans la densité du tissage, etc.

4. LES IMAGOS.

Ils ont l'aspect de moucherons de petite taille (de I à 6 mm), de coloration généralement sombre, de silhouette trapue et bossue, la tete étant située au-dessous de l'axe antéro-postérieur du corps.

4.1. La tête.

4.1.1. Les yeux (fig. 4 et 5) . Les yeux présentent un dimorphisme sexuel. Chez la femelle ils sont dichop-

tiques, c'est-à-dire séparés par un front, toutes les facettes étant petites et identiques. Chez le mâle ils sont holoptiques, c'est-à-dire contigus (absence de front) sur la ligne médiane de la tête dont ils occupent toute la partie supérieure ; ils sont composés de petites facettes dans leur tiers inférieur et de grandes facettes dans les deux tiers supérieurs.

4.1.2. Les pièces buccales (fig. 6) .

Elles sont complètes et piqueuses chez la femelle. - Les mandibules sont en forme de lames larges et serrulkes à l'apex; elles

sont munies ,d'un système de coaptation ; les mandibules du mâle ne sont pas sermlées,

=4 L'ONCHOCERCOSE HUMAINE EN AFRIQUE DE L'OUEST

- Les maxilles se composent d'une galea en forme de robuste stylet denté et d'un palpe maxillaire de 5 articles. - Le labre est un stylet impair, aplati, formti d'une double paroi et muni de

fortes dents apicales. - L'hypopharynx est une lame mince, frangée de soies à l'apex et creusée

dorsalement d'une gouttière salivaire médiane. - Le labium non piqueur est charnu, muni de deux labelles larges et mem-

braneux. Sa structure est semblable à celle du labium des Tabanidae. Il sert de fourreau aux autres pièces buccales au repos.

4.1.3. Les antemes.

Elles comprennent g, IO ou le plus souvent II articles tous semblables ; elles sont courtes, glabres, identiques chez le mâle et la femelle.

4.2. Le thorax (fig. 7).

Le mesonotum est très développé et donne à l'insecte son allure bossue. Le postnotum est arrondi. Le tégument est recouvert d'une pruinositd diversement colorée, le plus souvent foncée et terne, qui peut dessiner des bandes plus ou moins nettes. L'aire membraneuse pleurale est glabre ou porte des soies.

Les ailes (fig. 8) sont larges ; leur nervation et leur système de sillons sont caractéristiques.

Les pattes ont un fémur large et un basitarse génkralement renflé et allongé. Les griffes peuvent être munies d'une dent basale. Chez la plupart des genres, le deuxième article tarsal porte une incision dorsale (pedisulcus) et le basitarse montre à l'apex un processus aplati (calcipala).

4.3. L'abdomen.

Il est court, trapu, conique, et comprend g segments visibles. Les sternites

Les génitalia mâles (fig. g et IO) comportent : - une paire de coxites ; - une plaque ventrale, entre les coxites ; - un aedéage tubulaire et membraneux ; - un sclérite médian ; - deux paramères, munis de crochets paraméraux ; - deux cerques réduits à de petites plaques sclérotisées et sétigères. Plusieurs de ces pièces sont fortement sclérotisées et de formes tr&s compli-

quées, différentes chez chaque espèce, constituant ainsi d'excellents caractères taxonomiques.

sont réduits.

Les genitalia femelles (fig. II) comprennent : - une paire de gonapophyses antérieures ; - une furca en forme de Y renversé ; - deux paraproctes ;

LES SIMULIIDAE - GI~NÉRALITÉS =5

- deus cerques. Toutes ces pièces sont de formes semblables chez toutes les espèces. Elles consti-

tuent donc de mauvais caractères taxonomiques.

II. ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE.

1. LES LARVES.

1.1. L’appareil digestif (fig. 12).

Le tube digestif comprend classiquement un intestin antérieur, un intestin moyen et un intestin postérieur tubulaire. En arrière du proventricule, le cardia (partie antérieure de l’intestin moyen) comporte deux caeca ventraux et deux dorsaux, remplis de liquide jaune. L‘intestin moyen produit également une membrane péritrophique de délamination.

La larve de simulie étant un organisme filtrant qui s’alimente de façon passive, le tube digestif est généralement rempli de particules alimentaires aussi bien que de débris organiques ou minéraux non digestibles.

Une particularité importante est la transformation des glandes salivaires en glandes séricigènes ; ces glandes sont considérablement hypertrophiées, repliées une fois sur elles-mêmes, et occupent toute la longueur et la plus grande partie de la cavité gCnérale de l’abdomen de la larve.

1.2. L’appareil excréteur.

Les tubes de Malpighi, au nombre de z paires, sont insérés 8. la jonction entre l’intestin moyen et l’intestin postérieur. Les produits d‘excrétion se stockent dans les tubes de Malpighi, car ils ne sont pas évacués durant la vie larvaire. Les tubes de Malpighi accumulent Cgalement des réserves lipidiques.

1.3. L’appareil respiratoire.

La respiration des larves de simulies est cutanCe, les Cchanges respiratoires se faisant A travers la cuticule, avec l’oxygène dissous dans l’eau. Les branchies rectales auraient plutôt un rôle de régulation de la pression osmotique.

2. LES NYMPHES.

L‘organisation interne de l’insecte subit un remaniement complet durant le stade nymphal (destruction des organes larvaires et élaboration des organes imaginaux). Seuls certains organes tels que les tubes de Malpighi subsistent sans transformation de la larve jusque chez l’adulte.

Les nymphes ne s’alimentent pas.


La respiration se fait au moyen des branchies thoraciques, à travers la cuticule de ces .filaments. Outre une respiration en milieu aquatique, ces branchies cuticulaires peuvent permettre une respiration aérienne pendant une durée limi- tée, en cas d'assèchement du gîte préimaginal par exemple.

3. LES ADULTES (fig. 13).

3.1. L'appareil digestif.

Chez les simulies, la pompe cibariale est puissante alors que la pompe pharyngienne est réduite.

Comme chez la larve, le tube digestif comprend 3 parties : intestin antérieur, intestin moyen et intestin postérieur.

L'intestin antérieur, ou œsophage, est court et séparé de l'instestin moyen par une valvule. Il existe un diverticule œsophagien, ou jabot, qui se pr4sente sous la forme d'une poche membraneuse.

L'intestin moyen comprend une partie antérieure tubulaire, ou cardia, et une partie postérieure dilatée, ou estomac. Il est séparé de l'intestin postérieur par une valvule.

Au moment de l'arrivée des aliments dans l'estomac, il se forme une membrane pdritrophique de délamination ; celle-ci est une membrane chitinisée qui enveloppe complètement le bol alimentaire ; elle participe Q la digestion des aliments et à la protection de l'épithélium digestif et joue aussi indirectement un r6le considérable dans la transmission de parasites.

L'estomac des femelles néonates de sirnulies renferme fréquemment du méco- nium, sous la forme damas jaunâtres qui représentent des rCsidus de l'épithé- lium digestif larvaire.

L'intestin postérieur est pourvu de 6 papilles rectales. Les femelles de simulies seules sont hématophages ; elles sont en général anau-

togènes, c'est-à-dire qu'elles prennent périodiquement des repas sanguins au cours de leur existence, cette alimentation sanguine Ctant indispensable pour la maturation de leurs ovaires.

Nous Ctudierons en dCtail le cycle de ces repas sanguins à propos de S. damno- sltnt. Certaines espèces sont toutefois autogènes, c'est-à-dire que les femelles sont capables d'assurer la maturation de leurs ovaires en l'absence de repas sanguin, au moins pour certains de leurs cycles gonotrophiques.

En dehors des repas sanguins, la femelle s'alimente Cgalement à partir de jus sucrés (nectars de fleurs, sucs de plantes, etc...). Les jus sucrés passent d'abord dans le jabot qui ne renferme jamais de sang, alors que les repas sanguins passent directement dans l'estomac.

Les mâles ne sont pas hématophages et ne se nourrissent que de jus sucrés.

LES SIMULIIDAE - GÉNÉRALITBS

3.2. L'appareil salivaire.

Il comprend deux glandes salivaires thoraciques et une pompe salivaire ; le canal salivaire est formé par la gouttière médiane de l'hypopharynx fermée à sa partie supérieure par les deux mandibules coaptées.

3.3. L'appareil respiratoire.

Comme tous les insectes, les simulies respirent par un système de trachées et de trachéoles qui débouchent à l'extérieur par des stigmates. Contrairement à ce qui s'observe chez la plupart des moustiques, l'état de déroulement du réseau trachéen au niveau de l'estomac et des ovaires n'est pas révélateur de I'âge physiologique des femelles de simulies.

3.4. L'appareil excréteur.

Les deux paires de tubes de Malpighi de la larve se retrouvent inchangkes chez l'adulte. Ces tubes sont bourrés de déchets et de réserves lors de l'éclosion de l'adulte, puis ils se vident au cours du premier cycle gonotrophique. Par la suite, en fonction de l'âge physiologique et des repas sanguins, les tubes de Malpighi des femelles montrent une alternance de phases de réplétion et d'élimination des déchets.

3.5. L'appareil gSnital (fig. 13 et 35).

Chez les femelles de simulies les ovaires, au nombre de deux, sont composés de très nombreuses ovarioles. Chaque ovariole comprend une tunique qui enveloppe le, germarium et les follicules en cours de maturation. Chez la plupart des espèces la tunique ne montre pas, en aval du dernier follicule, de dilatations successives qui sont chez d'autres Nématocbres (anophèles par exemple) les indices du nombre des pontes que la femelle a effectuées précédemment.

Nous étudierons en détail à propos de S. dawmostm le cycle de maturation des follicules ovariens et la combinaison de celui-ci avec le cycle des repas sanguins.

L'appareil génital femelle comporte également une spermathèque unique, fortement sclérotisée, qui sert de réservoir de spermatozoïdes, et des glandes accessoires qui sécrètent la substance gluante qui enrobe les œufs.

L'appareil génital des mâles est du type classique qui se rencontre chez les Nématocères (2 testicules avec ligaments suspenseurs, canaux déférents, canal éjaculateur et glandes accessoires). La physiologie de l'appareil reproducteur mâle est beaucoup moins bien connue que celle de l'appareil femelle.

3.6. Le corps gras abdominal.

L'abdomen des femelles néonates est généralement chargé en réserves graisseuses qui correspondent au corps gras accumulé au cours de la vie larvaire. Ces réserves disparaissent ordinairement au cours de la vie de la femelle.

B. PHILIPPON. a


III. BIOLOGIE ET lb2OLOGIE.

I. LES STADES PRfiIMAGINAUX.

Le développement de tous les stades préimaginaux a lieu dans les eaux courantes. Certaines esphces sont Cclectiques alors que d'autres exigent un type particulier de cours d'eau : espèces de plaine, de montagne, d'eau presque stagnante, de courants vifs, de rapides, de chutes et cascades, de petits ruisseaux, de fleuves, etc.

1.1. Les oeufs.

Les oeufs sont collés en amas gluants (ou, beaucoup plus rarement, isolément) sur les supports immergCs dans le courant : herbes, branches, feuilles, brindilles, pierres, rochers, etc.). La durée de l'incubation varie beaucoup selon les esphces et, pour une même espèce, avec la température ; elle peut s'étaler sur quatre mois dans les régions tempérées et certaines espèces des régions froides hivernent à l'état d'œufs.

1.2. Les larves.

Les larves sont mobiles mais vivent fixées sur les supports immergés où leur couronne postérieure de crochets est ancrée dans une goutte de soie sécrétée par les glandes séricighnes.

Les larves néonates éclosent en perçant la coque de l'œuf à l'aide d'une dent portée par le clypeus et qui caracterise seulement le premier stade larvaire.

Les larves se déplacent sur leurs supports à la manihre des chenilles arpenteuses, en ancrant tout à tour dans des gouttes de soie les crochets postCrieurs de l'abdomen et ceux du pseudopode thoracique.

Accidentellement ou en cas de danger, la larve peut se déplacer d'amont en aval au fil du courant ; elle sécrhte alors un fil de soie, qui reste amarré à son support initial, et qui lui sert de dispositif de sCcurité ; la larve peut ensuite remonter d'aval en amont vers son support d'orisne en se hissant le long de ce fil grâce au labre et au pseudopode thoracique.

La larve peut enfin carrhment dériver dans le courant, sur une distance plus ou moins longue, sans amarre d'aucune sorte.

Signalons enfin que certaines esphces vivent à l'état larvaire et nymphal fixées sur des animaux aquatiques : crabes d'eau douce (en particulier S. wenvei, second vecteur de l'onchocercose, en Afrique centrale et orientale), crevettes, larves d'éphémhres et d'odonates.

Les larves de simulies sont détritophages : ce sont des organismes filtrants qui se nourrissent passivement en captant, grâce B leurs soies premandibulaires déployées en éventail, les particules véhicdées par le courant ; ces particules

LES SIMULIIDAE - G~~NÉRALITÉS 19

sont amenées à la bouche par les mouvements de repli de ces mêmes éventails prémgndibulaires.

Du fait de leur mode de vie fixé et de leur mode passif d'alimentation, les larves de simulies sont largement tributaires de la vitesse du courant et de la quantité de matières nutritives charriées par celui-ci. Ces deux facteurs écolo- giques interviennent pour une grande part dans la rbpartition des larves des différentes espèces.

Les larves de simulies sont réellement rhéophiles, et non seulement oxyphiles : certaines eaux stagnant.es mais riches en vCgktation aquatique sont en effet plus oxygénées que des eaux de courants rapides.

Le développement larvaire comporte 6 ou 7 stades, suivant les auteurs. Dans les conditions optimales, sa durée varie considérablement selon les espèces (d'une semaine à quelques mois) ; pour une même espèce et dans les limites de ternpé- ratures acceptables par celle-ci, le développement larvaire est d'autant plus long que la température est plus basse. Certaines espèces des régions froides sont capables d'hiverner à l'Ctat larvaire.

1.3. Les nymphes.

La larve du dernier stade, parfois appelée prénymphe, tisse le cocon de la future nymphe, grâce à la soie sécrétée par les glandes séricigènes.

Ce cocon est h é sur des supports minéraux, végétaux (et animaux pour certaines espèces) ; l'ouverture du cocon est dirigée vers l'aval.

La nymphe est complètement immobile à l'intérieur de son cocon. A l'éclo- sion, elle se gonfle d'air, l'exuvie se rompt suivant une ligne longitudinale dorsale, et l'imago est entraîné vers la surface, enfermé dans une bulle d'air.

Comme celle des larves, la durée de vie des nymphes varie fortement en fonction des espèces et de la température ; elle est toutefois toujours nettement plus courte que la durée de vie larvaire ; elle est probablement un peu plus longue chez les nymphes femelles que chez les nymphes mâles. Certaines espèces des pays froids hivernent à l'état nymphal.

2. LES IMAGOS.

Z.I. Femelles.

2.1.1. Prbféremes alimentaires.

A l'exception de quelques espèces non hkmatophages, les femelles de simulies prennent leurs repas sanguins à partir de Vertébrks, apparemment uniquement à partir de mammifères et d'oiseaux. Beaucoup d'espèces montrent toutefois une préférence plus ou moins marquée pour des groupes d'hôtes bien déterminés.

Certaines espèces sont exclusivement zoophiles mais il existe un grand nombre d'espèces anthropophiles dans le monde. La plupart des espèces anthropophiles sont également zoophiles,


D'autres espèces, habituellement zoophiles, peuvent piquer l'homme dans des conditions particulières, soit massivement dans des régions où elle\ sont très abondantes, soit accidentellement et en petits nombres lorsqu'il existe une proximité étroite entre l'homme et l'animal qui est l'hôte habituel.

2.1.2. Mode de 9iqitre. Les femelles de simulies sont des thelmophages (ou ((pool-feeders))), c'est-à-

dire que leurs pièces buccales vulnérantes (mandibules et maxilles) dilacèrent les tissus et les vaisseaux sanguins sous-cutanés, créant un microhématome à partir duquel le sang est absorbé après injection de salive. Cette thelmophagie, ou pool-feeding, s'oppose A la solénophagie (ou (( capillary-feeding N) d'insectes tels que les moustiques et les punaises hCmatophages, qui prélèvent directement le sang à l'intCrieur d'un vaisseau grhce à un faisceau de pièces buccales fonc- tionnant à la manière d'une seringue hypodermique.

Les simulies ne piquent qu'a I'extCrieur des habitations (exophilie) et leur activitC de piqfire est uniquement diurne.

Le procédé par lequel les femelles de simulies prélbvent leur repas de jus sucré est très mal connu, mais il ne semble pas identique à la piqûre du repas sanguin.

2.r.3. Accoupleme.lzt.

Il a été rarement observé dans la nature, sauf chez certaines espèces où il intervient peu après l'éclosion, près des gîtes préirnaginaux, en vol et dans des essaims. La fécondation est réalisée par l'intermédiaire d'un spermatophore qui est introduit par le mâle dans les voies gknitales de la femelle.

2.1.4. Déplaceme&.

Les femelles de simulies sont capables de très longs déplacements : jusqu'à 300 km pour certaines espèces ; le rôle du vent a été démontré dans certains de ces déplacements à longue distance.

Les déplacements sont uniquement diurnes, favorisés par une humidité relative élevée et de basses pressions atmosphériques.

2.1.5. Lieux de re;bos.

Ils sont très mal connus pour la majorit6 des espèces. Il n'est pas rare d'observer dans la végétation des femelles en attente de leur repas sanguin ou de leur repas de jus sucré, mais les femelles gorgées de sang ou gravides sont rarement capturées.

2.1.6. Oviposition.

Les femelles de simulies déposent leurs oeufs de manières différentes suivant les espèces : soit en s'immergeant complètement dans l'eau, soit sans s'immerger, sur des supports situés juste au niveau de l'eau, soit (( au vol D, en remontant le courant. Plusieurs centaines d'œufs sont émises à chaque ponte.

LES SIMULIIDAE - GI~N&RALIT&S 21

2.2. Males.

Les déplacements des mâles de simulies semblent assez réduits. Certains forment des essaims monospécifiques qui volent sur place pendant tout le jour en s'orientant grâce à des ((supports optiques )) (branchages en génCral), en des endroits privil4giCs situés le plus souvent à proximité des gîtes prhimaginaux.

IV. LES PARASITES ET LES PRfiDATEURS DES SIMULIES.

Ces parasites et prédateurs sont nombreux, et ils jouent vraisemblablement un rôle dans la dynamique des populations de simulies ; ce r61e est toutefois apparemment limité par l'établissement d'un équilibre entre h6tes et parasites- prédateurs, et il est en tout cas encore trop mal connu pour qu'il soit actuellement possible d'envisager une lutte biologique par utilisation de ces parasites et pré- dateurs.

I. PARASITES ET PRÉDATEURS DES STADES PRÉIMAGINAUX.

1.1. PrQdateurs.

- Poissons : beaucoup de poissons se nourrissent en partie ou en quasi-tota- lit6 de larves de simulies ; en Afrique occidentale, les K queue-rouge )) (genre Alestes) en renferment fréquemment dans leur estomac. - Larves d'insectes aquatiques : des larves d'insectes prCdateurs tels que

Trichoptères, EphémQoptères, Plécopth-es et Diptères (Drosophilidae) peuvent se nourrir des stades préimaginaux de simulies ; certaines larves de Chirono- midae peuvent broûter les branchies des nymphes et devore: la gelCe qui entoure les œufs.

1.2. Parasites.

- Champignons : certaines espèces, comme Coelowzycidizm simzdii, parasitent les larves de simulies. - Protozoaires : des Microsporidies des genres TJzelolta.itia et PlistoPRora

forment des tumeurs blanches chez les larves. - N6matodes : les mieux connus sont les Mermithidae, libres à l'état adulte,

mais qui parasitent des insectes pendant une partie de leur cycle larvaire ; certains genres (Isowzerwzis, Gast~owter9nis, Mesommzis, Neomesowwwzis) se déve- loppent dans les larves de simulies ; leur sortie par effraction provoque la mort de leur hôte. - Insectes : certains Hym6noptères (Braconidae) et Diptères (Em$ididae)

pondent leurs œufs dans les nymphes de sinlulies.


2. PARASITES ET PRÉDATEURS DES ADULTES.

2.1. Prbdateurs.

- Insectes : Diptères (Asilidae, Dolichopodidae, Muscidae, Ephydridae) ,

- Oiseaux insectivores : martinets et engoulevents par exemple. Hyménopthres, Odonates.

2.2. Parasites.

- Champignons : certains ont sans doute un effet léthal chez certaines espèces. - Protozoaires : Flagellés, GrCgarines, 'Ciliés, iWicrosporidies, ces dernières

réduisant la longévité des femelles de simulies parasitées. - Nématodes : les simulies adultes sont parfois parasitées par des larves de

Mermithidae, sans doute lorsque la pénCtration du parasite chez la larve a ét6 tardive ; ces larves de Mermithidae provoquent l'atrophie des ovaires de la femelle, qui est ainsi stérilisée, alors que son comportement de piqûre et de dépla- cement n'est pas modifi6. Ces larves provoquent la mort de leur hate lorsqu'elles le quittent par effraction ; des larves #Ascaridida peuvent également se rencontrer chez les adultes de simulies, ainsi que des larves d'autres n6matodes dont la simulies est l'hate normal ou accidentel ; ces larves et leurs cycles sont en géné- ral trhs mal connus, voire inconnus.

Les simulies femelles peuvent enfin être les hates d'un certain nombre de filaires, qui seront passées en revue dans le paragraphe suivant, et dont la plus importante, O~zcJzocevcn volvulths, sera l'objet d'une étude détaillée. - Insectes : certaines larves d'Hyménoptères sont parasites d'adultes de

simulies, comme les larves planidium de Chalcidiens.

V. IMPORTANCE MfiDICALE ET VeTfiRINAIRE DES SIMULIES.

I. ESPBCES G~NANTES PAR LEURS P I Q ~ R E S .

Dans certains cas de grande pullulation, l'accumulation des piqûres de femelles de simulies peut causer une nuisance considérable pour les communautés humaines et les animaux domestiques ; de telles nuisances se rencontrent en Sibkrie et en AmCrique du Nord, en AmCrique centrale, à Madagascar, dans les régions forestihres d'Afrique, dans le Pacifique (iles Marquises), en Europe centrale.

2. ESPeCES NUISIBLES PAR LA TOXICITÉ DE LEURS PIQûRES.

La salive des simulies étant toxique, l'accumulation des piqûres peut provoquer des accidents allergiques graves, plus particulihrement chez les animaux :


en Europe centrale S. colt~wabacze.lzsis provoque des ravages chez le bCtail certaines annCes d'kclosions massives, S. gviseicolle cause la mort de pigeons et d'ânes au Soudan, les piqiires de S. arcticwz et de Cfte$hia pecuarzttn d'AmCrique du Nord sont dangereuses pour les animaux domestiques, de m&me que celles d ' A z r s t r o s i ~ n ~ ~ l i ~ t ~ ~ z banwofti et d'A. pestiletts d'Australie.

3. ESPRCES VECTRICES DE PARASITES.

3.1.. Vecteurs de filaires.

Plusieurs espèces de simulies sont vectrices de filaires, ces dernières effectuant obligatoirement chez les femelles une partie de leur cycle de développement.

Ottckocerca volvulzu, agent de l'onchocercose humaine, est transmise en Afrique par S. damnttosum et S. tzenvei et en AmCrique par S. oclwacezm, S. metallicam et S . callidtm.

Onchocerca guttzwosa, agent de l'onchocercose bovine, est transmise en Europe par S. ornatztm et S. erythYocepZialzhn et en AmCrique centrale par S. ex igwm.

Onchocerca Pexuosa, agent de l'onchocercose du cerf (Cervtts e i a p h s ) est transmise par des simulies en Europe occidentale.

Ornithofilaria fallisettsis, filaire du canard blanc, est transmise au Canada par S. vemustzm.

3.2. Vecteurs de protozoaires.

S. vewstutt8 est vecteur de Leucocytozooa simottdi, HCmatozoaire parasite des canards au Canada ; S. jen.ltilzgsi et S. occidetatale transmettent L. smithi aux dindons aux lhats-Unis.

Certaines espèces sont vectrices de trypanosomes d'oiseaux dans la rCgion nCarctique.

3.3. Vecteurs de virus.

S. melatunz est impliquh dans la transmission du virus de la myxomatose des

Le virus EEV (Eastern Encephalitis Virus) a 6th isolC à partir de S. johamzsetzi lapins en Australie.

et de S. meridionale aux Ihats-Unis.

VI. SYSTaMATIQUE DES SIMULIES.

Plus de I 300 espèces de Simuliidae ont 6th dCcrites dans le monde ; plus de cent cinquante sont reprCsentCes dans la region Cthiopienne.


1. ÉLÉMENTS DE CLASSIFICATION DES SIMULIIDAE.

Il existe plusieurs systèmes de classification, qui diffèrent par les d6finitions appliquées am sous-familles, tribus, genres et sous-genres. La plupart de ces systèmes ne concernent d'ailleurs qu'une rCgion zoogCographique donnCe et il n'existe pas à l'heure actuelle de révision des Simuliidae du Monde.

En ce qui concerne la région Cthiopienne, la classification la plus récente est celle de Crosskey (1969) qui, outre une sous-famille des Parasimuliinae, exclusivement néarctique et représentée par le seul genre P a r a s i m ~ l ~ i ~ w ~ Malloch, 1914, distingue une sous-famille des Simuliinae divisée en deux tribus : - Prosimuliini, avec les genres :

Gymzopnis Stone Twi+wzia Stone 6 Jamback Prosimzdim~ Roubaud Crozetia Davies Gigantodax Enderlein

Seul le genre Pvosiwzztliztpa est reprCsentC dans la région bthiopienne. - Simuliini, avec les genres :

Sinzztli~zwz Latreille (cosmopolite) Austrosinziiliz~~~~ Tonnoir (australien) Afvosimulizm Crosskey (Cthiopien) Metaclzephia Crosskey (holarctique)

Crosskey a subdivisé le genre Siwtzdium en 17 sous-genres. Selon cette classification, la faune Cthiopienne comprenait, en 1969, 135 espèces de Siwwdium, II espèces de Prosintzrliztvz, 2 espèces de Metamepbia et une espèce d'dfrosimc- l i t m . Toutes les espèces actuellement connues en Afrique occidentale appartiennent au genre Si9wlizm. L'espèce S. dawvtoswa Theobald, 1903 est rangCe dans le sous-genre Edwnrdselluwz Crosskey.

2 . CAR.A.CTERES UTILISkS POUR LA TAXONOMIE DES ESP'kCES DU GENRE SIlMUEIUM.

Z.I. Caracthres larvaires.

L'identification des larves de simulies est relativement délicate, les caractères de bonne valeur taxonomique étant peu abondants et souvent communs à plusieurs espèces voisines, ou d'observation malaisée nkcessitant le recours à la loupe A fort grossissement, voire à l'observation microscopique.

Les principaux caractères sont :

- L'ornementation fronto-clypCale et gknale de la capsule ckphalique. - La forme de 1'Cchancrure ventrale de la capsule ckphalique.

LES SIMULIIDAE - GÉNÉRALITÉS 2.5

- Le nombre et la disposition des dents du processus (( tp )) des mandibules. - Le nombre et la forme des dents ainsi que le nombre et la disposition des

- Le nombre des soies de l'éventail prkmandibulaire. - Le nombre de rangées de crochets du pseudopode thoracique. - La forme et la répartition des écailles du tégument abdominal. - La presence ou l'absence de tubercules abdominaux dorsaux. - La présence ou l'absence de papilles ventrales sur l'abdomen. - La prCsence ou l'absence de sclérites accessoires à l'extrémitd postérieure de

- La forme du sclérite anal. - La forme des branchies rectales. - Le nombre de rangées de crochets de l'extrémitC postérieure de l'abdomen.

Ces caractères s'appliquent essentiellement aux larves du dernier stade, recon- naissable A la présence des Cbauches brunes des branchies nymphales sur les parois latérales du thorax. Un moyen d'identification sûr consiste d'ailleurs B extraire ces histoblastes et A les étaler pour déterminer les larves à partir de ce caractère nymphal beaucoup plus spCcifique.

soies latérales de l'hypostome.

l'abdomen.

2.2. Caract6res nyrnphaux.

Le nombre, la forme, la disposition et le port des filaments branchiaux sont d'excellents caractères taxonomiques, qui permettent le plus souvent l'identification facile des espèces (fig. 14 à 38).

D'autres caractères moins spécifiques et accessoires sont constitués par le nombre, la forme et la disposition des crochets, soies et trichomes abdominaux, ainsi que par la forme et la structure du cocon.

Il est encore possible d'identifier les nymphes avec certitude par extraction, dissection, montage et observation des genitalia des mâles ex ~byvtplin.

2.3. Caracteres imaginaux.

La systématique des adultes est difficile. La forme des genitalia des mâles est hautement spécifique, mais il s'agit là

d'un caractère d'observation délicate du f a i t de la petitesse de ces organes, qui nCcessitent des dissections fines, des montages dans diverses positions et un examen minutieux.

Les genitalia des femelles n'offrent malheureusement pas de caractères taxonomiques de valeur spécifique.

Les autres caractères utilisables pour l'identification des adultes sont égale- ment fort peu spécifiques, et un ensemble de caractères est trop souvent commun A plusieurs espèces de femelles, qui sont ainsi morphologiquement indiff6ren- ciables les unes des autres.

Ces principaux caractères sont :


- des caractères de coloration du tégument et des écailles tégumentaires ; - l'étude des dimensions, des proportions relatives et de la coloration des diffé- rents articles des pattes, en particulier des basitarses ; - la présence ou l'absence de soies en arrière du premier stigmate thoracique ; - la présence ou l'absence de macrotriches sur la partie basale de la nervure

- la forme des griffes tarsales. radiale de l'aile ;

3. LE PROBLaME DE L'ESPRCE.

Certaines espèces sont morphologiquement indifférenciables les unes des autres soit uniquement chez les femelles (cas fréquent), soit à la fois chez les larves et les adultes mâles et femelles alors que les nymphes se différencient en formes identifiables par la morphologie des filaments respiratoires. D'autres espèces eniin ne se distinguent que par certains caractbres larvaires. Par ailleurs des études cytotaxonomiques effectuées sur les chromosomes

géants des glandes salivaires larvaires ont révélé chez certaines espèces des diffé- rentes chromosomiques bien qu'aucune différence morphologique ne soit déce- lable ; ces espèces apparaissent ainsi comme des complexes d'espèces jumelles, ou du moins comme des complexes de cytotypes dont le statut taxonomique reste à pr6ciser.

4. PRINCIPALES ESPaCES DE XIMULI UlM D'APRIQUE OCCIDENTALE (fig. 14 à 38).

Une trentaine d'espèces et de formes de S i w ~ z d i z ~ ~ sont représentées en Afrique occidentale, cette appellation géographique couvrant les régions situées au sud du Sahara et d l'ouest du Cameroun. Nous n'en citerons qu'une quinzaine, celles qui sont les plus répandues particuli&rement dans les régions de savane.

La morphologie de ces espèces est détaillée avec précision dans les ouvrages de CR~SSKEY pour ce qui concerne les larves et de FREEMAN et DE MEILLON pour ce qui concerne les nymphes et les adultes.

La biologie et l'écologie de la plupart de ces espèces sont fort mal connues, voire complètement inconnues, en particulier à l'état imaginal. - S. (Pomeroyellzm) alcocki Pomeroy, 1922, est une espèce de cours d'eau

petits ou moyens mais assez rapides ; elle est occasionnellement associée A S. dawwtostm. - S. (Pomeroyellz~m) occide.ittale, Freeman et De Meillon, 1953, espèce voisine

de S. alcocki, se rencontre dans les memes biotopes préimaginaux.

I. CROSSICEY (R. W.), 1960. A taxonomic study of West African Simuliidae (Diptera : Simuliidae) with comments on the morphology of the larval black-fly head. Bulletin of the British Mtrsewta (Nattrml Hisfory), Entonrology, IO (I), 74 pp. 2. FREEMAN (P.) et DE M m L L o N (B.), 1953. Simuliidae of the Ethiopian Region. British RIuseum

(Natural History), 224 pp.


- S. (Pomeroyellzm) djallonense Roubaud et Grenier, 1943, espèce de petits cours d'eau très rapides. - S. (Pomeroyellum) schoutedeni Wanson, 1940 : espèce de cours d'eau à

courant vif, parfois associCe à S. damnosztm. - S. (Pomeroyellzmz) kmyae De Meillon, 1940 ; espèce assez fréquemment

associCe à S. damnoswn, particulièrement dans les rivières importantes des rCgions forestières. - S. (Pomeroyellum) cervicor.ltut~n Pomeroy, 1920. Cette espèce se dCveloppe

volontiers dans les courants vifs ou très rapides, souvent associke à S. d a m n o s w - S. (Pomeroyellzm) zwicornzct,tm~ Pomeroy, 1920 est une espèce assez ubi-

quiste, qui se rencontre aussi bien sur les ruisseaux que sur les grandes rivières, associCe à S. damnosctm dans les courants les plus faibles que tolère cette dernière espèce. Les femelles sont ornithophiles et piquent en particulier les volailles. - S. (Ez&mzcliztnz) r.uficorne Macquart, 1838. Espèce trhs largement répandue

dans toute l'Afrique, spCcialement dans les ruisseaux et petits cours d'eau 21 courant faible ou lent, chargés en matière organique. - S. (Meillonellz~m) adersi Pomeroy, 1922 est très fréquemment associC à

S. dawznosum sur les rapides des rivières importantes de savane. Dans les régions de savane sèche, les femelles sont assez frkquemment capturées sur l'homme, qu'elles peuvent piquer occasionnellement, en saison des pluies. - S. (Byssodon) griseicolle forme tridem Freeman et De Meillon, 1953. Cette

forme, seule représentante de l'espèce en Afrique occidentale, est caracthris- tique des grandes rivihres de savane guinéenne, oh elle est fréquemment associée à S. dawzosw?~ sur les rapides, mais au niveau des courants les plus faibles que tolère S. damnoszm. Les femelles peuvent piquer des volailles et des équidés et, très accidentellement, l'homme. - S. (Eusimz41ium) loutetense Grenier et Ovazza, 1951 : espèce peu commune,

caractéristique des chutes et cascades des petits cours d'eau limpides des rCgions accidentées. - S. (Metom$lzalza) hargreavesi Gibbins, 1934 est une espèce commune dans

les courants vifs ou rapides des rivières petites ou moyennes des rCgions de savane ; elle est très souvent associCe à S. damnoswn bien qu'apparemment moins exi- geante que cette espèce, et donc beaucoup plus largement distribuCe. Les femelles sont ornithophiles. - S. (Metomphalzts) vorax Pomeroy, 1921 se rencontre dans des biotopes

semblables à ceux de S. loutetense ; l'association avec S. dasnnosum est possible en amont et en aval des chutes qu'affectionne S. vorax ; les femelles piquent les bovins et, accidentellement et localement, l'homme lorsque ce dernier vit en contact Ctroit avec des bovins. - S. (Metowz$lzalzls) bovis De Meillon, 1930 est une espèce de courants

violents et de rapides, g6néralement assez IocalisCe et pouvant être associCe à S. damnosztnz. Les femelles piquent habituellement les bovidCs, mais peuvent localement &tre anthropophiles dans certaines rCgions d'Afrique occidentale. - S. (Edwardsellwn) damnosum Theobald, 1903, seul vecteur de l'onchocercose

humaine en Afrique occidentale, fera l'objet d'une Ctude particulièreet approfondie.

2 LE VECTEUR OUEST-AFRICAIN

DE L’ONCHOCERCOSE HUMAINE :

Simulium damnosum Theobald, 1903.

1. MORPHOLOGIE ET TAXONOMIE.

I. LES (EUFS.

Les œufs de S. dam+zosacm rdpondent à la description générale des œufs de simulies et ne se différencient pas de ceux des autres espèces associCes. Ils mesurent de 0,15 B 0,20 mm et sont pondus en chapelets qui, se repliant sur eux-mêmes et s’emmêlant les uns aux autres, constituent des amas et des enduits sur les

La cuticule, lisse à l’œil nu et au microscope optique, montre des ornementations au microscope électronique à balayage et des études sont en cours pour déterminer la valeur taxonomique spCcifique de ces ornementations.

supports.

2. LES LARVES (fig. 39 à 41).

La taille des larves de S. danz+cosuwt varie de 0,6-0,7 mm de longueur au premier stade à 5-6,s mm au dernier stade.

Ces larves se distinguent de toutes les autres espèces d‘Afrique occidentale par le revêtement dense de grandes écailles noires et aplaties, de forme particu- libre, qui recouvrent entièrement l’abdomen et le thorax, y compris le pseudopode thoracique.

Les autres caractères larvaires ne sont pas spécifiques. Citons parmi les principaux et les plus facilement observables : - La présence de 6 paires de tubercules dorso-latéraux coniques (une paire

métathoracique et une paire sur chacun des 5 premiers segments abdominaux),


d'aspect épineux, densément couverts d'écailles. Ces tubercules apparaissent à partir du deuxième stade larvaire. Ils sont généralement bien visibles, mais peuvent dans certains cas être presque inapparents. D'autres espèces africaines peuvent d'ailleurs montrer des tubercules dorsaux, mais qui ne sont toutefois pas épineux (S . tmicomwrtztm, entre autres). - La coloration de la capsule céphalique (fig. 42), plus ou moins foncée mais

le plus souvent très sombre sur le fronto-clypeus, dont l'ornementation est peu marquée et limitée à la région postérieure, les gena étant plus sombres. - La forme de l'échancrure ventrale de la capsule céphalique, très large et

arrondie, qui réduit le pont hypostomal à une bande très étroite. - L'absence d'écailles rectales et de papilles ventrales sur l'abdomen. - Les nombreux lobules secondaires que forment les branchies rectales.

3. LES NYMPHES.

Le nombre et le port des filaments respiratoires est caractéristique, spécifique

- 2 filaments basaux élargis, qui épousent la forme de l'ouverture du cocon ; - 3 filaments internes plus grêles, dressés et bifurqués ; - 3 filaments externes dressés, épais et recourbés, l'un vers l'arrière et les deux

autres vers Savant. Le cocon possède un talon (ou col) bien marqué, et son tissage est plus lâche

au niveau de l'ouverture. La nymphe est presque complètement enfoncée à l'in- térieur du cocon.

et constant ; tous les filaments sont épais et disposés comme suit (fig. 33) :

4. LES IMAGOS.

Les adultes de S. damnoszcm se distinguent facilement de presque toutes les autres espèces éthiopiennes par leurs tarses antérieurs fortement élargis.

Le meilleur caractère taxonomique imaginal est en fait la morphologie des genitalia externes mâles, qui est hautement spécifique. Par contre, comme chez la plupart des espèces de simulies, il n'en est pas de même pour les genitalia des femelles, qui ne sont pas identifiables par ce caractère.

Il faut toutefois noter que, s'agissant des femelles de simulies ouest-africaines capturées sur appât humain, l'identification est considérablement simplifiée par le petit nombre d'espèces anthropoplules.

Parmi les autres caractères morphologiques qui peuvent contribuer à identifier les femelles de S . damlzostmt aussi bien que les mâles, il est possible de citer : - La coloration des pattes, qui est noire à l'exception des trois-quarts de la

base du basitarse postérieur, qui sont jaunes. - Les griffes tarsales, qui présentent une dent basale chez les deux sexes. - La coloration du mesonotum, qui montre trois bandes longitudinales

noires sur fond gris chez le mue, alors que le mesonotum de la femelle est noir brillant ,

LE VECTEUR OUEST-AFRICAIN : SIMULIUM DAAWNOSUM

5. LE COMPLEXE S. DAMNOSUM.

Il est apparu depuis quelques années que S. dawmoswt n'est pas une espèce homogène, mais qu'elle constitue un complexe d'espèces jumelles ou de formes qui sont morphologiquement indifférenciables.

A l'heure actuelle, 7 formes chromosomiques, ou cytotypes, sont connues en Afrique de l'Ouest : Nile (cytotype de savanes sèches et humides et de contact forêt-savane), Sirba (cytotype de savane fréquemment associé au précédent), Bandama (cytotype de grands cours d'eau des régions forestières), Soubré (frC- quemment associé au précédent mais remontant vers le nord sur les grandes rivières de savane), Bille (cytotype de petits cours d'eau de forêt et de savane guinéenne), Yah (inféodé aux petits cours d'eau forestiers) et Diéguera (connu d'un seul site de savane soudanienne).

Le statut taxonomique de ces cytotypes est encore discuté. Pour certains auteurs il s'agirait de sous-espèces qui pourraient être groupées deux & deux en paires (Nile-Sirba, Bandama-Soubré, Bille-Yah) ayant rang spécifique. Pour d'autres auteurs, le complexe est en Afrique occidentale composé de huit espèces distinctes : S. dawwzosm-t S. S. (= Nile), S. sirbawzcm (= Sirba i. p.), S. sudafteme (= Sirba i. p.), S. sa.nctipnzdi (= Bandama), S. soacbreftse (= Soubré), S. sqzca- mosztva (= Bille) S. yahewse (= Yah) et S. dieguereme (= Diéguéra). Le nombre de cytotypes est nettement plus élevk en Afrique orientale et seul le cytotype Nile est commun aux deux régions.

Ces cytotypes ne sont présentement différenciables qu'A l'état larvaire et uniquement d'après leurs spectres d'inversions chromosomiques fixes (différencia- tion des (( paires )) entre elles) ou flottantes (différenciation des deux cytotypes d'me même paire).

Les études se poursuivent activement pour rechercher des caractères morphologiques permettant de déterminer les larves et les imagos, en particulier les femelles piqueuses. Ces recherches concernent actuellement surtout la densité et la forme des écailles tégumentaires larvaires, le nombre des dents n~axillaires et les dimensions des articles antennaires des femelles.

Dans cet ouvrage l'appellation S. dant+$osztnt désigne l'ensemble du complexe.

II. ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE.

I. LES CEUFS.

La durée de développement, entre la ponte des œufs et l'éclosion des larves, varie en fonction inverse de la température. Dans les conditions ouest-africaines de température, elle est comprise entre 30-36 heures (A 260 C) et 4 jours ( A 210 C). A 210 C, les taches oculaires de la future larve sont visibles par transparence à travers la cuticule de l'œuf au bout de z jours et demi.


2. LES LARVES.

L'anatomie interne des larves de S. dantlzostwt présente peu de particularités par rapport à celle des larves de Simuliidae en général.

Signalons toutefois que les tubes de Malpighi des larves présentent le meme dimorphisme sexuel que chez les adultes néonates ; ces tubes sont grCles et translucides chez les futurs mâles alors qu'ils sont épais et opaques chez les futures femelles.

Le développement larvaire comporte 7 stades, séparés pax des mues. Sa durée est également inversement proportionnelle à la température, ainsi qu'à la quantité et la qualité de la nourriture larvaire qui est véhiculCe par le courant. Dans les conditions naturelles, en région de savane, les valeurs extrêmes de cette durée sont de 6-8 jours et de 13-14 jours.

3. LES NYMPHES.

La durCe de la vie nymphale varie de z à 5 jours, selon la température, mais elle est le plus souvent de 3 à 4 jours. Elle est un peu plus longue chez la femelle que chez le mâle ; lors du développement d'une population de la même généra- tion, les premières Cclosions d'adultes sont donc constituées en majorité par des mâles, la proportion des femelles devenant dominante au cours des jours suivants.

4. LES IMAGOS.

4.1. Les males.

L'anatomie interne des mâles de S. dnm+tosw~t ne montre pas d'originalité particulière par rapport à l'organisation interne des mâles de simulies en général.

Rappelons que, comme chez les autres espkes de simulies, les mâles de S. dnwt- n o s t m ne sont pas hématophages, mais qu'ils se nourrissent exclusivement de jus sucrés.

Les tubes de Malpighi sont toujours grêles et translucides alors que chez les femelles jeunes ils sont Bpais et opaques.

Le spermatophore, par l'intermédiaire duquel le mâle féconde la femelle, est apparemment formé au moment mCme de l'accouplement, dans l'espace qui se forme entre les genitalia externes mâles et femelles appariées, grâce au durcisse- ment des sécrétions des glandes génitales accessoires mâles. Il s'agit d'une masse ovoïde creuse, posskdant une ouverture à l'arrière et des expansions latérales et mesurant environ O,IZ mm de diamètre.

LE VECTEUR OUEST-AFRICAIN : SIAI ULIUdf DAillNOSUN 33.

4.2. Les femelles.

4.2.1. L e tf.tbe digestif et la nzzlfrition. Le tube digestif (fig. 13) ne présente pas de caractères anatomiques spéci-

fiques marquants par rapport à l'organisation g6nérale de celui des Simuliidae. L'estomac des femelles néonates montre du méconium sous la forme de deux

masses tissulaires jaunâtres ou orangées souvent plus ou moins liquéfiées, qui disparaissent au cours des 24 premières heures de la vie de l'insecte.

Le développement de la membrane péritrophique est particulièrement rapide (fig. 43) : elle se forme à partir de la région postérieure de l'estomac et apparaât déjà une demi-minute après l'arrivée du sang dans cette partie du tube digestif, sous la forme d'une pellicule transparente très fine. Elle est entièrement formée, brunie et sclérotisée au bout de une à trois heures et commence à être digérée aprbs 24 heures, pour disparaître à partir de 48 heures après le repas sanguin ; il peut toutefois dans certains cas en subsister des restes, qui peuvent englober du sang à demi digéré (sang résiduel) pendant 4 à 6 jours après le repas sanguin.

