LES AUTEUNS

MD. CLAUDI[ttE itASSON /Les ricdpfeuts sensoriets) st Charge de rechsrcho au laboratoire de urologie sensorielle de l'Eole pratiqu des hauts-tudes (Paris).Mrr. YVELllilE LEROY (Les signaux de communication) est Directeur de laborStoir l'Ecol p.atique des hutes-tuds.

est Charg d rgcherche au CNRS et travaillne au Laboratoire d'thotog'e d l'Universit de

M. JEAII-MARIE VID^L lL'amprcinte et

ss

mcanismesl

(Jeune mammtf et compo ementl Sont,.rospctivemet, Matre-assistant u laboratoire d'thologre des communicatio.ns de Lyon l, ot Assistnt de psychophysrologie la Facutt de sliences de B6sanon.

MM. JACOUES COULO

.t

CLAUDE BAUDOTN

Url. lf^nlE-FiA CE BOUISSOU (Gnds mammifes et orcanisation soielel est Chsrge de rrchsrchs l'lnstitut natiqnal de l rechrche agrono'mique (INRA), sttion de physiologis ds la .production de Tou.s-Nouzilly.M,

JEA -WES GAUTIER et MICHEL

( M eca n i s me s n e u rc - e ndocri n i e n s ) appartiennent la station biologique d9 Paimpont (Laboratojre d'thologie de Rnnes).

VA[I|CASSEL

M. JEAt{-CHARLES GUYOMARC'H lLa tDonse

est Matre-assistanl au Laboratoire ditholgie de Renn-es.

x sionauxl

est Attach de r6cherche au CNRS et travaille la station INRA de Tours-Nouzilly.

M. PASCAL POlNDeoll

(La rclation parents-ieunes)

M. FLOAIANO PAPI lL animat dans t'espace)et p.ofesseur l'Universit d pise.

JEAt{-PlEnRE sr ANillE GAUTIER /Le comportemdnt des ptiates) sont Chargs de rcherche au CNRS et appartrennet la station biologrque de i,aimponl.

M. PHILIPPE ROPARIZ (L'agrcssion) dirigs l Laborstoiro de psychophysiologie de t'Univerait Louis pastur Strasbourg.M. JACOUES COSNIER (Ethologie t sciences da I'home)est professur l'Univsrsit Cl.ud BErnard de Lyon (Lyon 'l).

M, HUBERT MO f AcNEe (L'thotosie d l'anfant) st responsable du Laboratoir de psychophysiologi6 de la Facult des scisnces deBesanon.

M. JEAttl-PlEnnE SlGllOEf (Comportements sexuets) dirige le Laborstoire de recherche sur l componement de la statio; INRA de Tou.s-Nouzilly.

1ESOMMilNEDe Baumur Lotenz et au del.-.

p.4

A la tin du sicle dernier, on a commenc tudir l componment animal de faon quelque peu objective. Mais l' thologie n'a vriment ( dcoll D que beaucoup plus tard.

par Srga Caudrc

Coment I'animal est infom

sur Io

milieu

p. l2

Avant do parvenir ux centrs nsryeux, toute stimulation sensorill 6st transtorme, au niveudga rcopteurs coraqspondants, en signaux

6lectnques.

par Claudind MessonLes signaux de cofimunication p. 24 Un stimulus sensoril n'entrans ps iouiours de rponsc spcitiqu de la part de l'animal. A ca titre, suls cartains stimuli mritnt, pour l'thologu6, l'ppellation de siOnsux.

llotro couveur6Abeillas

:

panlhre noiro : Bed-Jaeana ; Msnchots 6mporur I Suinot-Jacana.

I Winner - Jaand ; Sajou brun: Jacques Six ;

L'empteinte et

par yveline Leroy ses mcnismes p. 36

Dot dc couverturc : Pete Tuner - fhe image bank

introduisait ls concepts d'omprgints 6t d'imprgntion, considrs comme sources das componemnts filial, social et sexuel. Dos trsvux modernes sont vsnus aftinr, t psrfois corriger, los conclusions du Prix Nobsl 73. par Jean-Maie Wdal

Dans ls cours dgs annes trentg, Konrad Lo.enz

Jeune mammifre et

comportement

p. ltg

rongerirs, lss phnomnes d'imprgnation prcoc semblont jour un rle moins crucialque ch6z ls oiseaux.