Alors que le sang passe toujours directement dans l'estomac, les jus sucrés séjournent d'abord dans le jabot, où diverses particules v6gétales ou minCrales leur sont souvent associées.

4.2.2. L'ap@reil excrétew et l'excrétion.

Les tubes de Malpighi restent d'épaisseur égale sur toute leur longueur, contrairement à ceux d'autres espèces, qui sont moniliformes.

La larve accumulant des réserves et n'évacuant pas les déchets de son mCta- bolisme, ceux-ci se retrouvent inchangés chez les femelles néonates d'autant que les tubes de Malpighi ne subissent pas de transfomation lors de la nymphose.

Chez les femelles nullipares, ces tubes sont donc bourrés de &serves et de déchets, ce qui leur donne un aspect opaque en lumière transmise. Les déchets sont évacués et les réserves consommées au cours du premier cycle de maturation des ovaires ; alors les tubes de Malpighi se vident, deviennent plus grêles et prennent un aspect semi-opaque ou semi-clair en lumière transmise. Par la suite, ils se chargent à nouveau de déchets à l'occasion de la digestion de chacun des repas sanguins, puis se vident à l'issue de celle-ci. Les réserves ne se reconsti- tuent cependant pas, si bien que les tubes de Malpighi passent lors de chaque cycle gonotrophique par des alternances d'obscurcissement plus ou moins partiel (accumulation de déchets : tubes semi-opaques ou semi-clairs) et d'éclaircissement plus ou moins marqué (évacuation des déchets : tubes semi-clairs ou clairs), mais leur tendance générale est de devenir de plus en plus clairs et grêles au fur et à mesure que vieillit la femelle.

4.2.3. L e corps gras abdomiPtal.

L'abdomen des femelles néonates montre deux masses graisseuses principales situées l'une au niveau de la jonction cardia/estomac et l'autre au niveau de

B. PHILIPPON. 3


l'intestin postérieur (fig. 13). Ces réserves disparaissent au moins partiellement au cours du premier cycle gonotrophique.

4.2.4. La re$rodt&iow.

e 4.2.4.1. Généralités.

La femelle ne s'accouple qu'une seule fois au cours de son existence, peu de temps après son éclosion. Cet accouplement intervient dans la majorité des cas avant le premier repas sanguin, mais quelques femelles peuvent toutefois se gor- ger de sang avant l'accouplement ; l'accouplement précède le premier vol dispersif de la femelle.

L'accouplement a lieu en vol, au niveau des essaims de miiles ; il est très bref et les couples apparies tombent sur le sol, d'oh ils s'envolent à nouveau aussitdt.

Le spermatophore introduit par le mâle dans les voies génitales de la femelle disparaît, et les spermatozoïdes sont stockés dans la spelmathèque.

L'autogenèse n'a jamais été prouvCe chez la femelle de S. dawzosztnt : même une fois fécondée, celle-ci semble incapable d'assurer le développement de ses ovaires en l'absence de repas sanguin. Elle est donc anautogène, et cela pour chacun de ses cycles gonotrophiques.

e 4.2.4.2. Le tractus génital.

Le schéma de l'appareil femelle de S. damjzoszs~~t est celui des Simuliidae en général.

Les ovaires apparaissent comme deux masses composCes de la juxtaposition de nombreuses ovarioles, qui sont chacune un véritable ovaire en miniature. Le nombre des ovarioles fonctionnelles diminue avec le vieillissement de la femelle.

Chaque ovariole (fig. 44) se compose d'un sac, ou tunique, qui enveloppe le germarium, un follicule en formation et un follicule mûr (oocyte et cellules nourricières). Les follicules sont reliés entre eux par une tige de connection, ou pédicelle, ou funicule.

En plus de cette structure de base, I'ovariole peut présenter : - des reliques folliculaires, constituées par des résidus de l'éphithélium

d'œufs qui ont CttS pondus. De telles reliques se rencontrent donc uniquement chez les femelles pares ; elles sont aussi grandes que des œufs aussitat apres la ponte, mais leur taille régresse assez rapidement au cours des heures suivantes. Il est exceptionnel d'observer plus d'une relique folliculaire par ovariole. Comme chez la plupart des autres simulies il est donc impossibles d'apprécier le nombre des pontes précédemment effectuées par une femelle en comptant le nombre de reliques de chaque ovariole ; - des reliques folliculaires anormales, provenant de la dégénérescence ~ Y Z situ

de follicules. Celles-ci ne correspondent donc pas à des pontes et, si elles sont génC- ralement plus fréquentes chez les femelles âgées, elles peuvent kgalement se rencontrer chez les femelles nullipares ; - des œufs résiduels, qui sont des œufs qui n'ont pas été pondus en même

temps que la ponte prkédente. Situés soit dans l'ovariole soit dans l'oviducte,

L E VECTEUR OUEST-AFRICAIN : SIMULIUM DAMNOSUM 35

ils sont habituellement peu nombreux chez une même femelle, mais la quasi-tota- lit6 d'un ovaire (voir des deux) peut parfois être affectée. Ils caractérisent B v i - demment uniquement les femelles pares.

a 4.2.4.3. Le développement ovarien.

Comme chez les moustiques, le degré de maturation des ovaires est estimé par une classification en 5 stades de I'Ctat de maturation des follicules ovariens, qui tient compte du développement des cellules nourricihres et du vitellus, de la taille de ces follicules, etc ...

Les femelles jeun viennent prendre leur repas sanguin lorsque les follicules ovariens sont au premier stade de développement. Le troisihme stade de dévelop- pement ovarien peut être observé dans des circonstances exceptionnelles (par exemple lorsque la durCe de vie larvaire a Cté suffisamment longue pour permettre une accumulation importante des réserves : cas de la saison froide en Afrique de l'Ouest) ; ce phénomène peut être considéré comme un début d'autogenhse, mais il n'a jamais été constaté de développement plus avancé des follicules ovariens en l'absence de repas sanguin. Même dans les conditions les plus favorables, l'anautogenhse est donc la regle.

4.2.4.4. Le cycle gonotrophique.

On désigne par cycle gonotrophique la combinaison du cycle de développement des ovaires avec le cycle des repas sanguins.

Un repas sanguin est nécessaire (cf. p. 34) pour permettre la maturation des ovaires. Un repas unique est Cgalement suffisant ; les repas incomplets ou interrompus étant tout à fait exceptionnels, dans la quasi-totalité des cas le dévelop- pement complet des ovaires est assuré par la quantité de sang ingérée en une seule prise. La femelle de S. dnnmoswt6 montre donc une concordance gonotrophique parfaite (un seul repas sanguin par cycle ovarien).

Le cycle gonotrophique peut être subdivisé en trois phases : - Première phase : période séparant une ponte du repas sanguin suivant.

Cette période est consacrée à la prise du repas de jus sucré et B la recherche du repas sanguin. Chez les nullipares elle correspondàla durCe qui separe l'éclosion et le premier repas sanguin et, de plus, l'accouplement et la dispersion éventuelle interviennent durant cette période. Cette première phase dure en moyenne 24 heures, mais elle peut sans doute se prolonger au-delà si les circonstances sont défavorables. - Deuxième phase : digestion du sang et maturation des ovaires. La durée

de cette phase, au cours de laquelle les femelles sont rarement observées (les lieux de repos sont très mal connus), varie légèrement en fonction inverse de la tempC- rature. Elle augmente aussi avec l'âge des femelles : longue de trois jours environ chez les nullipares, elle dure quatre jours en moyenne chez les pares. - Troisième phase : recherche d'un lieu de ponte. La durée de cette phase

n'exchde pas 24 heures. La durCe totale d'un cycle gonotrophique (intervalle de temps séparant deux

pontes successives) est donc en moyenne de 4-5 jours pour le premier cycle


(femelles nullipares) et de 6 jours pour les cycles suivants (femelles pares) en région de savane.

Cette durée est inftuencée par la température : elle est légèrement plus courte en région de forêt (3-4 jours) qu'en région de savane.

O 4.2.4.5. L'âge physiologique. Il est extrêmement difficile d'apprécier l'âge chronologique (âge absolu) des

insectes. Comme chez tous les animaux à sang froid, la rapidité de leurs processus physiologiques dépend en effet dans une très large mesure de la température ambiante ; ainsi, à un âge chronologique donne peuvent donc correspondre des Ctats de vieillissement physiologique très diversement avancés, selon la variabilité des facteurs extrinsèques. Il est donc généralement plus utile de connaître l'8ge physiologique des insectes, Ctabli d'après l'&de des modifications irréversibles qui se produisent normalement dans leur organisme.

Chez les femelles de S. dnnmomwz les caractères qui se modifient au cours de la vie de l'insecte et qui peuvent ainsi servir à déterminer son âge physiologique sont les suivants : - La structure des ovarioles. Nous avons vu que l'existence de reliques folli-

culaires caractérise les femelles pares, c'est-à-dire, en savane, des femelles ayant en général au moins quatre jours d'existence. Il s'agit là d'un caractère absolu, mais il n'est malheureusement pas possible d'être plus précis, en particulier de déterminer le nombre de cycles gonotrophiques d6jà accomplis par une femelle pare. La présence d'œufs résiduels est également un indice de parosité, mais ce

. caractère n'est pas absolu puisqu'il ne se rencontre que chez certaines femelles. - La prCsence ou l'absence de corps gras abdominal. La présence de graisse

en quantité abondante caractérise en principe les femelles nullipares, ces réserves disparaissent théoriquement au cours du premier cycle gonotrophique ; mais elles peuvent partiellement subsister chez les femelles pares, en particulier lorsqu'un allongement de la vie larvaire a permis une accumulation considérable de graisse ; ce caractère n'est donc pas absolu ; avec une certaine pratique il est cependant possible de differencier les pares des nullipares par l'aspect du corps gras abdominal, les lobules graisseux volumineux et sombres des nullipares étant réduits chez les pares A des lambeaux, des gouttelettes ou des esquisses translu, cides. Notons que dans les cas de stérilisation (parasitisme par des Mermithidae, par exemple), des femelles qui ne sont physiologiquement nullipares que du fait de l'atrophie de leurs ovaires peuvent avoir en réalité un âge chronologique de pares et montrer par conséquent une réduction totale ou partielle du corps gras abdominal. - L'aspect des tubes de Malpighi. Nous avons signalé que la tendance génC-

rale des tubes de Malpighi est de s'amincir et de s'éclaircir au fur et à mesure du vieillissement des femelles. Les femelles nullipares ont donc théoriquement des tubes de Malpighi épais et opaques alors que les pares les plus âgées ont des tubes clairs et grêles. Toutefois, du fait de la superposition des cycles secondaires d'assombrissements et d'éclaircissements consécutifs aux repas sanguins, cette distinction n'est pas absolue ; dans la pratique, il peut donc être difficile de dis-

LE VECTEUR OUEST-AFRICAIN : SIlIULIUIlI DAMNOSUAI 37

tinguer les tubes de Malpighi opaques des nullipares des tubes semi-opaques des jeunes pares. Ce caractbre doit par conséquent être utilisé avec prudence, et seulement comme critère d'appoint. - Les autres caractères sont soit secondaires et accessoires (présence de sang

résiduel et de méconium dans l'estomac ou de spermatozoïdes dans la sperma- thbque), soit difficilement observables et interprétables (état d'usure des ailes et d'obscurcissement des haltbres chez les femelles âgées), soit inutilisables dans le cas de S. danmoszm (état de déroulement des trachéoles des ovaires èt de l'estomac).

En conclusion, la détermination de l'âge physiologique des femelles de S. dam- n o s w ? ~ ne dépasse pas le stade d'une distinction entre femelles pares et femelles nullipares, cette distinction ne pouvant être établie en toute certitude que par observation des reliques folliculaires. Il peut parfois être possible d'estimer la proportion des pares âgées et des pares jeunes, par l'utilisation de caractères accessoires, mais cette distinction n'est pas valable au niveau de tous les individus. Bien que ne constituant pas des crit&res absolus, les caractères de la graisse abdominale et des tubes de Malpighi peuvent cependant permettre à un observateur expérimenté de séparer les populations piqueuses de femelles de S. dam- I ~ O S Z W Z en pares et nullipares avec une excellente approximation.

AU sein d'une population piqueuse de femelles de S. dawmosuwz, l'âge physiologique moyen est exprimé par la proportion (en pourcentage) des femelles pares de cette population.

III. BIOLOGIE ET 2COLOGIE.

I. LES (EUFS.

Les œufs de S. damltoszm forment des revêtements brunâtres sur les supports immergés, juste au-dessous de la surface de l'eau ou, parfois, sur les supports émergés battus par les embruns. Leur densité peut atteindre plusieurs milliers au centimètre carre et ils peuvent se superposer sur plusieurs couches. Ils sont incapables de supporter la dessication.

Lors de l'éclosion, la larve du premier stade découpe la coque de l'œuf à l'aide de sa dent fronto-clypéale.

2. LES LARVES.

Z.I. Fixation.

Comme toutes les larves de simulies, les larves de S. dampaostrm sont dress6es sur les supports, fixées par leur couronne abdominale postérieure de crochets ancrée dans une goutte de soie visqueuse.


Les larves de S. dam-tosum se furent habituellement à une profondeur qui ne depasse pas 30 cm. Il est toutefois possible de rencontrer exceptionnellement des larves de S. danmosuvt Q des profondeurs bien supCrieures (jusqu'à 3 m), par exemple en saison des pluies sur les grandes rivières ; les larves paraissent pouvoir se dkvelopper et se nymphoser même à ces profondeurs, pourvu que les conditions de courant et de nourriture soient satisfaisantes (cf. p. $5).

2.2. Localisation.

2.2.1. Condiiiom d'établissenzeltt des gîtes $réima,* Umatztx.

Trois conditions sont indispensables pour que s'établisse et se maintienne un gîte larvaire de S. dawvtosrmt. Ces trois conditions doivent être remplies simul- tankment : - Présence de supports, nCcessaires 8. la fkation ; ils peuvent être d'origines

très diverses : supports naturels végétaux (végétation aquatique ou submergbe ou déposCe par le courant : tiges, feuilles, branches, brindilles, herbes, feuilles mortes, etc.) ou minCraux (rochers du fond ou des berges, galets ou pierres rapportCes, etc.) et supports artificiels (ouvrages en ciment, en pierre ou en bois et tous autres objets déposés par l'homme dans les rivières). Certains de ces supports sont fures, mais d'autres sont flottants et suivent les variations du niveau du cours d'eau. Les supports doivent être libres ; dans le cas contraire, les revêtements d'algues (spirogyres) retardent par exemple manifestement l'installation des populations larvaires de simulies ; il faut d'ailleurs noter que la colonisation de supports libres par les larves de S . ~ ~ W W Z O ~ I W Z n'intervient le plus souvent qu'aprhs que des populations larvaires d'autres espèces simulidiennes moins exigeantes et plus ubiquistes se soient installées (S. ?wJicome ou S. hnrg~eavzsi par exemple). - Existence d'une vitesse de courant satisfaisante. Les seuils extrêmes tolC-

rCs par les larves de S. dawtosztm sont de o,$o et de z m/s. En fait les vitesses les plus communCrnent tol6rCes sont comprises entre 0,70 et 1,zo m/s; les vitesses infbrieures à 0,70 m/s sont exceptionnelles : le seuil inférieur est en effet lié à la quantité d'oxygène dissous et de nourriture larvaire en suspension, et dans des courants exceptionnellement bien oxygCnCs et chargCs en matières organiques la larve peut s'accommoder de vitesses de courant relativement lentes. Les vitesses trop élevdes, les accClCrations de courant trop brutales (cas des déversoirs de tur- bines de barrages) et les turbulences (chutes et cascades) provoquent le d6tache- ment des larves, en particulier des stades les plus jeunes. - PrCsence d'une nourriture larvaire suffisante. Le courant doit vChiculer

une quantitC suffisante de matières organiques en suspension. Ce facteur joue incontestablement un rôle tr4s important et il est lié Q la vdlocité du courant ; il est toutefois difficile de 1'apprCcier quantitativement aussi bien que qualitative- ment dans l'état actuel de nos connaissances.

LE VECTEUR OUEST-AFRICAIN : SIICIULIUM Ddl7pNOSUill 39

2.2.2. Nat'we des gltes $réiimagifrattx. Les @tes préimaginaux de S. datn?nltosrwt peuvent être naturels ou artificiels. Les gîtes naturels sont causés : - soit par des accidents de terrains : seuils rocheux qui relèvent le fond du

cours d'eau, rétrécissements du lit, ruptures de pente, etc ...., tous éléments qui provoquent des accélérations locales de la vitesse du courant (rapides). Cette situation peut se rencontrer sur les rivières de toutes importances, essentiellement à l'étiage ; les &tes sont alors bien localisés et séparés les uns des autres par des biefs d'eau moins rapide ou quasiment immobile d'où les gîtes à S. davmoswn sont absents ; - soit par la vitesse intrinsèque du courant : tel est le cas des grands fleuves

et des rivières en crue, 013 la seule masse d'eau en déplacement est à l'origine d'un courant assez rapide pour que s'installe un gîte dès qu'un support trempe dans le courant (végétation herbacée submergée, galeries forestières inondées, arbres, rochers, îles, etc.). Cette situation apparaît en saison des pluies et les gîtes sont alors extrêmement diffus et uniformément répartis le long du lit sans solution de continuité.

Les gîtes artificiels sont causés par des accélérations de courant artificiellement créées par l'activité humaine, au niveau des radiers et chaussées submersibles, des ruines de ponts ou d'anciens radiers, des ponts eux-mêmes, des déversoirs de barrages, des vannes de trop-plein ou de vidange de ces barrages, des vannes de rCplation des systèmes d'irrigation, des barrages de pêcheurs, etc.

2.3. Déplacements.

Comme les autres larves de simulies, les larves de S. dawtwostm peuvent se déplacer soit par arpentage, soit par dérive, contrôlée ou non par un fil de soie de rappel.

La locomotion par arpentage (fig. 45) est utilisée pour les déplacements sur un même support, verticalement ou horizontalement. Le déplacement par dCrive contrôlée par un fil de rappel sert à la larve à gagner un autre support situ6 plus en aval, à moins qu'il constitue une réaction de fuite devant un danger. De tels déplacements sont toujours de faible amplitude.

La dérive sans fil de rappel peut être à l'origine de déplacements beaucoup plus importants. Elle concerne des larves de tous stades qui peuvent ainsi colo- niser des supports situés à plusieurs centaines de mètres ou quelques kilomètres de leurs supports initiaux. Les distances parcourues sont plus grandes sur les rivières A forte pente ou sur les cours d'eau en crue où la vitesse de courant est régulière et constamment élevée ; elles sont à peu près nulles en saison sèche, les larves qui dérivent disparaissant dans les bassins d'eau calme qui séparent les zones de rapides.


2.4. Parasites et prédateurs.

Diverses esphces de poissons insectivores (Alestes spp.) et d'insectes préda- teurs (larves de trichopthres) se nourrissent, entre autres proies, de larves de S. damaosztttt. Signalons que des cas de cannibalisme ont étC signalés chez les populations larvaires de cette espèce.

Les larves de S. d a m o s w hébergent également un certain nombre de parasites, parmi lesquels les ?Mermithidae sont actuellement les plus étudiCs. Para- sitant les larves de simulies pendant la première phase de leur cycle larvaire de dtheloppement, ils tuent en effet systématiquement leur hôte lorsqu'ils le quittent par effraction, et jouent ainsi un r6le régulateur certain chez les populations préimaginales de S. dasn?aoszm.

Trois genres de Mermithidae parasites de S. d ~ ~ ~ w z o s z c ~ t t sont actuellement connus #Airique occidentale : Isomermis, Gnstro-lltervtis et Neomesomervcis. L'inventaire des espèces est en cours d'étude, de même que leur cycle de dévelop- pement et leur spécificité parasitaire.

Le parasitisme des populations préimaginales de S. dawnoszmt par des Mermi- thidae semble assez frdquent, bien que géographiquement localisé et trBs saisonnier.

Les larves de S. datmosum sont également assez souvent parasitées par des Microsporidies du genre Thelohawia (T. JibYata) et par des champignons, qui semblent avoir sur elles un effet léthal mais dont l'importance en tant que rale rCgulateur des populations n'est pas connue.

3. LES NYMPHES.

Le cocon nymphal est tissé par la larve parvenue au tenne de son septième stade de développement (prénymphe). Ce tissage prend environ une heure, de même que la mue nymphale qui lui fait suite Q l'inthrieur du cocon nouvellement tissé.

Lors de l'éclosion de l'adulte, une bulle d'air se forme sous la cuticule nymphale suivant une ligne longitudinale à partir de la région anterieure ; la bulle d'air enveloppe alors le corps de l'imago qui est ainsi entrainé vers la surface comme par une bouée. L'Bclosion dure environ une demi-heure.

Une mortalité importante survient lors de l'éclosion : certains imagos restent accrochés au cocon ou à l'exuvie, ou coincés dans l'amas de cocons si le peuplement nymphal est très dense, d'autres sont emportés par le courant si celui-ci est trop violent, et l'éclosicn est un moment de choix pour les prkdateurs chassant à l'affût.

Il existe un rythme journalier d'émergence, & propos duquel les opinions des auteurs difftxent, et qui dépend de la région, de la saison, de la durde du stade nymphal, du moment de la nymphose et de la température au jour de l'éclosion. La sex-ratio des imagos d'éclosion est susceptible de variations saisonnières.

LE VECTEUR OUEST-AFRICAIN : s r n m m x r DAMNOSUM 41

4. LES MÂLES.

Les mâles de S. davwtosatm forment des essaims composés de nombres variables d'individus (de quelques-uns à quelques centaines) qui volent sur place 8. quelques mètres du sol en s'orientant par rapport à des supports optiques (branches d'arbres faisant relief sur le ciel) grâce aux grandes facettes supérieures de leurs yeux composés. Cette activité semble influencée par la luminosité (formation des essaims depuis le lever du jour jusqu'au coucher du soleil), l'ensoleillement (déplacement des essaims avec la rotation du soleil), le vent (effet destructeur sur les essaims) beaucoup plus que par la nature des supports.

La copulation se produit au sein de ces essaims lorsque les femelles s'en approchent. Les couples il-t cop2da se laissent tomber sur le sol, chaque parte- naire se réenvolant de son côté après quelques fractions de secondes.

Les déplacements horizontaux des mâles et leur longévit6 sont réputés trbs réduits ; des observations detaillées dans les conditions naturelles sont cependant nCcessaires pour confirmer ou infumer ces hypothbses.

5. LES FEMELLES.

5.1. Alimentation.

5.1.1. Alil-lzepitntiofa +$O+% sangzhze.

Comme les mâles, les femelles de S. damoszm absorbent des liquides sucrés d'origine végétale au cours de leur cycle de développement. L'analyse des jus sucrés contenus dans le jabot a montr6 qu'ils proviennent essentiellement de nectars de fleurs, mais des femelles ont aussi ét6 observées se nourrissant à partir de nectaires extra-floraux d'Hibiscz6.s et sur des feuilles.

Le mode de prise de ces repas non sanguins n'est pas connu, mais le processus de piqûre est vraisemblablement différent de celui des repas sanguins en ce qui concerne le rôle et le fonctionnement des pièces buccales.

Il est établi que la femelle de S. damnosum prend obligatoirement un repas de jus sucré avant chaque repas sanguin, et il est possible qu'elle en prenne un également avant l'oviposition. La prise d'autres repas de jus sucré pendant les autres phases du cycle gonotrophique reste hypothétique.

La connaissance du rythme d'alimentation non sanguine est cependant importante, notamment d'un point de vue épidémiologique, puisque des larves infectantes d'0wchocerca volvztlz~s peuvent théoriquement s'échapper de la femelle lors d'un repas non sanguin, et ainsi ne plus jouer aucun rôle dans la transmission de l'onchocercose.


5.1.2. Alinle&atio*t s a q y h t e .

O 5.1.2.1. Mode de piqûre.

Comme toutes les femelles de Simuliidae, celles de S. damnosunt sont des thelmophages caractéristiques, c'est-à-dire qu'elles prélèvent leurs repas sanguins à partir de micro-hématomes provenant de la dilacération des tissus sous-cutanés par les mouvements des pièces buccales.

Les femelles sont uniquement exophiles et leur piqûre est exclusivement diurne. Elles piquent l'homme essentiellement aux parties basses du corps : 98 % des piqiires se situent au-dessous du niveau de la ceinture ; il ne s'agit pas d'un tropisme vis-à-vis des membres inférieurs mais d'une tendance zd piquer Q faible distance du substrat.

Les femelles piqueuses de S. damnosmt sont plus attirées par les teintes sombres, qu'il s'agisse de la couleur de la peau ou de celle des vêtements, ainsi que par les personnes les plus corpulentes ; une émission de gaz carbonique ou de sueur semble augmenter le pouvoir attractif.

Une femelle de S. dmmtoszm ingère au cours d'un repas une quantité de sang légèrement supérieure à son propre poids (approximativement 1,o8 mg contre I mg). La durée d'un repas sanguin varie de une à plus de 15 mn, avec une valeur moyenne de 4 à 5 mn environ.

La femelle de S. danmoswa ne se laisse pas facilement déranger au cours de son repas sanguin. La piqûre elle-m&me est presque indolore, mais le retrait des pièces buccales est suivi par un prurit généralement intense chez la plupart des sujets, et le point de piqûre est marqué par l'apparition d'une gouttelette de sang.

O 5.1.2.2. Rythme journalier de piqûre. Les femelles de S. daEallanoswt piquent en principe du lever au coucher du soleil,

mais avec cependant des variations au cours de la journée. Parmi les facteurs qui influent sur ces variations, la température joue un rBle prépondérant.

C'est ainsi que, lorsque la température journalière ne dépasse pas 300 C environ, le maximum des piqûres se situe à la mi-journée et en début d'après-midi. Tel est le cas des régions forestières en toutes saisons et des régions de savane en saison des pluies.

Si par contre la température dépasse 300 C, B la mi-journée et en début d'après- midi, la courbe journalière d'agressivité des femelles montre un (( pic )) matinal et un (( pic 1) de fin d'après-midi, généralement plus accentué que le premier, sépa- rés par un (( creux 1) correspondant aux heures les plus chaudes de la mi-journée et d'autant plus marqué que les températures sont alors plus Blevées (fig. 46).

L'activité de piqûre est interrompue lorsque les températures s'abaissent au- dessous de 17-18) C ; cette situation se rencontre en début de matinée en saison sèche froide (fig. 47).

Les femelles réagissent par ailleurs différemment aux variations de tempé- rature en fonction de leur âge. C'est ainsi que les femelles âgées, donc pares, acceptent apparemment des températures plus élevées que les femelles nulli-

L E VECTEUR OUEST-AFRICAIN : SIM U L I U M UAMNOSUM 43

pares, ces dernières se manifestant en plus grande abondance dès la diminution de température du soir et constituant la plus grande partie des femelles du N pic )) simulidien de fin d'après-midi des courbes journalières de captures, alors que les femelles pares piquent en plus grand nombre dans la matinée et à la mi-jour-

Les facteurs extrinsèques autres que la température ont peu d'influence sur le rythme journalier de piqûre.

Les variations de l'hygrométrie ont une influence secondaire par rapport à celles de la température, car avec une hygrométrie très basse mais avec une tem- pérature favorable les femelles viennent piquer alors qu'elles ne piquent pas avec une hygrométrie convenable et une température trop élevée.

La luminosité intervient en ce sens que les femelles ne piquent que pendant le jour. L'ensoleillement peut influencer l'horaire des premières piqûres matinales. Exceptionnellement les femelles peuvent venir piquer au cours de la première heure qui suit le coucher du soleil, si la température journalière a été très élevée et si, par voie de conséquence, le ((pic 1) d'agressivité du soir a été très tardif.

La nébulosité peut perturber le rythme journalier de piqûre, en particulier en saison sèche en région de savane, en permettant à un plus grand nombre de femelles de venir piquer aux heures les plus chaudes de la mi-journée.

Le vent et la pluie annulent l'activité de piqûre des femelles de S. danmoszwt s'ils sont très forts. Comme en présence de nébulosité la quantité journalière totale de femelles piqueuses n'est toutefois pas affectée (un plus grand nombre de femelles venant piquer après le passage de la perturbation), sauf si ces facteurs interviennent tardivement dans la journée et se poursuivent jusqu'à la nuit : les femelles nullipares du soir ne pourront alors prendre leur repas sanguin que le lendemain matin, ce qui entraînera une perturbation du rythme journalier classique de piqûre des nullipares au cours de cette seconde journée.

O 5.1.2.3. Préférences alimentaires.

née (fige 47).

En Afrique occidentale, et particuli&rement dans les régions de savane, les femelles de S. damzoszm manifestent partout une vive agressivité vis-à-vis de l'homme. Cependant, partout, des cas de piqûres d'animaux par ces femelles sont connus : animaux domestiques surtout, plus facilement observables (chiens, chèvres, ânes, bovins, lapins, moutons, volailles) ou animaux sauvages (gibier, oiseaux). Les femelles de S. davmoszcm ne sont donc pas exclusivement anthropophiles, mais sont aussi zoophages ou zoophiles. Cette zoophagie ou zoophilie semble, en Afrique occidentale, plus fréquente et plus intense dans les contrées forestières et subsahéliennes ; dans ce dernier cas en particulier, un âne ou un bovin peut se montrer de z à 50 fois plus attractif qu'un appât humain, la diffé- rente entre les deux appâts étant d'autant plus marquée que les femelles sont moins abondantes.

Outre les nombreux faits d'observation directe, la piqûre d'h6tes non humains est attestée par les résultats de détermination de l'origine du sang contenu dans l'estomac des femelles trouvées gorgées dans la nature. Les données sont encore peu abondantes, compte tenu des difficultés de récolte de cette catégorie de


femelles (cf. p. 45), mais elles montrent que les femelles de S. d a w z o s z m peuvent se nourrir à partir de bovins et surtout d'oiseaux.

Il n'est d'autre part pas exceptionnel, surtout en région forestière, d'observer à la dissection des larves évolutives ou mares de filaires qui, bien qu'encore non identifiées, sont de toute évidence des parasites d'animaux autres que l'homme.

Dans tous ces cas d'anthropo-zoophilie simultanée, il apparaît très difficile de faire quantitativement les parts respectives de la zoophilie et de l'anthropophilie, encore qu'il est établi que cette dernière puisse dans certains cas &tre prédomi- nante. Mais la zoophilie et l'anthropophilie semblent facultatives en ce sens qu'une même femelle paraît piquer indifféremment soit l'homme soit l'animal Q chacun de ses repas sanguins. Cela est attesté par la comparaison en un m&me site entre les taux de parasitisme par O. volvzdus des populations de S. damn?tosz~m capturées sur l'homme d'une part et sur animal d'autre part.

On connaTt également dans certaines régions désertes d'Afrique occidentale (régions riveraines des cours d'eau de savane, ddsertées par l'homme du fait de l'onchocercose) des populations de S. dawmosum florissantes en saison sèche, bien qu'elles ne soient alors pas en contact avec l'homme, celui-ci étant absent de leur zone d'activité et les conditions de dispersion défavorables empechant l'établissement d'un contact avec les populations humaines éloignées des gîtes. Bien qu'elles piquent l'homme avec acharnement lorsqu'il fréquente accidentellement la zone désertee ou lorsque les populations humaines et simulidiennes viennent en contact pendant la saison des pluies, ces femelles sont donc zoophages par nécessité en saison sèche, lorsque la possibilité de choix de l'hôte n'existe pas ; elles se montrent au contraire anthropophiles lorsque la possibilité de choix entre un hôte humain et un h6te animal est présente (saison des pluies lorsque les conditions de dispersion leur permettent d'atteindre les communautés humaines distantes des @tes).

Il existe enfin des régions montagneuses d'Afrique orientale oh les femelles de S. dam+tostLfflt ne piquent pas l'homme à une altitude supérieure à I ooo m, bien que l'espèce soit abondante et anautogène, donc certainement zoophile. Dans certains cas ce type de zoophilie a été rapproché de l'existence locale de cytotypes particuliers de S. dammzosztnt.

La concordance entre les préférences trophiques et l'identité cytotaxono- mique n'a par contre pas encore pu être prouvée chez les cytotypes ouest-africains.

5.2. Lieux de repos.

Il est possible de récolter au flet ou au piège d'interception des femelles de S. dawmosum au repos dans la végétation herbacée] arbustive et arborée, à proxi- mité immédiate des @tes préimaginaux ou à distance de ceux-ci. Les femelles peuvent se rencontrer jusqu'8 une hauteur de près de IO m au-dessus du sol, et la hauteur des lieux de repos augmente avec la distance qui les sépare des gîtes.

Les simulies ainsi récoltées sont des femelles néonates (fécondées ou non), de5 femelles pares et nullipares en attente de leur repas de jus sucré ou de leur repas

LE VECTEUR OUEST-AFRICAIN : SIAIULIUM DAMNOSUAT 45

sanguin et des femelles gravides. Les femelles gorgées sont par contre rarement capturées ; en particulier la capture de celles qui sont en train de mûrir leur ponte est tout-à-fait exceptionnelle et accidentelle. Les seules observations de telles femelles en quantités notables ont été faites au niveau de trous de rochers et d'abris sous roches en région subsahélienne. Elles n'ont toutefois pas pu être répétées, et il faut considérer qu'actuellement les véritables lieux de repos des femelles de S. danmosztm (ceux oh sont mûries les pontes) restent encore inconnus ; cela constitue une lacune importante dans notre connaissance du vecteur de l'onchocercose, puisque ce dernier échappe à l'observation pendant la plus grande partie de son cycle imaginal de développement.

5.3. Oviposition.

La femelle de S. danznosum pond ses œufs sans s'immerger, juste à la limite de l'eau, dans la zone humidifiée par les embruns, les remous et les vagues des rapides.

Les supports choisis sont des rochers à demi submergés ou des supports végé- taux trempant ou flottant dans le courant. Il semble exister une sélection de certains de ces supports, peut-être déterminée par les mouvements de l'air au- dessus des zones de courant rapide. Un grand nombre de femelles pondant habituellement ensemble, les supports favorables sont souvent complètement recouverts par un véritable revêtement d'œufs.

Les œufs sont émis sous forme d'un cordon gélatineux qui se colle aux supports, se contorsionne avec les déplacements de la femelle et s'enchevêtre avec ceux des autres pondeuses. L'Cmission de la ponte dure environ 2 à 3 mn.

L'oviposition intervient dans l'après-midi, essentiellement au cours de l'heure qui prédde le coucher du soleil.

La première ponte compte environ de 400 à 700 œufs, le nombre étant fonction de la taille des femelles (taille moyenne plus grande en forêt), et il diminue d'un tiers à chacune des pontes suivantes.

5.4. Parasites.

5.4.1. Acariem.

Les femelles (et les mâles) de S. dawzmoszwz peuvent héberger des parasites externes, comme les Acariens, en particulier des Sarcoptiformes et des Hydra- cariens, à l'état larvaire ou imaginal.

Les parasites internes sont plus nombreux et variés :

5.4.2. Lames d'imsectes.

Citons les larves planidium d'Hyménoptères chalcidiens, qui se rencontrent génkralement dans la tête des femelles, dont un nombre notable d'individus peut être parasitC dans certains foyers localisés de savane. L'effet de ce parasitisme sur la dynamique des populations de S. damfzoszm est inconnu.


5.4.3. Nbwatodes. e 5.4.3.1. Filaires.

La plus importante et la plus répandue est évidemment Owhocerca vokulzts, qui fera l'objet d'une étude détaillée particulière.

Il n'est cependant pas exceptionnel de rencontrer chez les femelles de S. dmmo- smtt des larves filariennes évolutives ou mûres (ce dernier cas attestant la possibi- lité de développement complet chez S. dawznosswz) dont la morphologie est manifestement différente de celle d'O. volvdus et qui sont de toute évidence d'origine animale, le plus souvent aviaire. Bien que l'identification de ces larves et leur rattachement à un hôte vertébré précis soit difficile, près d'une dizaine de types différents de filaires animales parasites de S. da'a-lmosttm sont maintenant connus, principalement dans les régions forestières.

O 5.4.3.2. Mermithidae. Dans les foyers simulidiens où les gîtes larvaires sont parasités par des Mermi-

thidae, le parasitisme se rencontre également chez les femelles, sans doute parce que le cycle du parasite est relativement long par rapport à celui de S. dawtosmz et que l'entrée du parasite chez les stades aquatiques peut &tre assez tardive. Bien que très localisé dans le temps et dans l'espace (saison des pluies sur affluents intermittents) le parasitisme peut concerner jusqu'à 50 % et m&me parfois 80 y0 de la population de femelles piqueuses.

Comme dans le cas du parasitisme larvaire, la larve de Mermithidae tue son h6te lorsqu'elle le quitte par effraction. De plus, le parasitisme par Mermithidae bloque le développement des ovaires, qui restent atrophiés et non fonctionnels. La femelle parasitée est donc dans l'impossibilité de mûrir des œufs et reste à l'état de nullipare. Par contre ce parasitisme n'a pas d'influence sur l'alimentation des femelles, qui prennent normalement leurs repas sanguins ni sur leur capacité de vol non plus que sur le développement d'O. volvdus chez la femelle.

Du f a i t de leur effet Ethal à la fois sur les larves et sur les adultes et de leur effet stérilisant sur les femelles, les Mermithidae constituent le groupe de parasites qui présente actuellement les meilleures perspectives de lutte biologique contre S. dasmtos2m.

B 5.4.3.3. Autres Nématodes. Des larves de Nématodes Ascaridida se rencontrent assez fréquemment dans

les tubes de Malpighi (Kathlanidae) et plus rarement dans l'intestin postCrieur (Quimperidae) des femelles de S. d a n m o m m . Il s'agit de parasites déjà pr6sents à l'état larvaire et pour lesquels S. damnoS2tw joue sans doute un r61e d'hôte inter- médiaire ou d'hôte d'attente, obligatoire ou accidentel.

5.4.4. Protozoaires. Ciliés, Flagellés et Microsporidies sont parfois fréquents dans certains foyers

au niveau des ovaires des femelles ; ils sont sans doute susceptibles de réduire la

I. Il reste toutefois A étudier les effets du parasitisme sur le rythme des repas sanguins.

LE VECTEUR OUEST-AFRICAIN : SIillULIUM DAMNOSUM 47

longévité des femelles parasitées, mais l'importance de leur rôle limitant n'est pas connue.

5.4.5. Chawpig+zons.

Ils sont également susceptibles d'abréger la durée de vie des femelles, mais leur recensement faunistique et la connaissance de leur r6le limitant ne sont pas plus avancés que ceux des protozoaires parasites de S. dawmostm.

5.5. PrBdateurs.

Les populations de femelles de S. da?n,tosl.tnt paient certainement un tribut aux prédateurs ailés chassant au vol ou à l'affût, mais il est encore impossible d'estimer quantitativement l'influence de ce phénomène sur la dynamique des populations du vecteur de l'onchocercose.

5.5.1. Oiseaux.

Il est établi que certains oiseaux insectivores tels que martinets et engoulevents se nourrissent entre autres proies de femelles de S. daamoszm.

5.5.2. Imectes prédateurs.

Certains chassent les femelles de S. danmomm 3. l'affût soit lors de leur éclosion (Lispe nivalis, Muscidae et OchtJteva sp., Ephydridae) soit lors de l'oviposition (Xe?tomyia oxycera, Muscidae).

5.6. Dbplacements.

5.6.1. Méthodes d'étude.

La méthode la plus employée pour l'étude des déplacements des femelles de S. dnnw~osztm à partir des gîtes préimaginaux consiste à effectuer des captures de femelles piqueuses sur appât humain (ou animal) en des points échelonnés à différentes distances des gîtes, et à comparer entre eux les résultats de ces captures. Il est évidemment nécessaire de disposer pour cela d'un gîte (ou d'une ligne de gîtes) isolé, afin d'être certain de la provenance des femelles capturées.

Une autre méthode est celle du marquage, qui consiste à capturer des femelles, à les marquer artificiellement, à les relâcher puis à les recapturer. La capture peut se faire soit lors de la piqûre (sur appât humain) soit à l'émergence (cages d'éclosion), la recapture Ctant gknéralement faite sur appât humain. Avec S. dam- Izo.swn, le marquage utilise essentiellement des poudres colorées, mais apporte peu de résultats : compte tenu de l'important pouvoir dispersif de cette espèce, la méthode nécessite en effet le marquage d'énormes quantités de femelles et la multiplication des points de recapture ; pour qu'elle ait un rendement satisfai- sant, il conviendrait de mettre au point un marquage global d'une population isolée (marquage d'une population préimaginale à l'aide de marqueurs passant chez l'adulte par exemple).


5.6.2. Factews if@tenga+td les déplacenwzts des femelles.

Il convient de différencier parmi ces dCplacements ceux qui sont motivCs par les besoins physiologiques de Sinsecte (recherche d'un repas de jus sucré, $un repas sanguin, d'un lieu de repos, d'un lieu de ponte) et qui sont de faible amplitude, les déplacements de dispersion, qui ne sont pas motivés par des besoins physiologiques, qui sont actifs et qui constituent une activité en soi, et les dbplacements de migration, orientCs, passifs et concernant généralement un grand nombre d'individus.

e 5.6.2.1. Facteurs extrinsèques. - Le couvert végétal permet la dispersion des femelles, qu'il prot&ge du rayon-

nement solaire. C'est ainsi que la for& et les galeries forestières sont suffisantes à elles seules pour permettre la dispersion alors que les savanes guiniennes et soudaniennes, largement découvertes, sont insuffisantes 8 elles seules. - Le couvert atmosphérique permet aussi à lui seul la dispersion des femelles,

également en les protégeant du rayonnement solaire. - Une hygrométrie élevée est favorable au déplacement des femelles, à

condition d'être associée à un couvert végCtal ou à une nébulosité atmosphérique. - Le vent n'a pas d'effet notable sur la dispersion des femelles, qui est un vol

actif, mais il joue par contre un r6le déterminant dans la migration, qui est un vol orienté et en partie passif. - La tempkrature joue un r6le négligeable par rapport aux facteurs préCCdents. - Facteurs anthropiques. L'action de l'homme sur le milieu peut influer sur

la dispersion des femelles, en particulier par modification du couvert végétal ; le déboisement et la savanisation peuvent constituer des obstacles B la dispersion alors que la création de plantations (caféiers, cacaoyers, bananiers) peut la faciliter. La seule fréquentation régulière par l'homme de certains lieux (points d'eau champs de culture, points de capture) peut être à l'origine de concentrations de femelles piqueuses en des sites privilégiés.

O 5.6.2.2. Facteurs int+s&ques. - Age des femelles. La dispersion est essentiellement le fait des femelles les

plus jeunes, tout particulièrement des femelles nullipares, dont la proportion au sein des populations piqueuses augmente très rapidement avec l'Cloignement des gîtes prkimaginaux : dans un m&me foyer et au mCme moment, les popdations autochtones dont l'iige moyen est le plus élevé sont celles qui sont le plus proches des gîtes pr6imaginaux. - Parasitisme. Le parasitisme par Mermithidae n'a pas d'effet apparent sur

le pouvoir dispersif des femelles de S. damnnosztnz. L'influence du parasitisme par O. volvitltcs est sans doute réduite au niveau des populations du fait de la faible proportion d'individus concernés, et sera étudiée ultérieurement.

LE VECTEUR OUEST-AFRICAIN : SIMULIUICI DAMNOSUfTI 49

e 5.6.3.1. Amplitude et rapidité. La femelle de S. danmoswt est douée d'une puissance intrinsbque de vol consi-

dérable. Les distances maximales parcourues varient selon les lieux et les saisons en fonction des différents facteurs énumérés précédemment, mais peuvent atteindre de 40 à 60 km en ce qui concerne le vol dispersif.

De telles distances sont certainement parcourues trbs rapidement, puisqu'une certaine proportion de femelles nullipares capturées à distance notable des gîte.s renferme encore du méconium (lequel est invisible au-delà de 24 heures de vie de la femelle).

e 5.6.3.2. Moment de la dispersion. Chez les femelles nullipares, la dispersion se produit après la fécondation. Chez

les femelles de tous âges, elle se produit avant le repas sanguin, les femelles gor- gées et gravides alourdies ayant apparemment de grandes difficultés pour effectuer des vols dispersifs importants.

Bien que les femelles nullipares se dispersent plus et en plus grands nombres, le vol dispersif peut intervenir à chacun des cycles gonotrophiques et concerne donc aussi les femelles pares.

Quoiqu'étant sans doute une activité grande consommatrice d'énergie, le vol dispersif n'a pas d'effet apparent sur certains caractbres servant à apprécier l'âge physiologique des femelles, comme l'état du corps gras abdominal des nullipares.

5.6.4. Types de dispersiog%.

5.6.4.1. Définitions. Il est possible de définir deux types de dispersion : - Dispersion radiaire, qui se produit dans toutes les directions à partir des

- Dispersion linéaire, qui se produit uniquement le long des cours d'eau à @tes préimaginaux.

partir des gîtes.