Chez l jeune mammiJre, Et en particulior chsz les

pat Claude Budoinet Jacques Coulon

Grands maifres et organisation sociateLes sspces horbivorgs manifstgnt un6 extrm

p.52

HORS.SRIE plr?ublia EXCELStOn PUS|-ICATIONS, S.A. 5. .u. d. l 8.un.?5382 C.d.t 08 Tr. 563.01 .02

P.i!

varit de lurs structurgs socialos. A l'intrieur mme d'un6.aspca, la struciuration pgut changer n fonction des saisons, du milieu et ds ressource8 alimgntaires. par M a ri a- Frc nca Bou i sSou

Oi..cr.ur gn l : P.ul Oupuy Fdct6ur .n Ch.f : S.ro. C.udrcn M. .n p.g. I Louir Aou3lrns.; Abin Lrcin.t F.chlrch. iconoc.rhiqu. : Cbud. Roi.3. S.tuic. photo : Milto. ro!c!r, J,-P Aonnin

Di..cllon, lad.cilo.r, Adlnlnr. on Prlid.nt : J.cqu!. Dupuy

Dir.cl.ur ldmani..tif .ttinrnci.r: J.-P. 8.!uvrl.t Promotion .t.bonn.man$ i P.sl Cr.w, !s.i.t d'li..bih Drou.toifiuaion v.rs :

D.lrifi

: Bob.d H.ucom.t

^ri.n.

C!ruyon

DCEMBBE Ig78

ENIANITTIA1Le comportement des primatesLa complexit de leur or9nistion sociale, la

p. ,02

capcit des primates d'inveter d nouvr capcrt de nouveaur comportemonts.(t de les transmeft re) f oni !u'on peut parler d vritables ptotoculturcs. par Jean_piefte et Annie Gautier

L'agression

\.

Dans.une espce donne, Ia trquenc et l svrit des componements agiessi varient en lonctron de muttiples facteLrrs : gntiqu6s, socraux, endocrinologiqUes, etc. La qUlit de l'organisation sociale joue souvent dns le sens c|une diminutio des changas sgressils.

p.,rz

pat Philippe RopaftzLes insectes sociaut

p.

de tourmis est surtout assure oar l,chsn06 d srgnux chimiques. La division du trav.ilI intrieurde la ruch ou de la fourmilire n,est, quant elle, pas statique : un mme individu put exErcer plusi6urs fonctions successivs au cours d sa (brve) carrire.

La cohsion des socits d termites, d,abeills ou

r22

pat J6an-Piet lcikovics

Mcanismesneuro-endocriniens

n7jo.64

Drrir toute manifestation comportemntale se Orssrmule une ( machineri r nrveuse, ndocrinienne et musculair d'une oxtrme complexit. C6s rouags ne sont, l,heure ctu6lie, lucids que dans un nombr trs ljmit de cas.

par Jean_yves Gautier

et Michel Vancassel

ii

comportements.

La rponse aux signaux p. 74 Au-.del d une progrmmtion gntique plus ou morns tine, les phnomnes de maturation et Iexprience de l'individu animat Deuvenr considrablement moduler l'expiession des par Jan-Cha es Guyotharc,h

thologie et sciences de I'homme

i p. t32

Enc.tc abonnemcnt Science et Vio La ralation parents-jeunes

p.

8'

Mieux dfinir ce que l'llomme et I animal ont vrrment n commun est, au.d6l des modes, l bas d'un6 vritable thologie humaine.

p. 84

par Jacque, Cosniet

Le parasiiisme du jgung coucou cli16tout un pan ds conduitss parntales chz l'animal : pour l6s oisaur, lE nid lui-mme joue un rle 9lu dterminht que son contenu.

L'thologie de I'enfant

pat pascal poindronDe I'exploration la p. 92 Trs rpandus dans l monde animal, des anhropodes aux grands mammifres, les phnomnes de migration commencent tre assz bien connus au moins pour quelques point d6 vue des systmes d espces -du navrgatron mts n @uva.

migration

L'observation ( sur le train ), (ou u moins en milieu libre trs enrichi) des co;duites sociales du ieune enlant constitue un des aspecls les plu captivanls de l'rhologie moderne. pat Hubeft Montagner

p. t4t

Comportements sexuels

p. t46

-

Une composante hrditaire du niveau d'activit sexuelle a pu tre mise en vidence chez divers animsux, mais celle-ci semble sunout se ma.quer au niv6au des formations nervuses supaieurs.

pat Jean-pierrc Signorct A la

par Floriano papi

tibraiie Science ct

We

p. r59

DT. RE.AI.]MT]RA

Ln .apnr

unirersLl

: Ru-.lnninL,fenhaulr de Rtiannrt!6,t.l,lij7,

4

NZ ETAT]DELA...En ce millnaire hnissant, le grand trouble des socits technologiques s'accompagne de multiples tentatives de retour ( aux sources )). Mre-Nature est en vedette et, s'chappant de son vaste giron, plus particulirement I'animal. Selon un courant trs voisin, < instinct >, agression, ou sexualit suppose dlivre des contraintes sociales et religieuses ou des contentions imposes par l'(Edipe, ont t jets en pture au public, souvent dans le dsordre, travers le livre gros tirage, la presse grand spectacle, et bien entendu la tlvision. A I'heure actuelle, la fivre semble un peu retombe. Peut-tre est-il temps, alors, de passer aux choses srieuses. D'voquer quelques aspects de la science du comportement animal, de l' thologie : ses grands domaines de recherche, sa mthodologie, les diffrents niveaux par lesquels elle approche les manires d'tre des animaux et, aussi, quelle forme d'intrt elle peut prsenter quant la connaissance de I'Homme et des socits humaines. tude des manires d'tre des animaux. C'est bien ainsi qu'il faut entendre le terme d'thologie dans son sens moderne (Isidore Geoffroy Saint-Hilaire, 1854), driv d'un sens plus ancien (1). Quelles sont ses origines lointaines, ses avatars historiques, son mergence (encore proche de nous) comme discipline scientifique autonome ; c'est ce que nous allons tenter de dire brivement. Comme de bien entendu, I'affaire remonte Aristote (n vers 384). Parmi les manifestations des tres vivants, le courant pripatticien distingue des actes dits instinctifs et des actes intelligents. Les premiers

L'tudedu comportement animal a d'abord consist dans l'observation, de plus en plus dtaille. Ce n'est qu' la fin du sicle dernier que les scientifiques ont commenc exprimenter et mettre des thories (dont certaines peuvent

aujourd'hui faire sourire). La vritable naissance de I'thologie est cependant facile dterminer :le dbut des annes trente ou un peu en de.

-

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d.s Jaits notdt ( x vt

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DE RAUMURA

I,ORENZ

sont ( mcaniques )> et, mme s'ils tendent vers un but global, leur droulement est indpendant des rsultats atteints. Les impliquent, en quelque sorte, une projection consciente du but atteindre ; ils sont nettement plus modifiables en fonction des effets de I'acte lui-mme. Pour les Pripatticiens, donc, les actes instinctifs sont essentiellement ceux de I'animal, les actes intelligents I'apanage de l'Homme. Dans la pure tradition d'Aristote se dveloppera I'anthropocentrisme la vie dure et, l'oppos, les < animaux-machines > de Descartes. L'Homme, dou du Cogito, se vout radicalement spar de I'animal. A propos d'un monde animal de plus en plus, et de mieux en mieux, observ, on n'aura d'autre recours, pendant longtemps, que de parler d'instinct. A travers le XVIII" sicle, celui du formidable essor des sciences de la Nature, et tout le XIXe, va donc traner le dbat philosophique in s t inc t -in t ell ig e nc e. Ainsi, Frdric Cuvier, frre du palontologue, voque avec lyrisme, I'instinct comme < une sorte de rve... que les animaux poursuivent toujours, qui les fait agir la manire de somnambules... > L'observation prcise, mticuleuse de l'animal (surtout de I'insecte) tait ne avec Ferchault de Raumur dans la premire moiti du XVIIIe sicle. Elle culmine peut-tre, la fin du sicle dernier, dans les Souvenirs entomologiques de Jean-Henri Fabre (mort 92 ans en l9l5). Fabre voit la vie de I'insecte n'tre que le reflet d'une du comportement animal. La < psychologie animale > des premires dcennies de ce sicle, de Loeb Watson en passant par Pavlov, Piron ou Rabaud, condamne la notion d'instinct, considre comme < vitaliste >, mtaphysique, et parfaitement non scientifique. En ce sens, l'thologie lui doit beaucoup. Pas trop cependant car, l'poque, on se proccupe surtout d'tablir, sur du matriel animal, des lois propres tre appliques au psychisme humain. L'observation patiente des comportements animaux dans la Nature, l'ceuvre colossale d,es naturalistes des XVIII" et XIXe sicles, n'intresse pas. Le behaviorisme est hritier de Pavlov. Conquis par la thorie des rflexes