5.6.4.2. Variations des aires de dispersion en Afrique occidentale. Par combinaison de l'influence des facteurs botanniques et de celle des facteurs

météorologiques, il est possible de déterminer en Afrique occidentale différents types d'aires de dispersion et leurs variations en fonction de la zone bioclimatique et de la saison (fig. 48). Ces notions sont trbs importantes pour la bonne compréhen- sion de l'épidémiologie de l'onchocercose humaine, la répartition du vecteur conditionnant évidement celle de la maladie. - En région de forêt humide, le couvert végétal autorise une dispersion ra-

diaire importante en toutes saisons, quelque peu accrue durant les saisons plu- vieuses du fa i t de l'hygrométrie plus élevée. - En savane guinéenne. B. PHILIPPON. 4


En saison sèche, la dispersion est uniquement linéaire : l'absence de couverts végétal et atmosphérique n'autorise en effet pas les déplacements des femelles en dehors des galeries forestières des cours d'eau principaux et de leurs affluents.

En saison des pluies la dispersion devient radiaire, du fait de l'installation d'un couvert atmosphérique et d'une hygrométrie élevée qui compensent l'absence de couvert végétal et permettent les déplacements en dehors des galeries fores- tières. - En savane soudanienne, la dispersion est linCaire et limitée aux galeries

forestières en toutes saisons ; elle peut être exceptionnellement et temporairement radiaire en saison des pluies, si l'hygrométrie et la nébulosité atmosphérique sont anormalement élevées ; la dispersion linéaire est elle-même limitée en amplitude du fait que les galeries forestières sont rarement continues. - En savane très sèche (savanes nord-soudaniennes et zones subsahéliennes),

les femelles sont absentes pendant la saison sbche. En saison des pluies, la dispersion est inexistante ou limitée à une faible dispersion linéaire s'il existe quelques tronçons de galeries forestibres.

5.6.5. Migratiofz. Les femelles de S. dant~tosuw& peuvent franchir des distances beaucoup plus

considérables (100-150 km, sans doute plus) au cours de vols migratoires condi- tionnés par les vents et peut-être effectués en altitude.

Il existe deux grands mouvements migratoires principaux correspondant aux vents dominants saisonniers en Afrique occidentale : - une migration Nord-Est/Sud-Ouest, sous l'influence de l'harmattan, vent

chaud et sec soufflant en saison shche ; - une migration Sud-Nord, sous l'effet de la remontée du Front-Inter-Tropical

de mousson (F. 1. T.) avant le début de la saison des pluies. Les amplitudes des deplacements sont alors maximales et à l'origine de la recolonisation saisonnibre par les femelles de S. dawaosltm des foyers simulidiens les plus septentrionaux.

Dans la région de savanes septentrionales d'Afrique occidentale, les cours d'eau sont en effet à sec pendant la saison shche et n'offrent alors &idemment aucune possibilité de gîte préimaginal pour S. dawmosztwz. Les femelles piqueuses sont donc absentes en saison sbche, pendant cinq à sept mois, mais réapparaissent au début de chaque saison des pluies, peu de temps avant que le courant se réta- blisse sur les cours d'eau. Les gîtes préimaginaux sont repeuplés par ces femelles, les populations imaginales s'installent et persistent jusqu'à la fin de la saison des pluies, peu de temps aprbs que les gites préimaginaux aient cessé d'être productifs du fa i t de l'arrêt de l'écoulement des rivières.

Le maintien des populations d'une saison des pluies à l'autre a d'abord été expliqué par une hypothétique survie des femelles en état d ' c c estivation )) (acti- vité ralentie, femelles non piqueuses), les œufs, larves et nymphes s'Ctant rCvélés incapables de survivre à l'assbchement pendant plusieurs mois. Il est maintenant Ctabli que les femelles présentes au début de chaque saison des pluies dans ces rCgions sont des femelles migratrices qui proviennent des gîtes permanents situés

LE VECTEUR OUEST-AFRICAIN : S I M U L I U M DAIllhTOSUM 51

au sud, parfois à plus de cent kilomètres, et qui gagnent les latitudes plus septentrionales A la faveur de la remontée du front de mousson avant le début de la saison des pluies.

IV. DYNAMIQUE DES POPULATIONS.

I. LONGÉVITÉ DES FEMELLES.

1.1. Méthodes d'étude.

Comme pour toutes les populations animales, deux méthodes permettent d'apprécier la longévité des femelles de S. davwzoszm : une méthode directe, par étude suivie du vieillissement de la population, et une méthode indirecte, par calcul de l'espérance de vie A partir de la composition de la population à un moment donné e i de la connaissance d'un certain nombre de paramètres.

ILI. Étzde dq~L vieillissewent d'une popdation.

Pour étudier le phénomène au niveau de la population de femelles, il convient de supprimer B partir d'un moment donné toute introduction de femelles néonates au sein de celle-ci.

La meilleure méthode consiste à pratiquer un épandage larvicide au niveau d'un gîte préimaginal isolé. Ce traitement détruit toutes les larves du gîte sans affecter ni les eufs ni les nymphes ni les femelles. Il convient de répéter les épan- dages pendant toute la durée de l'expérimentation, B des intervalles de temps inférieurs à la durée de vie larvaire, afin d'éviter que des larves ne se nymphosent, "happent A l'action des épandages suivants et donnent ensuite naissance à de nouveaux imagos. Il convient aussi d'opérer au niveau d'un gîte isolé, aiin d'éviter les interfbrences avec des populations de femelles issues d'autres gîtes non traités.

A partir de la date de traitement le vieillissement de la population est suivi journellement par captures de femelles piqueuses sur appât humain, en plusieurs points situés sur le gîte et A diffkrentes distances de celui-ci, jusqu'à extinction de la population.

Pendant les 3-4 premiers jours qui suivent le traitement, la structure de la population ne semble pas affectée par ce dernier : compte tenu que les nymphes ne sont pas détruites par le larvicide, des éclosions de femelles nullipares continuent à se produire pendant une durée égale à une vie nymphale. Puis les nullipares disparaissent des captures A partir du cinquième jour en m&me temps que se manifestent un vieillissement et une diminution de la population de femelles pares qui se prolongeront et s'accentueront jusqu'A disparition complète des femelles.

La méthode est sans danger notable pour l'environnement, compte tenu de la s4lectivité des larcivides modernes, et elle ne perturbe pas les résultats puisque le larvicide est sans effet sur les nymphes et sans contact avec les femelles étudiées.

52 L'ONCHOCERCOSE HUMAINE EN AFFUQUE DE L'OUEST

Elle permet de déterminer la longévité absolue et la courbe de vieillissement des populations.

1.1.2. Calcul des taux de sumie. Une formule mathkmatique permet de déterminer la probabilité moyenne de

- taux des femelles pares et nullipares dans une population de femelles pi-

- durée du cycle gonotrophique. Le premier paramètre nécessite de disposer d'un CchantiUonnage valable des

femelles piqueuses, donc de standardiser au maximum les techniques de captures sur appât humain. Pour Cviter les déséquilibres saisonniers du taux pares/nullipares (dus par exemple aux variations provenant cle la fluctuation de la producti- vité des @tes préimaginaux), il convient d'étaler les captures sur un cycle annuel complet et, pour tenir compte de la dispersion des femelles, de suivre au cours de ce cycle annuel un réseau de points de captures situés à différentes distances des gîtes pr6imaginaux.

survie des individus d'une population à partir des paramètres suivants :

queuses en équilibre ;

1.2. Longévité absolue.

La longévité maximale 'observée chez une femelle de S. dawznoszm est de 23 jours. Compte tenu de la possibilité pour une telle femelle capturée sur appât humain d'effectuer un cycle gonotrophique supplémentaire, la longévité théorique maximale des femelles peut donc être estimée 2. 4 semaines ou un mois. Cette durée correspond à un nombre maximum de 5 cycles gonotrophiques.

1.3. Espérance de vie.

L'espérance de vie moyenne des femelles de S. damnoszm, déterminée par 1'6tude directe et par le calcul montre des différences d'intensité importantes en Afrique occidentale : elle augmente régulièrement de la forêt vers la savane soudanienne.

Exprimkes en fraction de la population susceptible de survivre un jour sup- plémentaire, les valeurs de cette espérance de vie atteignent 0,64 dans certains foyers de forêt humide, 0,87 en savane guinéenne et o,g~ en savane soudanienne.

Traduites au niveau des effectifs, les différences apparaissent plus considérables encore puisque, à partir de I QOO femelles écloses un jour donné dans chacune de ces trois régions bioclimatiques, les nombres de femelles survivantes le dou- zième jour par exemple seront de 7 en forêt humide, de 220 en savane guinénne et de 350 en savane soudanienne (soit un rapport de I à 50 entre les deux extrgmes).

1.4. Facteurs influant sur la longévité des femelles.

1.4.1. Zottes bioclimatipes. Les variations géographiques de la longévit6 moyenne des femelles (augmen-

tation de cette longévité du nord au sud des régions les plus humides vers les

LE VECTEUR OUEST-AFRICAIN : SIhfULIUM DAMNOSUM 53

régions les plus sèches) sont apparemment paradoxales, puisque la longévité est la plus grande dans les zones qui sont a priori les plus défavorables.

Cette situation à première vue contradictoire pourrait s'expliquer par le fait que, en zone de savane soudanienne ou en période sèche, l'environnement bota- nique et météorologique oblige les femelles à se confiner dans un biotope restreint qui ne permet que des déplacements réduits ; les réserves des femelles s'épuiseraient alors moins rapidement, ce qui permettrait une longévité plus grande.

En forêt ou en saison humide, par contre, toutes les conditions (humidité, nébulosité, végétation) concourent pour permettre une dispersion importante des femelles ; il pourrait en résulter un épuisement plus rapide des réserves et, conséquemment, une longévité diminuée.

Outre la nébulosité atmosphérique et le couvert végétal, qui conditionnent la dispersion, l'hygrométrie est donc un facteur très important, qui a paradoxale- ment un effet contraire sur la longévité des femelles.

Il est à noter que, au sein d'une même zone bloclimatique, l'âge moyen des femelles peut varier sensiblement d'une région à l'autre. En zone forestière par exemple, la longévité moyenne des femelles établie sur un cycle annuel peut être localement nettement plus élevée que les chiffres indiqués précédemment (exemple des foyers forestiers camerounais et de certains foyers ivoiriens).

1.4.2. Facteurs gé&iqzbes.

Les variations de la longévité des femelles de S. dawznosztwz d'une région bioclimatique A l'autre ou à l'intérieur d'une même région bioclimatique peuvent s'expliquer aussi par l'existence locale de souches génétiquement différentes de cette espèce.

De fait, l'existence de cytotypes larvaires de S. dawmoszm différents en savane et en forêt est maintenant connue, mais aucune étude approfondie de la longé- vité des femelles de chaque cytotype n'a encore été entreprise.

11 faut remarquer que, à elle seule, cette interprétation ghétique permet difficilement d'expliquer les variations annuelles de la longévité moyenne dans un même foyer, en savane guinéenne par exemple, où les femelles ont une longévité de type forestier en saison des pluies et une longévité semblable à celle des femelles de savane soudanienne en saison sèche, à moins qu'il existe en savane guinéenne une alternance de populations de savane soudanienne (en saison sèche) et de populations forestières (en saison des pluies).

1.4.3. Ress0u.rce.s aliwze.lttaires.

L'absence de ressources en repas sanguins et en repas de jus sucré pourrait expliquer une longévité réduite. Il n'a cependant nulle part été constaté de relation entre les deux phénomènes.

Compte tenu que la longévité des femelles est établie à partir de captures sur appât humain, la zoophilie serait susceptible de fausser l'appréciation de cette Iongévité moyenne si les femelles montraient des préférences trophiques différentes


en fonction de leur gge physiologique. Le phénomhe doit être pris en considéra- tion, mais ne semble pas &tre un facteur de perturbation important dans la majorité des cas.

1.4.4. Taille des femelles. Il n'existe pas de relation directe entre la taille des femelles (fonction dans un

même foyer de la quantité globale de nourriture absorbée par les individus au cours de leur vie larvaire) et leur longévité. En forêt (où l'eau des rivières est particulièrement chargée en matières organiques) et en savane guinéenne en saison fraîche (où les basses températures de l'eau entraînent un allongement de la durée de vie larvaire) les femelles atteignent en effet une taille maximale alors que leur longévité est minimale.

1.4.5. Température antbiafate. Les variations de la température sont susceptibles d'influer sur la rapiat6 de

certains processus physiologiques (cycle gonotrophique) mais influencent apparemment peu la longévité des femelles : à températures égales, des différences de longévité persistent entre les zones bioclimatiques, et en savane guinéenne la longévité est maximale en saison frdche.

1.4.6. Parasites et prédateurs.

Les prédateurs influent sur la densité des populations imaginales, mais ne semblent pas avoir d'effet sur leur longévité moyenne.

L'effet de nombreux parasites sur la longévité des femelles de S. dant~tosztttt est inconnu (protozoaires, champignons, etc.).

Le parasitisme par O. volvzdm réduit incontestablement la durée de vie des femelles parasitées, en particulier celle des femelles hyperparasitkes. Il en résulte, au cours du cycle parasitaire, des abaissements périodiques de l'espérance de vie moyenne des individus affectés.

Les hlermithidae, qui tuent syst6matiquement leur h6te lorsqu'ils le quittent, réduisent également la longévité de celui-ci. Il semble rare dans ces conditions que les femelles parasitées survivent plus que pendant une durée équivalente B celle d'un cycle gonotrophique.

2. FACTEURS INFLUENGANT LA DYNAMIQUE DES POPULATIONS.

2.r. Populations préimaginales.

2.1.1. Flzcctzlatiom saisottttières du &veau des cozcrs a'eaa. $

Il s'agit là du facteur essentiel qui conditionne la densité saisonnihre des populations préimaginales de S. damzoszm. Les variations saisonnières déterminent en effet directement la surface des gîtes larvaires utilisables par S. damnosz'wz., c'est-à-dire le nombre des supports au niveau desquels la profondeur de l'eau et la vitesse du courant sont satisfaisantes.

LE VECTEUR OUEST-AFRICAIN : SIJfULIUilI DAilfNOSUAI 55

Le nombre des gîtes colonisables par S. damvoszm augmente géndralement avec la montée des eaux et diminue avec la décrue. L'effet contraire existe cependant et la montée des eaux peut avoir pour effet la disparition de gîtes de basses eaux, qui se trouvent à la crue recouverts d'eau profonde où le courant est absent. Les variations brutales sont ddfavorables à l'implantation des larves de S. dam- I Z O S Z ~ W Z , soit que la crue emporte une partie des populations larvaires soit que la dCcrue soudaine assèche partiellement les gîtes.

Nous verrons (p. 58) qu'il est possible de classer les types de variations annuelles des populations simulidiennes uniquement à partir des fluctuations saisonnières du niveau des cours d'eau.

2.1.2. Nourritatre dispop$izible dans le cozwant. Il s'agit là d'un facteur de limitation totale des populations larvaires (cf. p. 38),

un seuil minimum (mais difficile à estimer) de quantité de nourriture Ctant néces- saire. Au-dessus de ce seuil, la quantitd des matières organiques en suspension dans le courant influe directement sur la densitd des formes préimaginales. C'est ainsi que cette densitk est plus faible lorsque les cours d'eau sont alimentds par des nappes phrdatiques ou lorsqu'ils coulent sur terrain rocheux que quand ils sont alimentCs par des eaux de ruissellement ou coulent en terrain boisé ou cultivé.

Les variations saisonnières de la quantitd de nourriture larvaire influent Cgale- ment sur la sex-ratio des populations. Lorsque cette nourriture est moins abondante (en génkral en saison sèche, sur les petits cours d'eau de savane) il en rdsulte une limitation sdlective des femelles, qui apparaissent plus exigeantes que les mâles de ce point de vue.

2.1.3. Vitesse du coztrant. Il s'agit encore d'un facteur de limitation totale, en dehors des limites admises

par l'espèce (0,5 et 2 mls) ; mais tous autres facteurs Cgaux par ailleurs, les vitesses les plus favorables, auxquelles se rencontrent les plus fortes densitds larvaires, sont comprises entre 0,7 et I,Z m/s. Dans un gîte préimaginal donné, la vitesse optimale de courant est dgalement li6e B la quantitC de matière organique vébi- culde.

2.1.4. Concwrence interspécijqzre. La quantité des supports est rarement un facteur limitant de la densité des

populations prdimaginales de S. dawtnosum, dans les conditions naturelles du moins. Une concurrence entre cette espèce et d'autres organismes peut toutefois se faire jour au niveau de ces supports. C'est ainsi que sur des supports libres ou artificiellement libérés la colonisation par des algues filamenteuses du genre S$iro- gyra peut être extrêmement rapide ; elle peut gener et retarder considérablement l'installation des larves de S. daw5osum. Lorsque les populations simulidiennes commencent à se substituer aux algues, S. dawmosunt ne se rdinstalle gdndrale- ment qu'après d'autres espèces simulidiennes plus ubiquistes telles que S. hargreavesi, S. cervicornzttzm, S. adersi et S. griseicolle f. tridens.


2.1.5. Tenz$ératttre de l'eau. En Afrique de l'Ouest, les variations annuelles de température de l'eau sont

d'autant plus accentuées que les foyers considérés sont plus septentrionaux. Les températures minimales ne sont cependant jamais assez basses pour empêcher le développement larvaire, et si les fluctuations annuelles peuvent influer sur la durée de ce développement, elles n'ont toutefois aucune influence sur la densite des formes préimaginales.

2.1.6. Pwasites et prédateurs. Les parasites et prddateurs ont un effet rdgulateur certain sur l'abondance des

populations préimaginales, comme en témoignent les recrudescences simulidiennes qui suivent leur destruction inconsidérée, par exemple A. la suite des campagnes larvicides menées à l'aide d'insecticides toxiques non sélectifs, ou après empoi- sonnement des rivières par des poisons de pêche.

Cette limitation est cependant difficileà estimer quantitativement, de même que les effets respectifs des différentes catégories de parasites et prédateurs.

2.1.7. Factews mthropipes . L'homme peut, volontairement ou involontairement, modifier le milieu où se

ddveloppent les populations préimaginales de S. damnoszm. Cette action peut &tre bdndfique ou non pour les populations simulidiennes : - influence bénCfique : création d'accdlérations de courant permettant l'im-

plantation de l'espèce (construction de déversoirs de barrages, de vannes, d'Ccluses, de ponts, de radiers, de barrages de pêche, etc.) ; - influence néfaste : création des lacs de retenue supprimant tout courant,

pollution des rivières, empoisonnements accidentels ou systdmatiques @$ches saisonnikres et collectives au poison), campagnes larvicides.

2 .z . Populations imaginales.

Les facteurs qui influent sur la dynamique des populations préimaginales jouent évidemment aussi un rôle indirect important voire déterminant (exemple des variations saisonnières du niveau des cours d'eau) sur les fluctuations de ?abondance des populations imaginales. D'autres facteurs n'interviennent qu'au niveau des populations adultes.

2.2.1. Lo96gévité et féco9zdité. Si la longévitd des femelles a une incidence très importante sur la structure

d'âge des populations (en particulier en matière d'épidémiologie), elle ne joue qu'un r6le relativement négligeable sur leur abondance. C'est ainsi que les plus grandes pullulations de femelles se rencontrent dans les rdgions où la longdvité est minimale (foyers forestiers) et qu'en savane guinéenne les femelles sont génd- ralement beaucoup plus nombreuses lorsque leur longévité est la plus réduite (saison des pluies).

LE VECTEUR OUEST-AFRICAIN : SIibfULIUibl DAIIINOSUIIf 57

Les quantités d'œufs pondus par les femelles sont telles qu'elles ne constituent jamais un facteur limitant de la dynamique des popdations.

2.2.2. Dispersiotz..

Les fluctuations saisonnières de la dispersion des femelles peuvent introduire une cause d'erreur dans l'appréciation de la densité de celles-ci.

C'est ainsi que les estimations des densités de saison des pluies, faites sur un nombre forcément limit6 de points de capture, risquent de sous-estimer fortement les densités réelles par rapport aux estimations de saison sèche, du fait de la dilution considérable des femelles sur de vastes superficies dans le premier cas.

D'autre part, à la saison de dispersion maximale (saison des pluies), dans un foyer donné, l'étude de la dynamique d'une population peut être perturbée par l'existence de (( populations parasites )) de femelles dispersives issues d'autres foyers.

2.2.3. Sources de nowritztre.

Si on peut imaginer que l'absence et la rareté des sources d'alimentation (sanguine et sucrée) soient des facteurs limitants éventuels, elles ne doivent toutefois jouer qu'un rôle très restreint et accidentel, étant donné les possibilités de dispersion de la femelle et son relatif éclectisme alimentaire.

2.2.4. Parasites et prédateam.

On ignore dans quelle mesure Ies prédateurs constituent un facteur limitant important de la dynamique des populations imaginales de S. danzmoszm.

Parmi les parasites, il est possible que l'effet léthal et stérilisant des Mermi- thidae soit partiellement compensé par la fkcondité des femelles, à l'exception peut-être de certains foyers o~ la prkvalence des parasites est très Clevée. L'influence reste de toute manière locale, les foyers de parasitisme étant nettement circonscrits, et elle est certainement soumise à des variations saisonnihres d'inten- sité qui restent encore mal connues.

Le parasitisme par O. volvulus joue vraisemblablement un r81e limitant des plus rkduits sur la dynamique des populations, compte tenu que, dans un foyer donné, la proportion des femelles parasitées (et a fortiori celle des femelles hyper- parasitées, qui sont les plus sujettes à une surmortalit6) est toujours trPs faible.

On ignore pratiquement tout du rôle limitant éventuel des autres parasites, rôle vraisemblablement restreint Btant donné la rareté ou la localisation géogra- phique de ces organismes.

2.2.5. Factezws atz,tltropipes.

Les activités humaines qui influent sur la dispersion des femelles (cf. p. 48) peuvent être à l'origine de plus grandes concentrations ou d'absences locales de femelles piqueuses de S. da.ntnoszm.


3. TYPES DE VARIATIONS ANNUELLES DES POPULATIONS.

Le facteur primordial qui détermine les Variations annuelles de la densit6 des populations préimaginales et imaginales de S. dawwzosum rCsidant dans les fluctuations saisonnières du niveau des cours d'eau, il est possible de différencier plusieurs types de variations annuelles des populations en fonction des régimes hydrologiques des cours d'eau (fig. 49).

3.1. Type de variations synchrones.

Ce type caractérise en particulier les grands cours d'eau des régions fores- tières d'Afrique occidentale.

A l'étiage (de novembre à février), les gîtes sont constitués par des seuils rocheux du lit mineur. Le niveau augmente ensuite lentement et régulièrement et atteint aux hautes eaux des valeurs considérables (septembre-octobre) ; le courant reste toutefois rapide et les gîtes, constitués par d'innombrables arbres et arbustes immergés, sont alors trhs nombreux et importants. La d6crue est plus rapide que la montée des eaux.

Les variations de densité des femelles piqueuses de S. daam.r-tosm$ suivent la meme courbe unimodale : de moins de IOO piqûres par homme et par jour à l'étiage, cette densitC peut passer progressivement à plusieurs milliers aux hautes eaux. C'est sur ce type de cours d'eau que se rencontrent les plus fortes densités connues de femelles piqueuses (13 ooo piqûreslhommeljour sur le bas Congo au Zaïre).

3.2. Type de variations inverses.

Ce type se rencontre en savane sur certains cours #eau dont les gîtes n'existent qu'à SCtiage, lorsque les seuils rocheux du fond du lit donnent naissance à des rapides ; aux hautes eaux au contraire, la rivière s'&ale dans une plaine d'inondation où l'absence de courant interdit. la formation de gîtes préimaginaux.

La courbe annuelle de capture des femelles piqueuses montre dans ce cas un maximum annuel correspondant aux basses eaux (de janvier à juillet, jusqu'g plus d'un millier de piqûres/homme/jour) et un minimum au cours duquel les femelles peuvent disparaître complètement (entre août et janvier).

3.3. Type de variations bimodales.

Ce type est celui de cours d'eau plus ou moins encaissCs de régions de savane. Des gîtes préimaginaux existent en saison sèche, aux basses eaux, de dCcembre A mai, sur les seuils rocheux du lit mineur comme dans les cas prCcCdents ; mais d'autres gîtes se forment aux hautes eaux (d'août à octobre) sur la végCtation submergée du lit moyen. Entre ces deux niveaux extrêmes, les variations de l'eau sont trop nombreuses, brutales et importantes pour que puissent s'Ctablir des gîtes stables et durables.

LE VECTEUR OUEST-AFRICAIN : SIMULIUilf DAMNOSUM 59

La courbe annuelle d'agressivitd des femelles piqueuses montre alors deux maxima, l'un aux basses eaux (jusqu'à 300 piqûres/homme/jour) et un autre aux hautes eaux (jusqu'à 500 piqûres/homme/jour) sépar6s par un minimum au cours duquel les captures ne révèlent pas plus de quelques dizaines de piqûres/homme/ j Our.

3.4. Cas de5 régions de savane shche.

Dans les savanes nord-soudaniennes et les zones subsahéliennes les gîtes et les femelles sont absents en saison sèche, période où les courants d'eau sont inexis- tants. Les populations de femelles apparaissent au début de la saison des pluies, atteignant leur maximum au plus haut niveau des eaux (quelques centaines de piqûres/homme/jour) et disparaissent peu après la fin de SCcoulement, au ddbut de la saison shche.

Il s'agit d'onc d'une variation unimodale synchrone, avec absence complète des femelles pendant 2 à 7 mois, cette durCe Ctant proportionnelle à l'importance du cours d'eau et inversement proportionnelle à l'élévation en latitude.

V. ÉCHANTILLONNAGE DES POPULATIONS.

I. POPULATIONS PRÉIMAGINALES.

1.1. Dans les conditions naturelles.

L'échantillonnage rigoureux d'une population préimaginale de S. da~w~osztm est gCnCralement difficile à réaliser dans les conditions naturelles, du fai t de la nature du milieu ambiant (eaux très agitées), de la multiplicitd et de la diver- sité des supports utilisables et des dCplacements des stades larvaires.

La méthode consiste à apprCcier pkriodiquement la densité de peuplement par les formes prkimaginales de différents âges, sur des supports soigneusement repd- rés et sClectionnds.

Elle peut donner une idCe satisfaisante de l'6tat de peuplement d'un gîte Q un moment donnC, à condition d'observer un nombre suffisant de supports diffdrents et représentatifs. Elle reste toutefois approximative et subjective et l'inspection des supports doit être rCpétée frCquemment dans le cas d'une dtude suivie, pour tenir compte à la fois du ddveloppement relativement rapide des populations préimaginales et des variations de densité de peuplement parfois brutales induites par les facteurs hydrologiques ; dans ce cas les prélèvements d'échantillons pour identification prdcise et les déplacements de supports pour observation risquent d'être des ClCments perturbateurs si les populations ne sont pas abondantes.

1.2. En milieu artificiel.

Il est possible d'utiliser des supports artificiellement placés dans le courant sur le gîte préimaginal.


Ces supports peuvent être flottants ou posés sur le fond et avoir des origines très diverses : branchages feuillus ou palmes, cordes et flets, madriers et planches, c6nes en métal ou en matière plastique, bandes de plastique, tuiles et carreaux de céramique, etc.

Il apparait que la densité des formes préimaginales qui colonisent les supports artificiels dCpend de plusieurs facteurs : - densite globale des populations ; - abondance relative d'autres supports acceptables ; - durée d'exposition du support artificiel ; - causes et intensit6 des facteurs qui poussent les larves à quitter les supports

- correspondance du support artificiel avec les exigences de l'espèce ; - colonisation 6ventuelle du support artificiel par d'autres organismes (autres

espkes de simulies, algues). Il est aussi possible de reconstituer artisciellement un courant d'eau et d'de-

ver au laboratoire des populations préimaginales à partir d'œufs ou de jeunes larves récoltées dans la nature. Cette méthode, utilisable pour l'étude de certains points particuliers de la bio-écologie larvaire et nymphale, ne l'est Cvidemment pas pour une étude de dynamique des populations puisque les individus, relativement peu nombreux, sont soustraits à l'action des multiples facteurs qui jouent un r6le préponddrant dans les conditions naturelles.

sur lesquels elles Ctaient fixCes;

1.3. Applications.

I.=J.I. EStudes bio-écologiqges.

L'utilisation de supports et de courants artificiels peut permettre SCtude du dbveloppement larvaire et nymphal, des déplacements des larves à courte distance, de leur comportement alimentaire, etc.

1.3.2. &ades de dynamique des $o$adations.

L'emploi de supports artificiels peut permettre une approche quantitative des variations du peuplement des gîtes en fonction des facteurs extrinsèques, ?I condition que les supports de rCférence soient convenablement choisis. En l'absence de techniques de marquage adaptdes, l'étude des déplacements des larves moyennes et grandes distances est encore difficilement réalisable.

1.3.3. Contrôle de I'efficacité des traiteme&s larvlcides.

L'inspection des supports naturels ou de supports artificiels des gîtes préima- ginaux immédiatement avant et quelques heures apr&s un traitement larvicide permet d'apprécier l'efficacitk de celui-ci par comparaison des deux demitCs de peuplement. Un épandage est considérd comme pleinement efficace lorsque seules subsistent les nymphes lors du contrale d'après traitement.

La méthode est imparfaite, car Bminemment subjective, et dans les cas d'effi- cacité quasiment complète il est toujours possible que quelques rares larves

LE VECTEUR OUEST-AFRICAIN : SIMULIUICI DALMNOSUM 61

survivantes "happent à la fouille du gîte ; mais elle donne toutefois satisfaction en cours de campagne larvicide, lorsque les gîtes préimaginaux sont localisés et limités (en saison sbche) à la condition d'être appliquée rigoureusement par un personnel consciencieux et compétent ; elle reste actuellement la seule méthode d'6valuation applicable pratiquement au niveau des populations larvaires ; elle n'est cependant pas utilisable en saison des pluies sur les grands cours d'eau lorsque la multiplicité des supports et la dissémination des formes prbimaginales sont extrêmes.

Dans les cas d'utilisation de supports artiiciels, il y a lieu de choisir soigneusement ces derniers ; il a été constaté par exemple que les larves de S. dawwzosztwz se fixent apparemment moins solidement sur certains plastiques que sur les supports naturels, et qu'elles se décrochent par conséquent plus facilement dans le premier cas sous l'effet des larvicides.

Des contrbles différés peuvent être faits sur les populations nymphdes; la présence de nymphes une semaine aprBs un épandage indique soit une migration de larves dérivant à partir d'un gîte non traité en amont soit un effet incomplet de l'épandage considéré.

2. FEMELLES.

2.1. Captures sur appPt humain.

2.1.1. Gbtéralités.

Les procCd6s de capture consistant à employer l'homme comme appât sont couramment utilisés pour la récolte de nombreux insectes hématophages au moment de leur cycle où ils viennent prendre leur repas sanguin. La méthode est en particulier d'usage courant pour les travaux concernant les femelles de S. da+nnostcm.

Dans certains cas (étude de la zoophilie par exemple), l'appât humain peut être remplac6 par un appât animal.

2.1.2. Mode opératoire.

Les captureurs doivent se saisir, avant qu'elles ne les piquent, de toutes les femelles venant se poser sur eux. Tenant compte de la localisation basse des piqûres de S. danwtosuz, ils n'exposent que leurs jambes d6nud6es au-dessous du genou.

Les équipes de capture sont habituellement composées de deux captureurs, mais ceux-ci n'ophrent jamais simultanément, car les résultats doivent être exprimés en quantités de piqûres par homme et par jour.

Les femelles sont collectées individuellement dans des tubes à hémolyse. Elles sont soit immédiatement mises en alcool à 700, soit conservées vivantes dans leur tube afin d'être ultérieurement disséquées. Dans ce cas elles sont placées au frais et B l'humidité (emballage de coton humide ou glacière) immédiatement aprhs leur


capture, puis rassemblées en lots horaires et acheminées aussi tôt que possible vers le lieu de dissection (gknéralement à la fin de la journée de capture).

Durant les séances de capture sont not6es heure par heure les quantites de femelles capturées ; les températures sont aussi relevées pkiodiquement, celles de l'air selon un rythme horaire et celles de l'eau du gîte (éventuellement) 3 fois par jour. Les captureurs notent Bgalement les perturbations atmosph6riques (vent, pluies, nuages, etc.).

2.1.3. Critiqtre de la méthode. Cette méthode ne permet Cvidemment qu'un Cchantillonnage très partiel :

celui de la fraction piqueuse et anthropophile des femelles d'une population; ces femelles ne sont donc accessibles que pendant une partie extrêmement limit6e de leur cycle, et "happent par cette méthode à toute observation pendant la presque totalité de leur vie.

La méthode présente en outre le grave dksavantage de dépendre très largement de facteurs humains.

Il est tout d'abord gênant d'un point de vue humanitaire d'exposer des êtres humains à des risques de piqûres, voire de transmission de parasites.

Le rendement d'un captureur dépend ensuite de nombreux facteurs individuels tels que soucis personnels, pr6occupations extra-professionnelles, 6tat de sant6, de fatigue, etc.

Ce rendement varie d'autre part considérablement d'un captureur A l'autre et d6pend en particulier de la conscience professionnelle, de la faculté d'attention, de la dextérit6, de la pilosit6, de la corpulence, de l'état physiologique (influence de la sudation, de l'excrétion de gaz carbonique), de la couleur de la peau, de la coloration des vetements (attirance des femelles de S. dawmosttm pour les couleurs sombres).

Il faut enfin consid6rer que le captureur n'est pas un standard exactement représentatif de la quantite de piqfires reçue en moyenne par les individus d'une population humaine donde : soumis longuement et intentionnellement à une exposition optimale, il tend à surestimer cette quantit6.

Par ailleurs, de nombreux facteurs extrinsèques influent sur la quantite de femelles piqueuses capturées : facteurs météorologiques (tempkrature, humidit6, vent, nébulosit6, ensoleillement, éclairement, pluie), heures de la journée, choix du site de capture, etc.

2.1.4. Siandardisatioa de la wtéthode. Pour pallier les inconvdnients 6num6r6s ci-dessus, une grande standardisation

des captures est nécessaire.

e 2.1.4.1. Choix du personnel de capture. Malgr6 ses aspects peu engageants (nombreux dkplacements sur le terrain, séjours

en des lieux reculCs et peu frCquentCs, longues périodes d'immobilit6, risques de piqûres et de contraction de parasitoses), l'emploi de captureur est considéré comme lucratif et il est recherche dans les régions où s6vit l'onchocercose.

LE VECTEUR OUEST-AFRICAIN : SIMULIUM DAlCINOSUnl 63

Outre qu'ils doivent faire preuve de qualités de sérieux, de conscience professionnelle et d'honnêteté éprouvées, si possible d'expérience de lzcapture d'insectes, les captureurs doivent savoir lire et Ccrire suffisamment pour tenir à jour les fiches de capture.

Dans les cas de mise en place d'un réseau de nombreux points de capture et d'emploi de personnel inexpérimenté, il peut être souhaitable d'instaurer un système de surveillance par un chef d'équipe itinérant qui veillera au respect des horaires et des sites de captures ainsi qu'au rendement des captureurs.

Pour pallier les différences d'attractivité et de rendement entre les captureurs, le meilleur moyen consiste à assurer une rotation des captureurs sur les divers points de capture. Il faut évidemment pour cela disposer d'effectifs suffisamment nombreux.

Au cours d'une même séance de capture, l'alternance de dem équipiers ou le doublement de l'équipe (chaque captureur servant tour A, tour d'appât pendant une durée relativement réduite tandis que les autres équipiers capturent sur lui) permet d'éviter la fatigue des opérateurs dans les cas de fortes densités de femelles piqueuses.

* 2.1.4.2. Choix des sites de captures. Ces sites doivent être sélectionnés en fonction du but recherché, et ce choix

doit tenir compte de la proximité ou de I'éloignement des gîtes préimaginaux, de la fréquentation de certains lieux par les populations humaines, de l'existence des voies de dispersion ou de lieux de concentration des femelles, etc.

Dans un même foyer, les points de capture sont habituellement agencés en réseaux permettant d'étudier ces diffCrentes situations.

Les points choisis doivent être ombragés, mais non isolés par une végétation touffue, et situés à l'extérieur des agglomérations. L'influence de l'ensoleillement de la vbgétation qui abrite le site semble également être important.

Si le point de capture est situé au voisinage de lieux fréquentés par une communauté humaine, le captureur ne doit pas travailler au sein d'un groupe de personnes (villages, marchCs, points d'eau, champs de cultures, etc.) faute de quoi d'une part les femelles piqueuses ((se dilueront )) au sein de celui-ci et d'autre part l'attention que le captureur portera à son travail sera notablement diminuée.

2.1.4.3. Rythme des captures. En un même point, les captures doivent être poursuivies pendant toute la

période journalihre d'activité des femelles, afin de tenir compte de leurs fluctuations d'abondance et d'âge moyen. Les horaires choisis sont ghéralement de 7 à 19 heures ou de 6 à 18 heures, certains aménagements étant possibles en fonction de la saison, des températures matinales et vespérales, de la durée du jour et de la latitude.

Afin d'éliminer les perturbations induites par les facteurs météorologiques (vent, pluie, cf. p. 42), il est nécessaire de poursuivre les captures en un mCme point pendant deux ou mieux trois journées consécutives.


2.1.5. A$$licatiom de la n-téthode.

Malgré ses insuffisances et ses imperfections, la capture sur appât humain reste encore la méthode de choix pour toutes les études relatives aux populations de femelles de S. dawtoszwt, & la condition d'appliquer rigoureusement les critères de standardisation énumérés précédemment.

e 2.1.5.1. Gtude de la bio-écologie des femelles.

Toutes les études relatives au cycle gonotrophique, au rythme journalier ou saisonnier de piqûre, à la longévité et à la dispersion des femelles font largement sinon exclusivement appel à la technique de capture sur appât humain.

e 2.1.5.2. Etudes épidémiologiques. La mCthode s'applique particulièrement bien aux estimations de la densité

de piqûres et de l'intensité de la transmission onchocerquienne puisque seules les femelles piquant l'homme sont échantillonnées, sans qu'il y ait intervention de facteurs attractifs artificiels susceptibles de modifier le cornportenlent des femelles piqueuses.

m 2.1.5.3. Estimation de l'efficacité des campagnes larvicides.

La capture sur appât humain en des points soigneusement sklectionnés et réguhèrement suivis permet, dans le cadre des campagnes larvicides antisimulidiennes, de suivre au jour le jour l'évolution de la dynamique des populations résiduelles ou réintroduites, ainsi que la dynamique de l'éventuelle transmission résiduelle de I'onchocercose. Cette méthode de contrôle est la seule utilisable lorsque le contr6le direct des populations préimaginales est impossible, comme cela est le cas en période de hautes eaux.

2.2. Dissection des femelles.

Les femelles capturées doivent être disséquées aussi souvent que possible, afin d'échantillonner les différentes couches d'âge des populations, ainsi que la fraction de celles-ci qui est parasitée par des larves d'O. volvatlus.

Les dissections sont faites sur du matériel frais, conservé vivant, 24 heures au maximum après la capture. Pour un point donné toiltes les femelles capturées en une journée doivent théoriquement être disséquCes ; si cela est impossible pour des raisons de temps ou de surabondance de matCriel, il est essentiel de pratiquer l'échantillonnage des femelles à disséquer au niveau de chaque lot horaire de femelles capturCes.

Les femelles sont tuées au chloroforme et disséquées sous la loupe binoculaire dans une goutte d'eau physiologique. L'abdomen est ouvert et l'examen des organes abdominaux (ovaires, tubes de Malpighi, corps gras) permet de déter- miner l'âge physiologique. Tête, thorax et abdomen sont ensnite dilacérés sépa- rément pour la recherche de larves d'O. volvtdus et d'autres parasites.

LE VECTEUR OUEST-AFRICAIN : SIAIULIUM DAMNOSUM 65

Les résultats sont reportés sur des fiches de dissections où sont notés l'âge physiologique (pares ou nullipares), la présence de graisse abdominale, d'œufs résiduels, de sang frais ou résiduel ou de méconium dans l'estomac, l'état des tubes de Malpighi. Est aussi notée la présence éventuelle de larves d'O. volvttlus des différents stades dans la tête, le thorax et l'abdomen, ainsi que l'existence et la localisation de tous autres parasites s'il y a lieu.

Dans les cas de surveillance d'un réseau de points de captures, pour chaque point les résultats journaliers sont reportés sur des fiches récapitulatives mensuelles où figurent l'âge physiologique moyen des populations, les proportions de femelles parasitées par O. volvztlm et l'intensité mensuelle de transmission de ce parasite. Ces résultats peuvent à leur tour être récapitulés sur des fiches annuelles puis multi-annuelles.

2.3. Piégeage.

2.3.1. Motivatiom.

Des études sont entreprises depuis longtemps pour mettre au point des techniques de piégeage capables de pallier les insuffisances et les défauts de la capture sur appât humain et de remplacer cette méthode. Le piégeage vise donc à échantil- lonner les femelles non piqueuses de S. dawmoszw, à éliminer la variabilité inhé- rente à l'emploi de captureurs et à éviter l'exposition d'êtres humains aux piqûres du vecteur.

2.3.2. Teclmiques.

Nombreux sont les types de pièges qui ont été essayés pour la capture des femelles de S. da9wosztm.

- Pièges d'interception : vitres transparentes enduites de glu et suspendues

- Pièges attractifs. verticalement dans la végétation.

- Attraction visuelle. - Plaques quadrangulaires en aluminium enduites de glu. - Assiettes colorées, de différentes teintes, placées horizontalement

à différentes hauteurs et recouvertes de glu ou remplies d'eau. - Plaques colorées verticales suspendues dans la végétation haute. - Pièges silhouettes : silhouettes d'hommes et d'animaux ou simples

plaques quadrangulaires, colorées ou non et recouvertes de glu. - Cylindres peints de diverses couleurs et accrochCs dans la vCgCtation. - Pièges lumineux divers.

- Rmanations de jus sucrés ou de parfums (fruits fermentés, miels,

- Dégagements de gaz carbonique.

- Attraction olfactive.

mélasses, essences de plantes).

- Attraction visuelle et olfactive associées, B. PHILIPPON.


- Associations assiettes, plaques, cylindres et silhouettes avec des

- Association silhouette/dégagement de gaz carbonique. émanations de jus sucrés ou de parfums.

2.3.3. Résdtats. Aucune des nombreuses méthodes de piégeage expérimentées à ce jour n’a

encore donné de résultats pleinement satisfaisants, à la fois pour l’(( échantillon- nage écologique )) (récolte d‘effectifs significatifs de tous les groupes physiologiques composant la population) et pour Y(( échantillonnage épidémiologique )) (estimation des quantités de piqûres et de transmission onchocerquienne reques par un individu considéré comme standard).

Les quantités de femelles récoltées sont le plus souvent extrkmement faibles, surtout avec les pièges d’interception, les pièges d’attraction olfactive et la plupart des pièges d’attraction visuelle non lumineuse.

Certains pièges lumineux donnent parfois lieu à des récoltes très abondantes, mais accidentelles, totalement imprévisibles et non reproductibles.

Les catégories de femelles capturées au piège lumineux et qui ne le sont habituellement pas sur appât humain sont essentiellement des femelles gravides. Il est tout à f a i t exceptionnel de capturer au piège des femelles gorgées ou en train de mûrir leurs pontes.

Des résultats prometteurs ont été obtenus avec les pièges associant une silhouette à un dégagement de gaz carbonique. Les effectifs collectés par ce procédé restent nettement inférieurs à ceux capturés sur appât humain, bien qu’ils ne montrent pas de différence avec ces derniers en ce qui concerne la structure d‘âge de la population. D’autre part le piège à gaz carbonique est peu maniable et son utilisation automatique ou semi-automatique se révèle délicate et onéreuse.

Les meilleurs résultats ont été obtenus à l’aide de simples plaques rectan- gulaires en aluminium enduites de glu et posées horizontalement sur le sol A proximité immédiate des gîtes préimaginaux et sur les voies de passage présu- mées des femelles. Ce piège a l’avantage de permettre la récolte de femelles sup- posées agressives, de femelles dispersives, de femelles néonates, de femelles gravides, de mâles et aussi d’imagos d‘autres espèces de simulies. Comme avec les autres dispositifs de piégeage les femelles gorgées sont généralement absentes des récoltes. Par ailleurs ce pi@! ne permet pas un bon (( Cchantillonnage épide- rniologique )), puisqu’il n’est pas possible de séparer dans les récoltes les femelles véritablement agressives, à la recherche d’un repas de sang, de celles qui ont été attirées par la plaque au cours de leur phase de dispersion ou d’attente d‘un repas sanguin.

Certains dispositifs de piégeage (en particulier les plaques d’aluminium) peuvent donc faciliter des études partielles du comportement de S. da?moswn : étude des déplacements locaux et des rythmes d‘activite des femelles ; mais aucun d‘eux ne permet cependant un échantillonnage valable de l’ensemble des populations piqueuses et non piqueuses de ce vecteur.

Pour ce qui concerne l’échantillonnage des femelles piqueuses, aucun dispositif

LE VECTEUR OUEST-AFRICAIN : SIMULIUM DAMNOSUM 67

n’est malheureusement encore susceptible de concurrencer la capture sur appât humain, pour des raisons de rendement, de coût ou de sdlectivité des caté- gories de femelles récoltées.

2.4. Marquage.

Les problPmes relatifs au marquage de S. da?n+zoswta ont Cté abordés à propos de la dispersion des femelles (cf. p. 47-48).

L'AGENT PATHOGÈNE DE L'ONCHOCERCOSE HUMAINE :

Onchocerca VOZVUZUS (Leuckart), 1893.

Otxhocerca volvulm (Leuckart), 1893 est un Nématode Filarioidea (Filaire) de la famille des Onchocercidae.