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Rt:1t.'.\lLiR

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conditionns, Conwy Lloyd Morgan et surtout John Broadus Watson ( partir de l9l2) veulent tudier ( ...|'ensemble dess ad apt a tiv es, obj e ctiv ement observables, que I'organisme pris comme un Iout excute en rponse des stimuli... provenant du milieu physique ou du milieu social >. Ce qui, en fait, intresse les behavioristes, ce sont conditionnement et apprentissage. Ce faisant, ils marquent I'impbitance du-passd de I'animal et de ses effets sur un comportementse

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donn. Watson et son cole sont, comme Pavlov, rigoureusement mcanistes. Mais, I'oppos du chercheur russe, les rouages internes du comportement ne les intressent pas. Ils

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DE RAUMURA

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mettent, comme on I'a dit, ( entre parenthses ) ce qui se passe entre stimulus et rponse. Cette tendance synthtique fut, avant la dernire guerre, renforce par les apports de la Gestaltpsychologie germanique. Les successeurs de Watson, entre autres, vont ds lors admettre que le comportement peut tre autre chose que la somme de ses maillons < physiologiques > et que le milieu joue un rle important dans la dfinition des conduites (t). Tirant parti des matriaux divers accumuls pour leurs besoins propres par les diverses coles de < psychologues animaux >, l'thologie-tude des manires d'tre des animaux ne connat son vritable dveloppement qu' partir de ces mmes annes trente. L'Autrichien Konrad Lorenz, suivi du Hollandais Tinbergen, va revaloriser I'examen des conduites spontanes de I'animal dans son milieu. Lorenz met au premier plan le concept de stimulus dclencheur (dclencheurs sociaux en particulier), lequel vient activer, chez I'animal, des mcanismes de rponse inns, fixs dans le patrimoine gntique. Tinbergen insiste plus particulirement sur une liaison troite, univoque, entre stimulus et rponse de I'organisme animal. Ce qu'il faut remarquer, c'est que cette thologie-l est vritablement scientifique. Elle ne se contente pas d'accumuler des observations ; elle met des hypothses, des a priori thoriques qu'elle cherche vriher par I'exprimentation. Cependant, une raction contre < I'innisme > des deux Prix Nobel 73 devait fatalement se produire. Ainsi que l'crit Gaston Richard, < les caractres de fixit, d'innit, de spcificit... attribus beaucoup de comportements n'ont pas rsist l'analyse critique entreprise par les diverses coles. Ces tudes ont conduit une conception qui rend.,11)voir

f.