Comme tous les cycles de développement de filaires, celui d'O. volvttltrs comporte deux hôtes : un h6te vertébrk (l'homme en l'occurence) chez lequel se déroule la plus longue partie du cycle, et un hôte arthropode (une sindie) chez lequel le développement est beaucoup plus court.

1. MORPHOLOGIE, ANATOMIE, TAXONOMIE.

A l'6tat adulte, O. voZvtdzLs est un ver très allongé et effilé, de couleur opales- cente. L'extrémitC antérieure porte 8 petites papilles et une paire de grosses. La cuticule est striée transversalement de façon caractéristique.

Le dimorphisme sexuel est très marqué : le mâle est très petit, long de 2 à 5 cm pour un diamètre de 0,02 mm ; son extrémité caudale est recourbée en crochet sur la face ventrale ; elle est pourvue de deux spicules inégaux et porte en général 6 paires de papilles dans la rkgion anale.

La femelle est beaucoup plus grande et mesure de 50 à 70 cm de longueur pour un diamètre de 0,4 à 0,6 mm. La vulve est située en arrière de l'extrémité posté- rieure de l'cesophage et l'utérus est bifide.

Les microfilaires sont des embryons dont l'organisation interne est à peine ébauchée. Elles sont dépourvues de gaine et mesurent en moyenne 330 p de longueur pour une Cpaisseur de I à g p. Après coloration, elles présentent une colonne nuclkaire formée de deux rangkes de noyaux somatiques volumineux ; cette colonne est sCparCe de l'extrémitk antkrieure par un espace clair de 8 p ; dans la region


postérieure elle se transforme en une file de noyaux qui se termine à 15 p de l'extrémité caudale, qui est effilde et légèrement recourbée (fig. 50).

La morphologie et l'anatomie des stades de développement qui se rencontrent chez le vecteur seront étudiées ultérieurement.

L'agent pathogène de l'onchocercose américaine a pendant un temps été consi- dér6 comme une espèce distincte (O. caeczhhs Brumpt, 1919)~ mais cette distinction est maintenant abandonnée. Plusieurs auteurs sont cependant en faveur de l'existence de ((souches 1) ou de ((variantes géographiques )) du parasite. Nous retrouverons ce problème à propos de la transmission d'O. volvtdus, mais ces divisions, fondées sur des critères écologiques d'adaptation hôte/parasite/vecteur et sur des critères épidémiologiques de pathogénicité, ne reposent pour l'instant sur aucun caractère anatomique ou morphologique, et leur valeur taxonomique est difficile à apprécier à l'heure actuelle.

II. BIOLOGIE ET ~COLOGIE CHEZ LWÔTE DX~FINITIF.

Les adultes vivent classiquement pelotonnés à plusieurs (un mâle et deux femelles en moyenne) en des agglomérats entourés de tissus fibreux produits par l'hôte ; l'ensemble des vers et de la réaction de l'h6te constitue le nodule, ou ((kyste )) onchocerquien, ou onchocercome. Ces nodules sont situés dans le derme au niveau des plans osseux, principalement sur la ceinture pelvienne, le gril costal et les membres inférieurs (en Afrique), sur le crâne et la ceinture scapulaire (en Amérique). Il existe de plus des filaires adultes libres dans les tissus dermiques et des nodules profonds parfois nombreux et indécelables à la palpation.

Les femelles sont vivipares et pondent en continu d'énormes quantith de microfilaires. Ces dernières sont plutôt concentrées au voisinage des nodules au début de l'infestation, mais elles envahissent progressivement tout le derme au fur et à mesure qu'augmente l'intensit6 du parasitisme. Elles se concentrent cependant dans le corps humain dans des zones préférentielles de densités maximales (jambes et ceinture pelvienne en Afrique, ceinture scapulaire en Amérique).

Ces microfilaires sont à l'origine des nzanifestations cliniques majeures de l'onchocercose. Bien que dermiques les microfilaires d'O. volvulus se rencontrent parfois en petites quantités dans le sang même au niveau de vaisseaux profonds, et elles peuvent se retrouver dans l'urine et dans les crachats chez certains onchocerquiens.

Les microfilaires ne peuvent poursuivre leur développement que si elles sont ingérées par une simulie vectrice.

Beaucoup d'inconnues subsistent dans le domaine de l'écologie du parasite chez l'homme, en ce qui concerne le déterminisme de la localisation des nodules et des concentrations prkférentielles de microfilaires, très éloignées du point d'inoculation des larves infectantes (généralement situ6 sur les membres infé- rieurs en Afrique) ; il en va de même pour la nature même du nodule, réaction fibreuse de l'hôte tout à fait remarquable puisqu'elle enveloppe les vers adultes

L'AGENT PATHOGÈNE : ONCHOCERCA VOLVULUS 71

sans pour autant les envahir et les détruire, tout en &tant perméable aux microfilaires et en se résorbant en cas de destruction des vers (par mort naturelle ou à la suite de traitements macrofilaricides).

La longhvité des adultes est estimée à une quinzaine d'années (résultat obtenu au Kenya par éradication du vecteur local en l'absence de toute chimiothérapie spécifique) et celle des microfilaires à une ou deux années (résultat obtenu par traitement de malades par des macrofilaricides non microfilaricides). On ignore toutefoissi la physiologie de la femelle reste inchangée pendant toute sa durée de vie, et en particulier si son pouvoir reproductif n'est pas affecté par l'âge ; il ne semble par contre pas que les microfilaires âgées conservent le même potentiel de développement chez le vecteur que les microfilaires jeunes.

On connaît fort peu de choses sur la phase précoce du développement d'O. vol- v d a s chez l'homme, car l'étude en est évidemment délicate chez les malades et les travaux sur des animaux de laboratoire (chimpanzés) sont coûteux et restent encore trop peu nombreux. Les larves infectantes transmises par le vecteur sont potentiellement sexuées, et après une dernière mue donnent naissance aux adultes mâles et femelles. La période de prépatence, entre l'injection des larves infectantes et l'apparition des microfilaires dans le derme, semble être de IO à 20 mois, sans qu'il soit actuellement possible d'&tre plus précis. .

III. LE PROBLEME DU RaSERVOIR DE VIRUS.

L'hôte définitif d'O. volvulz~s est l'homme, puisque c'est chez ce dernier que s'accomplit, de très loin, la plus grande partie du cycle, et surtout la phase sexuée de celui-ci. Mais l'homme est en même temps réservoir de virus, puisque c'est à partir de lui que le vecteur puise les microfilaires qui boucleront leur cycle évolutif.

11 faut toutefois soulever le problème du réservoir animal d'O. volvld~~s. A l'exception de l'homme, trois espèces animales peuvent héberger O. volvzd~ts

et permettre son développement complet : le gorille (Gorilla gorilla) au Zaïre, le singe atèle (Ateles geoffroyi) au Mexique et le chimpanzé (Paf2 satyws) au Came- roun. Les deux premières espèces ont été trouvées parasitées naturellement à quelques rares reprises, et le chimpanzé n'a pu être infecté qu'expérimentalement. Ces hôtes connus restent donc des primates supérieurs, et il semble peu vraisemblable que, après les nombreuses recherches entreprises dans ce domaine depuis plusieurs dizaines d'années, un hôte animal capable de concurrencer l'homme par son abondance et la longévité de son infestation reste encore à d6couvrir.

Compte tenu de la rareté des hôtes potentiels connus (grands primates), de leur étroit confinement géographique (il sont absents de la quasi-totalité des foyers d'onchocercose), de l'abondance d'un réservoir humain vivant en contact étroit avec le vecteur, il est permis d'admettre que l'onchocercose humaine n'est une zoonose que dans des situations exceptionnelles et très limitées, et que la quasi-totalité de la transmission se f a i t d'homme à homme, qui en même temps que l'h8te définitif presque exclusif en est aussi le réservoir de virus u utile )).


Rappelons qu'il existe aussi des onchocercoses animales, à vaste distribution géographique, représentées en particulier dans les foyers d'onchocercose humaine (onchocercoses des équidés, des bovins domestiques, des antilopes sauvages, etc.). Ces onchocercoses sont le fait d'espèces d'onchocerques proches d'O. volvulus (O. guttwosa, O. ar+)zillata), mais morphologiquement différentes, transmises par d'autres vecteurs et généralement inféodées à un groupe d'hôtes bien déter- miné. Elles ont pu dans le passé être confondues avec O. vohdus chez l'anima! et elles peuvent sans doute parasiter l'homme accidentellement. Mais il est maintenant admis qu'elles n'interfèrent pas dans le cycle de transmission de l'onchocercose humaine l.

IV. CYCLE CHEZ LE VECTEUR.

I. ABSORPTION DES MICROFILAIRES.

1.1. Modalités.

Les microfilaires d'O. volvdzds sont ingérées par les simulies en même temps que le sang extravasé libéré dans le derme par la dilacération desvaisseauxsan- p i n s causée par les mouvements des pièces buccales.

Il n'est pas actuellement prouvé en Afrique que les microfilaires d'O. volvulus subissent localement une attraction vis-&-vis de la salive du vecteur, encore que les femelles de S. dawzoszmt S. 1. sont dans certains cas capables de prélever des quantités notables de microfilaires sur des sujets négatifs ou fort peu positifs à la biopsie dermique.

1.2. Quantités de microfilaires ingérbes.

Une femelle de S. dnmzoszrm est capable d'ingkrer des quantites considérables de microfilaires d'O. volvztku : couramment plusieurs centaines, le maximum enregistré dépassant 4000.

En fait, ces quantités sont extrêmement variables d'une femelle à l'autre, tous autres facteurs égaux par ailleurs, et même A partir d'un onchocerquien fortement parasite il existe toujours quelques femelles qui se gorgent de sang sans absorber de microfilaires. Il est donc préférable de parler de la quantité moyenne de microfilaires ingérées par une population de femelles de S. dam~tostmt.

plet ou abortif chez les vecteurs d'onchocercose. Compte tenu que la morphologie des larves évolutives I. Toutefois, il n'est pas exclu que ces onchocerques animales puissent avoir un dbveloppement corn-

de ces onchocerques, tr&s mal connue, est certainement tr&s voisine de celle d'O. volutdus, les onchocerques animales sont suceptibles de fausser le calcul des taux d'infestation des vecteurs d'onchocercose par O. volvulus.


1.3. Facteurs influant sur la quantité de microfilaires ingerhes par une femelle.

1.3.1. Facteeurs diés à l'hôte.

- La charge microfilarienne du sujet est un facteur essentiel qui influe sur la quantité moyenne de microfilaires ingérées par une population de femelles de S. damnoszm. Outre des facteurs individuels, cette charge parasitaire dépend de l'âge de l'infestation, du sexe du sujet et de ses activitb, ces dernières influen- qant la durCe et l'intensité de l'exposition à la transmission onchocerquienne et conséquemment l'intensité de l'infestation des individus.

La pathologie onchocerquienne intervient du fait des altérations de la peau qui peuvent perturber la distribution en profondeur des microfilaires dans le derme : l'épaississement de la peau rend les microfilaires plus difficilement accessibles pour le vecteur.

1.3.2. Facteurs liés au $arasite.

-- Distribution des microfilaires dans le derme. En Afrique, la densité des microfilaires est plus forte au niveau de la ceinture pelvienne et des membres inférieurs, mais à l'intérieur d'une m6me région anatomique les distributions horizontales et profondes sont hétéroghnes. - Périodicité des microfilaires. Il n'existe pas de périodicitC vraie des micro-

filaires d'O. volvulus, mais des fluctuations horaires de densité peu marquCes ont été signalées et correspondent d'ailleurs A celles de l'abondance des femelles piqueuses de S. damnoszw~.

1.3.3. Factews liés au vecteur.

- QuantitC de sang ingérCe. A partir d'un même onchocerquien, certaines femelles peuvent prendre du sang sans microfilaires et d'autres des microfilaires sans ingérer de sang. Chez les femelles incomplhtement gorgées les quantités de microfilaires absorbées sont proportionnelles au volume de sang ingéré, mais rappelons que les repas interrompus et incomplets sont trhs rares chez S. da9mO- szwz dans les conditions naturelles. - Durée du repas sanguin. Il existe une proportionnalité entre la durée du

repas sanguin et les quantités de microfilaires ingérkes, qui peut s'expliquer par le fait qu'une plus longue durée de dilacération des tissus libère un plus grand nombre de microiilaires. - Age physiologique des femelles. Il n'existe pas de différence significative

entre les quantités de microfilaires ingérées par les femelles pares et les femelles nullipares d'une m&me population, gorgées dans les memes conditions. - Localisation des piqûres. Bien que pratiquement toutes les piqûres de

S. d n m ? m m affectent les régions basses du corps humain, l'hétérogén6ité de la distribution des microfilaires dans le derme peut expliquer la variabilité des quan- tités de microfilaires ingérées d'une femelle à l'autre.


I .3.4. Factews extrinsèques.

- Température, humidité et luminosité sont susceptibles de jouer un r61e dans les concentrations superficieues des microfilaires dermiques d‘o. v o h d u s . - Thérapeutiques antihelminthiques. Un traitement microfilaricide détruit

uniquement les microfilaires, qui disparaissent du derme, puis la charge microfilarienne initiale se reconstitue progressivement pendant les IO à 12 mois qui suivent le traitement. Un traitement uniquement macrofilaricide entraîne une réduction progressive de la charge microfilarienne correspondant à la mort naturelle des microfilaires : la négativation complète du porteur intervient donc au bout de deux ans. Cette durée peut être réduite à 12-15 mois si le traitement macrofilaricide présente également un effet microfilaricide partiel. - Nodulectomie. Bien qu’ayant une efficacité très incomplète, cette thérapeu-

tique chirurgicale peut provoquer chez les onchocerquiens une diminution locale importante ou un abaissement léger et passager des charges microfilariennes. - ContrBle du vecteur. La suppression du vecteur et l’interruption de la trans-

mission qui en résulte amènent àmoyen terme un abaissement progressif de la charge microfilarienne moyenne des populations parasitées.

2. DÉVELOPPEMENT D’O. VOLVULUS CHEZ LA FEMELLE DE S. DANNOSUM.

Z.I. Description.

Lorsque le sang arrive dans l’estomac, il se forme immédiatement une membrane péritrophique, à partir de la région postérieure. Dès les premiers instants qui suivent le repas sanguin, elle constitue un sac hermétique qui enveloppe le sang, s’épaissit, durcit et brunit au cours des heures suivantes (fig. 43), les microfilaires qui ont été aspirées avec le sang sont incapables de traverser cette membrane. Elles sont donc emprisonnées et seront digérées avec le sang. Seules certaines d’entre elles, vraisemblablement parmi les toutes premières qui parviennent dans l’estomac, évitent l‘emprisonnement et continueront leur développement (fig. 51 et 52).

Ces dernières traversent la paroi stomacale, passent dans la cavité ghérale de l’abdomen et gagnent les muscles indirects du vol, entre les fibres desquels elles se logent et poursuivront leur cycle évolutif (fig. 52).

Là, les microfilaires s’épaississent progressivement (surtout dans la région postérieure) et se raccourcissent, donnant naissance à la forme en saucisse (fig. 52), longue d’environ zoo p et épaisse de 18 p. Ces larves s’allongent ensuite quelque peu et continuent à s’épaissir, pour atteindre 250 p sur 40 p au moment de la première mue.

Les saucisses se terminent par une queue assez allongée (environ 25 p) et effilée, l’extrémité céphalique étant tronquée. Le tube digestif s’individualise progressivement mais reste fermé en cul-de-sac. Les mouvements sont réduits à quelques


oscillations de la moitid postdrieure et à des invaginations et dévaginations de la région buccale.

La saucisse subit ensuite une première mue, donnant naissance au deuxième stade larvaire ; les microfilaires ne subissent pas de mue, et microfilaires et saucisses sont donc deux formes différentes du premier stade larvaire. Cette larve du deuxième stade grandit rapidement mais s'épaissit peu (dimensions moyennes de 450 p x 40 p avant la seconde mue). La couche épithélio-musculaire, la cavité générale et le tube digestif sont nettement individualisés. Le tube digestif montre un œsophage glandulaire, un œsophage muscdaire et un intestin rempli de dechets et fermé par un bouchon cuticulaire anal qui fait souvent saillie à l'extérieur sous forme d'une vésicule (caractère déjà présent chez la forme en saucisse). La larve du deuxième stade porte une queue courte (IO p) et est beaucoup plus mobile que la forme en saucisse (fig. 44).

La larve du deuxième stade subit peu après une deuxi&me mue, donnant naissance au troisième stade larvaire. Celui-ci s'allonge et s'amincit, les organes internes étant parfaitement individualisés; l'intestin reste ferme et rempli de déchets. L'extrémité postérieure est dépourvue de queue et ne porte qu'un mucron median et deux mucrons latéraux.

La larve infectante est la larve du troisième stade sortie du muscle thoracique. Elle mesure en moyenne 650 p de longueur (de 600 A 825 p) et 22 p d'épaisseur (de 19 à 24 p.). Elle se différencie de la larve intramusculaire du troisième stade par la présence d'un anus fonctionnel porté par une petite proeminence ventrale ; l'intestin est donc vide et ses parois sont appliquées l'une contre l'autre. Il existe une ébauche genitale (dejà esquissée chez la larve intramusculaire) accolée au tube digestif, en position postérieure chez le mâle et ayant subi une migration vers l'avant chez la femelle.

Cette larve infectante est très mobile et se déplace activement dans la cavité générale de tout le corps de la femelle. Elle gagne de préférence la tête et les pièces buccales. Elle constitue la forme de resistance du développement larvaire et peut sans doute survivre assez longtemps chez le vecteur.

2.2. Facteurs limitant la poursuite du cycle chez le vecteur.

2.2.1. Mortalité des larves évolzctives.

Une mortalité conSidérable survient au tout début du cycle ; elle concerne les microfilaires qui ne réussissent pas à échapper A l'emprisonnement par la membrane péritrophique et qui seront digkrées avec le sang de l'estomac. Par la suite, au cours du cycle intramusculaire, la mortalite des larves évolutives d'O. volvulm est réduite.

Telle est la situation lorsque vecteur et parasite sont originaires d'une même zone bioclimatique. Mais quand vecteur et microfilaires proviennent de zones bioclimatiques différentes (microfilaires de forêt ou de secteur préforestier ingCrées par un vecteur de savane ou vice-versa), une mortalite considérable peut intervenir au niveau de l'hbmocèle du vecteur chez les microfilaires qui ont réussi A


quitter l'estomac au début du cycle ; la quantité de larves d'O. volvztlzts qui poursuivent leur développement est alors infime.

2.2.2. Mortalité des fentelles parasitées.

Une première cause de mortalité est l'ingestion de trop grandes quantités de microfilaires. La membrane péritrophique ne peut alors se former normalement, les microfilaires sortent en masse dans l'hémocèle en causant des lésions de l'épi- thélium stomacal, le sang stomacal et les microfilaires envahissent tout le corps et causent la mort de la femelle au cours des quarante-huit heures qui suivent le repas sanguin.

Une légère surmortalité des femelles parasitées intervient ensuite au cours du cycle parasitaire à chaque mue des larves évolutives ; cette surmortalité est souvent plus marquée lorsque vecteur et parasite sont d'origines géographiques diffé- rentes.

3. RETRANSMISSION DES PARASITES

3.1. Modalitbs . Les larves infectantes d'O. volvulz~s tendent à se rassembler dans la tête de

l'insecte au moment de la piqûre, sans que la nature du tropisme qui induit ce mouvement soit connue. Les larves libres du troisihme stade qui se rencontrent dans le thorax et dans l'abdomen sont toutefois considérées comme infectantes en raison de leur mobilité et de la durée relativement longue du repas sanguin. Dans la tete, les larves se concentrent entre le labre et l'épipharynx et il est admis qu'elles quittent activement leur h6te au cours du repas de sang suivant, en perforant les membranes labro-épipharyngiennes ou la membrane labio-hypo- pharyngienne.

3.2. Facteurs influant sur la retransmission du parasite.

Après que les larves évolutives d'O. volvtt,lzbs aient atteint la forme infectante et avant que la femelle de S. danztzoszm prenne un autre repas sanguin, cette femelle prend un repas de jus sucré. Bien que le mécanisme d'absorption du jus sucré soit inconnu, certaines larves infectantes peuvent s'échapper à ce moment, surtout si elles sont nombreuses ; il s'agit là d'un facteur limitant de la transmission qui est moins apparent en région de savane qu'en région de forêt, où les charges parasitaires du vecteur sont plus fortes.

Toutes les larves infectantes mûres lors d'un repas sanguin ne sont pas nhces- sairement retransmises, et certaines se retrouvent chez l'insecte à l'issue de la piqûre ; la longévité de ces larves est suffisante pour leur permettre de survivre chez le vecteur jusqu'au repas sanguin suivant.

L'AGENT PATHOGÈNE : ONCHOCERCA YOLVULUS 77

4. DURÉE DU CYCLE.

La durée totale du cycle, depuis l'ingestion des microfilaires jusqu'à l'apparition des larves infectantes, est en moyenne de 7 jours.

Les microfilaires gagnent les muscles indirects du vol de une à 6 heures après le repas sanguin. La forme en saucisse est atteinte au bout de 3 à 4 jours, le deuxième stade larvaire après 5 jours et le troisième au sixième jour.

Cette durée est légèrement plus courte en forêt (6 jours) mais rappelons que ce raccourcissement s'accompagne d'une léghre réduction de durée du cycle gonotrophique.

Si en milieu artificiel cette durée peut être considérablement réduite avec l'augmentation de la température ambiante, dans la nature elle ne s'abaisse pas de plus d'une journee dans les conditions de temperature et d'hygrométrie optimales. Il n'en va pas de même de l'abaissement de la température qui, dans les conditions naturelles, peut amener une augmentation considérable de la durée du cycle (qui atteindra jusqu'd IO ou 12 jours, la phase intramusculaire étant la plus affectde), voire un bloquage complet au premier stade larvaire lorsque les températures nocturnes s'abaissent au-dessous de 150 C. Cette situation se rencontre en savane soudanienne, et en saison fraîche (novembre, décembre et janvier).

V. DYNAMIQUE DE LA TRANSMISSION D'O. VOLVULUS FAR S. DAMNOSU2M.

I. DONNgES QUANTITATIVES.

1.1. Rôle réductionnel du passage d'O. volvulus chez le vecteur.

1.1.1. Généralités.

Comme dans tous les cas de transmission de filaires par des insectes vecteurs, le passage d'O. volvzdzts chez S. dam~zos~4m se traduit par une réduction de la quantith de parasites, le nombre de ceux qui sont retransmis étant nettement infcrieur & celui des parasites ingérés. Ce mode de transmission s'oppose à la transmission des protozoaires (hématozoaires, trypanosomes) pour lesquels le passage chez le vecteur a pour effet de multiplier le nombre des parasites ingérés.

Cet effet réducteur est particulièrement marquh dans le cas présent.

1.1.2. Downe'es mm&iques. Au niveau d'une population de femelles de S. damtoszw gorgées sur un oncho-

cerquien fortement infecté, la proportion de larves infectantes retransmises par cette population & l'issue du cycle parasitaire (établie par rapport à la quantitC


de microfilaires ingérées : rendement parasitaire) sera de 0,3 à 7 y. (moyenne 2 yo) en région de savane et de 15 B 30 y. en région forestière.

La proportion de ces femelles qui se révèlent porteuses de larves infectantes d'O. volva~lz~s à l'issue du cycle parasitaire est comprise entre 30 et 60 y. (moyenne 40 %) en savane et elle avoisine 80 y. en forêt.

Chez des femelles de S. dma?Joswn ayant ingéré plusieurs centaines voire quelques milliers de microfilaires, en fin de cycle parasitaire le nombre de larves infectantes d'O. volvatlzcs par femelle infectieuse varie de 2 à 3 en savane et de 7 à IO en forêt ; les nombres maximum ne déyassent que très exceptionnellement '10 en savane alors que quelques dizaines de larves infectantes par femelle infectieuse ne sont pas rares en forêt. Dans les conditions naturelles chaque femelle infectieuse renferme en moyenne 2 larves infectantes d'O. volvtrkls en savane et 6 en forêt. La différence entre les taux d'infestation des femelles piqueuses et les résultats expérimentaux peut &tre attribuée à la perte de larves infectantes lors du repas de jus sucré.

Il faut noter qu'il n'existe pas de proportionnalité directe entre la quantité de larves infectantes retransmises et la quantité de microfilaires ingérées. Quelle que soit cette dernière, le nombre de larves capables de se développer reste limitd à quelques unités en savane et à quelques dizaines d'unités au maximum en forêt.

1.1.3. Variat.io?u et i~zttq!vétntios. Une différence très importante de (( rendement 1) apparaît d'emblée entre les

femelles de S. dawmoszm de savane et celles de forêt. Ces dernières peuvent supporter le développement et assurer la transmission d'un nombre de parasites beaucoup plus important que les femelles de savane et apparaissent donc comme des vecteurs potentiellement plus efficaces.

L'essentiel de la réduction parasitaire survient au moment de la formation de la membrane péritrophique ; c'est donc là qu'il faut rechercher les causes de la différence de l'intensité de réduction entre forêt et savane ; la membrane péritrophique est très hermétique et sa formation est particulihrement rapide en savane, ce qui autorise seulement un nombre très restreint de microfilaires B quitter l'estomac avant sa mise en place ; ce nombre de microfilaires est nettement plus élevé en forêt, où la membrane péritrophique, plus imparfaite, est de structure différente et tarde beaucoup plus à se mettre en place.

Il est à noter que la nature entomologique du phénomène de réduction parasitaire et de sa variabilité est confirmée par des expériences de (( transmissions croisées )) (souches de parasite de forêt transmises par un vecteur de savane ou vice-versn) puisque dans ces cas l'intensité de sortie des microfilaires hors de l'estomac est celle de la région d'origine du vecteur.

Toutefois l'identité de la souche parasitaire doit être prise en considération ainsi que les adaptations parasite-vecteur. En effet, confrontées à un même type de barrière péritrophique (celui des femelles de S. da?n~toszmz de savane), les microfilaires forestières d'O. volvzrlus réussissent à quitter l'estomac du vecteur en quantitds nettement moindres que celles des microfilaires du même foyer de savane.

L’AGENT PATHOGÈNE : ONCHOCERCA VOLVULUS 79

1.2. Notion de quantite thborique de transmission.

L‘intensité de la transmission onchocerquienne est estimée par la ((quantité théorique de transmission N, définie par le nombre de larves infectantes d’O. vol- v h s que renferment toutes les femelles venant piquer un captureur pendant une unité de temps. L‘unité de temps choisie est ghéralement SannCe, pour tenir compte d‘un cycle saisonnier complet, mais des estimations mensuelles sont souvent utilisées.

Cette quantité de transmission est obtenue à partir de captures de femelles de S. dmmtoswn sur appât humain et des dissections de ces femelles. Il est donc indispensable que les captures soient parfaitement normalisées : unicité du point de capture, élimination de la variabilité inhérente aux captureurs, séances de captures couvrant toute la période d‘activité diurne des simulies et réparties dans le temps sur un cycle annuel, simulies capturées avant qu’elles ne piquent, etc ...

Le captureur étant un Clément idéal, exposé de façon optimale aux piqûres du vecteur, la quantité de transmission ainsi calculée est donc surestimée par rapport à celle que reçoit véritablement un individu normal du foyer considéré. Elle est d‘ailleurs d‘autant plus surestimée que les densit6s de femelles piqueuses sont plus grandes, car à partir d’un certain seuil d’abondance des femelles, les habitants se protègent des piqûres.

Il est d’autre part connu que toutes les larves infectantes ne quittent pas leur hôte lors de la piqûre de la femelle infectieuse (20 % environ se retrouvent chez les femelles après leur repas sanguin), et il n’est pas prouvé que toutes celles qui quittent la femelle parviennent à pénétrer dans le derme de l’hôte.

Il y a aussi lieu de se souvenir que l’identification des larves évolutives de filaires est difficile et que, dans le cas de populations de S. dancFtosuva présen- tant un taux de zoophilie élevé, il est prudent de considérer la proportion de femelles de cette population qui est parasitCe par des larves (( morphologiquement indifférenciables d‘O. volvulats n.

Le calcul de la quantité théorique de transmission n’a donc pas pour ambition d‘exprimer avec exactitude l’intensité, mais d‘en donner un ordre de grandeur aux fins de comparaisons.

1.3. Valeurs et variation de l’intensit6 de transmission.

La variabilité de la quantité théorique de transmission est très grande et dépend de nombreux facteurs (cf. p. 77). En savane, les maxima sont atteints en savane guinéenne, avec des quantités de transmission de plusieurs milliers (maximum enregistré de 16 000) de larves/homme/an ; dans cette zone les intensités maximales décroissent progressivement vers le nord pour atteindre quelques centaines de larves/homme/an à la limite septentrionale de répartition du vecteur. Les maxima les plus élevés se rencontrent toutefois dans certains foyers forestiers, avec des quantit6s de transmission pouvant approcher IOO ooo larves/homme/an.


11 y a lieu de considérer la durée de la période de transmission, une même quantité théorique de transmission annuelle pouvant être reçue par un individu soit de façon plus ou moins r émère pendant toute l‘année, soit au contraire pendant une période restreinte : cas des transmissions limitées à la saison des pluies dans les foyers temporaires des savanes skches, les zones subsahéliennes et les foyers de savane guinéenne distants des gîtes, et cas des transmissions de saison sèche des foyers de savane où la dynamique des populations vectrices est de type inverse par rapport aux variations hydrologiques.

2 . FACTEURS INFLUANT SUR LES VARIATIONS DE L’INTENSIT~ DE TRANSMISSION.

Z.I. Facteurs lies au vecteur.

2.1.1. Lofzgévité nzoyeme.

La longévité moyenne des femelles de S. d U ~ t O S l 6 W t est un facteur essentiel puisque de I’espérance de vie des femelles dépend la proportion d’entre eues qui, au sein d‘une population, atteindront l’âge épidémiologiquement dangereux.

Ce dernier est l’âge auquel un vecteur est capable de retransmettre pour la premi6re fois un parasite s’il s’est infecté au cours de son premier contact avec le réservoir de virus.

Dans le cas prksent, par superposition du cycle parasitaire d‘O. volvttlzu et du cycle gonotrophique de S. danzttosttnt, il apparaît que si une femelle de S. da fmo- szcm a ingéré des microfilaires d‘O. volvtdtts lors de son premier repas sanguin, elle ne sera en mesure de retransmettre des larves iniectantes qu’au cours de son troisième repas sanguin. De même, au cours des cycles gonotrophiques suivants, sauf exception le cycle complet d‘O. volvz~lus ne peut s’accomplir chez S. dn.mlzostrm entre deux repas sanguins successifs.

Pour reprendre les chiffres cités p. 52, à partir d’effectifs &aux au jour de l’éclosion, la proportion de femelles atteignant l’âge épidémiologiquement dangereux serait environ 50 fois plus élevée en savane qu’en forêt du fait de l’espé- rance de vie plus longue que dans la première zone. Notons cependant que l’on connaît des foyers forestiers où cette proportion n’est que deux fois moins élevée que dans les foyers de savane où l’espérance de vie des femelles est maximale.

2.1.2. Dyna.lvique des po$ulatiom.

A espérance de vie égale des femelles et dans un même foyer, l’abondance des populations de S. dawtosam influe évidemment directement sur I’intensité de la transmission onchocerquienne.

Le facteur abondance n’est cependant pas déterminant, et entre deux foyers de zones bioclimatiques &fiCrentes, l’influence du facteur longévité peut compenser voire supplanter celle du facteur abondance (exemples de foyers de savane où l’intensité de transmission est plus grande que dans certains foyers forestiers bien que les densités de femelles piqueuses y soient plus réduites) ; une situation

L'AGENT PATHOGÈNE : ONCHOCERCA VOLVULUS SI

semblable peut se rencontrer dans un même foyer lorsque les variations saison- nières de la longévité sont inverses de celles de l'abondance. L'effet du facteur abondance peut aussi être limité par l'absence de contact entre l'homme et le vecteur (absence de l'homme au moment de l'abondance de ce dernier, OU ZOO-

philie des femelles).

2.1.3. Potetztiel de tvatzsmissiott.

D'une façon générale, les femelles de forêt 1 ont un potentiel individuel de transmission environ 3 fois plus élevé que celui des femelles de savane. Cette diffé- rence semble être d'origine génétique et liée à l'existence locale de cytotypes différents du complexe S. dnm~zost~m dans les deux grandes zones (cytotypes Nile et Sirba dominants en savane, cytotypes Bandama, Soubré et Yah dominants en forêt).

Par rapport aux foyers de savane ce facteur est à lui seul insuffisant pour contrebalancer l'effet limitant de la longévité réduite en zone forestière dans les foyers où l'espérance de vie des femelles est particulièrement basse (cf. chiffres cités p. 52). Dans les foyers forestiers où cette espérance de vie est plus élevée que ne l'indiquent ces standards, ce facteur est par contre en soi suffisant pour équilibrer l'effet contraire de la longévité réduite ; dans ces mêmes foyers la conjugaison du potentiel élevé de transmission, d'une espérance de vie relativement élevée et d'une grande abondance de femelles est à l'origine des records des quantités théoriques de transmission enregistrés localement en forêt.

2 ~ 4 . Dé~lacenre& des femelles.

Les variations saisonnières de la dispersion des femelles sont à l'origine de variations dans le temps et dans l'espace de l'intensité de transmission.

Dans un même foyer cette intensité est en effet proportionnelle 3~ la proximité du gîte, la densité et l'âge moyen des femelles diminuant avec l'éloignement de celui-ci.

Certains sites peuvent &tre soumis à une transmission uniquement saisonnière : tel est le cas de ceux, éloignés des rivières en savane guinéenne, qui ne sont atteints par les femelles de S. datwosuw qu'en saison des plnies lorsque la dispersion radiaire est intense,

Une dispersion radiaire importante a de plus pour effet de (( diluer )) la densité des femelles qui, même si leur population globale est très abondante, seront peu nombreuses en chaque point de leur aire de distribution.

2.1.5. Préfére9tces alivte&aires.

La zoopldie est un facteur limitant de la transmission inter-humaine d'O. volvztlzts ; ce facteur intervient à deux moments du cycle parasitaire chez les populations anthropo-zoophiles : lors de la prise de parasites, puisque la fraction zoo-

r . Sous l'appellation de ((forêta nous regroupons les différents facies de forét intertropicale e t lesec-

ainsi que les faciês subsahéliens. teur prtforestier, et dans le terme de ff savane 8) nous englobons les sawnes guinéennes et soudaniennes

B. PHILIPPON. 6

s2 L'ONCHOCERCOSE HUMAINE EN AFRIQUE DE L'OUEST

phile de la population ne peut ingérer de microfilaires d'O. volvulm, et surtout au moment de la retransmission puisqu'un certain nombre de larves infectantes ne pourront être transmises A l'homme.

2.2. Facteurs l iks 2a l'homme.

2.2.1. Cofzzfact homme-vecteur.

L'intensitC de la transmission onchocerquienne dépend dans une large mesure du contact entre les populations vectrices et les populations humaines parasitées par O. volvatlzts.

Les facteurs humains qui influent sur l'étroitesse, la durée et la fréquence de ce contact doivent donc être considérés en relation étroite avec les facteurs entomologiques qui agissent de faqon concomittante (dynamique des populations vectrices, déplacements et prdférences trophiques des femelles).

2 .2 .2. Iq!daf$tatioio.n des po$ulatiol-ts ItzcwtniT$es.

En Afrique tropicale et plus particulièrement en région de savane l'implantation des villages est déterminCe par la présence de l'eau. L'homme et le vecteur étant tous deux inféodés aux eaux de surface, l'intensité du contact entre l'homme et le vecteur est directement influencée par la proximité entre les villages et les biefs de rivihes colonisCs par S. dnttmostt~~t.

2.2.3. Activités hmnines.

Le ((marigot 1) tient une très grande place dans la vie de tous les jours des villageois de savane africaine ; le contact de ceux-ci avec le vecteur est donc d'autant plus fréquent que le point d'eau du village est plus proche d'un bief colonisé par S. damltoszwt.

Dans les régions rurales oh sévit S. dmnnosuwz les activités humaines sont presque exclusivement agricoles et les champs sont le plus souvent établis à proximité des cours d'eau, où se rencontrent les terres les plus humides et les plus fertiles. Ces cultures sont essentiellement saisonnières et correspondent à la saison des pluies, période à laquelle les femelles sont généralement plus abondantes et ont une aire de distribution maximale.

Certaines professions, comme celle de pêcheur, exposent particulièrement l'homme à un contact quasiment permanent avec les populations vectrices.

Le rythme journalier des activités humaines extérieures, plus ou moins ralenti à la mi-journCe, est à peu prbs superposable au cycle d'agressivité des femelles piqueuses de S. dmmoszmt.

2.2.4. Age et sexe.

Les femmes et les jeunes enfants sont généralement à la fois moins lourdement parasités que les hommes et moins exposCs que ces derniers aux piqûres du vecteur (les deux faits étant évidemment liés) parce que participant moins activement aux travaux agricoles. Il peut cependant se produire que les femmes soient


aussi exposées que les hommes, et par conséquent autant parasitées, soit qu'elles participent autant qu'eux aux travaux agricoles, soit que le village soit impIanté à l'intérieur du rayon d'action des femelles vectrices et exposé à la transmission de la même manière que les champs de culture.

2.2.5. Modi$catiom du milieu par l'kowme.

Nous avons déjà noté (p. 48 et p. 56) que l'homme peut soit permettre l'implantation artificielle de populations vectrices et favoriser les déplacements des femelles, soit détruire volontairement ou involontairement des gîtes préimagi- naux, ou interdire la dispersion du vecteur par son action sur le couvert végétal.

2.2.6. Protection co&e les piqdres.

Dans certains cas de pullulation extrême des femelles de S. dantlzoszw, l'homme se protbge des piqûres en utilisant des répulsifs de fortune ou en portant des vêtements appropriés qui protbgent en particulier les membres inférieurs.

2.2.7. Migrations humaims.

Dans les régions de savane, les cultures sont saisonnikres et nécessitent souvent l'aménagement de champs et d'habitations temporaires près des cours d'eau, parfois à des distances importantes des villages lorsque ceux-ci sont 4oi- gnés des rivières.

Dans plusieurs foyers ouest-africains se dessine actuellement un mouvement de colonisation permanente (parfois aprbs plusieurs années de cultures saison- nières) de terres riveraines mais incultes, à partir de régions surpeuplées et pauvres en terres arables. Ces zones précédemment inhabitées sont souvent des foyers simulidiens où les femelles zoophages de S. da.iiz.izosztwt s'adaptent immédia- tement à leur nouvel hate.

Des migrations de plus grande amplitude ont pour effet d'amener l'homme en contact avec des populations simulidiennes ayant un comportement et des poten- tialités vectrices différents de celles de sa zone bloclimatique d'origine. Tel est actuellement le cas des migrations de travailleurs de savane vers les plantations et exploitations forestihres en Afrique de l'Ouest.

Enfin dans les zones de savanes le cas particulier des migrations des populations onchocerquiennes hors des grandes vallées infestées par la maladie (mouvement de retrait aboutissant à la désertion des terres riveraines) a évidemment pour conséquence de soustraire, au moins saisonnièrement, les populations humaines au contact avec les simulies.

2.3. Facteurs 1Zhs au parasite.

2.3.1. Prkvnlence des porteurs de waicro$laires.

Il s'agit d'un facteur essentiel, puisque de la fréquence des porteurs de microfilaires dépend la proportion des femelles de S. damnosunt capables d'ingPrer des parasites et donc de devenir potentiellement vectrices.

84 L'ONCHOCERCOSE HUMAINE EN AFRIQUE D E L'OUEST

Dans une même population, la prévalence augmente rapidement avec I'âge des porteurs pour atteindre un plateau qui peut culminer à IOO yo, quelle que soit la zone bioclimatique et d'autant plus tôt que l'intensité de transmission est plus grande. En règle géntirale la prévalence augmente moins rapidement et atteint des valeurs maximales moins élevées chez les femmes que chez les hommes, sauf dans les cas où l'exposition aux piqfires du vecteur est la même pour les deux sexes.

2.3.2. Origit8e d.U parasite. Pour une souche de vecteur donnée, le rendement parasitaire est optimum

lorsque la souche parasitaire est de même origine géographique que la souche vectrice ; ce rendement est en général fortement abaissé lorsque ce vecteur ingère des microfilaires d'une origine géographique diff6rente. C'est ainsi qu'il est pratiquement nul lorsque des femelles de savane (cytotypes Nile et Skba) ingèrent des microfilaires forestières. Vice-versa, ce rendement est ramené à une valeur de type savane lorsque des femelles forestières (cytotypes Bille-Yah) ingèrent des microfilaires de savane soudanienne. Par contre les femelles foresti&es des cytotypes Bandama et Soubré transmettent ce même parasite de savane soudanienne avec un rendement de type forestier.

De telles situations se rencontrent à l'heure actuelle en Afrique occidentale oh, du fait, d'une part des migrations de travailleurs ruraux de la savane vers la forêt, d'autre part des réinvasions de.foyers simulidiens assainis de savane par des vecteurs forestiers, il peut se produire des contacts entre parasites et vecteurs de zones bioclimatiques difftirentes.

2.3.3. T a u x individuel d'infestation wicrofilariemc. Il ne s'agit pas d'un facteur déterminant puisque la quantité de parasites

retransmis ne dépend pas directement de la quantitB de microfilaires ing&rées, du moins en savane ; en forêt la relation entre la charge microfilarienne des individus et la quantité de transmission est toutefois plus apparente du fait du pouvoir vecteur plus élevé des femelles, et il a pu être étahli que les deux tiers de la transmission sont le fait des personnes âgées de II à 30 ans, du fait de la prévalence et de la charge mic.rofilarienne moyenne élevées dans ces couches d'âge, de leur contact plus htroit avec le vecteur et du potentiel de développement des microfilaires d'O. volvzdm chez S. d a m w o s w ~ plus grand dans les cas d'infestations jeunes.

2.3.4. Tableau cli+ziqzte.

Les tipaississements de la peau de l'homme consécutifs au parasitisme par O. volvzdus peuvent réduire l'intensité de la transmission onchocerquienne.

D'autre part, les aveugles onchocerquiens sont 'généralement moins exposés aux piqûres du vecteur, du fait de leur rythme d'activités de plein air fortement ralenti.

II-est enfin certain que la cécité onchocerquienne est impliquée dans le non- peuplement des grandes vallties en zone de savane, et constitue donc indirectement un obstacle au contact entre l'homme et le vecteur.

L’AGENT PATHOGÈNE : ONCHOCERCA VOLVULUS

VI. AUTRES VECTEURS D’O. VOLVULUS.

Tous les vecteurs connus d‘O. volvztlus, naturels et expérimentaux, appartiennent à la famille des Simuliidae.

I. VECTEURS NATURELS.

S. dawltostt?lz est le vecteur unique d‘O. volvzrltts en Afrique occidentale. Cette espèce est aussi un vecteur important en Afrique équatoriale, dans le bassin du Congo, certaines rkgions d‘Ouganda et de Tanzanie, le Soudan et l’lhhiopie ; c’est le seul vecteur connu au Yémen.

1.1. S. neavei.

Dans le bassin du Congo, l’Ouganda et le Kenya, S. fzeavei est un second vecteur important.

Rappelons que cette espèce vit à l’état larvaire et nymphal sur des crabes d‘eau douce du genre Potawzolzazttes (sur les parois latérales de la carapace, la base des pattes et les pédoncules des yeux) dans les petits cours d‘eau torrentiels. Les lieux de ponte sont inconnus, les œufs n’etant certainement pas pondus sur les crabes.

Les femelles piquent souvent à une altitude supérieure à celle des gîtes préima- ginaux, généralement aux jambes, bien que la tendance soit moins marquée que chez S. duwmoszm. La dispersion, la dynamique des populations et les pré- fCrences trophiques sont mal connues, encore que les femelles soient certainement à la fois zoophiles et anthropophiles.

Les femelles se distinguent facilement de cdles de S. damnoszm par leur taille plus grande, leurs pattes entièrement noires et le revêtement de soies jaunâtre du corps ; les nymphes montrent 8 filaments respiratoires allongés.

1.2. S. woodi.

Cette espèce mal connue du groupe lzeavei est très localement vectrice dans le nord-est de la Tanzanie. Les larves et les nymphes sont associées en petites quanti- t6s à des crabes du genre Potawolzautes, dans les rivibres trbs fortement ombra- gées. L’homme est le seul hôte actuellement connu et les femelles piquent parti- culikrement aux chevilles.

1.3. Vecteurs amhricains.

S. metallicww est le vecteur v6nézuélien et un vecteur secondaire au Mexique et au Guatemala. Par sa taille, son ornementation et plusieurs de ses particula-


rités biologiques (lieux de ponte, de piqûre, dispersion, anthropophilie), S. metal- l i c zw~ rappelle S. damaoszm, mais l'espèce se développe toutefois dans de tri% petits cours d'eau au Venezuela alors qu'elle se rencontre dans des rivières de toutes tailles au Mexique et au Guatemala ; dans ces deux derniers pays elle est également très largement zoophile.

S . oclwacez4nz est le vecteur principal au Mexique et au Guatemala, mais se rencontre dans toute l'Am6rique centrale et le nord de l'AmCrique du sud. Il s'agit d'une très petite esp&ce brillamment colorCe (scutum orange et abdomen jaune) qui se développe pendant toute l'année dans de très petits ruisseaux, voire de simples filets d'eau souvent enfouis dans la vCgétation. La dispersion est réduite et les femelles sont très anthropophiles, bien que se nourrissant à l'occasion sur les animaux domestiques ; elles piquent l'homme à la tête, au cou et aux épaules ; leur pCriode d'abondance principale est le milieu de la saison sèche (dkcembre- janvier).

2. VECTEURS POTENTIELS.

Z.I. Vecteurs africains.

Le cycle d'O. volvulus a pu &tre obtenu expkrimentalement chez S . ~tyasnlan- d i c w t , S. V O Y ~ X et S. aderpi. Les deux derni8res espèces (la première n'étant pas représentée en Afrique de l'Ouest) ne jouent certainement dans la nature qu'un r81e vecteur très accidentel et limité. En effet S. VOYQX pique habituellement les bovins et ne se gorge sur homme qu'en petits nombres et seulement dans le cas de contacts très étroits entre hommes et bovins, en cas de pullulation exceptionnelle de l'espèce ; S. adersi ne pique l'homme qu'occasionnellement en Afrique occidentale, en petits nombres, au d6but de la saison des pluies et surtout dans les zones les plus septentrionales.

S. dwkei a étC trouvé infesté naturellement par O. oolvztlzts (initialement sous le nom de S. aztY8osimnile) ; cette espèce est associée B l'état préimaginal à des crevettes d'eau douce du genre Atya et n'est connue que de la forêt camerounaise ; son r61e vecteur est donc extrêmement rCduit.

S. albivirgdatztnz peut permettre le développement partiel d'O. volvztkts, mais celui-ci ne dépasse jamais le stade de la forme en saucisse.

2.2. Vecteurs américains.

S. callidtm, petite espEce vivement colorée et essentiellement zoophile, est considCrCe comme un vecteur mineur au Mexique et au Guatemala.

S. e x i g z w t , très largement répandu en AmCrique latine, est l'unique esp2ce anthropophile signalCe dans le seul foyer colombien connu, et joue peut-être un r6le vecteur très secondaire au Guatemala et au Venezuela.

S. verawma?atm et S. Jmentatopotzwz sont peut-&tre des vecteurs guatCma1- tèques secondaires, car ils permettent expCrimentalement le développement d'o. voAultcs.

4 L'ONCHOCERCOSE HUMAINE.

r. RIZPARTITION GI~OGRAPI-IIQUE.

L'onchocercose humaine est répandue en Afrique tropicale et Bquatoriale, au Ykmen et en Amdrique latine.

En Afrique, la maladie sévit du Sénégal à l'ouest à la Tanzanie à l'est selon une large bande qui ceinture le continent entre les 15e parallèles nord et sud, en évitant toutefois la pointe de la Somalie.

Au nord, la limite de cette distribution correspond à peu près avec, celle du vecteur local (S. dmmoszm), mais au sud-est et au sud (Tanzanie, RhodBsie, Mozambique et Afrique du sud), les limites de la distribution de S. dmqtosttnt dépassent largement celles de la répartition de la maladie.

Tous les États et toutes les zones bioclimatiques ne sont pas affectCs avec la même intensité, et l'épidémiologie de la maladie montre des variations notables à l'intérieur de cette vaste aire de distribution.

Le foyer yéménite, tr&s localisC (limitd à la frange montagneuse du sud-ouest de la péninsule arabique), apparaît plutbt comme un prolongement isolé du foyer africain, malgré ses caractéristiques dpidémiologiques propres bien marquées ; zoologiquement, la péninsule arabique participe d'ailleurs de la rCgion Cthio- pienne et il n'est donc pas anormal d'y rencontrer S. duwmosum.

En Amérique, l'onchocercose humaine est nettement plus circonscrite et se rencontre dans certaines zones montagneuses (de I ooo B I 700 m) du Mexique (etats d'Oaxaca et de Chiapas), et du Guatemala (foyers de Yepocapa et de Huehuetenango) et au Venezuela (fcyers de Monagas, Carabobo et Aragua) ; un très petit foyer, correspondant à un village, a été découvert en Colombie en 1965, et un autre foyer correspondant au territoire d'une tribu indienne vient d'être signalé au nord du Brésil, dans la forêt amazonienne à proXimit6 de la fronti&re vénézuCLienne.

Les différentes zones endhiques amkricaines sont elles-mêmes trhs mor- celées et correspondent à des vallées infectées séparées les unes des autres par des vallées indemnes (Mexique et Guatemala) ou à des villages et ethnies isolCs

88 L'ONCHOCERCOSE HUMAINE E N AFRIQUE DE L'OUEST

sCparCs par des vastes zones sans onchocercose. Il est possible que d'autres micro-foyers restent encore à découvrir dans le nord de l'Amérique du Sud, en particulier au niveau de la grande forêt amazonienne.

Cette curieuse répartition géographique pose le problème de l'origine de l'onchocercose américaine. Deux théories s'affrontent B ce sujet. Pour les uns (parmi lesquels un certain nombre d'épidémiologistes mexicains et guatémaltèques), l'onchocercose américaine, ou maladie de Robles (du nom du médecin guatémal- tèque qui la découvrit en 1918) est d'origine autochtone. Ils s'appuient sur des arguments archéologiques (découverte de crânes PrCcolombiens présentant des lésions attribuées à des onchocercomes céphaliques, et de sculptures précolom- biennes sur lesquelles sont figurées des altCrations cutanées semblables à celles de -l'onchocercose), et surtout sur des arguments cliniques (fréquence et localisation des divers signes cliniques différentes en Afrique et en Amérique) et entomologiques (vecteurs particuliers, couples vecteur-filaire spécifiquement adaptCs) beaucoup plus sérieux qui soulignent l'originalité de l'onchocercose américaine.

Pour les opposants à cette théorie, l'onchocercose aurait été introduite en Amé- rique à partir de l'Afrique lors des énormes transferts de populations africaines qui ont été pendant quatre siècles la conséquence dramatique de la traite des esclaves originaires d'Afrique tropicale. La focalisation de la maladie en Amé- rique et ses analogies tout de même marquées avec l'onchocercose africaine sont en faveur de cette thCorie. Ses défenseurs affirment en outre que l'évolution en trois ou quatre cents ans d'un parasite contraint de s'adapter à des h6tes humain et simulidien nouveaux a parfaitement pu donner naissance à une souche différente de la population mère sinon par sa morphologie du moins par son écologie et sa pathogénicité. L'helminthologie montre d'ailleurs des exemples de modifications plus radicales et plus rapides (en particulier chez les filaires) de vers s'adaptant à des hôtes nouveaux.

Quoi qu'il en soit, aucune preuve absolue n'a encore Cté portCe à l'appui de l'une ou de l'autre théorie et le débat reste ouvert.

L'onchocercose affecte de 20 à 30 millions d'individus dans le monde (il n'existe pas de statistiques précises pour tous les États affectés et les chiffres varient consi- dérablement avec les estimations des auteurs), dont environ gg y0 en Afrique. Il s'agit là de l'estimation du nombre des porteurs de parasites et il est bien Cvi- dent que, selon les régions, la gravit6 des signes cliniques est tr&s variable au sein de cette énorme population.

I1.n'en résulte pas moins que, du seul point de vue des effectifs affectés, l'onchocercose constitue une endémie majeure, même si pendant longtemps elle n'a pas fait figure de K maladie prioritaire n. Nous verrons ultérieurement que l'onchocercose a d'autres conséquences graves, non seulement sanitaires mais aussi sociales et surtout économiques, qui contribuent à en faire à l'heure actuelle une endCmie de tout premier plan en Afrique.

L'ONCHOCERCOSE HUMAINE

II. LES MANIFESTATIONS CLINIQUES.

I. LES ONCHOCERCOMES.

La taille des nodules onchocerquiens varie de 3 à 30 mm ; les plus grands correspondent souvent à des agglomérats de nodules plus petits. Dans les zones les plus infestées, le nombre des nodules palpables est d'environ une dizaine par adulte parasité, mais peut atteindre plus d'une centaine dans certains cas.

En Afrique la majorité des nodules sont localisés au niveau de la ceinture pelvienne (crête iliaque, trochanter, coccyx et sacrum), du gril costal, et en moindres quantités au niveau des membres inférieurs (genoux). Moins de 2 y. des nodules se rencontrent au niveau de la tête, et ces nodules céphaliques sont significativement plus fréquents chez les enfants.

Rappelons qu'en Amérique 70 y. des nodules s'observent au-dessus de la ceinture (dont 50 y. sur la tête) au Mexique et au Guatemala, alors que 82 y. des nodules siègent en position moyenne ou basse (18 % seulement sur la tête) au Venezuela.

Cette localisation des nodules semble donc devoir être rapprochée du lieu de piqûre des simulies vectrices, d'une façon très générale du moins.

Au Yémen les nodules semblent très rares et surtout situés en position basse (membres inférieurs).

En Afrique, les nodules situés en position haute sont significativement plus nombreux en savane qu'en forêt.

La prévalence des nodules est proportionnelle au degré d'endémicité (préva- lence des porteurs de microfilaires) ; dans un même foyer elle augmente donc régu- lièrement avec l'âge moyen des malades.

Dans un foyer d'hyperendémicité, cette prévalence des nodules et le nombre moyen de nodules par individu atteignent des valeurs maximales plus élevées en forêt qu'en savane ; ces valeurs maximales sont également atteintes nettement plus précocement en forêt ; en savane comme en forêt par contre, les valeurs maximales sont atteintes beaucoup plus tardivement chez les femmes que chez les hommes.

2. LES LESIONS CUTANÉES.

2.1. L'invasion du derme par les microfilaires.

2.1.1. Locnlisatiogt des nzicvoJilaires claez l 'homme.

Dans les cas d'infestations légères ou précoces, les plus fortes concentrations de microfilaires sont étroitement associées avec la distribution des nodules. Elles deviennent de plus en plus indépendantes de cette distribution au fur et à mesure


qu'augmentent l'âge et l'intensité de l'infestation. Les microfilaires sont d'abord présentes au niveau des jambes, fesses et hanches, et gagnent ensuite progressivement tout le corps lorsque la charge parasitaire s'accroît.

En Afrique occidentale, des régions de plus fortes concentrations microfilariennes subsistent cependant, au niveau de la ceinture pelvienne, des fesses et des membres inférieurs. En dehors de ces concentrations préférentielles, la den- sité d'ensemble des microfilaires semble toutefois plus élevée en savane qu'en forêt : c'est ainsi qu'à concentrations microfilariennes comparables au niveau du bassin, les densités de microfilaires au niveau des parties hautes du corps sont plus fortes en savane qu'en forêt.

Au Yémen, les microfilaires semblent surtout en position très basse, leurs densités restant toujours faibles.

2 .I .2. Charges nticrofilariemes moyemes.

Le nombre moyen de microfilaires par milligramme de peau varie en fonction d'un nombre considérable de facteurs.

Chez un m&me individu, il dépend en particulier du site du prélèvement (cf. ci- dessus).

Dans un même foyer il dépend entre autres facteurs de l'intensité de transmission et, conséquemment, il varie avec l'âge et le sexe des individus ; d'une manière générale i l est ?lus faible chez les femmes et augrnente en fonction de l'âge, quel que soit le sexe ; mais alors que cette augmentation est progressive et continue chez les femmes, elle atteint chez les hommes un maximum d'autant plus préco- cement que l'intensité de transmission est plus élevée.

Dans les zones d'hyperendémicité ouest-africaines, les charges microfilariennes moyennes sont toujours nettement plus élevées en savane qu'en foret, quels que soient la tranche d'âge et le sexe considérés, sauf dans les couches d'âge inférieures à g ans pour lesquelles la charge microfilarienne de for&t est légèrement supérieure à celle de savane.

Il est -A noter que cette différence entre savane et for& est inverse de celle signalée à propos des nodules ; d'autre part la corrélation entre le nombre des nodules et les densités de microfilaires dermiques en fonction de l'âge n'existe que chez les femmes : dans l'autre sexe les plus fortes concentrations microfilariennes se rencontrent chez les hommes jeunes, qui montrent des nombres individuels de nodules relativement faibles.

2.1.3. Prévalence des porteuYs de microfilaires.

Rappelons que les degrés d'endémicité de l'onchocercose humaine sont établis

- hypo-endémicité : moins de 33 % de prévalence ; - méso-endémicité : prévalence de 33 à 66 y. ; - hyper-endémicité : prévalence supCrieure à 66 %. La valeur de cette prévalence est liée à l'étroitesse du contact entre le vecteur

en fonction de la seule prévalence des porteurs de microfilaires.

et les diffdrentes couches de la population humaine.

L'ONCHOCERCOSE HUMAINE 91

En zone d'hyper-endémicité et à intensité de transmission égale pour toute la population, la prévalence augmente avec l'âge moyen. Cette augmentation est plus progressive pour les femmes que pour les hommes, chez qui elle atteint rapidement sa valeur maximale. Dans les deux sexes, l'augmentation de la prévalence avec l'âge est beaucoup plus prCcoce en forêt qu'en savane : à prévalence d'ensemble semblable, la prévalence dépasse déjà 80 % en forêt dans la tranche d'âge de 5 à 9 ans alors qu'elle n'atteint pas 60 % en savane dans la même tranche d'âge.

Les variations de la prévalence des microfilaires sont superposables à celles de la prévalence des nodules. Un rapport de 3 à I entre ces deux prévalences a pu être mis en évidence en zone d'hyperendCmicité de savane.

Il faut souligner que, quelle que soit la région bioclimatique, les valeurs globales de la prévalence peuvent atteindre des maxima très élevés, proches de IOO %.

2.2. Nature des lésions.

2.2.1. Altéyatiom de la $igmentatio?t. Une hyperpigmentation maculaire souvent peu visible peut exister au d6but

de l'infestation au niveau de la base du tronc, des fesses, des cuisses et des tibias. A un stade plus avancé se manifeste une dépigmentation maculaire très mar-

quée (aspect de (( peau de léopard N) intéressant essentiellement les tibias mais pouvant s'étendre à toutes les jambes. Cette manifestation est beaucoup plus fré- quente en forêt qu'en savane.

2.2.2. u Craw-maw D o u (( gale j î lnrienw B.

Ces termes désignent des Cruptions papulaires plus ou moins concentrées et suppurantes, souvent associées à des démangeaisons intenses et compliquées par des lésions de grattage qui entraînent parfois des ulcérations.

2.2.3. Pachydermie et lichéni$cation.

L'aspect de ((peau de lézard)) (peau épaissie, plissée, à plis accentuCs) a CtC

Cette pachydennie peut s'accompagner de lichénifications, au niveau des plis très souvent signalé dans les cas d'infestations onchocerquiennes avancées.

de la peau et en relation avec les grattages.

2.2.4. Gdèwzes cutanés.

Chez les sujets fortement parasités la peau peut être localement gonflée, œdéma- teuse, et présenter un aspect en ((peau d'orange)) caractéristique. En Afrique, l'association de ce syndrome avec l'onchocercose est plus nette en forêt qu'en savane.

En Amérique s'observe un œdème aigu (érésipèle de la côte) qui affecte essentiellement la face (oreilles, paupières, lèvres) et les membres.

2.2.5. Atrophie dermique.

Dans les cas les plus avancés d'infestations onchocerquiennes, la peau prend un aspect fragde, sénile, fripé, devient sèche et perd son élasticité. Cette altération


est plus marquée sur les fesses et les cuisses mais affecte souvent tout le corps '; elle est plus fréquente en savane qu'en forêt.

2.2.6. Sowda.

Le sowda, manifestation onchocerquienne propre au foyer yéménite, est marqué au niveau cutané par une modification de la coloration de la peau, qui devient bleu-noir, surtout sur la face antérieure des jambes et la face interne des cuisses. L'atteinte est souvent bilatérale et symétrique et les régions concernées deviennent prurigineuses, légèrement squameuses, rugueuses et épaissies.

2.2.7. DEmangeaisom et graftage.

Il est bien connu que le parasitisme par les microfilaires d'O. volvulm s'accompagne chez l'homme de démangeaisons très intenses, souvent insupportables, et qui peuvent entraîner, outre des lésions de grattage parfois sévères, la perte de sommeil, l'hyper-excitabilité, l'apathie diurne, etc.

Le symptbme a été attribué A la mort des microfilaires dans le derme. Il semble plutst en relation avec les migrations des microfilaires précédant ou non leur destruction.

Les dkmangeaisons sont gCnCralement plus intenses dans les cas d'infestations jeunes que dans les cas d'infestations &Ces accompagnées de lésions cutanées marquées.

3. LES LÉSIONS OCULAIRES.

Au cours de leur invasion du derme, les microfilaires pénètrent dans les tissus oculaires, où elles sont A l'origine de lCsions qui sont sans conteste parmi les plus graves que cause l'onchocercose chez l'homme.

3.1. Invasion de l'œil par les microfilaires.

Des microfilaires d'O. volvzrlzrs peuvent être observabIes à la Iampe A fente dans la cornée (microfilaires vivantes ou mortes), la chambre antérieure (microfilaires toujours vivantes, suivant activement les mouvement de convection de l'humeur aqueuse, et plus visibles après massage du globe oculaire ou inclinaison de la tete), l'espace rétrolenticulaire et l'humeur vitrée. Leur présence dans la conjonctive peut être décelée par biopsies.

En région d'hyper-endémicité africaine, la prévalence des microfilaires dans la cornée est beaucoup plus élevée en savane qu'en forêt, aussi bien chez les femmes que chez les hommes. Dans les deux zones, les prévalences maximales sont atteintes dans les couches d'âges de 15 Q 19 ans (plus de 60 y. en savane, moins de 40 y. en forêt), en zone de transmission intense. La quantité moyenne de microfilaires par cornée est Cgalement beaucoup plus élevée en savane qu'en forêt.

La prCvalence des microfilaires dans la chambre antérieure est sensiblement la même en savane et en forêt, B intensitCs de transmission égales ; dans les deux


zones les maxima sont atteints de 15 & 19 ans (de 40 à 50 yo) et les quantités moyennes individuelles de microfilaires dans la chambre antérieure ne sont pas significativement di€férentes.

La prévalence des microfilaires dans l'espace rétro-lenticulaire et dans l'humeur vitrée est par contre plus élevée en savane qu'en forêt, les charges individuelles inasinlales n'étant atteintes qu'après l'âge de 30 ans. j L'invasion de l'œil par les microfilaires correspond k une phase d'invasion klobale de tout le corps, donc à un certain seuil de la charge microfilarienne indi- kiduelle, sans doute très variable avec les individus, la souche de parasite, etc. La présence de microfilaires dans l'mil n'est en effet pas toujours liée à une concentration ClevCe de microfilaires dans les rCgions hautes du corps.

Il est toutefois possible que la proximité de nodules céphaliques puisse contribuer à une invasion plus rapide et plus précoce de l'=il par les microfilaires ; tel semble &tre le cas pour l'onchocercose nord- et centre-américaine, où la nodulectomie systématique a entraîné une rCgression des troubles oculaires d'origine oncho- cerquiennc.

Les microfilaires gagneraient la cornée A partir de la conjonctive ; les voies de pénétration dans la chambre antérieure et dans le segment postérieur sont toutefois plus obscures et sans doute différentes (intervention de la circulation géné- rale, sanguine et lymphatique ?).

i

3.2. Nature des lésions oculaires.

Les lésions oculaires d'origine onchocerquienne sont génCralement attribuées à la mort i ~ z siht des microfilaires d'O. volvukts. Elles sont de même nature en Ambrique, en Afrique et au YBmen.

3.2.1. Lésiom du segttlertt crwtévieieztr de L ' c d .

0 3.2.1.1. Lésions cornéennes. Les opacités cornéennes (kératites ponctuées) sont typiquement associées à

l'infestation onchocerquienne et se forment en relation avec les microfilaires mortes. Plusieurs termes désignant des aspects spécifiques de l'onchocercose leur ont été appliqués : kératites nummulaires, pommelées, ouatées, linéaires, coton- neuses, plumeuses, en morula, en glace craquelée, en flocon de neige, etc.

Les kératites sclérosantes ne sont pas spécifiques de l'onchocercose, mais celles qui sont d'origine onchocerquienne (kératite semi-lunaire par exemple) présentent suffisamment de caractères propres qui permettent à l'ophtalmologiste de déter- miner leur étiologie. Elles sont une cause fréquente de dcité, la région pupillaire pouvant être recouverte et complètement opacifiée.

0 3.2.1.2. Lesions de l'iris. Les atrophies pigmentaires de l'iris ne sont pas spécifiques de l'onchocercose.

L'association d'iritis (irido-cyclites) avec l'infestation par O. volvtdus est par contre généralement admise. Les cas les plus avancks d'irido-cyclite onchocerquienne peuvent être des causes de ckcité, par occlusion pupillaire ou glaucome secondaire.


3.2.2. Lkssions du segme9zf $ost&ieur.

* 3.2.2.1. Choriorétinites. L'association de ces lésions avec l'onchocercose a été longtemps discutée, mais

ne semble plus maintenant devoir être mise en doute. Un certain nombre d'aspects (pommelé, tigro'ide, de Ridley) ont été décrits, correspondant à une dispersion du pigment épithélial, une atrophie de l'épithélium pigmentaire, une sclérose et une altdration du réseau choroYdien plus ou moins accentuées. L'atrophie choriorétinienne peut être telle que des plaques de la sclérotique deviennent appa- rentes.

e 3.2.2.2. Atrophies optiques. Parmi ces lésions, seule l'atrophie optique post-névritique est associée de

faCon caractéristique à l'infestation onchocerquienne, qu'elle se présente seule ou en même temps que d'autres lésions du fond de l'œil.

3.2.3. Autres lésious.

Les lésions conjonctivales, les uvéites, les glaucomes et les cataractes peuvent être associées à des lésions onchocerquiennes (oculaires et autres) mais ne sont pas spkcifiques, et la prévalence de ces signes n'est pas significativement plus élevée chez les onchocerquiens que chez les populations indemnes d'O. volvdtrs.

3.3. Fréquence des lésions oculaires.

En zone d'hyperendémicité, les opacités cornéennes sont à peu près aussi frd- quentes chez les femmes que chez les hommes et atteignent leurs prévalences maximales dans la tranche d'âge de IO à 19 ans. Les femmes sont cependant moins affectées que les hommes dans les zones de méso- et d'hyperendémicité. Cette prévalence est significativement plus élevée en forêt qu'en savane dans les deux sexes.

Ce type de lésions semble donc associé à des infestations jeunes ou légères ; dans les cas d'infestations plus anciennes les microfilaires pourraient vivre et mourir dans la cornée sans déclencher de réactions majeures.

Les lésions de kératites sclérosantes sont par contre beaucoup plus fréquentes en savane qu'en forêt, où elles ne sont représentées que par leurs formes les plus précoces. En région de savane et de transmission intense, les hommes sont atteints dès leur jeune âge et la prévalence augmente ensuite régulièrement avec le vieillissement. Les kératites sclérosantes ne représentent pas seulement une évolution des opacités cornéennes dues à la mort des microfilaires ift sitw, mais sont aussi des lésions d'origine mécanique ou carentielle (cornée privée d'déments nutritifs par les parasites) causées par de fortes densités de microfilaires oculaires.

La prévalence des lésions de l'iris est équivalente en savane et en forêt et du même ordre de grandeur chez les hommes et chez les femmes en forêt. Les complications les plus avancées sont toutefois plus fréquentes en savane, et tout spécia- lement chez les hommes de cette dernibe zone.


En savane, les atrophies optiques sont nettement moins nombreuses et les choriorétinites un peu moins fréquentes qu'en forêt. Pour les deux zones ces deux types de lésions sont plus fréquents chez les homnles que chez les femmes. Leur prévalence correspond directement à la prévalence et à l'intensitb de l'invasion de la peau et de l'œil par les microfilaires.

Les lésions de kératites sclérosantes, d'iritis et de fond d ' c d apparaissent plus tardivement que celles d'opacités cornéennes, et leur prévalence augmente régu- librement avec l'âge, pour culminer chez les malades de plus de 50 ans, quels que soient le sexe et la zone bioclimatique considérks.

3.4. Alt6ration.s de la vision.

Les premiers signes oculaires sont des picotements des yeux, du larmoiement, de la photophobie. L'héméralopie est fréquemment associée aux lésions posté- rieures, mais l'acuité visuelle peut parfois être remarquablement conservée jusqu'à un stade avanc6 de choriorétinite.

Il se produit surtout une baisse d'acuité visuelle dont l'intensité est fonction de l'état d'avancement des lésions, et qui peut aboutir à la cécité. Cette baisse d'acuité visuelle est souvent bilatérale mais affecte fréquemment les deux yeux avec des intensités différentes.

Les causes majeures de la cCcité onchocerquienne sont les kératites sclQo- santes, les irido-cyclites, combinées ou non, qui représentent environ les deux tiers des cas, et les lésions du fond d'œil.

En zone d'hyper-endémicité, les taux de cécité sont beaucoup moins élevés en forêt qu'en savane, les hommes étant dans cette dernière zone environ 3 fois plus souvent atteints que les femmes, tout spécialement parmi les adultes ; les cécités sont en effet nettement plus nombreuses dans les tranches d'âge vieilles (40 ans et plus).

En savane et en zone de transmission intense, les taux de cécité dépassent fré- quemment IO Y! de la population, cette proportion pouvant atteindre 25 à 30 Y. chez les adultes et parfois 50 % chez les hommes de plus de 40 ans.

3.5. Gradients de gravité.

Tant parce qu'elles donnent lieu aux manifestations les plus débilitantes de la maladie que parce qu'elles correspondent généralement aux infestations par O. volvztlzu les plus fortes et les plus anciennes, les lésions oculaires onchocerquiennes sont considérées comme les formes les plus graves et les plus évoluées de l'onchocercose.

Les auteurs ont cependant établi une hiérarchie dans la gravit6 de ces lésions, en correspondance avec l'augmentation de leur prévalence en fonction de l'âge et de l'intensité de l'infestation microfilarienne.

Certains auteurs distinguent les lésions dites bénignes (kératites ponctuées et présence de microfilaires dans la chambre antérieure, les deux signes associés ou non) et les lésions dites gra\les (kératites sclérosantes, iridocyclites et choriork-


tinites). D'autres distinguent des lésions de type 1 (kératites ponctuées et absence de troubles de la vision), de type II (microfilaires dans la chambre antérieure de l'œil, associées ou non à des kératites ponctuées, fonction visuelle encore non troublée) et de type III (kératites sclérosantes, choriorétinites, fonction visuelle altérée). Les cécités onchocerquiennes sont toujours recensées B part, comme manifestations d'ultime gravité.

4. AUTRES MANIFESTATIONS CLINIQUES

4.1. Atteintes lymphatiques.

L'œdème lymphatique de la peau peut affecter les organes génitaux (scrotum en particulier) et donner un aspect épaissi à la peau de ces régions. Il n'y a par contre pas de relation entre l'infestation onchocerquienne et les œdèmes lymphatiques des extrémités. De même la relation entre éléphantiasis et onchocercose, longtemps admise, ne semble pas devoir être retenue : les manifestations élé- phantiasiques souvent visibles chez les onchocerquiens dans certains foyers sont en réalité aussi fréquentes chez les sujets indemnes de ces mêmes foyers et ne peuvent donc pas être considérées comme d'origine onchocerquienne.

4.2. Adkites.

Les lymphadénopathies inguinales et fémorales sont significativement associées A l'onchocercose, en savane comme en forêt. Il en va de même pour les aines pendantes, ou pseudo-adéno-lymphocèles, qui sont toutefois beaucoup plus rares et moins développées en savane qu'en forêt.

L'hypertrophie des ganglions inguinaux est particulièrement marquée au Yémen, où elle constitue un caractère déterminant du sowda.

4.3. Hernies.

Les hernies fémorales et inguinales ne sont pas significativement associées à l'onchocercose sauf en zone forestière'pour les hernies liées à la présence d'aines pendantes.

4.4. Atteintes de l'iitat g6n6ral.

Dans les foyers d'onchocercose, le poids moyen des individus est statistiquement inférieur dans les zones d'hyper-endémicité par rapport à ce qu'il est dans les zones de méso- et hypo-endémicité. Une perte de poids survient également au cours de l'accroissement du parasitisme chez les individus les plus sévèrement touchés.

4.5. Onchocercose systbmatique.

Il apparaît actuellement que les microfilaires d'O. volvltlzts ne se rencontrent pas exclusivement dans le derme et dans l'œil, mais peuvent aussi être présentes


dans le sang, périphérique ou profond, le foie, le rein, le poumon, la rate, le sys- t&me lymphatique, le liquide céphalo-rachidien, l'urine, les frottis vaginaux, les crachats.

Il est encore difficile de se prononcer sur le caractère accidentel ou habituel de la plupart de ces localisations.

La microfilarurie semble par contre être en association constante avec l'onchocercose et elle est présente dans tous les foyers (Amérique, forêt et savane africaines) ; sa prévalence et son intensité semblent liées à la prévalence et A l'inten- sité des infestations individuelles.

La présence assez fréquente de microfilaires d'O. volvztlw dans les vaisseaux lymphatiques suggbre la possibilité de dissémination de ces microfilaires par le circuit lymphatique.

5. DIAGNOSTIC ET DÉPISTAGE DE L'ONCHOCERCOSE.

- La mise en évidence des nodules par palpation est relativement facile et est un indice sûr d'infestation. Pour une étude épidémiologique, sont notés la localisation et le nombre des nodules, dktectés à partir d'un échantillon de population aussi complet que possible en ce qui concerne les tranches d'âge et le sexe. La palpation des nodules doit s'accompagner d'une recherche des microfilaires du fait de l'existence possible de nodules impalpables et de filaires adultes non enkystées. - L'infestation microfilarienne est décelable par la pratique des biopsies

cutandes, OU snips. Chaque sujet est généralement soumis à 2 ou 3 biopsies dont l'une en position haute (épaule) et une autre au moins en position basse (crête iliaque, fesse ou mollet). Les snips sont examinés au microscope dans dusérum physiologique après un temps de latence destiné à permettre la libération des. microfilaires ; dans les régions de polyparasitisme microfilarien, il peut être nécessaire de procéder à une coloration pour obtenir une identification sûre des microfilaires. L'utilisation de pinces ophtalmologiques permet maintenant des prélèvements exsangues, indolores et standardisés et la quantite de microfilaires peut être ramenée à une quantitd de peau (volume, surface, poids) plus ou moins constante. Le comptage des microfilaires doit porter sur un échantillon- nage de population comportant des individus des deux sexes et de toutes les tranches d'âges, pour permettre l'établissement de la charge microfilarienne moyenne de tous les échantillons de la population. - Le test de Mazzotti consiste à administrer aux sujets une dose faible de

diéthylcarbamazine (notézine), compte tenu que celle-ci déclenchera des rCac- tions prurigineuses dues à la destruction OU à la migration des microfilaires d'o. volvulzcs. Ce test est suffisamment spécifique pour permettre de déceler une fraction d'onchocerquiens ne présentant ni nodules palpables ni microfilaires cutanées décelables par le snip. - La palpation des nodules, le snipping et &entuellement le test de Mazzotti

constituent les examens de routine qui permettent d'apprécier facilement la prévalence onchocerquienne.

B. PHILIPPON. 7


- Parallblement sont notées les autres manifestations cliniques (altérations de la peau, manifestations lymphatiques, etc.). - La microfilarurie est appréciée au laboratoire aprbs concentration des échan-

tillons d'urine prélevés. L'administration de diéthylcarbamazine entraîne une augmentation de la microfilarurie. - Tout examen complet doit s'accompagner d'un examen oculaire, pratiqué

par un ophtalmologiste très au fait des signes oculaires de l'onchocercose, à l'aide de la lampe à fente et de Yophtalmoscope. Les lésions oculaires onchocerquiennes sont notées et un examen de l'acuité visuelle peut éventuellement &tre entrepris.

III. ÉPIDRMIOLOGIE GÉNRRALE.

I. CARACTI~RISTIQUES GÉNÉRALES.

A l'intérieur de sa vaste aire d'endémicité (cf. p. 87), l'onchocercose reste tout de m6me plus ou moins circonscrite dans des foyers localisés, essentiellement du fait des strictes exigences écologiques larvaires de son vecteur et malgré le pouvoir dispersif élevé des adultes de celui-ci. Cette localisation est surtout marquée en Amérique et en savane africaine, et elle est particulihement évidente pour ce qui concerne les aspects aveuglants de la maladie. A l'intérieur d'un même foyer, le degré d'endémicité et la gravité peuvent varier considérablement en des points relativement proches les uns des autres.

Il s'agit d'une maladie exclusivement rurale affectant les petites CornmunautCs hum.aines, du fait du comportement du vecteur, qui évite les agglomérations urbanisées, et en raison de la (( dilution )) du parasite au sein des populations humaines abondantes.

C'est au plan sanitaire une maladie débilitante (par toutes ses manifestations classiques, cutanCes et oculaires, sans préjuger de l'effet probable du parasitisme sur des fonctions essentielles comme la fonction rénale) et invalidante, les malades atteints de lésions oculaires graves et de cécité étant évidemment gravement handicapés. Cet aspect a de trbs skieuses répercussions au plan socio-Ccono- mique (cf. p. 106).

C'est enfin une maladie dont l'évolution clinique est le f r u i t d'une sommation, due d'une part A l'accumulation des piqûres infectantes et d'autre part à la longé- vité relativement grande des filaires adultes et des microfilaires. Cette évolution est donc lente et les manifestations les plus avancées mettent au moins quelques dizaines d'années pour se développer.

Ces différentes caractéristiques (maladie rurale, sévissant donc dans des zones reculées, maladie non mortelle, et maladie à Cvolution trbs lente dont les man:- festations ne sont pas toujours pathognomoniques) ont fait que l'onchocercose est restée pendant trbs longtemps B l'&art des préoccupations premi6res des autorités responsables de santé publique dans les pays tropicaux,


2. RELATIONS ENTRE LA GRAVITÉ DE LA MALADIE, L'INTENSITË DE TRANSMISSION ET L'INTENSITS D'INFESTATION.

2.1. Crithes de gravit&.

La prévalence des nodules donne un reflet de la prévalence des microfilaires, mais n'est pas nécessairement en rapport avec la fréquence des lésions oculaires, pas plus que la quantité moyenne de nodules par sujet, qui peut toutefois influer sur la charge microfilarienne individuelle moyenne ; la relation dépend en effet de la proportion des nodules non palpables, de celle des nodules productifs et de celle des filaires libres.

La prévalence des microfilaires n'est en rapport direct avec la fréquence et l'Ctat d'avancement des signes oculaires qu'au sein d'une même zone bioclimatique.

La charge microfilarienne moyenne est par contre proportionnelle au degré d'intensité des signes cliniques, en particulier des lésions oculaires. Il est néces- saire de considérer les variations des charges moyennes en fonction de l'âge, la pré- cocité avec Iaquelle sont atteintes les charges maximales étant fonction de la gra- vité de l'infestation ; il faut noter que dans les cas d'onchocercose montrant des atteintes cutanées avancées (pachydermies), il peut se produire un décalage entre la charge apparente de microfilaires cutanées et la gravité des signes cliniques.

La prévalence des signes cliniques cutanés et lymphatiques peut être un indice de gravité à SintCrieur d'un même foyer. L'âge d'apparition et le degré d'évolution de ces signes sont toutefois tr& variables d'un individu à l'autre; ils sont souvent difficiles à apprécier et montrent de grandes différences en fonction des zones bioclimatiques, à degré d'infestation égal ; ils ne sont enfin pas toujours en rapport ni avec la charge microfilarienne moyenne ni avec la fréquence et la gravité des signes oculaires.

La frbquence et le degré d'évolution des lésions oculaires (cf. p. 95), et surtout la prévalence des cécités onchocerquiennes sont en fait les meilleurs critères d'appréciation de la gravité de l'onchocercose au sein d'une population. Ils doivent être considérés en fonction de l'âge, la précocité PIUS grande de leurs valeurs maximales étant évidemment un indice de gravité plus grande.

Un autre critère de l'appréciation de la gravité de l'endémie onchocerquienne en Afrique occidentale est la fréquence et l'intensité du dépeuplement des foyers d'onchocercose. La maladie est en effet impliquée dans l'abandon par l'homme de l'épicentre des foyers onchocerquiens, c'est-à-dire des vallées les plus infestées par le vecteur (cf. p. 107).

2.2. Relations entre intemit6 de transmission et intemit6 d'infestation.

Dans un même foyer ou dans des foyers de même zone bioclimatique, la charge microfilarienne moyenne d'une population est proportionnelle à la quantit6 de

I O 0 L'ONCHOCERCOSE HUMAINE EN AFRIQUE DE L'OUEST

transmission. La relation est beaucoup moins nette au niveau des individus OU

des petits groupes d'individus, d'une part parce que ceux-ci peuvent réagir diffé- remment à l'invasion microfilarienne, d'autre part parce que la charge microfilarienne est en toute rigueur proportionnelle à la quantité de transmission reçue anthrieurement, et enfin parce que la quantité de transmission est une donnée standard, établie au niveau de l'ensemble de la population humaine sans tenir compte des diffhrences individuelles d'exposition au contact avec le vecteur.

Cette proportionnalité n'existe plus entre deux foyers de zones bioclimatiques différentes : A intensité de transmission égale, la charge microfilarienne moyenne est plus élevée dans les foyers de savane que dans ceux de forêt. Toutefois, et contrairement à ce qui était admis naguère, la charge microfilarienne moyenne peut atteindre dans certains foyers forestiers des valeurs élevées, supérieures à celle de certains foyers graves de savanes.

2.3. Relations entre intensité d'infestation et gravité.

Dans un même foyer ou dans des foyers de la même zone, la fréquence et la gravité des manifestations oculaires est proportionnelle à la charge microfilarienne moyenne.

Au niveau des individus, il est difficile de déterminer un seuil d'infestation individuelle au-delà duquel apparaissent des risques de troubles oculaires, ce seuil dépendant sans doute de nombreux facteurs propres à chaque sujet. Il est toutefois établi que, dans une population onchocerquienne donnée, les individus qui présentent des lésions oculaires graves et des cécités onchocerquiennes montrent des charges microfilariennes cutanées statistiquement beaucoup plus élevées que la charge moyenne de la tranche d'âge à laquelle ils appartiennent.

La proportionnalité n'existe plus dans le cas de comparaisons entre foyers de zones bioclimatiques di€férentes : bien que leurs densités maximales se rencontrent en règle ghérale en position plus basse en savane qu'en forêt, les microfilaires envahissent la chambre antérieure de l'œil avec la même intensitC ; bien que la présence de ces microfilaires dans la cornée soit moins courante en forêt qu'en savane, les Ibsions oculaires bhignes (opacités cornéennes) sont néan- moins plus fréquentes en forêt.

Mais surtout, à densités microfilariennes dermiques comparables en forêt et en savane, les lésions oculaires aveuglantes et les cécités onchocerquiennes sont incomparablement plus fréquentes en savane qu'en forêt, en particulier dans les tranches ggées de la population masculine.

3. FACTEURS CONDITIONNANT LA GRAVITÉ DE LA MALADIE

3.1. L'intensité de transmission.

L'intensité de la transmission, elle-même soumise à l'influence de nombreux facteurs humains, entomologiques et parasitologiques (cf. p. $O), a un effet direct sur la prévalence des porteurs de microfilaires, sur la charge microfila-

L'ONCHOCERCOSE HUMAINE I O 1

rienne moyenne et, partant, sur la prévalence et la sévérité des signes cliniques, en particulier des plus graves d'entre eux : les lésions oculaires et les cécités.

Cette correspondance n'est toutefois valable qu'à l'intérieur de foyers soumis à un même type de transmission. A intensité de transmission égale en forêt et en savane, il est par exemple de rhgle que la fréquence et la gravité des lésions oculaires et des cécités onchocerquiennes soient beaucoup plus grandes en savane qu'en forêt, même si les charges microfilariennes moyennes sont plus importantes en forêt comme cela se produit parfois.

Il y a d'autre part lieu de se souvenir que les relations entre gravité de la maladie et intensité de transmission peuvent être faussées par la méthode d'estimation de cette dernière : le captureur est d'autant moins représentatif d'un individu moyen d'un foyer considéré que les populations de simulies piqueuses sont plus abondantes, les habitants ayant alors tendance à éviter les piqûres ou à s'en protéger. Par ailleurs la quantité de transmission est estimée au moment présent et peut Ctre sans aucune mesure avec le tableau clinique de la population humaine expo- sée à cette transmission (exemples de populations vectrices d'implantation r6cente ou de foyers où une transmission intense a sévi dans le passé mais où les populations vectrices ont ét6 éliminées). Il y a enfin lieu de tenir compte de la période annuelle pendant laquelle sévit la transmission, une exposition réduite dans le temps ayant certainement au niveau du développement du parasite et des réac- tions de l'h8te des cons6quences diff6rentes de celles d'une transmission régu- lière et continue.

3.2. Facteurs humains,

La quantité de transmission établie par le calcul a une valeur standard. Compte tenu de l'aspect cumulatif de l'infestation onchocerquienne, il est évident que, à intensité de transmission kgale, la gravit6 des manifestations cliniques de la maladie sera, dans une même zone bioclimatique, inversement proportionnelle à l'importance numérique de la communauté humaine soumise à cette transmission.

A quantité de transmission comparable, il est ndcessaire de tenir compte d'&en- tuelles réactions immunologiques différentes d'un individu (ou groupe d'individus) à l'autre, pour expliquer la plus grande prévalence de certains signes cliniques chez certaines personnes, dans certaines communautés ou certaines régions.

3.3. Facteurs parasitaires.

L'établissement de charges microfilariennes individuelles importantes, condition d'apparition de lésions oculaires graves, est fonction de la quantité de vers adultes productifs donc, initialement, des chances de rencontre de deux larves infectantes de sexes oppods. Ces chances dépendent donc elles-mêmes de la quantité moyenne de larves infectantes libérées par piqûre du vecteur (pouvoir vecteur des simulies), de la sex-ratio des larves infectantes (pratiquement incon- nue) et de la période pendant laquelle est injectée une quantitC donnée de larves

IO2 L'ONCHOCERCOSE HUMAINE EN AFRIQUE DE L'OUEST

infectantes (les chances de rencontre Ctant Cvidemment inversement proportionnelles à la durée de cette pdriode).

Il y a eniin lieu de considérer l'influence de la pathogénicité différentielle des parasites, certaines souches pouvant, pour des raisons gkn6tiques ou du fait d'adaptations immunologiques plus ou moins complètes de l'homme, être capables de ddclencher chez ce dernier des rCactions d'intensitb variables aux niveaux cutané et oculaire (pour ne citer que les manifestations les plus visibles et les mieux Ctudiées). Il a par exemple CtC Ctabli expCrimentalement que par comparaison avec les microfilaires forestières, les microfilaires de savane envahissent en plus grandes quantitCs la cornCe du lapin.

IV. ÉPIDÉMIOLOGIE LOCALE.

Au cours des paragraphes préCCdents, les diffCrences Cpidémiologiques entre onchocercose de savane et onchocercose de forêt ont kté soulignées à maintes reprises. Elles ont de longue date frappC les cliniciens et les CpidPmiologistes.

I. ONCHOCERGOSE DE FORfiT.

En rCgion forestière, les foyers sont extrêmement étendus à partir des gîtes on- ginels du vecteur, à tel point qu'on a pu dire qu'il est probablement impossible de trouver un village forestier indemne d'onchocercose.

L'indice microfilarien (prévalence des porteurs de microfilaires) est frdquem- ment très élevé, souvent plus qu'en savane à intensitC de transmission &ale. Dans ces mêmes conditions la prkvalence des nodules et le nombre moyen de nodules par individu sont plus importants. Les charges microfilariennes moyennes sont en général plus basses mais peuvent cependant atteindre des valeurs consi- dérables. Par rapport à la savane, les dCpigmentations cutanées, les lymphadk- nopathies inguinales et les aines pendantes sont significativement plus fréquentes, mais les atrophies dermiques sont par contre remarquablement moins abondantes.

Les différences cliniques essentielles apparaissent toutefois au niveau oculaire : si les invasions microfilariennes de la corde et de la chambre ant6rieure de l'œil ainsi que les lbions bCnignes d'opacitb cornéennes sont frhquentes, les lésions graves (kbatites sclkrosantes essentiellement) et surtout les cCcités onchocerquiennes sont remarquablement peu frCquentes, même chez les adultes.

Ce type de foyer correspond aux zones de foret humide et de secteur prCfores- tier et se rencontre en Afrique occidentale au sud du huitième parallèle nord.

2. ONCHOCERCOSE DE SAVANE.

En savane, les foyers sont très morcelds, localisCs dans l'espace et sCparb par de vastes zones indemnes.


La prévalence des porteurs de microfilaires peut être très élevée, mais elle dbcroît rapidement lorsque diminue la proximité des gîtes du vecteur. Les charges microfilariennes peuvent être extrêmement importantes, et sont en moyenne supérieures à celles de forêt, à intensité de transmission comparable.

Hormis les particularités cliniques mentionnées à propos de l'onchocercose de forêt, l'onchocercose de savane se caractérise essentiellement par les taux de prévalence extrêmement élevbs des lésions oculaires graves et des cécités qui se rencontrent dans certains villages (villages dits de première ligne, qui sont les plus proches des gîtes du vecteur), tout particulièrement chez les adultes.