Le Te

iet.t

6. Simondon. Hbtoit..t ta s.idce, Etu!.loptti. de ta ptiade,

t\ttrc I'tri t'ta',t .i.rr. ,,,rr ,rlir Il y a prs de vingt-cinq ans, d'ailleurs, Pierre-Paul Grass, vritable fondateur en France de l'thologie en tant que discipline part entire, contestait la notion de liaison rigide entre stimulus et rponse. Avec Grass et quelques autres se constituait ainsi l'thologie contemporaine, au carrelour des vnements physiologiques, cologiques et du < substrat ) gntique de I'animal. Cette tendance tend relguer la querelle inn-acquis au magasin des accessoires historiques. Autre querelle, sans doute d'un peu moindre envergure, celle de I'opposition observation sur le lerrain travail sur I'animal au laboratoire.. Rmy Chauvin note que ( les situations simplifies du laboratoire mettent en vidence des relations de cause eflet qu'on a pariois bien du mal retrouver dans la Nature >. Il n'en reste pas moins que les deux lormes d'investigation sont certainement plus complmentaires qu'elles ne sont opposables. D'autant plus que les solutions intermdiaires ne manquent pas. Les thologues modernes en ont lait la preuve. Venons-en ce numro ( Comportement animal >. Dans son thologie, tude biologique du comportemenl, Chauvin distingue, pour la clart de I'expos : l) les comportements de I'animal isol ; 2) les comportements sexuels et familiaux ;3) les comportements sociaux. Ce dcoupage reflte, en somme, un loignement et une abstraction progressifs par rapport aux mcanismes < lmentaires > (rouages neuro-endocriniens, composantes gntiques, liaison stimulus-rponse...). Dans le prsent numro, les divisions ne sont pas aussi marques, mais peut-tre percevra-t-on mieux, ainsi, I'intrication des problmes et le loisonnement des travaux u"tutti;"o.

"ouo"on

IES RECEPTEURSSEruSORIELSA l'interface entre le milieu extrieur et I'organisme vivant, les rcepteurs sensoriels c o n stitu e nt d es fi ltre s spcialiss qui laissent passer certaines informations et les traduisent en signaux lectriques exploitables par les centres nerveux. Les phnomnes de transduction qui rglent la tra n sfo rmati o n d es d i ve rs es formes d'nergie manant du milieu (lumineuse, chimique, mcanique, etc. ) se droulent en plusieurs tapes dont toutes ne sont pas encore bien connues.PrnLl.rnl lonqtemp:. 1c: reehcrchcs 'ur Le ), (r111 :Llrl\)Lll l lailes chcz l-h,rmnrr. l:risrrnt.rppel. 1c plLr: strLrcnl. ri clcs,. \cnsrri(rn

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l)l)ur ll\s!rter slt rurric. lorrl oagi' ,i.tr rnimill d()i1 r:trc clp.rblt d lr(lrplrr l cnrcmblc dc ses

mcth,-rdcs m,.rdcrncs cl rIrestiglrlron llna (etLldc\ ll ftr.t nrct u rr lt-. neu roplr r sioloriq ue\ lonl ct .,ppl q.rcu. r ,r rlr.t 'r .. ., r. i., r r.'\'trr'... ll:roeielion :uhlrctirc lrLite cntre lr notion de \cn:iltion c1 lc aorcept cle co:r.cicnce a peu l n.'u t ecr rt ec

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quc.

d.rulr. prrt. lc\

conrporterrcnt\ ru\ mulliplc\ r'lrri.rtiLs du:. cLrndition'. clt sor cnrironnement A ccs lin:. il

po'scdc dcs \lrLlctLrrc\. lcs rccptcur' sensorltl:. propre: .r cltcctcr lcs rr3narlr Lui indiqutnt lu locelrs.rlion ct La nrturc de ll ncrurriturc- lui fj!'rleltirrrt dc renco trer le perlenuirt:crucl ct ci a:surcr ll rproduction dc Jcspi'cc. dc recon nirilre Ir pr.ence dc prdeteurs ou d un de l'informa-

tion, qui sera ainsi . contraste par rapport aux autre! messages arrirant en mme lemp! Par un coitrle centrifuge. le systme ner'^

neuro-hurnoiales complexe'. des srie' de s' ouences molrices. Celles-ci aboutiront un iotpon.t.nt dfini et obser\able par Ithologiste.

-

Les neurorcepteurs constitucnt Salement

veux central a. dans certains cas, un rle d'ajustement de I'inlormation qu il reoit (c'est le cas par exemple de l ceil ou de l oreillel Des ertenrions- dites . oassiver ". de luseau\ neuro'mus' .rrtaire' de mammifere' et les rcepteurs llirement (ou ( stretch-receptors )) de crustacs sont gaiement sous contrle central.

l7

Mcanismes de la tnnsductionforme externe du stimulus (mcanique, chimic'est au niveau de I'organe rcepteur que laComme nous l'avons dit plusieurs reprises.

qui joue le rle d'interface entre I'univers

des

que, lumineuse...) est traduite en ]une forme lectrique gui aboutit finalement un message sensoriel transmis au cerveau. Les mcanismes de la transduction sigent au niveau de la rnembrane du fcepteur sensoriel,

stimulations de I'animal et son systme nerveux. L'organisation la plus rpandue consiste en une mme cellule qui, la fois. reoit le stimulus, mt en forme le message et le transmet: c'est le cas de tous les neurorcepteurs d'invenbrs, I'exception de l'cil compos des arthropodes: c'est galement le cas, chez les venbrs, de divers rcepteurs cutans, des propriocepteurs

muscularres

et des neurorcepteurs ollaclifs.

l.ct.o-.nt nnost mm. IEAG)

Pot ntick .t'.ction p@p.t.

l-lOs.. .,!t .timutut odondt

B.t .t. t'.oLnn. ltt )

i.: ..'j'.)

ott ci'a

t.et o.otf.ctogntun. (EOc)

Pot nthlt .t'.ction p.op.st

Outa. .lu ttimulut odna olfactifs A - d insectes : B de veftb.s. On rcmarquen I.jdentit des mthodes utilises et des t.acs tectriques rccuei is DaDs les deux cas. il est possibte d e.ngi"t,, au, ti.1it qui coespondent. la somation des ponses to.ates .te ptusieurs .ecepteu.s (rpondant d faon sVtchrone "na.i une mme stimulafion) On parlc pout te verlebr d Ftectra tfactoqra,,tnP et. po", tinsect.. a,;t..i- .it.r"ig.. Mod.e de fttnctionnement des neurorcepteurc

l8

Dans les auftes neu.orcepturs, existnt deux ou plusieurs cellules qui se transmettent l'informaiion par l'intermdiaire de synapse5 individualisei : ain.i, par exemple pour les bourseons du sot. les rceoteurs vestibulaires el iuditifs ou-la rrine des marnmifre". Dans ce" cas, une cellule reoit le stimulus et est spcialise dans la transduction : c'est la cellule sensorielle proprement dite. La suite des vnements, mise en forme et plopagation du message -, - fait dans les cellules suivantes qui sont des se neurones banaux. Le transfert d'inlormation entre la cellule transductricc et les lments gnrateurs d'activit lectrique se fait soit par l'intermdiaire de mdiateurs chimiques (sy-

meabilile ronioue de

L'essentiel ded phnomnes de transduction rside dans un pces,ut limit la portion de la membrane qui reoit l'effet du stimulus :c est le potentiel de rcepteur, D'un stimulus I'autre ou d'une espce animale l'autre. le dcours temporel du potentiel de rcepteur varie peu. ll se traduit soit par une dpolaiisation lcas gnral1. soit par une hyper' poiarisation. Ses Caractristiques { a m plitude. polarit...) sonl une consquence de l'quilibre

la membrane sensorielle.

e. concentrurions ioniques {ion' 'odium. souvent) entre l'entironnement externe

le

et Dlus ie milieu internc de la cellule tran\ductrice Une

napse de type classique), soit par couplage lectriue direCt. Qu il i ait une ou plusieurs celluls impliquei, le principe gnral de la nais-

hyperpolarisi'tion. nar exemple. peut tre la

sance ei d la transmission de l'information reste le mme. Bien que n'lant pas l'origine de phno'mnes biolectriques. des structures accessolres.

frquemment associes aur neurorcepleur\ont des rles parfojs notables : prolectlon el soutien (comme dans les mcanorcepteurs

d'invert6rs) ; concentration et amplification du stimulus (comme dans le cas du systme vi-

suel). Ces structures peuvent mme tre la base de l'analyse qualitative du stimulus (sysD'une maniie gnrale, l'application du stimulus a pour effet principal de modiJier la per'tme cochlaire).