L'onchocercose de ce type sévit en Afrique occidentale au nord du huitième parallèle et correspond aux zones de savane guinéenne et de savane soudanienne. La désertion des terres riveraines des grands cours d'eau, considérée comme correspondant au paroxysme de la transmission onchocerquienne, ne se rencontre que dans ces zones de savane.

Dans les régions de savanes plus septentrionales et en zone subsahélienne, l'onchocercose est du même type mais la focalisation des foyers s'accroît avec la latitude, en même temps que diminue progressivement la prévalence des manifestations les plus graves au sein des villages affectés.

V. INTERPReTATION DES VARIATIONS fiPIDfiMIOE0- GIQUES.

I. INTERPRÉTATION ENTOMOLOGIQUE.

Cette interprétation fait uniquement appel aux facteurs écologiques influant sur le pouvoir vecteur de S. dawmosum et sur le contact entre l'homme et ce vecteur.

Ainsi, en région forestière, les populations de femelles de S. dawwzosuwz ont une longévit6 très rCduite, donc un potentiel vecteur très bas, même si elles sont très abondantes. Elles se dispersent d'autre part énormément et ((se diluent )) donc sur de vastes étendues; le peuplement humain est lui-même diffus du fait de l'abondance de l'eau et il en résulte un contact lâche entre l'homme et ces populations simulidiennes à faible pouvoir vecteur. L'homme peut s'infecter sur de vastes superficies, mais l'intensité de transmission reste relativement faible, insuffisante pour que soit atteint fréquemment un seuil individuel d'infestation au-delà duquel apparaissent les manifestations les plus graves de la maladie, signes oculaires et surtout cécités.

En savane soudanienne par contre, l'espérance de vie des femelles de S. daalmo- s2tm étant grande, leur potentiel de transmission est élevé. Ces femelles se dispersent d'autre part fort peu et restent concentrées au voisinage des cours d'eau. L'homme est Cgalement beaucoup plus inféodé aux eaux de surface en savane qu'en forêt ; il s'ensuit donc un contact limité dans l'espace mais particulièrement Ctroit entre l'homme et des simulies à haut pouvoir vecteur. Dans ces conditions,

. la quantité de transmission reçue par individu est importante (surtout dans les cas de petites communautés humaines) et le taux d'infestation individuelle au-


delà duquel apparaissent lésions oculaires graves et cécit6s est fr6quemment atteint.

La savane guinéenne constitue un moyen terme entre ces deux extrêmes, la transmission onchocerquienne y &tant de type savane en saison sèche et de type forestier en saison des pluies : Pépid6miologie de la maladie est donc de type savane soudanienne au niveau des villages riverains alors qu'elle se rapproche d'un type forestier dans les villages Bloignés des cours d'eau.

En savane s&che et en zone subsahélienne, la longévité moyenne des femelles est aussi importante qu'en savane soudanienne ; leur pouvoir vecteur est donc 4levé mais leur dispersion est réduite au maximum. Le contact avec le vecteur ne concerne par conséquent que les populations humaines install6es sur les gîtes préimaginaux du vecteur. L'abondance des populations vectrices est d'autre part limitée par la rudesse des conditions climatiques et écologiques et il s'ensuit une reduction progressive de l'intensitt! de transmission onchocerquienne du nord vers le sud, qui va de pair avec une période annuelle d'activité des femelles vectrices de plus en plus brèves.

Cette théorie ne tient pas compte des variations génétiques constatées chez le vecteur et des différences de pouvoir vecteur existant entre les femelles de S. damtzosum de savane et celles de forêt. Elle n'explique pas d'autre part l'existence de certains foyers forestiers où l'intensité de transmission et les clmges parasitaires sont parfois supérieures à celles de foyers graves de savane sans qu'apparaissent les manifestations les plus graves de l'onchocercose.

2. EXPLICATION GÉNÉTIQUE.

Selon cette interprétation, l'onchocercose de savane et l'onchocercose de for& seraient caus6es par deux couples d'O. volvdzcs-S. dawmosuw distincts, le vecteur ayant ur~ potentiel de transmission diff6rent en savane et en forêt et le parasite Ctant plus pathogène en savane qu'en forêt.

A l'appui de cette théorie vient le fait que le potentiel vecteur intrinsèque des femelles de S. damttostm est effectivement plus 4ev6 en far&t qu'en savane et que ce facteur, allié à la pullulation de ces insectes, peut compenser l'effet inverse du facteur longévité et être à l'origine d'une transmission plus intense qu'en savane. L'existence de cytotypes différents, ayant peut-être rang spécifique pour certains, est d'autre part un fait avér6 chez S. datmoszm, et la répartition gkographique de certains de ces cytotypes correspond localement à celle des différents types de transmission onchocerquienne (cytotypes Nile et Sirba en savane essentiellement, cytotypes Yah, Bandama et Soubré dominants en foret). Enfin la toxicité plus élevée des microfilaires de savane a 6t6 prouvée expéri- mentalement vis-à-vis de la corde du lapin.

Cette thCorie nécessite toutefois l'appel à plusieurs types de complexes filaire- vecteur différents pour expliquer des variations épidémiologiques locales comme la diminution de l'intensité de transmission à la limite septentrionale de répar- tition du vecteur et l'alternance saisonni&se de types diffbents de transmission


en savane guinéenne. Elle néglige aussi l'existence de faits biodcologiques rCels tels que la variabilité spacio-temporelle de la longbvité et de la dispersion du vecteur.

3. AUTRES EXPLICATIONS.

e D'autres explications ont CtC avancées par le passe pour tenter d'interpréter

les differences BpidCmiologiques de l'onchocercose constatbes au niveau oculaire en savane et en forêt. - Rale des poussibres, plus frbquentes et abondantes en région sbche qu'en

rCgion humide, et qui seraient un facteur favorisant de l'apparition des lésions oculaires. - Caractères gCnCtiques de la maladie : les populations de savane rbagiraient

plus s6vArement que celles de forêt à l'infestation onchocerquienne. - Carences alimentaires. Des carences en vitamine A ont 6th impliqukes

dans le développement de certaines lésions du segment postérieur de l'œil, mais il apparaît maintenant que ces dernibres revêtent alors des aspects particuliers. Il en a Cté de même pour des carences en riboflavine, qui est cependant abondante dans le mil, aliment de base des populations de savane. Des carences alimentaires sont cependant susceptibles de provoquer une moindre rCsistance à l'invasion parasitaire et des études complCmentaires sont necessaires dans ce domaine d'autant que les alimentations de base des populations de savane et celles de forêt sont trbs diffCrentes.

4. CONCLUSIONS.

Il apparaît clairement qu'aucune des thCories proposCes ci-dessus ne permet ai elle seule d'expliquer les diffCrences Cpidémiologiques existant entre l'onchocercose de forêt et celle de savane.

L'CpidCmiologie de l'onchocercose est en rCalitC sans doute beaucoup plus complexe et sa comprChension necessite d'intégrer toutes les donnCes existantes et de tenir compte du comportement du vecteur (influencC par des facteurs gbné- tiques et/ou Ccologiques), de l'adaptation parasitelvecteur (gknétique ou Cvolu- tive), du comportement humain et de l'adaptation homme/parasite. De ce dernier point de vue il est important de considerer la pathogCnicitC plus ou moins grande des diverses souches d'O. volvacltbs en relation avec les rdactions immunologiques diffbrentielles de l'homme ou des populations humaines originaires de rCgions diffCrentes.


VI. ONCHOCERCOSE ET BGONOMIE.

I. LES CONSÉQUENCES SOCIO-ÉCONOMIQUES DE L'ONCHOCER- COSE.

Les dCsCquilibres sociaux et Cconomiques de l'onchocercose sont le triste apanage des savanes guinCennes et soudaniennes, où ils apparaissent dans les foyers soumis aux plus fortes transmissions.

Dans ce genre de situations, il est prouv6 que les ddmangeaisons associCes à l'invasion microiïlarienne sont la cause d'insomnies graves, d'apathies et m&ne d'Ctats cachexiques qui entraînent une baisse sCrieuse de la capacit6 de travail.

Il est d'autre part avCrC que dans les villages soumis aux fortes transmissions (villages de premihre ligne), l'onchocercose est associke à un mauvais Ctat g&C- ral caractCrisé, avec souvent des perturbations graves (poids infCrieur à la moyenne, croissance retardCe, nanisme, vieillissement prCcoce, sensibilitC accrue aux affections parasitaires ou autres) comme en t6moigne la surmortalit6 des adultes constatCe au niveau des villages les plus atteints.

Il s'ensuit un vkritable cercle vicieux provoquC par l'onchocercose, qui rdduit les possibilitCs de travail des villageois ; ceux-ci se consacrant essentiellement à une agriculture de subsistance, il en rCsulte une malnutrition et des carences alimentaires qui à leur tour contribuent à accentuer encore la degradation de l'Ctat gCnCral de la population.

Outre cet aspect dCbilitant de l'onchocercose et de ses conséquences, il faut souligner que les manifestations invalidantes les plus graves de la maladie (1Csions oculaires avancCes et cécitCs Cconomiques ou totales) affectent essentiellement les tranches d'âge les plus productives des communautds humaines, en particulier les hommes adultes jeunes ou dans la force de l'âge.

L'onchocercose est donc à l'origine de ddsCquilibres sociaux et dconomiques dans les communautés où elle sCvit gravement, puisqu'une fraction notable de la partie productive de la population (les aveugles) est à la charge du reste de la population, lui-même physiquement diminuC. Cette situation est d'autant plus grave que l'onchocercose affecte de façon Clective les petites cornmunautCs rurales qui, vivant dans des lieux recules et un environnement souvent hostile, sont dCjà placCes dans un Cquilibre Cconomique des plus prdcaires.

L'impact psychologique est d'autre part considCrable : les villages les plus atteints semblent souffrir d'une malddiction (l'6volution de la maladie est lente et ses causes inapparentes pour l'observateur non averti) et il s'ensuit une accen- tuation du mouvement d'&migration hors de ces villages (dCpart des jeunes hommes vers les villes, mariage des jeunes filles dans des villages moins atteints, refus des femmes de venir fonder une famille dans les villages hyperinfestés, etc.). Le dCsCquilibre Cconomique est donc encore accentuC et se double d'un dCs6quilibre social qui, du fait de la perte des ClCments productifs, est le prClude à l'extinction de la population ou ?L l'abandon des villages.


2. R~PERCUSSIONS DE L'ONCHOCERCOSE SUR LE PEUPLEMENT HUMAIN.

Z.I. Dans les conditions naturelles : desertion des foyers d'onchocercose.

Il est d'observation courante que, dans les zones de savane, les vallées des grands fleuves et de leurs affluents sont dépeuplées dans les foyers d'onchocercose les plus graves. Ce dépeuplement peut être considérable : dans le sud de la Haute-Volta et le nord de la Côte-d'Ivoire, il affecte un tiers des terres cultivables et s'observe parfois sur une largeur de IO à 20 km de part et d'autre des cows d'eau; il existe dans plusieurs vallées des indices sûrs d'un peuplement antérieur de ces bandes dépeuplées.

Le r61e de l'onchocercose dans la désertion des vallées infestées a été souvent contesté. Il est probable que la maladie n'a pas été l'Clément déclencheur du phénomhne, et que d'autres facteurs ayant amené un abaissement important et brutal de la densité de peuplement ont été les initiateurs du mouvement de repli (épidémies, recrutements forcés de main d'œuvre, guerres, etc.). Une fois lancé, ce mouvement (qui se poursuit encore à l'heure actuelle) est progressif et n'est pas uniquement provoqué par l'onchocercose, des facteurs tels que l'éloignement des agglomérations, des voies de communications, l'absence de structures sanitaires et l'hostilité de la ((brousse 1) jouant manifestement un rôle important.

Il n'en reste pas moins que les manifestations de l'onchocercose et de ses conséquences (affections dermiques, cécités, vieillissement prCmaturé, mauvais état général, surmortalité) sont généralement citées par les villageois dmigrés comme des Cléments importants à leurs yeux parmi ceux qui ont motivé I'abandon des villages.

Par ailleurs, le mouvement semble cyclique, comme en témoignent plusieurs tentatives spontanées passées ou actuelles de repeuplement dans différents foyers onchocerquiens, et il apparaît à ces occasions que l'onchocercose, par ses complications oculaires et les déséquilibres socio-économique qu'elle suscite, est actuellement le principal obstacle au repeuplement des zones désertées (cf. p. 108).

Il faut noter que, en Afrique de l'Ouest, si la plupart des populations humaines exposées à la transmission onchocerquienne connaissent parfaitement les femelles de S. danznoszm, elles n'ont nulle part établi le rapprochement entre ce vecteur et la maladie qui les frappe. .Un rapport est par contre généralement perçu entre la maladie et la proximité des fleuves, galeries forestihres et savanes arborées riveraines ((( maladie des rivihres, maladie des arbres n), zones où le vecteur sévit en plus grande abondance. Cette relation explique le mouvement de retrait par rapport aux cours d'eau.

Le mouvement de désertion peut être freiné, voire stoppé par certaines conditions économiques locales. C'est ainsi que certaines cultures rémundratrices peuvent inciter les villageois A rester malgré la maladie et ses séquelles et que la prCsence de ponts, de gués, de lieux de passage et de halte, peut constituer des

10s L'ONCHOCERCOSE HUMAINE EN AFRIQUE DE L'OUEST

points de fixation privilégiés. Il en résulte des flots résiduels de peuplement sur les cours d'eau au milieu des zones désertées ; dans ces villages le tableau clinique de l'onchocercose est habituellement particulièrement dramatique.

Cette désertion des vallées est considkrke par les kpidémiologistes comme correspondant au paroxysme de la transmission onchocerquienne. Elle est aussi l'apanage des foyers de savane, où elle se rencontre entre les huitiBme et dou- zième parallèles nord en Afrique occidentale.

Plus au sud, en zone de forêt humide, des biefs de vallées dépeuplées peuvent aussi se rencontrer, dans des régions où l'onchocercose n'est pas ressentie comme un problème sérieux et peut même passer totalement inaperpe aux yeux des habitants. Cette désertion peut alors être le fait de la pullulation des femelles de S. dnntnosum, dont les piqûres interdisent toute activité humaine normale sur les rives des grands cours d'eau forestiers.

2.2. Dans lesi conditions artificielles : repeuplement des foyers d'onchocercose.

Dans plusieurs foyers d'onchocercose ouest-africains se font actuellement jour des mouvements de recolonisation des terres dépeuplées riveraines des grands cours d'eau.

Ces mouvements sont soit spontanés et incontr6lés, soit suscités par les auto- rités administratives. Ils sont en général motivés par le manque de terres arables et le surpeuplement sur des terroirs arides situés en retrait des vallées, qui engendrent une attirance bien compréhensible vers les terres incultes, humides, et irrigables qui bordent les rivières.

Ces mouvements de recolonisation sont généralement le fait de petites commu- nautés de jeunes villageois, de pionniers qui sont originaires de l'arrière pays, souvent d'ethnies aux yeux desquelles les terres abandonnées ne sont pas l'objet d'interdits et de malédictions comme cela est le cas pour les villageois repliés des zones désertées ou installées en bordure de celles-ci.

Dans ces conditions s'instaure immkdiatement un contact particulièrement étroit (même s'il n'est que saisonnier) entre des populations simulidiennes abondantes bien que précCdemment zoophages et des communautés d'agriculteurs numériquement réduites. Le parasite est généralement introduit avec l'homme car il est exceptionnel que quelques porteurs de microfilaires ne se rencontrent pas parmi les émigrants.

Dans de telles situations l'évolution du tableau clinique est v4ritablement galopante et aboutit à des conséquences catastrophiques.

Citons à titre d'exemple le village de Saint-Pierre (nord-est de la Haute-Volta), Cré6 en 1963 par une cinquantaine de villageois de tous 2ges en bordure des rapides d'une petite rivière infestée par S. da?mosw-)t. Les squatters étaient tous originaires de villages voisins situés plus en retrait et où le contact avec le vecteur, lâche et très saisonnier (saison des pluies), se traduit par une prkvalence de 20 y! des porteurs de microfilaires. La quantité théorique de transmission au niveau de Saint-Pierre, limitée 2 5 mois par an, s'établissait entre I 000 et 2 000 larves infectantes d'O. volvdzcs reçues par homme et par an. DBs 1968, le tableau cli-


nique était le suivant : go % de porteurs de microfilaires, 70 % de porteurs de lésions oculaires (dont 30 y0 porteurs de 16sions graves), la prévalence des diffé- rents signes étant la même dans toutes les tranches d'âge de la petite population, y compris chez les jeunes enfants. Le tableau des signes oculaires continua d'em- pirer et dès 1970 commença un mouvement d'abandon du village, la disparition de ce dernier étant complète en 1972.

Dans de telles conditions le cycle colonisationldésertion est bouc16 en une dizaine d'années et montre bien que l'onchocercose est un obstacle réel à la recon- quête naturelle et spontan6e des terres abandonnées pour l'agriculture. Il faut d'ailleurs probablement faire appel à des facteurs immunologiques (absence préalable de contact de la majeure partie de la population humaine avec le parasite), pour expliquer une évolution aussi rapide de la maladie.

3. ONCHOCERCOSE ET MISE EN VALEUR.

3.1. Creation de nouveaux foyers simulidiens.

En modifiant le milieu aquatique dans un but d'amknagements agricoles et hydrauliques (pour permettre et faciliter l'irrigation en général) l'homme peut permettre l'installation ou favoriser l'expansion des populations de S. dawwo-

Tel est le cas de la construction de petits barrages d'intkrêt local en savane, qui sont destinés à fournir un r6servoir d'eau permanent pour l'approvisionnement et surtout l'agriculture. Ces barrages sont généralement établis sur un bas-fond ou un petit cours d'eau lent ne permettant pas l'installation de populations larvaires de S. dmnftoszm ; celle-ci devient cependant possible en raison des pluies sur le déversoir du barrage lorsque s'écoule le trop-plein de la retenue.

Ces retenues sont le plus souvent compliquées d'un système de canaux d'irritation. Cela est particulièrement caractéristique dans le cas des aménagements rizicoles actuellement en plein essor dans les régions de savane ouest-africaines. Un réseau de canaux à forte pente, de vannes, d'écluses, de déversoirs est install6 pour l'irrigation des diverses parcelles de rizières en fonction des fluctuations du d6bit du cours d'eau.

Toutes ces installations créent des accélérations de courant particulièrement favorables à l'implantation de populations préimaginales de S. da~n~~oszcnz A proximité des villages. Il faut en effet remarquer que le contact entre homme et vecteur s'établit de manihre inverse par rapport au cas précédent (p. 107) : dans les cas de mouvements de colonisation l'homme se rapproche du vecteur alors que dans le cas présent le vecteur est artificiellement installk à proximit6 de l'homme. Le résultat est malheureusement semblable, comme le souligne la séquence des événements consécutive à l'installation d'importantes rizières à Loumana, dans le sud-ouest de la Haute-Volta.

I 600 hectares de rizières furent aménagées en 1955-56 sur une rivière héber- geant de petites populations fugaces de S. danz?aoszm qui entretenaient une pr6valence onchocerquienne de IO à 20 % dans les villages de la région de Lou-

sztnz.

II0 L'ONCHOCERCOSE HUMAINE EN AFRIQUE DE L'OUEST

mana. La rivière fut canalisée, deux lacs de retenue furent créés sur des affluents, des digues, ddversoirs, vannes et écluses furent construits en différents points autour du village, ainsi placé en contact permanent et étroit avec le vecteur. Il en résulta un développement extrêmement rapide de l'onchocercose qui, ses conséquences sanitaires, sociales et psychologiques aidant, amena l'abandon des rizihres par les cultivateurs en 1962. Le tableau clinique était alors le suivant : 27 % de lésions oculaires chez les enfants de IO à 14 ans, 53 y0 de lésions oculaires graves et 22 % d'aveugles au-dessus de 30 ans et 50 % au-dessus de 40 ans, Il est à noter que, avec l'abandon de l'entretien des rizi&es, la situation hydrologique et, partant, entomologique et épiddmiologique, revint à l'état d'avant 1955 ; mais si un niveau d'hypoenddmicité se retrouve chez les couches d'âge nees depuis 1962, le tableau reste aussi dramatique chez les tranches d'âge plus Clevd, du fait de la continuation de l'évolution des lésions oculaires contracthes avant 1962.

3.2. Suppression de foyers simulidiens.

Les opérations de mise en valeur peuvent également avoir pour effet de supprimer des foyers simulidiens et onchocerquiens.

La construction de grands barrages, qui a m h e la formation de vastes lacs de retenue en amont, supprime definitivement toute possibilité d'implantation du vecteur de l'onchocercose sur de grandes distances (plusieurs dizaines ou quelques centaines de kilomètres : exemples des barrages d'Akossombo sur la Volta au Ghana, de Kossou sur le Bandama et Ayamé sur la Bia en CBte-d'Ivoire, de Kainji sur le Niger au Nigeria).

Il se forme génkalement une possibilitd de gîte préimaginal de S. da,rnt&oswt sur le déversoir du barrage ; mais, outre que cette possibilité existait généralement avant le barrage puisque ces ouvrages sont implantés sur des seuils rocheux, ce genre de gîte est facile à traiter chimiquement et l'opération est largement posi- tive au plan de la suppression des gîtes du vecteur.

Il y a toutefois lieu de considérer que la construction d'un grand barrage entraîne l'installation de toutes pièces d'une communauté de travailleurs sur le fleuve même pendant toute la durde des travaux, qui peut se prolonger pendant plusieurs annCes. Il peut donc être nhcessaire d'envisager un contrôle sanitaire des ouvriers et une chimiothérapie éventuelle (pour prévenir l'introduction du parasite) ainsi qu'un traitement antivectoriel pour protéger les ouvriers.

Il faut aussi enfin considdrer que, en aval de l'ouvrage, l'apport du barrage peut être moins bénCfique qu'en amont puisque la régularisation du cours du fleuve peut amener la stabilisation des gîtes préimaginaux de S. dawmosatm a un niveau de productivité annuelle supérieur à ce qu'il était auparavant, et par conséquent être à l'origine d'une intensité de transmission onchocerquienne notablement accrue.

L'ONCHOCERCOSE HUMAINE III

4. CONCLUSIONS.

L'onchocercose est donc une maladie d'actualité puisque d'une part elle est un obstacle à la recolonisation des terroirs abandonnés à une époque où, du fait de la démographie et des mouvements de population ouest-africains, un apport nouveau de terres cultivables devient particulihrement urgent, et d'autre part parce qu'elle peut être à l'origine de I'échec de toute opkration de mise en valeur agricole U e A des aménagements hydrauliques.

En région de savane ouest-africaine, il apparaît nettement à l'heure actuelle que toute opération de mise en valeur de terres nouvelles et tout déplacement de populations associés à la proXimit6 des eaux courantes doivent nécessairement être précédés par des mesures de lutte contre l'onchocercose.

LA LUTTE CONTRE L'ONCHOCERCOSE

1. LUTTE CONTRE LE PARASITE.

I. LA CHIMIOTHl?,RAPIE.

1.1. L'arsenal chimiothckapeutique.

L'éventail des médicaments actuellement utilisables pour la lutte contre Son- chocercose est extrêmement réduit.

1.1.1. La DIÉTHYLCARBAMAZINE ( o u D. E . C., OU NOTÉZINE, ou HÉTRAZAN, ou BANOCIDE).

La notézine est un microfilaricide extrêmement efficace qui n'a pratiqueement pas d'effet sur les vers adultes (sauf dans les cas d'infestations légères ou d'acquisition récente).

Elle est administrée par voie buccale selon des protocoles très variables : doses quotidiennes de 50 à 600 mg pendant une à huit semaines, cette cure pouvant être répétke plusieurs fois après des périodes d'interruption.

Ce traitement à la notézine engendre des réactions allergiques : prurit, œdèmes, dermites, souvent accompagnés de céphalées, fièvres et douleurs. Ces réactions peuvent être vives et pénibles mais sont gknéralement transitoires et peuvent être attCnuées par l'administration d'antihistaminiques ou de corticostéroïdes.

' La mort des microfilaires provoque également des réactions passagères au niveau de la cornée, des conjonctivites, etc. Ces réactions oculaires cèdent presque

' toujours à l'administration prudente d'atropine et de corticostéroïdes. Des microfilaires d'O. volvcdzrs peuvent être retrouvées dans les crachats et la microfilarurie est augmentée à la suite d'administration de notézine.

Les biopsies dermiques des patients traités L la notézine sont rapidement négativées pendant la première Cure ; en l'absence d'une nouvelle cure, les charges

a, PHILIPPON. 8


microfilariennes réapparaissent aussitôt après la fin du traitement et augmentent jusqu'à rejoindre leurs valeurs initiales vers le IO^ ou le 12e mois.

Le traitement à la notézine, qu'il soit massif et relativement bref ou prolongé et à faibles doses, n'a aucun effet sur le pouvoir évolutif des microfilaires chez les femelles de S. damnosztm ; avec le second protocole, aucun effet apparent n'est non plus enregistré sur la fécondité des vers adultes.

1.1.2. La SURAMINE (ou MORANYL, o u ANTRYPOL). La suramine est un macrofilaricide extrêmement efficace qui possède aussi

une action microfilaricide marquée. Elle est administrée par voie intra-veineuse, la posologie la plus courante

étant d'une injection hebdomadaire de I g répétée pendant 5 ou 6 semaines. Un tel traitement détruit tous les vers adultes et la plupart des microfilaires dermiques et oculaires.

La suramine est cependant un produit toxique à action cumulative dont l'éfi- mination par le rein est très lente. Elle est susceptible de déclencher des réactions parfois très graves : collapsus (très rare et évitable par l'administration au préa- lable d'une dose d'épreuve très faible), irritation rénale (traduite par la présence d'une albuminurie transitoire et légère, mais parfois massive), douleurs plantaires et palmaires, dégénérescences du cortex surrénalien (léthale lorsque les doses sont trop fortes). Le traitement par la suramine entraîne également des réac- tions imputables à la mort des parasites : réactions dermiques et oculaires, fièvres semblables à celles provoquées par la D. E. C. (dues à la destruction des microfilaires), douleurs au niveau des nodules, des tissus sus-articulaires et des pro- éminences osseuses (dues àla mort de vers adultes libres ou enkystés dans des nodules profonds). Enfin des troubles divers et parfois graves peuvent suivre le traitement (faiblesse générale, fortes fièvres, prostration, arthrite, dermatite exfoliatrice, ulcérations des muqueuses buccales, diarrhées).

Le traitement par la suramine détruit tous les vers adultes et une fraction notable des populations microfilariennes, mais des microfilaires restent toujours vivantes, même aux plus fortes doses ; l'action microfilaricide est plus marquée au niveau des membres inférieurs. La négativation des biopsies dermiques intervient de un an à un an et demi après la fin du traitement. Le pouvoir évolutif des microfilaires survivantes est cependant très affaibli, et on peut considérer que les sujets traités ne représentent plus une source d'infection notable pour les simulies vectrices.

Lorsqu'une population humaine traitée reste exposée à la transmission onchocerquienne, les charges microfilarienne initiales sont restaurées à 90 y. à partir de la quatrième année qui suit le traitement (soit deux ans et demi après la négativation des biopsies dermiques) en zone de forte transmission et à IOO y. entre la sixième et la neuxième année (soit de L+ à 7 ans après la négativation des biopsies dermiques) en zone de transmission modérée. Dans les cas de restau- rations de charges microfilariennes, les charges moyennes standards des populations sont atteintes de nouveau beaucoup plus rapidement que dans le cas d'une première exposition normale à la transmission, comme si le traitement avait provoqué un certain déséquilibre immunologique.

LA LUTTE CONTRE L'ONCHOCERCOSE 11.5

1.2. La chimioprophylaxie.

Aucune action chimioprophylactique certaine de 'la D. E. C. contre les larves infectantes d'O. vo1vztlzr.s n'a pu être mise en évidence. Celle de la suramine est peu '

marquée ; le trimélarsan (Me1 TV) a par contre une action chimioprophylactique certaine, mais la toxicité de ce produit interdit son utilisation à cette fin.

La D. E. C. peut cependant être utilisée à titre clinoprophylactique : après un traitement d'attaque à forte posologie, l'administration régulière et prolongée de D. E. C. à faibles doses hebdomadaires peut maintenir la charge microfilarienne individuelle A un bas niveau, prévenir ainsi l'invasion oculaire et théoriquement stériliser partiellement le réservoir de parasite.

1.3. Avantages et inconvbnients de la chimiothbrapie actuelle.

La gamme des produits utilisables contre O. volvulus est tout d'abord terrible- ment réduite puisque seuls un macrofilaricide et un microfilaricide sont actuellement pratiquement en usage. Les autres médicaments testés (trimélarsan, niridazole, lévamisole, thiabendazole, bisbenzimidazole, pentamidine, stibo- captate) se sont montrés soit inefficaces soit trop toxiques, et le métriphonate, organo-phosphoré macro- et microfilaricide, est encore au stade expérimental.

Les deux filaricides utilisables sont remarquablement efficaces et, sous contrôle médical, donnent d'excellents résultats au plan individuel, surtout s'ils sont associés. Les lésions oculaires cicatricielles (lésions oculaires graves) sont évidem- ment irréversibles, mais de bons résultats sont obtenus pour ce qui concerne les lésions représentant des inflammations dues à la présence de microfilaires (kéra- tites ponctuées et débuts de kératites sclérosantes).

Toutefois, leur application en campagne de masse pose des problèmes difficilement surmontables dans le contexte onchocerquien actuel d'Afrique de l'Ouest. L'un et l'autre médicament nécessitent de longues cures, ce qui accroît les risques d'absentéisme, d'autant que les réactions immédiates, même si elles sont bénignes sont souvent durement ressenties par les patients. L'administration des médi- caments demande un personnel nombreux et qualifié, et la suramine nécessite un contrôle médical strict, donc un encadrement important par du personnel spécialisé, pendant et après le traitement ; la toxicité de ce médicament est de plus un obstacle à une réussite significative au plan épidémiologique : les jeunes enfants, les femmes enceintes, les vieillards, les albuminuriques et les personnes en mauvais état général doivent en effet être exclus du traitement. Enfin, en savane, l'utilisation de la notézine à des fins clinoprophylactiques a un effet relatif au plan épidémiologique, car des charges microfilariennes basses suffisent à assurer un taux élevé de transmission onchocerquienne.

Au plan de l'application des médicaments actuellement utilisables, il y aurait lieu d'améliorer ,les protocoles d'administration afin de définir ceux qui, aux moindres doses et en nombres d'applications minimum, apportent les meilleurs résultats avec une moindre toxicitc.


2. TRAITEMENT CHIRURGICAL.

L'ablation des nodules peut être utile au plan individuel, notamment lorsqu'ils siègent au niveau de la tête et augmentent ainsi le risque de complications oculaires. L'effet ne saurait être que partiel du fait de l'existence de nodules profonds et de vers adultes libres.

Cette nodulectomie a été pratiquée systématiquement pendant plus de 20 ans au Mexique et au Guatemala dans les régions d'hyperinfestation. Du fait de la prévalence élevée des nodules céphaliques en Amérique centrale, cette thérapie a abaissé notablement l'incidence des lésions oculaires, sans pour autant bien sûr diminuer la prévalence et la transmission de la maladie.

Le même traitement de masse ne peut toutefois être appliqué en Afrique, tant en raison de la localisation différente des nodules que de la rkpartition géo- graphique des foyers onchocerquiens. Elle ne peut être qu'une thérapeutique d'appoint dans certains cas individuels.

3. CONCLUSIONS.

Beaucoup de progrès restent à faire dans le domaine de la lutte contre O. vol- v t h s , en matière de recherche de nouveaux composes fdaricides et de nouveaux protocoles applicables en campagnes de masse.

Les connaissances actuelles pennettent une chimiothérapie efficace de l'onchocercose au plan individuel, mais celle-ci est difficilement applicable aux traitements collectifs en milieu rural ouest-africain.

Une campagne chimiothCrapeutique de masse de grande envergure n'est donc pas présentement envisageable, et les traitements collectifs au niveau des villages ne peuvent A l'heure actuelle concerner qu'une minorité de malades dont l'état sanitaire nécessite une intervention médicale urgente : sujets menacCs d'atteintes oculaires graves des villages de première ligne des r6gions hyperinfestées.

L'absence de tout effet prophylactique des médicaments actuellement disponibles rend également nécessaire l'association de toute action médicamenteuse collective (même limitke) avec des opCrations de lutte antivectorielle.

II. LUTTE CONTRE S I M U L I U M D A M N O S U M .

I. PROTECTION INDIVIDUELLE DES HABITANTS.

Il est théoriquement facile de se protéger des piqûres des femelles de S. dmmo- s tm, par le port de vêtements appropriés (pantalons longs et chaussures couvrant les membres inférieurs). Mais si la méthode peut être préconisée pour les personnes fréquentant accidentellement ou temporairement les foyers simulidiens, elle est

LA LUTTE CONTRE L'ONCHOCERCOSE 1x7

incompatible avec le niveau de vie des populations onchocerquiennes et les conditions de travail en plein air dans les conditions tropicales.

S'ils peuvent être efficaces, les répulsifs sont Cgalement relativement onbreux, leur action est toujours temporaire et leur usage est contraignant. Leur utilisation

' ne peut donc être limitée pu'à des cas particuliers : personnes en contact acciden- dente1 avec le vecteur, travailleurs des chantiers implantés en zones infestCes, etc.

Le bénéfice à attendre des mesures de protection individuelle contre les piqûres du vecteur est donc IimitC.

2. LUTTE a ÉCOLOGIQUE m.

Z.I. Contre les populations preimaginales de S . damnosum.

Il est possible de prévenir ou de supprimer l'implantation des populations Iar- vaires de S. danznoszmt en supprimant l'un des facteurs Ccologiques indispensables à leur développement.

2.1.1. Sq5jwession du co twwt .

La construction de grands barrages entraîne, à l'amont des ouvrages la formation de vastes lacs de retenue qui interdisent le dCveloppement des populations larvaires de simulies.

Il s'agit là d'un moyen radical et definitif de suppression des gîtes prCima- ginaux de S. daa.Ntf8oswm. Toutefois, en raison du volume des moyens humains, matériels et financiers mis en œuvre pour de telles constructions, l'élimination du vecteur de l'onchocercose ne constitue jamais l'objectif premier de tels ouvrages et a toujours été jusqu'à présent une (( retombCe )) heureuse de projets entrepris dans une optique économique et non pas sanitaire (irrigation, produc- tion d'électricité, promotion de la pêche, etc.).

L'assèchement pkriodique et temporaire des gîtes préimaginaux constitue aussi une méthode de contrôle ou de prkvention efficace. Elle n'est évidemment pas applicable dans les conditions naturelles, mais peut l'être sur les cours d'eau artificiels dont le débit est contrdlé, sur les déversoirs des petits barrages et les vannes, écluses et digues des rCseaux d'irrigation. Il y a lieu d'asskcher les gîtes artificiels à des intervalles inférieurs à la durCe de vie larvaire, les nymphes â&es pouvant éclore en l'absence d'eau courante. Un rythme hebdomadaire est gCné- ralement adopté : assèchement d'une journée par semaine ou assèchement alternk d'une semaine sur deux de chaque demi-dhversoir par un système de doubles vannes.

Cette mCthode peut donner des résultats excellents dans des programmes d'amhnagements restreints et bien encadrCs ; elle permet d'Cviter les cond- quences sanitaires et socio-Cconomiques souvent catastrophiques de l'onchocercose pour un coût relativement réduit à condition que la prévention du dCve- loppement du vecteur soit intégrCe dans le projet dès sa conception, tant pour la

II8 L'ONCHOCERCOSE HUMAINE EN AFRIQUE DE L'OUEST

construction appropriée des ouvrages que pour instaurer un rythme d'assèche- ment compatible avec l'irrigation saisonnibre correcte des parcelles cultivCes.

2.1.2. Sz@$ressiotz des sztpports. La suppression de la végétation servant de supports aux populations préima-

ginales de S. d a m o s a w peut être une mesure d'appoint efficace sur les cours d'eau contrôlés des réseaux d'irrigation et participe d'ailleurs de l'entretien normal des canaux, vannes et écluses.

Elle est par contre tout à f a i t illusoire dans les conditions naturelles où les innombrables supports v6gétaux ne constituent qu'une fraction des supports utilisables, les supports rocheux étant difficilement destructibles, sauf cas exceptionnels : certains supports rocheux rapportCs ou artificiels, tels que les ruines de radiers, à la condition que ceux-ci ne soient pas associés à un gîte naturel tel que seuil rocheux ou rétrécissement du lit.

2.2. Contre les adultes.

L'élimination de la vég6tation arbustive peut faciliter la dispersion des femelles de S. d a m t o s z m en savane soudanienne surtout. Cette situation est fréquente en Afrique occidentale lorsque sont périodiquement mises en culture des zones plus ou moins boisées. L'érosion des sols qui suit la savanisation interdit cependant de préconiser cette méthode pour une utilisation systématique.

3. LUTTE BIOLOGIQUE.

Il est utopique d'envisager actuellement l'utilisation de prCdateurs pour lutter contre S. danmosum. Qu'il s'agisse de prédateurs des imagos (oiseaux et insectes) de ceux des formes préimaginales (poissons et insectes), leur spdcificité, l'importance relative de leur rdle dans la limitation des populations simulidiennes et leur bio-écologie, sont en effet trop mal connus pour que des essais d'élevage, d'introduction ou de multiplication des populations existantes puissent Ctre envisagés pratiquement. Il y a toutefois lieu de veiller à la préservation de ces prédateurs lors des opérations de contrble d'autres natures dirigées contre S. dam- ~ z o s z t ~ z ou d'autres vecteurs ou parasites d'intérêt médical ou agricole.

Les connaissances relatives aux parasites de S. danlmoswt tels que champignons, protozoaires, insectes et nématodes montrent les mêmes lacunes et insuffisances.

Actuellement les organismes les plus prometteurs sont les Mermithidae, en raison de leurs effets léthaux vis-à-vis des larves et adultes et stérilisants à l'égard des femelles. Beaucoup de connaissances restent cependant A acquérir quant à l'identitC des Mermithidae parasites de S. dawmoswx, leur spCcificit6 parasitaire, leur cycle de développement, leur cycle biologique et les facteurs qui le conditionnent, la dynamique de leurs populations, leur Clevage k z vitro et i~ vivo et les possibilités d'implantation de populations d'Clevage dans les conditions naturelles.

LA LUTTE CONTRE L'ONCHOCERCOSE 119

L'acquisition de ces données sera sans doute longue, et même si elle débouche sur des perspectives positives, l'application pratique de mesures biologiques contre S. dmmosztm apparaît difficilement envisageable avant plusieurs annCes.

4. LUTTE GÉN~TIQUE.

La technique des lâchers de mâles stériles n'a pas Cté appliquCe à la lutte contre S. danmosztnz en raison des difficultCs d'Clevage de cette espèce (refus des femelles de se nourrir, de s'accoupler et de pondre spontankment en captivitC). Si cet obstacle &ait levé, il est vraisemblable que la méthode se heurterait aux inconvknients rencontrés avec d'autres insectes (difficultc de relâcher des populations de mâles stérilisés en quantitCs suffisamment abondantes et, surtout, non compétitivité sexuelle des mâles Clevés en captivitC par rapport aux mâles sauvages). De plus, dans le cas de S. dmmosum, la technique devrait être appliquCe sur d'immenses superficies en raison de l'accouplement unique et précoce des femelles et de leur grande capacité de dispersion.

La possibilité de remplacement, dans une rCgion donnCe, des populations locales de S. da9~~~~osuwa par des populations ghétiquement diffkrentes du même complexe (populations inaptes ou moins aptes à transmettre la souche locale d'O. voZvzdz~s) est encore purement hypothktique en raison de notre ignorance actuelle de nombreux points de la bio-gcologie comparée des différents membres du complexe S. dawmmwa, et du fait des difficultés pour sCparer pratiquement et Clever les divers cytotypes.

5. LUTTE CHIMIQUE.

5.1. Lutte insecticide contre les imagos.

Il est difficile de statuer sur l'efficacité réelle de la lutte chimique contre les adultes de S. da~wtosmlt, les deux seuIes campagnes imagocides jamais rCalisées (traitement du fleuve Congo près de Kinshasa au Zaïre en 1949 et traitement du May0 Kebbi au Tchad en 1955) ayant été en même temps - involontairement dans le premier cas et volontairement dans le second - des campagnes larvicides.

Il est cependant certain que les campagnes imagocides nkcessiteraient le traitement d'immenses surfaces, du fait des possibilités de dispersion des femelles vectrices, et donc l'application par voie aérienne de quantités importantes d'insecticides rCpandues plus ou moins àl'aveuglette Ctant donnCe l'ignorance des lieux de repos du vecteur. Le rapport coÛtlefficacit6 serait donc certainement trhs CIevé.


5.2. Lutte larvicide.

5.2.1. Prin&@es.

O 5.2.1.1. Objectifs des traitements. L'objectif est de dktruire les larves ilt situ grâce à des insecticides appropries

Cpandus dans le courant des rivihres qui hCbergent des gîtes préimaginaux de S. daalmaoszm.

Pour cela, des insecticides actifs par ingestion sont utilisés, en mettant à profit le mode d'alimentation des larves de simulies : rappelons que celles-ci, qui sont des organismes filtrants, se nourrissent passivement en captant indistinctement toutes les particules véhiculCes par le courant quelle que soit leur nature, les particules d'insecticides incluses.

O 5.2.1.2. Avantages et limites de la mCthode. Lorsque les traitements sont correctement appliqués, avec un insecticide

approprié, la méthode est efficace à IOO y0 contre les populations larvaires de simulies.

La cible (les gîtes préimaginaux) Ctant bien individualisCe en raison des strictes exigences Ccologiques larvaires de S. daZam?tosuw8, les traitements insecticides peuvent être relativement ponctuels et prCcis, limités à certains biefs, et ils n'en- traînent pas de pollution génkralisée de l'environnement aquatique ou aCrien.

La mCthode est toutefois imparfaite en ce sens qu'elle ne dktruit que les larves : les adultes ne subissent évidemment pas l'effet des insecticides et, de ce point de vue, il est impossible d'obtenir l'éradication de S. damnosztm dans un foyer donné, des femelles pondeuses dispersives Ctant toujours susceptibles de repeupler les gîtes traitCs. Les œufs et les nymphes, insensibles à l'action des insecticides d'ingestion .puisqu'ils ne s'alimentent pas, sont également très tolCrants vis-à-vis des insecticides de contact, et ne sont par consequent pas non plus affectCs par les traitements larvicides.

Bien que les inconvCnients relatifs à la pollution de l'environnement soient limitCs dans le cas des traitements larvicides anti-simulidiens, il n'existe toutefois aucun insecticide qui soit absolument spCcifique et sans effet sur les populations non cibles. Les traitements larvicides sont donc susceptibles de faire courir certains risques à la faune aquatique associCe aux gîtes prkimaginaux de S. damno- szwt.

O 5.2.1.3. Rappel des données nkcessaires. Un certain nombre de données de tous ordres sont indispensables à la mise en

place d'un plan de campagne larvicide contre S. damzostwz. - Localisation des gîtes prkimaginaux. Un repCrage rigoureux de tous les

gîtes larvaires de S. da+mtos.zm de la zone à traiter (et des zones limitrophes) est un prCalable indispensable à toute campagne larvicide contre le vecteur de l'on- chocercosè. Étant donnCes les variations hydrologiques saisonnières, le repCrage doit Ctre fait en chacune des pCriodes CaractCristiques du régime hydrologique


des cours d'eau à traiter. Cette prospection systématique peut être réalisée par différents moyens : - B pied, le long des petits cours d'eau ; - par embarcation (pirogue ou bateau à moteur) sur les rivières plus impor-

tantes et navigables ; - par avion : si la prospection par avion est rapide, elle ne constitue toutefois

qu'une reconnaissance des gîtes potentiels, qui doit être confirmée par une véri- fication au sol ; - par hélicoptère : ce type d'aéronef constitue le moyen idéal de prospection

puisque, alliant rapidité et maniabilité, il permet en un temps record la prospection complète de presque tous les gîtes larvaires de S. dal.12.lzoszbm ; l'usage de l'hélicoptère ne trouve en effet sa limite que dans le cas de larges cours d'eau en crue lorsqu'une plaine d'inondation ou une galerie forestière submergbe interdit l'atterrissage de l'appareil à proximité des rapides.

Il faut souligner que, bien qu'elle soit facilitée par l'association des gîtes de S. clamltosttnz et des rapides (prospection visuelle et ((auditive N), la prospection des gîtes de S. dawznoswa d'une zone de traitement est une œuvre de longue haleine et physiquement éprouvante lorsqu'elle n'est pas réalisée par voie aérienne. Il s'agit cependant d'une opération essentielle car l'oubli d'un seul gîte, même réduit, au sein d'une zone de traitements peut être une cause d'échec de l'opération larvicide. - Données bio-écologiques. - Identité des populations de S. dzmaoszm. Bien que l'étude comparative

de la bio-écologie des différents membres du complexe S. dawmosww soit encore peu avancée, il est utile de connaître la composition génétique des populations locales de ce vecteur, aux fins de comparaisons ultérieures. - Longévité des larves de S. dunwzoszm. La connaissance de la durée du

développement larvaire est indispensable pour établir le rythme des traitements, compte tenu que œufs et nymphes ne sont pas affectés par les larvicides. - Longévité des femelles de S. damnosum. La connaissance de ce paramètre

permet théoriquement de déterminer la probabilité d'extinction des populations vectrices autochtones. - Déplacements des femelles, qui déterminent leurs localisations préféren-

tielles dans l'espace en fonction des saisons, ainsi que les risques de réinvasions par des femelles provenant de l'extérieur des zones traitées. - Dynamique annuelle des populations, dont la connaissance permet de

définir la saison la plus favorable pour les traitements. - Dynamique annuelle de la transmission onchocerquienne qui, par des

comparaisons ultérieures, permettra d'apprécier l'efficacité des traitements. - Sensibilité locale de S. damnosusa aux insecticides, dont l'étude suivie per-

mettra d'adapter le choix des larvicides. - Données hydrologiques. Le régime saisonnier des cours d'eau doit être

connu afin de lui adapter le type de traitement. Le débit doit en particulier pouvoir &re mesuré afin de doser correctement les larvicides épandus dans les cours d'eau. Pour ce faire, l'existence d'&Chelles de crue et de courbes de tarage est prkcieuse.