cn'quence de la .onie d'ion,' potassium et d un blocaee de Ientre d ions sodium. Au repoi l ensemble du neurone est au mme potentiel : la stimulation entrdine un transfen de charges entre la rgion or se produit le potentiel de rcepteur (site transducteur) el une /one (sile gniateur; ou se produisent des phenomnes de dpolarisations locales : on parlera alot, de pote liel gnraleur. Il peut ce mo' ment r aioir mission de potentiels d aclion qui sonr ropags vers le ceiveau Leur frquence e.t fonction de lamplitude du potentiel gnrateur.

ouer dans tous les cas. et avec certitud. ce qui

Actuellement,

il

n'est pas possible d'expli-

.. oo..e au nireau molculaire Cenes. onconnait maintenant l'organisation molculaire

19

Illt()t.13')1..r:'.:t tt !:-t r:), :l't.t:t1 i' t i!.t tj: t

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,:).; t .t, i,t,nt,: i1).:,ir)r //,r/r,,i-,j:,,1 /tr,{ r)tt,!.;.'.::

de la membrane ; on sait qu il existe ds pores qui laissent passer les ions et que l'application d'un stimulus entrane une modification de la permabilit membranaire, mais on ne possde pas eno.e de description complte de l'organisation et du fonctionnement des divers lments qui seraient capables de contrler les transferts ioniques travers la membran cellulaire. Pour la vision, on sait qu'il s'agit de phnomnes de nature photochimique. Les quanta de lumire sont absorbs par des pigments dont la modification rversible est I'origine des phnomnes lectriques. Ces pigments sont situs au niveau des btonnets et des cnes de la rtine des vertbrs. La chaine des vnements qui se produit dans les btonnets est maintenant assez bien connue:les photons agissent sur larhodopsine, compose d une protine (l'opsine) et d'un chromophore (le rtinal, driv de la vitamine A). Chez Ies insectes, qui ont gnrale-

ment de grandes performances dans ce domaine (notamment quant la vision des couleurs). on n'a pas isol encore beaucoup de pigments, mais il semble bien que le chromophore soit galement le rtinal. Pour I'olfaction, des expriences faisant appel aux techniques de la biochimie, de l'lectro-

,]|)|;itrttit | .1 ia t:1' ttri,,).. l..irttrtt;. tl. .t,.d...i,.tir (!.s .tl:; .1. !.) t!r)t)1'rr)s. .ilrtt,:r I 1tt I itttr '.t \. l.ttn il:ir,:: l,] ,-.t1t) t1. ,.'t)lt. f.srjrii.r:. ri.s .rr,,'ria.s tttit.lrqtr.:: tl;itt:: i;.,rts::rtt. .1. !.t n11 tt; |,)ii,irh.hrs Lr.t!1(.1. :,,t)ttir,t .r).:t t tl ?tt:1.r.1 t .tt:.)tt\ rit:'trtFt). I :i t).':,;;rt tl .!)t.1ttt ::ttr t)t.t.r,tD .l tt.nit:: 'ti"!rllt.it:r: r'lt)rtt,t.ti c! !1. trrlt)t!1 t):-t .t.1r.1r" t.1 |l tt. l! s!r!.t. r:] p:\1. tl! rtl).:t().t:ni)t t|lt.1tt1.itt. . l,.rtsrrr'ssi,') tr ..ttr1,i.hr,,.t: .it..ti l:;lttn, r,:t.,'rr (lt l.t .tt tr:rtit.. :.ti .tl.r!lt ti; .i,1-nn!t!lit iilr;s;r3 :, ,), r:i r'i,rtr,'/l Lit: i!:!t(t!t.1(1".) ot: il:!:t tr.t:.!"\ t,,1tttt:rt1r. t)tt).1:|.i1:r': lntj! t, t .1, ,.