- Données hydro-biologiques. Une bonne connaissance qualitative et quantitative de la faune aquatique et subaquatique associée aux gîtes de S. davzttoszm, ainsi que de la sensibilité des différents éléments de cette faune aux larvicides antisimulidiens, est souhaitable afin de pouvoir apprécier l'effet sur la faune non cible des traitements larvicides dirigés contre S. danwzosztwt.

5.2.2. Imecticides et fowzdat iom. 0 5.2.2.1. Caractéristiques requises des larvicides antisimulidiens.

Un larvicide antisimulidien idéal devrait présenter les caract6ristiques suivantes : - sélectivité aussi grande que possible, afin d'éviter une toxicité aigu& ou

différee à l'égard de la faune non cible ; - efficacitk totale vis-à-vis des larves de simulies, avec une portée (distance

sur laquelle, dans un cours d'eau, le larvicide sera totalement efficace à l'encontre des larves) aussi longue que possible ; - rémanence réduite : le larvicide &tant véhicd6 par le courant, SQII action

toxique est limitée dans le temps et il est souhaitable qu'il se détruise aussi tôt que possible après son passage sur les gîtes visés, afin de limiter les risques de pollution de l'environnement aquatique. Une rémanence de quelques jours est toutefois nécessaire afin de permettre au larvicide d'arriver sur les gîtes les plus éloignés qu'il lui est possible d'atteindre.

Ajoutons que le larvicide doit également être assez stable pour pouvoir être stocké dans des conditions tropicales et souvent rustiques, qu'il doit pouvoir être manipulé sans danger et être disponible sur le marché à un coût aussi bas que possible.

e 5.2.2.2. Importance de la formulation. Parmi les qualités énumérées ci-dessus, certaines dépendent de la nature de

l'insecticide (sélectivité et efficacité à l'encontre des larves de simulies, dans la mesure oh elles participent de la toxicité intrinsèque et diffkrentielle des produits de base à l'égard des différents organismes, rémanence et biodégradabilité). D'autres en revanche dépendent de la formulation dans la composition de laquelle entrent les insecticides.

L'importance de la formulation apparaît fondamentale du fait du mode phy- sique d'action trks particulier des traitements antisimulidiens : le larvicide doit atteindre une cible (les larves de simulies) fixe vivant à faible profondeur et en eau vivement agitée, après un parcours atteignant plusieurs kilomètres en eau plus ou moins courante. Le larvicide doit donc atteindre les larves à une distance aussi longue que possible et pouvoir &tre absorbe par celles-ci en quantités suffisantes pour pouvoir les intoxiquer.

Une longue portée nécessite une formulation capable de former rapidement un mélange homogène stable avec l'eau sur toute la largeur de la rivière ; ce mélange doit rester dans les couches superficielles sans tomber au fond ni flotter en surface (d'où l'importance de la densité) quelles que soient les conditions hydrologiques qu'il rencontre sur son parcours (turbulences ou vasques à COU-


rant lent). La taille des particules insecticides doit permettre le captage par les soies des prémandibules des larves et le mélange ne doit pas induire de comportement d'évitement (effet irritant entraînant le repli de l'éventail prémandi- bulaire et l'interruption de l'alimentation des larves).

Après des essais de formulations diverses (solutions flottables, poudres mouillables, etc.), les meilleurs résultats sont actuellement obtenus avec les solutions émulsionnables (insecticide dissous dans un solvant avec adjonction d'une faible quantité d'émulsifiant) de densités légèrement inférieures à celles de l'eau (0,950 à 0,980).

Les critères de sélection des qualités physiques des formulations sont encore très empiriques, mais il apparaît que, avec un même insecticide, des modifications apparemment minimes de la nature et de la teneur des différents composants d'une solution émulsionnable peuvent induire des variations sensibles des effets biologiques de cette dernière (toxicité à l'encontre des larves de simulies et de la faune aquatique associée).

5.2.2.3. Les principaux insecticides disponibles.

- Les Organo-Chlorés. Ce sont des toxiques du système nerveux des vertébrés et des invertébrés ; chez les larves de simulies, ils provoquent des mouvements désordonnés et incontrôlés qui entraînent le décrochement.

- Le DDT - (OMS 16, a, a dichlorodiphényl, @, @ trichloréthane). Le DDT fut jusqu'en 1970 pratiquement le seul larvicide utilisé contre S. dam-

nosum, avec beaucoup de succès, sous la forme de solutions émulsionnables renfermant de 20 à 40 % de DDT technique.

Dans ces conditions le DDT était très actif contre les larves de simulies, mais à des doses relativement élevées. Son utilisation fut proscrite par l'OMS à partir de 1970 en raison de sa rémanence élevée et des risques de stockage dans les organismes qu'entraîne sa grande stabilité. Des amorces de résistance au DDT de quelques espèces de simulies commençaient d'ailleurs alors àse faire jour dans certains foyers traités de longue date à Saide de cet insecticide.

- Le MCTHOXYCHLORE (OMS 466, 2-2 bis paraméthoxyphényl trichlor- éthane) .

Le méthoxychlore est relativement peu rémanent et il a été largement utilisé pour la lutte larvicide contre les simulies en Amérique du Nord. En Afrique de l'Ouest, où les caractéristiques hydrologiques et les motivations des traitements sont diffckentes, il n'a jamais fourni des résultats pleinement satisfaisants, quels qu'aient été les formulations et les dosages utilisés. Il s'est d'autre part montré relativement toxique pour l'entomofaune aquatique, et même pour l'ichtyo- faune à forts dosages. Enfin, sur cet insecticide pèse le risque d'apparition d'une résistance croisée avec le DDT dans les zones qui ont été traitées à l'aide de ce dernier pendant plusieurs années consécutives.

- Les Organo-Phosphorés. Ces insecticides sont des inhibiteurs de la choli- nestérase et tuent les insectes en provoquant une hyperexcitabilitk du systhme

124 L'ONCHOCERC.OSE HUMAINE EN AFRIQUE DE L'OUEST

nerveux. Ils sont utilis6s contre les larves de simulies en solutions émulsionnables renfermant 20 y0 de matière active.

- L'ABATE ou TEMEPHOS (OMS 786, O, O, O), 0'-tCtraméthyl O, 0'-thiodo- paraphényline phosphorothioate).

L'abate a maintenant remplacé le DDT dans toutes les opérations larvicides contre S. dawmosztnt. Il persiste peu de temps dans les milieux aquatiques traités et ne s'accumule pas chez les mammifères et les poissons, chez lesquels il est rapidement métabolisé. Sa toxicitk ai@ pour l'homme, les mammifères et les poissons est très faible, elle est un peu plus élevée chez les oiseaux. L'effet toxique sur l'entomofaune aquatique est très modéré, les Chironomides et les Gphémé- roptères étant les groupes les plus affectCs.

L'abate est actuellement le larvicide qui procure les meilleures portées, la meilleure efficacité contre les larves de simulies et les effets les plus restreints sur la faune non cible, aux dosages qui sont maintenant adoptés.

- Le CHLORPHOXIM (OMS 1197, ortho-chlorophénylglyoxylonitrile oxime o-ester, avec O, o-diéthylphosphorothioate).

La toxicité aiguë du chlorphoxim à l'égard des mammifères, des oiseaux, des batraciens et des poissons est très faible. Le chlorphoxim est aussi faiblement rémanent. §es performances à l'encontre des larves de simulies sont pratiquement égales B celles de l'abate, mais sa toxicité vis-&vis de l'entomofaune asso- ciée semble nettement plus importante.

- Le PHOXIM (OMS 1170, ph6nylglyoxylonitrile :oxime o-ester, avec O,O-

Bien que moins efficace contre les larves de simulies que l'abate et' le chlorphoxim, le phoxim donne cependant des résultats intéressants. Sa rémanence semble faible, ainsi que sa toxicité aiguë vis-kvis des mammifères et des oiseaux. Il est toutefois toxique pour certains poissons et, dans les conditions des traitements antisimulidiens, ses effets toxiques sur l'entomofaune non cible se sont révélés désastreux.

diéthylphosphorothioate).

- Le MfiTHYL-DURSBAW (OMS 1155, o,o-diméthylo-3, 5 , 6-trichloro-2-py- ridylphosphorothioate).

Le méthyl-dursban est très biodégradable. Bien qu'il tende à s'accumuler chez les poissons, sa toxicité aiguë à l'Cgard de ces animaux est faible, ainsi qu'à 1'Cgard des autres vertébr6s. §es performances en matière de lutte antisimulidienne sont inférieures à celles du phoxim. §il est moins toxique que ce dernier vis-à-vis de la faune non cible, ses effets dévastateurs sur l'entomofaune associée sont cependant considérables.

- Le BROMOPKOS (OMS 658, thiophosphate de dimbthyle et de 2,5-dichlo- ro-4-bromophényle) .

Le bromophos présente peu de toxicitC aiguë pour les vertébrés. Il peut procu- rer de bons résultats contre les larves des simulies, mais à des dosages 6 fois


supérieurs à ceux des larvicides précédents ; toutefois, avec ces dosages élevés, l'effet néfaste sur la faune aquatique non cible semble peu important. - Les Carbamates.

- Le SEVIN (OMS 29, N-méthylcarbamate de 1-naphtyle). Malgré sa densité élevée et son emploi en poudres mouillables, le Sevin a pro-

curé des résultats expérimentaux intéressants dans la lutte contre S. dam+zoszmt. Sa toxicité à l'égard des autres organismes aquatiques est toutefois mal connue, inconvénient d'autant plus sérieux que le Sevin n'est efficace contre les larves de simulies qu'à des dosages relativement élevés, ce qui de surcroît augmente le prix des traitements. - Autres insecticides. Rappelons pour mémoire que le Lindane a été employé

au Tchad et au Zaïre à la fois comme adulticide et comme larvicide. La Diel- drine a été utilisée comme larvicide au Mexique, et le Malathion et le Naled, conjointement avec le DDT, comme adulticides contre les espèces de simulies d'Amérique du Nord. L'emploi de tous ces insecticides, très rémanents pour la

, plupart et fort toxiques pour certains, est maintenant abandonné (Lindane, Dieldrine) ou n'a pas été pratiqué (Malathion, Naled) en matière de lutte contre les vecteurs africains de l'onchocercose. - Conclusions. La gamme des larvicides antisimulidiens utilisables pratique-

ment est encore très réduite, puisque seul l'abate est actuellement opkrationnel, le chlorphoxim pouvant servir de produit de remplacement. Dans la mesure où l'efficacité des larvicides testés dépend de leur formulation, beaucoup d'amélio- rations de cette dernière sont nécessaires, surtout pour diminuer la toxicité des produits A l'encontre de la faune non cible. D'autre part, le fa i t que la quasi- totalité des larvicides prometteurs appartiennent à la même famille chimique risque d'en pénaliser certains en cas d'apparition de résistance de S. da+tazosltnt ti. l'un d'entre eux, en raison du phénomène des résistances croisées.

Il est donc urgent d'intensifier les recherches de mise au point de nouveaux produits et celles d'amélioration des formulations qui sont actuellement en cours.

Actuellement les recherches s'orientent vers la mise au point et l'expérimen- tation de composés différemment formulés (présentation en microcapsules de taille normalisée devant permettre une plus grande sélectivité) ou à modes d'actions nouveaux (inhibiteurs de croissance et de mue).

5.2.3. Techniques d 'épadages. Les techniques utilisées pour dkverser les solutions larvicides doivent per-

mettre l'kpandage d'une quantité connue d'insecticide pendant une durée dé- terminCe ; elles doivent d'autre part permettre une homogénéisation aussi rapide que possible du mélange eau + solution larvicide et un traitement complet de la totalité du cours des rivi5res.

La solution larvicide peut être additionnée d'eau avant l'épandage, ce qui a pour avantage de favoriser l'émulsion, de déverser un volume de liquide plus important lorsque les quantités de larvicide à appliquer sont très faibles, et de respecter les normes de durée de traitement dans les cas d'appareillages d'épan-


dages ne disposant pas de dispositifs automatiques de sélection du volume de larvicide à épandre.

O 5.2.3.1. Techniques conventionnelles - Techniques du fût percé. Il s'agit d'un simple réservoir de capacité connue, dont le contenu se vide en

un temps déterminé grâce à un ou plusieurs trous calibrés percés dans la partie inférieure. Ce fût est placé au-dessus du courant (posé sur des pierres ou suspendu dans des arbres). La technique n'est évidemment applicable qu'aux petits cours d'eau en raison de la nécessité de traiter toute la largeur des rivières. - Tirette. Lorsque les rivières sont plus larges, le même dispositif est placé sur un radeau

auquel on imprime des mouvements de va-et-vient d'une berge B l'autre à l'aide d'un systhme de cordes, pendant toute la durée de l'écoulement du larvicide. - Bateau. Le même dispositif de fût percé peut être installé sur une embarcation qui

décrit des K 8 )) de berge à berge en travers de la rivibre pendant toute la durée de l'écoulement du larvicide. L'emploi d'un bateau B moteur hors-bord est parti- culièrement efficace, car le brassage de la nappe de larvicide par l'hélice entraîne un excellent mélange de celle-là avec l'eau de la rivière.

O 5.2.3.2. fipandages par voie aérienne. 9

Les traitements au sol (à partir des berges ou par voie fluviale) donnent d'excellents résultats malgré la rusticité des appareillages, d'ailleurs bien adaptée aux conditions de travail qui caractérisent les foyers d'onchocercose ouest-africains. La pose d'installations fixes plus sophistiquées, leur entretien et leur fonctionnement (rampes, lances, buses, etc.) sont la source de beaucoup de difficultés dans des régions rurales isolées et soumises aux fluctuations hydrologiques. Les traitements au sol nécessitent toutefois un personnel nombreux et des moyens logistiques importants et ils sont trbs éprouvants pour ce personnel et ce matériel. Ils deviennent souvent impossibles en saison des pluies du fait de l'absence d'accès aux rivières par voie terrestre. Aussi seuls les épandages aériens sont-ils maintenant retenus pour les campagnes larvicides antisimulidiennes de grande envergure.

L'avion et l'hélicoptère peuvent être utilisés pour ces campagnes à condition de pouvoir transporter un passager entomologiste et une quantité suffisante de larvicide ; mais leurs possibilités et perfonnances sont cependant bien différentes.

L'usage de l'avion est limité aux rivibres de moyenne et grande importance en raison des vitesses minimales élevées et de la maniabilité relativement réduite de ce type d'appareil.

L'hélicoptère a sur l'avion l'avantage de son extrême maniabilité et de la possibilité de moduler sa vitesse jusqu'd voler sur place. Il peut donc effectuer tous les types de traitements, à l'exception de ceux qui concernent de très petites rivihres entièrement recouvertes de canopées; mais notons que même dans ce dernier cas l'hélicoptère peut atterrir à proximité de la galerie forestière et débar- quer un technicien qui effectuera le traitement au sol par la technique du fût


percé. L'hélicoptère est en particulier irremplacable lorsque la durée du traitement doit être modulée ou lorsque le larvicide doit être largué sur une surface très restreinte : rivières très étroites, lits encombrés, trouées de la canopée, etc.

A la différence de l'avion, l'hélicoptère est également utilisable pour d'autres opérations participant des campagnes larvicides, telles que prospections, con- trôles des gîtes avant et après les traitements, transports de personnel en des zones inaccessibles par voie terrestre, sans que l'aménagement d'aires d'atterrissage particulières soit nécessaire. Mais le coût de maintenance de l'hélicoptère reste beaucoup plus élevé que celui de l'avion, ce qui explique que ce dernier soit largement utilisé sur les cours d'eau les plus importants.

Les aCronefs d'épandage sont équipés d'une cuve A insecticide reliée à un réser- voir secondaire oh sera sélectionnée et stockée, grâce à un dispositif de commande électrique, la quantit6 de larvicide nkcessaire pour un traitement donné. L'&a- cuation de l'insecticide se fait soit au moyen d'une trappe (dispositif vide-vite, réservé aux épandages très brefs) soit à l'aide de buses isolées ou alignées sur une rampe transversale pour les épandages nécessitant une certaine durée d'écoule- ment; l'ouverture de la trappe ou la durée d'koulement des buses est commandée électriquement depuis le poste de pilotage.

5.2.4. Moclalittfs d'apphkatiorb.

5.2.4.1. Rythme et nombre de traitements.

Un seul traitement larvicide, même s'il est appliqué à une population isolée de S. d a w t o s ~ m , ne suffit pas à &miner cette population, puisque ni les œufs ni les nymphes ni les adultes ne sont atteints.

L'intervalle de temps entre deux traitements successifs d'un même gîte est déterminé par la durée de vie larvaire de S. danwaoswn dans le site et à la saison considérés : à la condition que les traitements soient efficaces st IOO sur les populations larvaires, cet intervalle doit obligatoirement être inférieur à la durée de vie larvaire, afin de prévenir la nymphose entre deux traitements successifs de larves issues des œufs après le premier traitement. Actuellement, le rythme adopté est de 7 jours, à la fois parce qu'il est inférieur à la durée de vie larvaire la plus brève qui ait été enregistrée chez S. damtoswtz en Afrique occidentale et parce qu'il est compatible avec un rythme de travail hebdomadaire.

Au niveau dune population simulidienne idéale, c'est-à-dire isolée, il suffirait théoriquement de prolonger les traitements pendant une durée supérieure A la longévité maximale des femelles autochtones (autrement dit de réaliser 4 ou 5 traitements hebdomadaires consécutifs) pour obtenir localement l'éradication des femelles de S. dawzosztm. En réalité et en raison des possibilités dispersives de ces femelles, un foyer est toujours soumis 8. un risque de réinvasion par des femelles migratrices provenant des foyers voisins non traités, et les traitements doivent en principe être poursuivis en continu. Nous verrons qu'il est toutefois possible, une fois la durée théorique de vie des femelles autochtones écoulée, de suspendre les traitements au moins saisonnièrement, sous surveillance entomologique étroite.


e 5.2.4.2. Échelonnement des traitements dans l'espace. Les épandages sont évidemment réalisCs en amont du premier gîte à détruire,

à une distance suffisante pour permettre un mélange complet du larvicide et de Seau de la rivière. Avec une formulation convenable, cette distance et la déter- mination des points de traitements dépendent essentiellement de facteurs hydrologiques. La distance entre le point d'épandage et le premier gîte amont est d'autant plus grande que le courant de ce bief est plus vif et que la durée de l'épandage est plus brève. Pour un même gîte, elle doit donc être modulée en fonction du débit, de la vitesse de courant et de la saison, et peut varier de quelques centaines de mètres à quelques kilomètres.

La localisation des points de traitement varie considérablement en fonction de la saison et de la configuration des cours d'eau : sur les grandes rivières à cours régulier et fort débit (rivières en crue le plus souvent), un seul épandage peut atteindre une portée de plusieurs dizaines de kilomètres (jusqu'à 50 à 60 km avec l'abate et le chlorphoxim dosés à 0,05 p. p. m. 1x0. mn) ; sur de telles rivières où les gîtes ne sont pas séparés les uns des autres par des biefs à courant ralenti, un seul épandage peut ainsi suffire pour détruire une série de gîtes échelonnés en aval. Par contre, sur les rivières àprofil irrégulier et àfaible débit (conditions de saison sèche en général), l'insecticide ne parvient pas à franchir les vasques à courant lent qui séparent les gîtes, ou bien il les franchit avec une importante perte en ligne de produit actif, due à la décantation qui diminue son dosage. La portée est alors réduite ?L quelques kilomètres, voire quelques centaines de mètres, même si le dosage précédent est doublé, et les points d'épandage doivent 6tre multipliés.

e 5.2.4.3. Différents modes d'application. - Application ponctuelle. Elle consiste à déverser le larvicide pendant un

temps très bref, sans rechercher un étalement de la nappe insecticide dans l'espace. Un tel traitement peut être réalisé par avion ou par hélicoptère à l'aide des dispositifs vide-vite. Il est applicable lorsque le traitement peut être effectué à grande distance du premier gîte à détruire (cas des longues portées : grandes rivières en crue), les (( délais de route )) de la vague insecticide laissant à celle-ci le temps de se mélanger parfaitement à l'eau et de s'étaler suffisamment pour passer uniformément sur toute la surface du gîte pendant une durée sufisante. Considérant le fait que, sur une distance de quelques kilomètres en aval d'un point d'épandage l'effet du larvicide sera incomplet parce que l'homogénéisation du mélange eau + larvicide sera encore imparfaite, il convient de prévoir un chevauchement des biefs traités, chaque traitement étant réalisé en-deçà de la portée maximale escomptke de l'épandage effectué immédiatement en amont. - Application en bande transversale. Ce mode d'épandage est appliqué lors

des traitements au sol par embarcations. Il peut également être réalisé par voie aérienne grâce à l'avion sur les cours d'eau assez larges et lorsque la quantité de larvicide à Cpandre est assez importante. Il est surtout facilement réalisable par hélicoptère CquipC de buses et de dispositifs de contrôle du ddbit et de la


durée d'émission du larvicide, et cela sur des cours d'eau d'importances très variées, grâce à la faculté de l'hélicoptère de voler à très faible vitesse.

O 5.2.4.4. Durée du traitement.

La durée de traitement est fixée à IO mn, valeur toute théorique qui n'est réellement appliquée que lors des épandages au sol. Dans les cas d'épandages aériens, elle peut varier de quelques secondes (épandages au vide-vite) à quelques minutes (épandages par buses). Elle est alors inversement proportionnelle à la distance qui sépare le point d'épandage du premier gîte à détruire et directement proportionnelle à la vitesse du courant sur ce bief : c'est ainsi que sur les cours d'eau réguliers à forts débits, l'épandage est généralement réalisé loin en amont du premier gîte pendant un temps très court, alors que sur les rivières à profil irrégulier et débit faible l'kpandage est effectué à une courte distance en amont du gîte et pendant une durée aussi longue que possible.

5.2.4.5. Concentrations de l'insecticide.

La concentration de l'insecticide est exprimée en p. p. m. (parties par million) pendant IO mn. Il s'agit là de concentrations théoriques valables seulement lorsque la durée théorique d'épandage de IO mn est respectée (traitements au sol) et applicables uniquement au point de traitement. La concentration réelle est en effet d'autant plus forte au point de traitement que la durée d'application du larvicide est plus réduite ; elle diminue progressivement en aval en m&me temps qu'augmente le temps de passage de l'insecticide, du fait de l'étalement continu de la nappe de larvicide. Le cheminement de cette dernière est fonction du profil de la rivière, et de la qualité de la formulation, mais ses modalités sont en réalité encore très mal connues.

La concentration est inversement proportionnelle au débit des cours d'eau traités, les débits élevés autorisant des portées bien meilleures. Dans la pratique courante actuelle, les dosages théoriques ont été fixés à O,I p. p. m. /IO mn pour les faibles débits (inférieurs à IO ou 20 m3/s) et à 0,05 p. p. m. /IO mn pour les débits plus importants. Dans les conditions de traitements de savanes ouest-africaines, les dosages à O,I p. p. m. /IO mn correspondent aux épandages de saison sèche effec- tués à courte distance des gîtes pendant une durée relativement longue, et les dosages & 0,05 p. p. m. 110 mn aux traitements de saison des pluies réalisCs sur les grandes rivières de manière ponctuelle (vide-vite) à une distance relativement importante des gîtes Q détruire.

Pratiquement, la quantité de larvicide à épandre pour un débit, un dosage et une durée de traitement donnés est fournie par la formule suivante : L = Q X t x p. p. m. x I/C, où Lest le volume de larvicide à épandre (en litres), Q le dkbit de la rivihre à traiter (en litres par seconde), t la durée théorique du traitement en secondes (fixée à ~ o o ) , p. p. m. le dosage choisi (en parties par million) et C la concentration en insecticide de la solution larvicide utilisée (en yo). Ainsi, pour le traitement à O,I p. p. m. /IO mn d'une rivière de I m3/s de débit à l'aide d'une solution émulsionnable renfermant 20 y0 d'Abate: L = 1000 x 600 x 1/10 ooo ooo x 100/20 = 0,3 1.

B. PHILIPPON. 9


5.2.5. Évaltbatio?r des részcltats.

5.2.5.1. Contrble des larves. La méthode la plus simple consiste à inspecter les gîtes préimaginaux après le

passage du larvicide et à comparer la densité du peuplement larvaire simulidien avec ce qu'elle était avant le traitement insecticide (cf. p. 60). Ce contrôle est fait 24 ou 48 h après l'épandage, selon que celui-ci était proche ou éloigné du gîte inspecté. Un traitement est considéré comme efficace seulement si toutes les larves ont disparu du gîte. En cas d'échec, les larves survivantes des jeunes stades sont d'autant plus nombreuses que l'épandage a été moins efficace.

Les causes d'échec possibles sont nombreuses : - insecticide ou formulation inapproprié(e) ou altéré(e). - mauvais passage du larvicide sur le gîte, qui peut avoir des causes diverses,

généralement en relation avec une mauvaise adaptation des conditions de traitement à la situation hydrologique : - point de traitement mal choisi, trop proche (mélange eau + insecticide

non compl&tement homogénéisé) ou trop éloigné (portée surestimée) des gîtes B détruire ; - durée de traitement inadéquate (relativement trop brève par rapport à la

proximité du gîte visé) ; - sous-dosage de la concentration insecticide, pouvant provenir soit d'une

erreur de manipulation soit de la sous-estimation du débit de la rivière à traiter ; - modalité d'application inadaptée, n'ayant pas permis une homogénéisation

correcte du mélange d'eau et de larvicide sur la totalité du cours d'eau ; - résistance ou atténuation de la sensibilité des larves de S. dawtosum

vis-à-vis de l'insecticide utilisé. L'évaluaion de l'efficacité des campagnes larvicides antisimulidiennes par le

contrale des larves a cependant ses limites : - même si ce contrôle est pratiqué par un personnel nombreux et expéri-

menté, le risque existe toujours que quelques larves survivantes "happent à l'attention lors de la fouille du gite ; - ce contrôle est irréalisable sur les grandes rivières en crue, du fait de la

multiplicité des supports potentiels B inspecter ; - ce contrble permet de constater le décrochement des larves causé par le lar-

vicide, mais on ignore le devenir exact des larves dérivantes ; on peut présumer que ces dernières ne pourront pas se refixer en aval (en saison sèche elles sont portées par le courant dans des vasques d'eau calme, et en saison des pluies elles risquent de suivre la vague larvicide sur de longues distances), même si elles ne sont pas tuées immédiatement, mais des études plus précises sur ce sujet seraient souhaitables.

5.2.5.2. Contrble des nymphes. Le contrôle des larves 24 ou 48 h après les épandages n'est pas toujours

possible matériellement, surtout dans les cas de campagnes de grande envergure rhalisées par des méthodes conventionnelles. Le contrôle des nymphes avant


l'épandage hebdomadaire suivant peut alors permettre d'estimer l'efficacité du traitement précédent, la présence de nymphes signalant le développemet de larves rescapées de ce dernier traitement. Les limites de ce mode de contrôle sont toutefois les mêmes que celles du procédé précédent (subjectivité du contrôle, impraticabilité en saison des pluies).

O 5.2.5.3. Contrôle des femelles. Nous avons déjà noté (cf. p. 61) que la capture standardisée de femelles

piqueuses de S. dmmzosztnt sur appât humain est la seule méthode qui permette d'apprticier en toutes saisons et à tout moment à la fois la dynamique des populations vectrices résiduelles, la réinvasion des foyers traités par des femelles migratrices et la dynamique de la transmission onchocerquienne résiduelle ou importée.

L'instauration d'un réseau de captures de femelles soigneusement sélectionné et dûment contrôlé est donc un Clément fondamental de l'estimation des résultats d'une campagne larvicide dirigée contre S. damzoswz.

Le contrôle des femelles piqueuses est la seule méthode qui permette de moduler le rythme et l'emplacement des traitements larvicides. Lorsque, grâce à cette méthode, l'extinction des populations locales de S. dawmost6+~t et l'absence de réinvasion par des femelles migratrices sont devenues des faits avérés, il est en effet possible de suspendre localement et momentanément les traitements en toute sécurité, la poursuite de la surveillance des femelles permettant la reprise du contrôle larvicide dès qu'un danger de réinvasion se dessine.

5.2.6. Semibilité des larves aux imecticides.

La résistance aux insecticides est définie comme le développement dans une souche d'insectes de la capacité de tolérer des doses de toxiques qui se sont montrées létales pour la plupart des individus de même espèce appartenant à une population normale.

Les insecticides n'induisent pas une résistance héréditaire, mais opèrent une sélection qui rend plus fréquente l'insensibilité innée existant initialement chez un petit nombre d'individus.

Bien que le danger de généralisation de résistance aux insecticides soit peut- être moins grand chez les simulies (en particulier chez S. dawzzoszmz) que chez d'autres groupes en raison des brassages de populations engendrés par les grandes possibilités dispersives des femelles, il n'en est pas moins tr&s réel dans le cas de yastes campagnes insecticides qui augmentent considérablement les risques de sélection de souches résistantes.

L'apparition d'une résistance au sein d'un programme de grande envergure entraînerait la révision de toute la stratégie de celui-ci, en particulier le remplacement rapide du larvicide par un composé nouveau dont l'activité antisimulidienne resterait intacte ; il importe donc de connaître la sensibilité initiale des larves de S. dawmoswz et de suivre de faqon continue l'évolution de celle-ci dans les zones soumises à des réinvasions. Le principe des tests de sensibi- lité est le même que dans les autres groupes d'insectes : exposition de plusieurs lots de larves à des solutions de larvicides de concentrations différentes, établis-


sement de l'augmentation de la mortalité des larves en fonction de celle de la concentration et détermination des Cl 50 et Cl 90, concentrations qui détruisent respectivement 50 % et go y. des populations larvaires exposées. Dans le cas de S. daumosttm, l'utilisation pratique des tests se heurte malheureusement à des difficultés provenant du mode de vie et de l'alimentation particuliers des larves de simulies en eau courante : les tests réalisés en eau stagnante ou dans des courants artificiels ne sont pas représentatifs de l'action réelle des larvicides, révèlent des seuils de sensibilité plus élevés que ceux qui apparaissent au cours d'épan- dage réels et ne sont pas utilisables sur le terrain. TJn test reproductible et utilisable sur le terrain a cependant été récemment mis au point : il s'agit d'un test simplifié réalisé en eau agitée et aérée dans lequel le temps de contact est réduit, ce qui ne nécessite pas le maintien d'une température relativement basse pendant une trop longue durée.

D-s phénomènes de resistance ou, à tout le moins, de rkduction de la sensibilité des larves de S. d a m t o s t m au DDT ont été signalés dans des zones soumises de façon prolongCe B cet insecticide (sud-ouest de la Haute-Volta, sud-est du Mali, 1md de la C6te d'Ivoire, Kaiuji au Nigeria). Aucune réduction de la sensibilité (les larves vis-à-vis de l'Abate n'a encore 6té signalée.

5.2.7. Efe ts des tm i tmen t s SUY l'env~yolznentent.

O 5.2.7.1. ToxicitC aiguë. Aucun des larvicides antisimulidiens actuellement, retenus au stade expéri-

mental ou opérationnel n'a d'effet létal immédiat sur les vertébrés aquatiques (poissons et batraciens) aux dosages utilisés ; avec les composés les plus toxiques certains poissons parmi les plus jeunes peuvent toutefois manifester des pertes passagères de l'équilibre et du sens de l'orientation aux points d'application, où se rencontrent les plus fortes concentrations d'insecticide.

Cependant tous les larvicides, même les plus sélectifs, montrent un effet de toxicité aiguë plus ou moins marqué vis-à-vis de l'entomofaune associée aux gîtes de S. dafttttoslntr.

avec les moins toxiques d'entre eux, les populations larvaires et nymphales d'gphéméroptPres et de Chironomidae sont les plus touchées, alors que celles de Trichoptbres semblent moins atteintes et que les larves d'odonates ne sont pratiquement pas affectées. Le mode d'action des larvicides à l'égard de cette faune non cible est mal connu, et il est vraisemblable que l'insecticide agit par contact sur les organismes non filtrants ; un rôle toxique des autres constituants (solvant, émulsifiant) ou de la synergie de tous les composants de la solution peut aussi être envisagé. Le phénomène constaté est le décrochement des larves et nymphes après le passage des larvicides, mais le devenir exact des organismes ddrivants reste inconnu, certains pouvant peut-&re se fixer de nouveau en aval et se remettre de leur intoxication.

O 5.2.7.2. Effets à moyen et long terme. Dans un projet de lutte contre l'onchocercose ne comportant que des traite-

ments antivectoriels, il est nécessaire de poursuivre ceux-ci pendant une période


supérieure à la durée de la vie de l'onchocerque chez l'homme, soit pendant une vingtaine d'années, afin de supprimer toute transmission de la maladie.

Il y a donc lieu de se préoccuper des effets d'un contact aussi prolongé de la faune aquatique non cible avec les insecticides antisimulidiens.

Tous les insecticides antisimulidiens actuellement retenus sont rapidement biodégradables, et leur accumulation dans les organismes sera donc limitée. €?tant donnés la durée des campagnes et le rythme des traitements, il est toutefois nécessaire de suivre l'évolution des populations d'organismes soumises pendant une très longue durée et à intervalles rapprochés (chaque semaine) à des doses même très faibles d'insecticide, en particulier s'il s'agit d'organismes fixés dont le rythme de métabolisme de ces produits est inférieur à celui des traitements.

Les larvicides antisimulidiens peuvent aussi avoir un effet indirect en modifiant un ou plusieurs équilibres naturels et en amenant la rarefaction de certains organismes ou la prolifération d'autres. La disparition ou la raréfaction de certaines populations peut entraîner une rupture de la chaîne alimentaire, puisque certaines espèces privées de leur nourriture habituelle risquent de disparaître à leur tour. De tels déséquilibres peuvent avoir des incidences économiques, en particulier si les traitements entraînent la disparition de certains poissons insectivores (par suite de la suppression de leur alimentation de base) dans des régions oh la pêche constitue une ressource d'appoint intéressante.

O 5.2.7.3. Discussion. Il faut souligner que, à l'intérieur d'un foyer d'onchocercose, les traitements

insecticides ne concernent que certains biefs de certains cours d'eau, les zones de faible pente des grandes rivières et la majorité des petits affluents n'étant pas affectés. Les destructions de faune non cible immédiates ou différées sont donc localisées, si elles se produisent. Il y a aussi lieu de signaler que les populations non cibles considérées sont soumises à d'autres traumatismes sévères, naturels (sécheresses, assèchements annuels de certaines rivières) ou artificiels : empoison- nement des cours d'eau, utilisation d'insecticides phytosanitaires souvent réma- nents en quantités bien supérieures à celles des insecticides antisimulidiens, ces derniers étant biodégradables et moins toxiques.

Il y a toutefois lieu de veiller étroitement à utiliser des larvicides aussi peu toxiques que possible pour la faune non cible, ainsi qu'A améliorer dans ce sens les produits existants. Même pour les produits présentant la plus grande inocuité immédiate apparente, il est nécessaire de suivre attentivement les rkpercussions

moyen et long terme de l'usage prolong6 de lanicides sur les éco-systèmes aquatiques, de façon à éviter tout déséquilibre biologique pouvant avoir des répercussions écologiques ou Cconomiques.

5.2.8. Résdtnfs obtentzts e n matière de lzttfe lamicide contre les vecteurs d'olzcho- cewose.

Jusqu'à ce jour une trentaine d'opérations larvicides ont ét6 entreprises contre les vecteurs africains d'onchocercose, dont une vingtaine contre S. dnmnostwc et une dizaine contre S. neavei.


Ces operations sont d'importances très inégales, tant par les buts recherchCs que par les superficies traitCes et les rCsultats obtenus. L'Cradication ne fut obtenue que dans le foyer kenyan oh, à la suite des traitements larvicides entrepris en 1946, S. lteavei fut ddfinitivernent éliminé A partir de 1956.

En Afrique de l'Ouest, des opkrations très locales ou Cpisodiques furent conduites au Nigeria (Hawal Valley, 1963, Kaduna, 1956-59, Lokoja, 1958, Enugu, 1g54), au Ghana (Nord Ghana, 1954-60 et rCgion d'Akosonbo, 1962-64), en Sierra Leone (Tonkolili Valley, 1962-64, en Haute-Volta (haut Bassin de la Volta Noire, 1962) et en CGte-d'Ivoire (TiassalC, 1963-65).

Des opCrations de plus grande envergure ont Cté réalisCes au Nigeria (Abuja, 1956-60 : 3 120 km2 ; Kainji, 1961-66 : 2 331 km2), en Haute-Volta (foyer de la ComoC-LCraba, ou de Banfora, 25 ooo kms, r969-1974), en C6te-d'Ivoire (foyer de Korhogo, 30 ooo km2, 1965-1974) et au Mali (foyer du Farako, ou de Sikasso, 5 ooo km2, 1962-1g74).

Les rdsultats ont CtC très variables et ceux des campagnes antCrieures à 1965 ne sont pas toujours facilement interprktables du fait de l'absence de standardisation des mesures de surveillance. Les traitements ont génCralement amen6 une réduction plus ou moins passaghre et importante des populations simulidiennes, la transmission onchocerquienne n'6tant le plus souvent pas interrompue et la réinvasion des foyers suivant de peu l'interruption des traitements.

Dans les trois foyers ouest-africains francophones et traités sirnultanCrnent (Banfora, Korhogo, Sikasso), les traitements ont CtC effectuCs par des methodes conventionnelles, I'Abate n'ayant remplacC le DDT qu'en 1971. Ces campagnes, qui couvraient ensemble Go ooo km2, ont prouve la faisabilité des campagnes larvicides antisimulidiennes de grande envergure ; les résultats en ont CtC les suivants : - Au plan entomologique, les simulies ont pratiquement disparu de la zone

de Sikasso et des moitiCs septentrionales des foyers de Korhogo et de Banfora, malgrC l'interruption des traitements en saison sèche ; les r4invasions de saisons des pluies ont été contenues dans ces secteurs grâce B la surveillance entomologique ; les moitiCs méridionales des foyers de Korhogo et de Banfora ont CtC assainies à 90 y. environ, les populations simulidiennes Ctant contenues en saison sèche, mais les rCinvasions de saison des pluies Ctant irrépressibles du fait dela proXimit6 de foyers plus méridionaux non traitCs et de l'absence de voies d'acchs aux cours d'eau A traiter. - Au plan Cpidémiologique, la transmission onchocerquienne a CtC suppri-

mée ou ramenée à un niveau d'hypoendCmicitC dans le foyer de Sikasso et les moitiés septentrionales de ceux de Korhogo et Banfora. Bien que fortement amoindrie, elle est restée A un niveau de mésoendémicitC, parfois d'hyper- endCmicit6, dans les moitiCs m6ridionales des foyers de Korhogo et de Banfora, du fait de la réinvasion simulidienne incontr6lable de saison des pluies. - Au plan Cconomique, les traitements ont permis de stopper l'amorce des

mouvements de désertion qui se dessinaient dans le foyer de Sikasso, et l'implantation de cultures industrielles a pu être rCalisCe dans cette rCgion. Dans le foyer de Korhogo des mouvements de repeuplement spontanbs ou provoquCs sont


enregistrks, en rapport avec des ambnagements hydrauliques importants et de vastes programmes de mise en valeur agricole (plantations de coton, riz, kCnaf, cultures maraîchères).

Les régions traitCes de Banfora, Korhogo et Sikasso ont servi de noyau sur lequel s'est appuyé le vaste programme multinational de lutte contre l'onchocercose récemment mis en place en Afrique occidentale.

5.2.9. Canzpagnes mtzleiles. Depuis la fin de 1974 a C t C mis en place le Programme de Lutte contre l'oncho-

cercose dans le Bassin de la Volta. Ce programme, le plus vaste jamais entrepris contre S. danmosum, couvre

700 ooo km2 et comporte le traitement de 14 ooo km de rivières. Il concerne 7 lhats ouest-africains : Haute-Volta, Est-Mali, nord de la Côte d'Ivoire, du Ghana, du Togo et du BCnin, et sud-ouest du Niger. Placé sous I'Cgide de l'OMS, ce programme est prCvu pour durer vingt ans et coûtera 120 millions de dollars. Dans les pays conCernCs des programmes de mise en valeur des terroirs riverains assainis lui sont annexks.

Le larvicide choisi est actuellement l'Abate en solution Cmulsionnable B 20 % ; les traitements sont entièrement assurCs par voie akrienne (avions et hklicoptères) et l'Cvaluation des rCsultats est rkalisée par captures et dissections des femelles piqueuses de S. dnmmosztm.

Parallèlement à ces traitements et évaluations sont poursuivis des programmes de mise au point de nouvelles formulations larvicides et d'expérimentation de nouveaux insecticides, de recherches sur la composition, la biologie et l'kologie du complexe S. dawmoszwt, les mCthodes d'tkhantillonnage du vecteur, la sensi- bilitC de S. damnosuta aux insecticides et les effets à court, moyen et long terme des larvicides antisimulidiens sur la faune aquatique non cible.

5.2.10. Concksioas. En raison de l'expansion démographique et économique, la lutte contre l'on-

chocercose est devenue impbrative et urgente pour les pays des savanes ouest- africaines.

La seule technique applicable pratiquement à l'heure actuelle est la lutte antivectorielle chimique larvicide. Cette mCthode a dCjà fait les preuves de son efficacité dans plusieurs programmes de lutte de moyenne envergure entrepris en Afrique occidentale depuis plusieurs annCes.

La mCthode est cependant imparfaite en ce sens qu'elle ne permet pas l'badi- cation du vecteur ; son application doit donc être poursuivie en continu pendant une vingtaine d'annCes, c'est-à-dire pendant une p6riode supCrieure à la durCe de vie de l'agent pathogène chez l'homme. Le seul moyen de rCduire cette longue pCriode de traitements consisterait à associer un traitement antiparasitaire au traitement antivectoriel ; aucune action mkdicamenteuse de masse n'est malheureusement applicable pratiquement B l'heure actuelle, et il faut souhaiter que les recherches relatives B la mise au point d'une telle chimiothérapie soient sti- mulCes et amplifiCeS.


L'autre inconvhient de la lutte chimique contre le vecteur est que, prolonghe pendant une telle durée, elle risque d'entraîner une ((imprégnation N insecticide de l'environnement susceptible d'occasionner des déséquilibres biologiques parmi la faune aquatique associée aux gîtes préimaginaux du vecteur.

Les connaissances acquises dans les domaines de la bioécologie du vecteur, de la toxicité des larvicides et des modalités de leur application permettent cependant de réduire ces risques de pollution au minimum.

Il est donc permis de penser que le vaste programme de lutte contre S. dnwmo- s t m rkcemment m i s en place dans le bassin de la Volta sera pleinement efficace contre le vecteur de l'onchocercose, puisqu'il s'appuie sur une solide expérience du contrale larvicide tout en poursuivant des programmes de recherches destinés à amkliorer les possibilités existantes (antivectorielles et antiparasitaires) et en prévoyant une surveillance rigoureuse des effets secondaires des traitements larvicides.

ILLUSTRATIONS


soies prémandibulaires,,

sclhite

écailles rectales ,branchies recta1e.C

Vue Dorsale Vue Latérale

ILLUSTRATIONS 139

labre, pandibule

@p---,;oies c) prémandibulaires

'. .:. .\ 5L taches oculaires

. ... '--sclérite cervical

Face Dorsale

7

palpe maxillaire------

hypopharynx ------

échancrure ventrale: '$ont hypostomal

Face Ventrale

Fig. 2

=40 L'ONCHOCERCOSE HUMAINE EN AFRIQUE DE L'OUEST

As&ect in toto

Exemples d'+na terminales

Fa ces

Entrale 1 Dorsale

Abdomen

Exemp!e+ de crochets et epanes abdomanaux

ILLUSTRATIONS

front # I

facettes

Vue de Face


,cil : region superieure grandes facettes

,' antenne ,/'

/

@il : region inferiezrre petiteshcettes

-------- mandibule

I '\ '\.

i palpe maxiilaird '\- hypopharynx

Fig. 5 Vue de Face

TETE DE MALE DE SiMULliDAE 1'aprEs GRENIER, 1953

ILLUSTRATIONS

.,,muscles

I I

maxille _ _ _ _ _ _

Couje Transversale

=44 L’ONCHOCERCOSE HUMAINE EN AFRIQUE DE L’OUEST

Fig. 7

Vue Luterule

If stigmate thoracique I

costale, sous-costale, ,radiale ‘,, l I

r

. secteur radical

NERVATION ALAIRE DE $imulium d’#pris GRBIER 1853 Fig. 8

ILLUSTRATIONS

fl.1 mm ',*. t ergite X

Fig. 9

G E N I T A L I A M A L E D E S . damnosum 1' après ROUBlUO ~t GRENIER 1943

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6ENITAllA DE FEWlELLE DE S . damnosum d'rpris ROUBAUO et ORBIER 1942

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ILLUSTRATIONS

ANATOMIE INTERNE DE LA FEMELLE DE .Se damnosum ilIril LEWIS, 1953

150 L’ONCHOCERCOSE HUMAINE E N AFRIQUE DE L’OUEST

forme à 7 filaments forme h 8 filaments

u F i g . 1 4 . S. alcocki d’aprhs FREEMAN & DE MEILLON, 1953

d‘après GARMS & POST, 1967 d’après FREEMAN & DE MEILLON, 1953

Fig. ,15. S. occidentale

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Fig . 17. S. kenyz Fig. 18. S. schoutedeni Fig. 19. S. impukane

d‘après FREEMAN & DE MEILLON, 1953 d’après GARMS & POST, 1967

Fig. 20. S . macmahoni Fig. 21. S . j o h a n n z

d’après FREEMAN & DE MEILLON, 1953

ILLUSTRATIONS 153

Fig. 22. S. cervicornutum, d'après FREEMAN & DE MEILLON 1953

Fig. 23. S. unicornutum A h

f d'après ----, FREEMAN & DE MEILLON, 195.7

Fig. 24.

S. dentulos1

d'après GRENIER, OVAZZA Sc VALADE, 1960


f o r n e tybe forme tridens

Fig. 27. S. griseicolle d’après FREEMAN & DE MEILLON, 1953

Fig. 28. S . adersi &. 29. S. h’ irsutum

d’après FREEMAN & DE MEILLON, 1953

ILLUSTRATIONS

Fig. 30. S. aureosimile Fig. 31. S. loutetense

d‘après FREEMAN & DE MEILLON, 1953

c d’après GRENIER & OVAZZA, 1951

d’après FREEMAN & DE MEILLON

FFig . 82 . S. ruficorne


Fig. 33. S. damnosum

Fig. 34. S . medusaeforme

Fig . 35. S . hargteavesi

Fig. 33, 44 & 35 d'spis FREEMAN & DE MEILLON, 1953.

FFig .

Y Fig. 36. S. bovis

S. vorax

S. colasbelcouri

36, 37 & 38 d 'après FR EEMAN & DE MEILLON, 1953


Apex de la mandibule

Couronne de crochets posterieue

Palpe maxillaire

Branchies rectales

Sclerite anal Histoblaate des branchies nymphales

Fig . 3 9 IORPHOLOGIE DE LA LARVE DE S. damnosum t a p r i s c n o s s w , 1960

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161

PIGMENTATION DE LA CAPSULE CEPHALIOUE DE LA LARVE DE Simulium Bamnosum

Fig. 42

B. PHILIPPON. II


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COUPE MEMATIQUE DE L.’ESTOMAC DE LA FEYELLE BE S. damnoam 1 a)nr L~WIS 1953

1 - Avant la premier repas sanguin

B - %&nt le premier mpss sanguin

C - lmm6distenunt après b l?? repas aanguin

- Avant un secend repas

E Aptè6 un 8acond rrpa8

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ILLUSTRATIONS

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SAISON DES PLUIES

RYTHME JOURNALIER BE PIQURE DES FEMELLES DE S. damnosum d a p b r LE KAAE 1966

Fig. 47

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Saison des. Dluies I

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I r----------T

VARIATIONS ANNUELLES DE§ POPULATIONS DE S. damnosum EN FONCTION DES FLUCTUATIONS DU R E N I E HYDROLOGIQUE d'al& LE BERAE, 1986

ILLUSTRATIONS

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36 h. apr& le rapas

$. immédiatement après le repas cher une femelle

forlemant Infestée , le sac péritrophique est Incompl~t6n.ent farm;

et des microfilaires ont pu passer dana la rectum e l 1.1 tubas de

Malpighi.

Fig . 51 INGESTION DE MICROFILAIRES DE O. volvulus PAR LA FEMELLE DE S. daninown d'après L E W I S , 1955

ILLUSTRATIONS 171

ANNEXES

ANNEXE 1

CLB DE DgTERMINATION DES LARVES DU DERNIER STADE DES PRINCIPALES ESPBCES DE SINULIUM D’AFRIQUE OCCIDENTALE.

Traduit de CROSSKEY, 1960 (1)

I. Hypostome atypique, avec une dent médiane tr&s grande et profondé- ment implantée et, sur chaque &té, 5 dents subégales pointant vers l’extérieur. Échancrure ventrale absente. Corps densément couvert de longues soies claires renflées en massue. Taches oculaires très petites. Larves fixées sur des nymphes cl’éphémères.. ......................

Hypostome classique, avec une rangée apicale de c) dents. Échancrure ventrale présente, parfois petite. Soies différentes si elles sont présentes. Taches oculaires normales. Larves ne vivant pas normalement fixCes sur des nymphes d‘éphémbres. .................................. 2.

2 . Cuticule du pseudopode thoracique garnie de soies. Écailles rectales absentes. Segments abdominaux antCrieurs portant habituellement des protubérances paires coniques dorso-latdrales distinctes. Cuticule du thorax et de l’abdomen densément couverte de soies aplaties en forme d‘écailles, très serrées sur les tubercules abdominaux. . . . . . . . . . . . . . . .

Cuticule glabre sur le pseudopode thoracique. Écailles rectales présentes. Segments abdominaux antérieurs tout au plus légèrement renflés dorsalement. Cuticule dont les soies sont restreintes à la face dorsale de l’abdomen (sauf chez S. griseicolle). ................................ 3 .

3 . Cuticule du thorax et de l’abdomen avec de nombreuses soies simples et au moins quelques soies ramifiées en Cventail sur la région posté-

........................... S. (Phoretomyia) berpteri Freeman, 1954

..................... S. (Edwardsellztvz) dawcoswn Theobald, 1903.

(1) CROSSKEY (R. W.), 1960, A taxonomic study of the larvae of West African Simuliidae (Diptera, Nernatocera) with comments on themorphologyof the larval blackfly head. B d . Brit. Mwseztnt (Nat. Nist.), ro (I), 74 p.


rieure et dorsale de l'abdomen. Mandibules avec une seule denticulation

Cuticule du thorax glabre. Cuticule de l'abdomen glabre ou avec un seul type de soies ou d'écailles. Mandibules avec les deux denticulations classiques .......................................................... 4.

4. Papilles ventrales présentes. Soies hypostomales plus ou moins paral- lèles aux bords latéraux de l'hypostome. Trois premières dents du peigne des mandibules nettement différenciées des dents suivantes, qui sont en forme de soies. Couronnes de crochets postérieurs relativement peu nombreuses. Ornementation de la capsule céphalique habituellement en négatif (sauf chez le groupe pzf;cor.rze). Cuticule abdominale portant parfois des soies ramifiées en éventail.. ............................. 5 . Papilles ventrales absentes. Soies hypostomales divergeant plus ou moins vers l'arrière par rapport aux bords latéraux de l'hypostome. Trois pre- mières dents du peigne des mandibules non nettement différentes des dents suivantes. Couronnes postérieures de crochets habituellement tr&s nombreuses. Capsule céphalique avec une ornementation en positif de taches sombres (capsule non pigmentCe chez S. bovis). Cuticule abdominale ne portant jamais de soies ramifiées.. .................... 16.

5 . Capsule céphalique avec ornementation en positif de taches sombres. Cuticule abdominale nue. ........................................ 6. Capsule céphalique avec ornementation en négatif de plages claires entourées de pigmentation sombre, ou capsule céphalique entièrement non pigmentée. Cuticule abdominale portant des soies ou des écailles. 7.

6. Taches céphaliques antéro-latérales présentes. 6 ou 7 soies hypostomales sur chaque rangée. Dents hypostomales médiane et latérales non fortement proéminentes. Serrulations de la mandibule normales : serrulation postérieure réduite ...... S. (Ez&mdizm) aweosivtile Pomeroy, 1920. Taches céphaliques antéro-latérales absentes. 4 ou 5 soies hypostomales sur chaque rangée. Dents hypostomales médiane et latérales très fortement proéminentes. Serrulation postérieure de la mandibule très dhe - loppée, presque autant que la serrulation antérieure.. ...............

7. Cuticule abdominale portant dorsalement de très grandes écailles noires dressées. Abdomen avec des annelures marbrées très s0mbre.s qui le font parfois paraitre noirgtre. Dernier segment abdominal habituellement pourvu de petits sclérites accessoires latéraux. Qchancrure ventrale trCs grande et pont post-génal plus étroit que l'hypostome. .. 8. Cuticule abdominale portant de petites soies ramifiées en éventail, habituellement couchées, ou de simples soies spiniformes. Abdomen avec des annelures marbrées brun jaune clair et habituellement d'aspect plutôt clair. Dernier segment abdominal sans sclérites accessoires. Qchancrure ventrale de taille petite ou moyenne ou en forme de mitre élarge. Pont hypostomal habituellement aussi long ou plus long que l'hypostome .... II.

8. Soies abdominales profondément incisées à l'apex en longues et fines lan-

............................... S. (Byssodo?~) griseicolle Becker, 1903.

......................... S. (Ez&~)ltzdiwz) mjiconte Macquart, 1838.

ANNEXE 1 175

guettes. Longueurs additionnées des 3e et 4e articles antennaires beaucoup plus grandes que celle du 2e article. Pigmentation céphalique habituellement absente ou seulement faiblement marquée. Histoblastes branchiaux avec huit filaments étroitement accolés portés par un long pédoncule cylindrique recourbé. .................................. 9. Écailles abdominales seulement légèrement semilées à l'apex. Longueurs additionnées des 3e et articles antennaires subégales à celle du 2e article ou même légèrement plus courtes. Pigmentation céphalique habituellement fortement marquée. Filaments respiratoires branchiaux de forme différente.. ...................................................... IO.

9. Échancrure ventrale en forme de mitre. Dernier segment abdominal avec de petites sclérites accessoires latéraux. La plupart des languettes des écailles abdominales sont insérées à l'apex. .....................

lhhancrure ventrale cordiforme. Dernier segment abdominal sans sclC- rites accessoires. Languettes des écailles abdominales plus divergentes et insérées en position plus basale. ................................

IO. Échancrure ventrale en forme de mitre pointue à l'apex. Pigmentation sombre du fronto-clypeus dessinant habituellement un H qui n'atteint pas latéralement les sutures épicrâniales. Dents médiane et latérales de l'hypostome plutôt pro6minentes. Histoblastes branchiaux formés chacun de deux larges lobes. S. (Ponzeroyelltm) ztnicorwlctztm Pomeroy, 1920. Échancrure ventrale arrondie, en plein cintre l'apex. Pigmentation sombre du fronto-clypeus dessinant habituellement une lyre qui atteint par endroits les sutures épicrâniales. Dents médiane et latérales de l'hypostome moins proéminentes. Histoblastes branchiaux formés de g branches dont 5 sont visibles extérieurement. ....................

II. Cuticule abdominale avec de simples soies spiniformes. Échancrure ventrale de taille moyenne et plus ou moins circulaire. . . . . . . . . . . . . . . 12. Cuticule abdominale avec des soies ramifiées en éventail ou des écailles. Échancrure ventrale habituellement petite. ...................... 13 *

12. Dents médiane et lat6rales de l'hypostome très proéminentes. Premier article antennaire environ 6 fois plus long que large. Palpe maxillaire environ 3,1 fois plus long que large à sa base. Histoblastes branchiaux plus ou moins ovales avec II filaments. ............................

Dents médiane et 1.atérales de l'hypostome non fortement proéminentes. Premier article antennaire environ 7,5 fois plus long que large. Palpe maxillaire environ 2,8 fois plus long que large à sa base. Silhouette des histoblastes branchiaux plus comprimée postéro-dorsalement, avec

13. Echancrure ventrale en ovale étiré transversalement et largement ouverte vers l'arrière. Soies abdominales irrégulièrement ramifiées avec

...................... S. (Pomeroyellmn) scho$ttede.lzi Wanson 1947.

....................... S. (Pomeroyellttvz) macvtahoni de Meillon, 1940.

....................... .S. (Pomeroyellacw) cervicormrtum Pomeroy, 1920.

............................... S. (Meillowellt1.m) adersi Pomeroy, 1922

8 filaments.. . . . . . . . . . . . . . . . . S. (Meillonellzwrz) kirszttztm Pomeroy, 1922.


les branches habituellement subdivisées. Capsule céphalique parfois fortement pigmentée. Dents apicales de l'hypostome courtes et émoussées, les dents médiane et latérales faisant à peine saillie. Environ 85 couronnes postérieures de 13 à 16 crochets.. ........................

lhhancrure ventrale petite et pont hypostomal au moins aussi long que l'hypostome. Soies abdominales non secondairement ramifiées. Cap- sule céphalique habituellement peu pigmentée. Dents hypostomales médiane et latérales plus nettement proéminentes que les dents inter- médiaires. Environ 60-70 couronnes posthieures comptant habituellement 8 à 12 crochets.. ......................................... 14.

14. Pont hypostomal nettement plus long que l'hypostome. fichancrure ventrale tronquée à l'apex et dont les bords latéraux sont plus ou moins

...................... S. (Pomeroyellzr?w) kenyae de Meillon, 1940.

15 '

16

17

parallèles. Branchies rectales simples ou avec seulement une ou deux digitations secondaires. Palpe maxillaire environ 3,2 fois plus long que large à sa base. . . . . . . S. (PomeroyeZl.zem) i?lzpukafae de Meillon, 1936. Pont hypostomal à peu près aussi long ou légèrement plus long que l'hypostome. fichancrure ventrale plus arrondie à l'avant et légèrement rétrécie à l'arrière. Branchies rectales avec 6 à 8 digitations secondaires sur chaque lobe. Palpe maxillaire environ 2,6 à 3 fois plus long que large à sa base.. ..................................................... 15. Deuxième article antennaire presque aussi long que le premier. Palpe maxillaire environ trois fois plus long que large à sa base. ............

Second article antennaire représentant seulement environ les deux tiers du premier ; palpe maxillaire à peu près 2,6 fois plus long que large à sa base. ...................... S. (Powwoyellttnt) joha.+mae Wanson, 1947. Capsule céphalique entièrement jaune crème clair, non pigmentée ; cuticule abdominale portant dorsalement de nombreuses kcailles petites et aplaties ; échancrure ventrale extrêmement grande et arrondie, largement ouverte. & l'arrihre ; larves meres trhs petites, longues d'environ 4,s mm. ...................... S. (Metoq!&al,us) bovis de Meillon, 1930. Capsule céphalique portant des taches et habituellement fortement assombrie par une pigmentation brune ; cuticule abdominale nue ou portant de simples soies spiniformes Pparses ; échancrure ventrale non exceptionnellement élargie ; larves mûres souvent très grandes, longues d'au moins 5.5 mm.. ............................................ 17 * Cuticule abdominale nue, sans soies ; groupes de taches céphaliques très distincts.. ....................................................... 18. Cuticule abdominale avec au moins quelques soies simples ; groupes de taches céphaliques quelquefois indistincts et atténués par la pigmentation générale sombre. ........................................... 19.

............................ S. (Pomeyoyellmz) alcocki Pomeroy, 1922.

- 18. Larve mûre longue de g à 10,5 mm ; échancrure ventrale très petite,

parfois triangulaire mais habituellement subquadrangulaire ; pont hypostomal très long; 12 à 18 soies hypostomales dans chaque rangCe ; 54 à

ANNEXE 1 177

70 soies dans l'éventail prémandibulaire ; bordure externe de la mandibule fortement arquée ; couronne postérieure composée de 220 rangées de 34 à 39 crochets. . . . . . . . . . S. (Anasolew) denfidoswa Roubaud, 1915. Larve mûre longue d'environ 5 3 mm. Grande échancrure ventrale en forme de mitre ; pont hypostomal plus court que l'hypostome ; G ou 7 soies hypostomales dans chaque rangée ; environ 40 soies par éventail prémandibulaire ; bordure externe de la mandibule normale ; couronne postérieure comportant 70 à 80 rangées de 13 à 16 crochets. . . . . . . . . . .

19. Capsule céphalique avec des taches plus ou moins nettes au moins sur le fronto-clypeus, mais normalement claire et non pigmentPe antéro-laté- ralement au-dessous des taches oculaires ; mandibule avec une serrulation antérieure normale, non fortement allongée ; couronne postérieure avec environ 140 rangées de 18 à 30 crochets ; 4 à 6 (habituellement 4) soies hypostomales dans chaque rangée ; larves mûres longues de 5,75 à 7 mm (habituellement G ) ; 38 45 soies par &entai1 prémandibulaire

Capsule céphalique avec des taches indistinctes et tête plus ou moins fortement et uniformément assombrie, sauf antérieurement sur le fronto- clypeus ; serrulation antérieure des mandibules très longue et Ctroite ; couronne postérieure avec 190 A 220 rangées de 28 à 49 crochets ; 7 à IO soies hypostomales dans chaque rangée ; 50 à 60 soies par éventail prémandibulaire ; grandes larves mûres, longues de 7,75 à 9,25 mm. . . . . 20.

20. Capsule céphalique habituellement plus uniformCment pigmentCe et moins nettement éclaircie antérieurement sur le fronto-clypeus ; échan- crure ventrale cordiforme ; pont hypostomal avec une plage longitudinale très peu pigmentée bien visible, parfois presque non sclérotisée ; dent médiane de l'hypostome nettement proéminente et dents latérales émoussées ; palpe maxillaire environ 2,75 fois plus long que large à sa base ; histoblastes des branchies nymphales avec des filaments grêles

Capsule céphalique habituellement moins uniformCment pigmentée et moins distinctement éclaircie sur le fronto-clypeus, les plages claires s'étendant latéralement sur le fronto-clypeus en direction de son bord postérieur ; échancrure ventrale en forme de cœur étiré, plus nettement rCtrécie à l'avant ; pont hypostomal portant seulement des traces peu marquées d'une plage faiblement sclérotisée ou peu pigmentée ; dent médiane de l'hypostome très &moussée, à peine plus longue ou pas plus longue que les dents intermédiaires, dents latérales plus acérkes ; palpe maxillaire environ 3 fois plus long que large à sa base ; histoblastes des branchies nymphales composés de filaments épais.

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . S. (Eztsint2diztnt) lozctetense Grenier 6 Ovazza, 1951.

....................... S. (Metonzf~hals7cs) !medusaefornte Pomeroy, 1920.

.............................. S . (Metop@halus) vorax Pomeroy, 1921.

. . . . . . . . . . . . . S. (&tetonzphalzts) colasbelcowi Grenier 6 Ovazza 1951.

B. PHILIPPON. 12


ANNEXE 2

ESSAI DE CLg DE DBTERMINATION DES STADES LARVAIRES DE SIMULIUM.

D'après CROSSKEY, 1962 l.

I. Ruptor ovi (dent d'éclosion) présent sur la tête. Antenne de 2 articles ......................................................... ~ e * stade. Ruptor ovi absent. Antenne de 3 ou 4 articles. ....................... .2.

2. Antenne de 3 articles.. .................................. ze stade. Antenne de 4 articles.. ......................................... 3 .

non développées .......................................... 3e stade.

différenciks du post-occiput ................................ 4" stade.

3 . fibauches des futures ailes, pattes et organes respiratoires nymphaux

Au moins présence de traces de ces ébauches. ....................... 4. 4. fibauches très petites et à peine différenciées. Sclérite cervicaux non

Grandes ébauches plus facilement visibles, parfois très bien développées. Sclérites cervicaux différenciés aux extrémités dorsales du post-occiput, mais non nécessairement individualisés. .......................... 5 -

5 . fibauches des branchies nymphales blanchgtres, filaments difficiles à dis- tinguer les uns des autres ; ébauches des pattes et des ailes bien séparées les unes des autres. Sclérites cervicaux complètement sBparés du post- occiput. ................................................. 5 e stade. fibauches des branchies nymphales plus ou moins foncées, filaments distincts ; Bbauches des pattes et des ailes complètement séparBes les unes des autres. Sclérites cervicaux isolés. ............... 6e et 7 e stades.

1. CROSSKEY (R. W.), 1gG2, The identification of the larvae of African Sifitdiztni. Uzcll. Org. rffo*td.

2. Le minuscule cdne terminal est ici considCr6 comme un article. Sarrté, 27, 483-489.

ANNEXE 3 179

ANNEXE 3

ESSAI DE CLG DE DgTERMINATION DES STADES LARVAIRES DE SIMULIUM DAMNOSUM.

D'après GRENIER et FÉRAUD, 1960 1.

I. Présence d'une dent d'éclosion (ruptor ovi) noire sur le fronto-clypeus. (Très petite taille : 0,6-0,7 mm. Un seul article antennaire. Absence d'&cailles tégumentaires) 3.. ............................. ~ e r stade. Absence de dent d'éclosion. (Taille supérieure à I mm. z ou 3 articles antennaires. &cailles tbgumentaires présentes ou absentes) ........... 2.

2. Deux articles antennaires. (Taille de 0,9 à I mm. ficailles tégumentaires absentes). ................................................. 2 e stnde. Trois articles antennaires. (Taille Cgale ou supérieure à 1,s mm. &cailles tégumentaires présentes ou absentes). ........................... 3 .

3. Absence d'écailles tégumentaires. (Taille d'environ 1,5 mm). . . . . 3 e stade. ficailles tégumentaires prksentes, au moins en petit nombre. (Taille égale ou supérieure à 1,8 mm). ......................................... 4.

4. &cailles tégumentaires petites et. éparses présentes seulement dans la région dorsale de la partie renflée de l'abdomen. (Taille de 1,8 à z mm).

ficailles plus nombreuses et plus largement réparties. (Taille égale ou superieure à z,5 mm). .......................................... 5 .

5 . Absence de sclérites post-frontaux. l?cailles tégumentaires couvrant la face dorsale et les faces latérales de la partie renflée de l'abdomen, parfois présentes en petits nombres (5 à 7) sur la base du pseudopode thoracique. (Tubercules dorsaux latéraux absents ou peu marqués. Taille de 2,$ à 3 mm). .................................................. 5 e stade. PrCsence de sclérites post-frontaux. &cailles tégumentaires présentes sur les segments thoraciques et tous les segments abdominaux, formant une plage très nette sur la base du pseudopode thoracique. Tubercules

6. SclCrites post-frontaux non isolés de la collerette. Disques imaginaux et histoblastes des branchies nymphales apparents, blanchâtres.

- Sclérites post-frontaux séparés de la collerette. Disques imaginaux blanchâtres, histoblastes des branchies nymphales bruns ou noirs.

.......................................................... 4 e stade.

dorsaux latéraux bien marqués (Taille Cgale ou supérieure à 4 mm). . . . 6.

(Taille : 4-5 mm). ........................................ 6 e stade.

(Taille : 5-6 mm). ......................................... 7e stade.

I. GRENIER (P.) et FERAUD (L.), 1960, a tude biométrique e t morphologique de la croissance larvaire

2 . Le minuscule cône terminal de l'antenne présent chez tous les stades n'est pas considéré ici comme

3. Les parentheses encadrent les caracthres accessoires.

chez Si~nlittrlizntn damnoswit Theobald. Btrll. Soc. Pntk. mot., 53 (31, 563-581.

un article.


ANNEXE 4

CLI% DES FEMELLE$ DE SIMULIUH ANTHROPOPHILES D'AFRIQUE TROPICALE.

D'après CROSSICEP 1.

N. B. : Les zones géographiques citées sont celles dans lesquelles l'anthropophilie est connue, et ne représentent pas les aires des distributions complètes des espèces. Toutes les esphces citées sauf S. dam?z?toslcm et S. 1-lenvei ne piquent l'homme que rarement ou exceptionnellement ou très localement et en trbs petits nombres d'individus.

I. Tarse antdrieur large et aplati, avec une nette crête dorsale de soies. Abdomen avec des soies couchées argentées ou jaune argenté arrangées en bouquets latéralement, et avec les tergites postérieurs nus et lui- sants (à l'exception de quelques poils sombres minuscules). Pattes noires avec une bande blanc crCmeux caractéristique et très nette sur le basitarse postkrieur. Espèce de taille moyenne, ailes longues de 2,o à 2,4 mm. (Esphce anthropophile la plus commune de l'Afrique occidentale à l'Afrique orientale, dans le bassin du Congo, l'Éthiopie et le Soudan). ................................... S. dmmostna Theobald. Tarse antérieur non visiblement dilaté et sans crête de soies nette. Abdo- men avec des soies couchCes plut& uniformément réparties, présentes sur les tergites postCrieurs et non agrégées latéralement en bouquets individualisb. Pattes habituellement soit uniformément noires soit en grande partie claires. Taille variable. ............................ 2.

2. Grandes espbces noirâtres avec un rev2tement de soies jaune argenté à dorC ou partiellement noir sur le thorax et l'abdomen. Scutum sans

Très petites espèces grisâtres (wellwsami est noirâtre) avec revêtement de soies argentées sur le thorax et l'abdomen. Scutum avec 3 fines lignes longitudinales sombres plus nettes en vue latérale. Longueur des ailes 1,3 à 2,3 mm. .............................................. .6.

trace d'ornementation. Longueur des ailes : 2,6 à 3,6 mm.. ........... 3 .

BgitisS hlussz~n (Nattrval History), Lonrlotr. 1. CROSSKEY (R. W.), 1973, i+a SMITH : u Insects and other arthropods of medical importance 1).

ANNEXE 4 181

3 . Abdomen avec un revêtement de soies couchées jaune argenté Q doré plut& uniforme, parfois cuivré sur la ligne médiane, la base de l’abdomen ne contrastant pas de façon frappante avec le reste. Coloration de fond du basitarse postCrieur plus claire que le reste des pattes postérieures (peu visible chez S. neavei) (Congo oriental et Afrique orientale) ...................................................... 4. Base de l’abdomen densPment couverte de soies jaune argenté à doré et contrastant nettement avec la coloration du reste de l’abdomen, qui apparaît partiellement ou entièrement noire avec une pilosit6 noire. Basitarse postérieur entièrement noir, comme le reste des pattes (Came- roun) ........................................................... 5 .

4. Soies abdominales entièrement jaune argenté ou dorées. Partie plus claire du basitarse postérieur peu marquée, ne formant pas une bande claire délimitée. (Congo, Ouganda, et autrefois Kenya). . . . . . . . . . . . . . . ................................................ S.neavei Roubaud. Soies abdominales unicolores, de couleur cuivre ou bronze distincte sur les segments moyens (4e tergite, et parfois également 5 e ) qui contrastent ainsi par leur coloration avec le revêtement jaune ou jaune rougeâtre des autres segments. Basitarse postérieur avec une bande claire jaune ou jaune rougeâtre sur le fond sombre de la moiti6 des deux tiers basaux (Tanzanie). .................................... S. woodi De Meillon.

5 . Espêce très noire dont les soies du front, du clypeus, de l’aire prCscute1- laire du scutunl et du scutellum sont noires ou bronze foncé. Abdomen presque entièrement revêtu de soies noires, sauf sur les deux segments basaux recouverts de soies jaunes qui tranchent vivement. (Régions forestières du Cameroun). ......... S. dzckei Lewis, Disney et Crosskey. Espèce non aussi nettement noire ; soies du front, du clypeus, du scutum tout entier et de la plus grande partie du scutellum jaune argenté à jaune d’or clair. Abdomen avec des soies jaunes très visibles sur les c6tCs des segments 3 à 6 (rCgion moyenne) en plus du dense revêtement jaune des deux segments basaux, et soies bronze sombre à noires seulement sur les segments terminaux et la moitié de la face dorsale des segments 3-6 (surtout regions de savane du Cameroun). . S . ovazzae Grenier et Mouchet.

6. Griffes avec une grande dent basale. ............................... 7.

7. Section basale du radius velue au fort grossissement du microscope. Membrane pleurale velue. (Surtout savanes septentrionales d’Afrique de l’Ouest). .................................... S. adersi Pomeroy. Section basale du radius nue. Membrane pleurale nue. (Surtout

8. Pattes et antennes entibrement noires (Angola). . S. wellwzanni Roubaud. Pattes surtout cIaires ou avec au moins une bande claire sur le basitarse postérieur ; antenne avec les deux premiers articles jaune rouge- âtre à rougeâtre sombre et manifestement plus clairs que le reste de l’antenne.. ..................................................... 9.

Griffes simples, sans dent basale. ................................ 8.

Soudan, également Nigeria). .................. S. griseicolle Becker.

182 L’ONCHOCERCOSE HUMAINE E N AFRIQUE DE L’OUEST

9. Pattes surtout jaune rougeâtre clair, seulement brunâtre sombre ou noirâtres sur les tarses et les apex des tibias, parfois légèrement plus fon- c&es aussi sur le fémur moyen. (Surtout Nigeria). . . S. bovis De MeiUlon. Pattes brun sombre ou noirâtres, jaunes seulement sur les deux tiers basaux du basitarse postérieur et parfois brunâtre plus clair sur les bases des tibias. (Congo et Zambie). S. albivirgdatmt Wanson et Henrard.

ANNEXE 5

ANNEXE 5 : MODBLE DE FICHE DE CAPTURE.

Lieu de capture

Date de captare

Heures de ca9ture Nombre de femelle captzcrkes

7 h - 8 h : 8 h - 9 h : 9 h-IO h :

IO h-11 h : II h-12 h : 12 h-13 h : 13 h-14 h : 14 h-15 h : 15 h-16 h : 16 h-17 h : 17 h-18 h :

Total :

Observations : Vent Pluie Hauteur Bchelle de crue Etc.

R E C T O

Cietc de captuve Noms des captureurs

Date de capture

Teqbkratz4res de l’air

7 h o o : 7 h 3 0 : 8 h o o : 8 h 3 0 : g h O 0 : g h 3 0 :

[O h 00 : CO h 30 : [ I h 00 : [I h 30 : [2 h 00 : c2 h 30 :

13 h 00 : - 13 h 30 : - 14 h 00 : - 14 h 30 : - 15 h 00 : - 15 h 30 : - 16 h 00 : - 16 h 30 : - 17 h 00 : - 17 h 30 : - 18 h 00 : -

Tewafikatures de l’eau du &te 7 h o o : -

c2 h 00 : - c8 h 00 : -

V E R S O

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ANNEXE 7

ANNEXE 7

ETABLISSEMENT DES RESULTATS DE DISSECTIONS DE FEMELLES DE S. DAMNOSUM.

10 Porter en en-tête de chaque fiche de dissection le lieu précis et la date de la journée de capture, ainsi que les noms des captureurs. Numéroter de I Q 96 les fiches d'une même journée et d'un même lieu et les agrafer ensemble.

20 Noter en face de chaque femelle l'heure de capture et le nom du captureur (afin de connaître les porteurs de microfilaires d'aprbs les simulies gorgées). Chaque capturenr doit donc noter sur chaque paquet horaire de tubes son nom et l'heure de capture. Si la femelle a été capturée sur un passant ou un habitant du lieu il marque une croix sur le tube.

30 Noter sur la dernière fiche de dissection de chaque point : - le nombre de femelles capturées ; - le nombre de femelles disséquées (femelles) ; - le nombre de femelles pares (PP) ;

- le pourcentage de femelles pares : % PP = PP x IO0 femelles ( 7 ;

- le nombre de femelles infestées par O. volvz~lt~s (femelles inf), c'est-à-dire montrant des larves évolutives de ce parasite : formes en saucisse, stades II, stades III intramusculaires ; - le pourcentage de femelles infestées par O. volv~lus (1) % : PP inf =

femelles inf x IOO PP

- le nombre de femelles infectieuses (femelles INF), c'est-à-dire de femelles présentant des larves infectantes d'O. volvdus dans quelques partie du corps que ce soit (Me, thorax, abdomen) ; - le pourcentage de femelles pares infectieuses l2 : y. PP INF =

femelles INF x IOO . PP

- le nombre moyen de larves infectantes par femelle infectieuse pour la journée de dissection de chaque point l.

1. Calculs à effectuer seulement si les effectifs sont suffisants.

B. PHILIPPON.

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188

ANNBES

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L’ONCHOCERCOSE HUMAINE EN AFRIQUE DE L’OUEST

Cours d‘eau :

ANNEXE

RgCAPITULATION MULTIANNUELLE

Nb. jours capture

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NB. DE LARVES

INF. PAR 9 INF.

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ANNEXE IO

10

DES RgSULTATS DE DISSECTIONS

Zone :

(1) CAPTURES ( 2 ) TRANSMISSION

)BSERVATI@NS TRAITEMENTS

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TABLES DES MATIÈRES

CHAPITRE PREMIER

Les SIMULIIDAE. G&N&RALITl%. Pages

1. MORPHOLOGIE.. .................................................. II

I . Les œufs. . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. Les larves. .................

Z.I. La tête. 2.2. Le thorax. 2.3. L'abdomen.

3. Les nymphes.. ............ 4. Les imagos.. ..............

4.1. La tête. 4.2. Le thorax. 4.3. L'abdomen.

.............................. II

.............................. II

.............................. 13

.............................. 13

II. ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE.. ...................................... 15

1. Les larves.. ................................................ 15 2 . Les nymphes ............................................... 15 3. Les adultes.. ............................................... 16

III. BIOLOGIE ET I ~ O L O G I E . . ....................................... 18

1. Les stades préimaginaux.. .................................. 18 1.1. Les œufs. 1.2. Les larves. 1.3. Les nymphes.

2.1. Les femelles. 2. Les imagos ................................................. '9

2.1.1. Prkfkrences alimentaires. 2.1.2. Mode de piqûre. 2.1.3. Accouplement. 2.1.4. DBplacement .

192 TABLES DES MATIÈRES

2.1.5. Lieux de repos . 2.1.6. Oviposition .

2.2. Lesmâles . IV . LES PARASITES ET LES PRÉDATEURS DES SIMULIES .................. 21

I . Parasites et pr6dateurs des stades préimaginaux ............... 21 2 . Parasites et prkdateurs des adultes ........................... 22

v . IMPORTANCE MkDICALE ET VÉTÉRINAIRE DES SIMULIES .............. 22

I . Espèces gênantes par leurs piqûres., ......................... 22 2 . Esp&ces nuisibles par la toxicitC de leurs piqûres ................. 22 3 . Espèces vectrices de parasites ................................. 23

VI . SYSTÉMATIQUE DES SIMULIES ................................... 23

I . &léments de classification des Simuliidae ...................... 24 2 . Caracthres utilisks pour la taxonomie des espikes du genre Simulittm . 24 3 . Le problhme de l'espèce ..................................... 26 4 . Principales espèces de Siwz.zdizwz d'Afrique occidentale ........... 26

CHAPITRE DEUX

LE VECTEUR OUEST-AFRICAIN DE L'ONCHOCERCOSE HUMAINE : si??tzdium damnostt9~z THEOBALD. 1903 .

1 . MORPHOLOGIE ET TAXONOMIE .................................... 29

I . Les œufs ................................................... 29 2 . Les larves .................................................. 29 3 . Les nymphes ............................................... 30 4 . Les imagos ................................................. 30 5 . Le complexe S . dmmoszwz ................................... 31

11 . ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE ...................................... 31

I . Les œufs ................................................... 31 2 . Leslarves .................................................. 32 3 . Les nymphes ............................................... 32 4 . Les imagos ................................................. 32

4.1. Les mâles . 4.2, Les femelles .

4.2. I . Le tube digestif et la nutrition . 4.2.2. L'appareil excréteur et l'excr6tion . 4.2.3. Le corps gras abdominal . 4.2.4. La reproduction .

TABLES DES MATIBRES 193

III. BIOLOGIE ET ~ C O L O G I E . . ....................................... I. Les œufs ................................................... 2. Les larves.. ................................................

2.1. Fixation. 2.2. Localisation.

2.2.1. Conditions d'btablissement des gîtes prCimaginaux . ~ 2 . 2 . Nature des gîtes prgimaginaux.

2.3. DCplacements. 2.4. Parasites et predateurs.

3. Les nymphes ............................................... 4. Les mâles .................................................. 5 . Les femelles.. ..............................................

5.1. Alimentation. 5.2. Lieux de repos. 5.3. Oviposition. 5.4. Parasites.

5.4.1. Acariens. 5.4.2. Larves d'insectes. 5.4.3. NCmatodes. 5.4.4. Protozoaires. 5.4.5. Champignons.

5.5.1. Oiseaux. 5.5.2. Insectes prkdateurs.

5.6. DCplacements. 5.6.1. MCthodes d'&de. 5.6.2. Facteurs influençant les deplacements des femelles. 5.6.3. CaractCristiques de la dispersion. 5.6.4. Types de dispersion. 5.6.5. Migration.

5.5. PrCdateurs.

IV. DYNAMIQUE DES POPULATIONS.. ............................... I. LongCvitb des femelles.. ....................................

1.1. MCthodes d'etude. 1.2. Longévit4 absolue. 1.3. Esp6rance de vie. 1.4. Facteurs influant sur la longévit6 des femelles.

2.1. Populations preimaginales. 2.2. Populations imaginales.

2. Facteurs influençant la dynamique des populations. . . . . . . . . . . . . .

3. Types de variations annuelles des populations.. ................ V. ~CHANTILLONNAGE DES POPULATIONS. ............................

I . Populations prCimaginales. ..................................

37 37 37

54

58

59 59

194 TABLES DES MATI~RES

1.1. Dans les conditions naturelles. 1.2. En milieu artiiîciel. 1.3. Applications.

1.3.1. etudes bio-Ccologiques. 1.3.2. Qtudes de dynamique des populations. 1.3.3. Contrôle de l'efficacité des traitements larvicides.

2 . Femelles.. .................................................. 61 Z.I. Captures sur appât humain.

2.1.1. GCnéralitCs. 2.1.2. Mode opératoire. 2.1.3. Critique de la méthode. 2.1.4. Standardisation de la méthode. 2.1.5. Applications de la methode.

2.1.5.1. h d e de la bio-Ccologie des femelles. 2.1.5.2. Qtudes kpidémiologiques. 2.1.5.3. Estimation de l'efficacitk des campagnes lar-

vicides. 2.2. Dissection des femelles. 2.3. Piégeage.

2.3.1. Motivations. 2.3.2. Techniques. 2.3.3. RCsultats.

2.4. Marquage.

CHAPITRE TROIS

L'AGENT PATHOGGNE DE L'ONCHOCERCOSE HUMAINE : Onchocerca volvulzts (LEUCKART), 1893

1. MORPHOLOGIE, ANATOMIE, TAXONOMIE. ............................ 69

II. BIOLOGIE ET BCOLOGIE CHEZ L'HôTE DÉFINITIF. ..................... 70

III. LE PROBLÈME DU RÉSERVOIR DE VIRUS.. ......................... 7=

IV. CYCLE CHEZ LE VECTEUR... .................................... 72 I. Absorption des microfilaires.. ................................ 72

1.1. ModalitCs. 1.2. Quantites de microfilaires ingCrCes . 1.3. Facteurs influant sur la quantité de microfilaires ingerkes par

une femelle.

Z.I. Description. 2.2. Facteurs limitant la poursuite du cycle chez le vecteur.

2. DCveloppement d'O. volvulus chez la femelle de S. damn0s.u.ll-t. .. .. 74

TABLES DES MATIÈRES

3. Retransmission des parasites. ................................ 4. DurCe du cycle. .............................................

V. DYNAMIQUE DE LA TRANSMISSION D'O. VOLVULUS PAR S. D A M N O S U M . .

I. Données quantitatives. ....................................... 1.1. Rale rkductionnel du passage d'O. volvulus chez le vecteur. 1.2. Notion de quantitC de transmission. 1.3. Valeurs et variations de l'intensité de transmission.

2.1. Facteurs lies au vecteur. 2.2. Facteurs liés à l'homme. 2.3. Facteurs lies au parasite.

2. Facteurs influant sur les variations de l'intensite de transmission. ..

VI. AUTRES VECTEURS D'O. VOLVULUS. ............................... I. Vecteurs naturels.. ..........................................

1.1. S. weavei. 1.2. S. wooai. 1.3. Vecteurs américains.

2.1. Vecteurs africains. 2.2. Vecteurs amCricains. J

2. Vecteurs potentiels. ..........................................

CHAPITRE QUATRE

L'ONCHOCERCOSE HUMAINE.

1. RgPARTITfON GgOGRAPHIQUE. .....................................

JI. LES MANIFESTATIONS CLINIQUES. .................................. I. Les onchocercomes. ........................................ 2. Les lesions cutan6es. .......................................

2.1. L'invasion du derme par les microfilaires. 2.2. Nature des lésions.

3.1. Invasion de l'œil par les microfilaires. 3.2. Nature des lésions oculaires. 3.3. FrCquence des lésions oculaires. 3.4. AltCrations de la vision. 3.5. Gradients de gravite.

3. Les lésions oculaires.. .....................................

4. Autres manifestations cliniques. ............................. 5. Diagnostic et dkpistage de l'onchocercose. ..................... ..

195

76 77

77 77

80

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96 97

196 TABLES DES MATI$RES

III . EPIDÉMIOLOGIE GÉN~RALE ..................................... I . Caractéristiques générales ..................................... 2 . Relations entre la gravité de la maladie. l'intensité de la transmission

et l'intensité de l'infestation .................................... Z.I. Critères de gravité . 2.2. Relation entre intensitc! de transmission et intensité d'infes-

3 . Facteurs conditionnant la gravité de la maladie . . . . . . . . . . . . . . . . . . tation et gravit6 .

3.1. L'intensité de transmission . 3.2. Facteurs humains . 3.3. Facteurs parasitaires .

IV . EPID~MIOLOGIE LOCALE ......................................... I . Onchocercose de forkt ....................................... 2 . Onchocercose de savane ......................................

V . INTERPRÉTATION DES VARIATIONS ~PID~MIOLOGIQUES . . . . . . . . . . . . . . . . I . Interprétation entomologique ................................. 2 . Explication génétique ........................................ 3 . Autres explications .......................................... 4 . Conclusions ....... .........................................

VI . ONCHOCERCOSE ET ÉCONOMIE ................................... I . Les conséquences socio-économiques de l'onchocercose ........... 2 . Répercussions de l'onchocercose sur le peuplement humain . . . . . . 3 . Onchocercose et mise en valeur ............................... 4 . Conclusions .................................................

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CHAPITRE CINQ

LA LUTTE CONTRE L'ONCHOCERCOSE . 1 . LUTTE CONTRE LE PARASITE ...................................... 113

113 I . La chimiothérapie ........................................... 1.1. L'arsenal chimiothérapeutique . 1.2. La chimioprophylaxie . 1.3. Avantages et inconvénients de la chimiothérapie actuelle .

2 . Traitement chirurgical ....................................... 116 3 . Conclusions .................................................. 116

11 . LUTTE CONTRE SIAlULIUAl DAMN0SUA.I ............................ 116

I . Protection individuelle des habitants ........................... 116

TABLES DES MATIÈRES 197

2. Lutte (( écologique )). ......................................... 117 Z.I. Contre les populations préimaginales de S. dampzosam. 2.2. Contre les adultes.

3. Lutte biologique. ............................................ 118 4. Lutte génétique.. ........................................... 119 5. Lutte chimique.. ........................................... 119

5.1. Lutte insecticide contre les imagos. 5.2. Lutte larvicide.

5.2.1. Principes. 5.2.2. Insecticides et formulations. 5.2.3. Techniques d'épandage. 5.2.4. Modalités d'application. 5.2.5. Évaluation des résultats. 5.2.6. Sensibilité des larves aux insecticides. 5.2.7. Effets des traitements sur l'environnement. 5.2.8. Résultats obtenus en matière de lutte larvicide contre

5.2.9. Campagnes actuelles. 5.2.10. Conclusions.

les vecteurs d'onchocercose.

ILLUSTRATIONS. .......................................... 137 172

ANNEXES

I : Clé de détermination des larves du dernier stade des principales espèces

2 : Essai de clé de détermination des stades larvaires de SimtJiz4m. (D'aprPs

3 : Essai de clé de détermination des stades larvaires de ShZZdi'ZLt damzno-

4 : Clé des femelles de Si~nzdizt~~z anthropophiles d'Afrique tropicale. (D'a-

de Simr~iunt d'Afrique occidentale. ..............................

................................................ I CROSSKEY, 1962)

s z m . (D'après GRENIER et F~RAUD, 1960). .......................

prhs CROSSKEY). ............................................... 5 : Modèle de fiche de capture.. ................................... 6 : Modèle de fiche de dissection.. .................................. 7 : Établissement des résultats de dissections de femelles de S. danzmosttm. 8 : Récapitulation mensuelle de captures et de dissections des femelles de

S . danwzoszm (fiche 4). ......................................... 9 : Récapitulation annuelle des captures et de dissections de femelles de

S. d n + m o s z m (fiche 5 ) . ......................................... IO : Récapitulation multiannuelle des résultats de dissections (fiche 6). . . .

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h

~

IlIPRIMERIE PROTAT FRhRES, MACON. No 6379 - OCTOBRE 1978 p. L. 4e TRIY. 1978. - PRSTQEJ &DITSUR

O.R.S.T.O.M.

Direction générale : 24, rue Bayard -75008 PARIS

Services Scientifiques Centraux : Service des Publications :

70-74, route d’Aulnay, 93140 BONDY

ISBN 2-7099-0509-4 . .

Documents

L’ONCHOCERCOSE HUMAINE AFRIQUE DE L‘OUESThorizon.documentation.ird.fr/exl-doc/pleins_textes/pleins_textes_6/Idt… · Une particularité importante est la transformation des glandes