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oh\siolop.ie et d< lJ mrLro.pie eleclronique. .rni .unlre que rJe. proterre' r:ontenue' d.rn' Ies membrans des cils de 1a muqueuse olfactive

iull.aliolet, ni I'infrarouge Toutefois. lextraction du cristaliin chez le su.jetn est sensible ni

de certains \ertbrs (grenouille nolamment)ranles.

devaient ire impliques dans leij p.ocessus de transduction provoqus par les molcules odo-

'e-n-rbilire jcune enlant. Certains lments de la rtine possdenl des m.lni:mc: uui Dermcllsnl unc perception dc\:

jse atrcint de J,rl.1ra(te fuit relpparaitte un' a l ultr:r! I'lel qr n e\i'lc que cher l'

Il existe de trs grandes variations dans les .peclre. de scn:ibilite de. direrse. c\pere. dni' males vis--vis des dilfrentes modalits sensorielles et des ( formes ,) du stimulus Quel que :lt le r\stemc.cnsorlel con\idere, loulc 5tlmulation applique en dehors du spectre de sensibilit des rcepteurs n'entraincra aucune teponse de

Des spectres de sensibilit diffrents

Iorme: de\ l.r peripherie du '\'timc \i'uel ( csl no'Jmmen(rc ua. POUr le. formc. horizcnlrlrr t oour le. l.rlme. \enl!dle' Le'.cllule' crnsli.rnnurre. du nerf optiqur .n( ellc'. en -panieresponsables de Ia sensibilit au mou\ement. Les insecles ont un spectre visible qui ditTre r. Chez les poissons comme les sardines ou les harengs, il s'agit

d'cailles plus grandes que les autres, situes sur le flanc, et qui refltent la lumire de telle faon que chaque changement de direction puisse tre apprci par les voisins. Chez les onguls (gazelles, ceds...), le ( miroir > est un signal optique en gnral blanc cern de noir dont la queue occupe le milieu. Chez les mandrilles, l'norme postrieur rose et luisant du mle leader de la troupe a la mme2A

- signal sonore) : d'un - tre slectif. c'est--dire n'avoir de valeur inductrice que pour le rcepteur adquat I correspondre un tat de motivation convenable de la part du rcepteur.

Pour tre repr, peru, le signal rpond une double exigence, celle des organes rcepteurs et celle du milieu. Il est, d'une part, clair, simple, facile percevoir ; il est, d'autre part, distinct des autres signaux. Les missions so-

Les forrnes

des eurs, Ieurs mouvements, lurs couleurs ou leu6 pitns attttent lcs insectcs pollinisatetrs abusivement,car elles coespondent des communications strictement spcifiques entre deux ou plusieurs individus. Motivation du rcepteur. Pour que le signal ait quelque chance de provoquer une rponse, il faut que le rcepteur se trouve, bien entendu, une distance convenable, mais aussi dans un tat physiologique tel qu'il soit prt rpondre

nores, par exemple, qui sont destines tre des signaux ont une structure nette, souvent strotype, et elles sont intenses. Chez les oiseaux

chanteurs, il existe au contraire une activit vocale qui n'a pas valeur de signalisation. C'est le

gazouillis qu'mettent les individus juvnileslorsqu'ils s'exercent vocaliser le chant de I'espce. Ce ( sub-song > n'a pas de structure fixe, les notes n'ont pas de frquence dfinie et l'ensemble est parfois peine audible.Le signal doil aussi se distinguer des autres signaux, d'ou la diversit spcifique et la diversit fonctionnelle. Le principe de la diffrenciation des signaux acoustiques implique que deux signaux rnis simultanrnent en un mme lieu soient assez contrasts pour qu'il n'y ait pas tlescopage entre eux.

la sollicitation. Or l'tude

Slectivit. Le signal introduit une relation privilgie. Cette slectivit distingue les signaux de communication des agents taxiques. Le rle attractif d'un agent physique comme lalumire n'est pas spcifique. Au contraire, un signal attractif de communication n'opre que sur une catgorie d'anim.aux, en gnral les panenaires de I'espce. A noter que les < phonotaxies n et ( chimiotaxies >r sont appeles ainsi

l aide de signaux sonores retransmis par hautparleur montre des rponses variables selon le moment de I'anne ou du nycthmre. Chez la rainette, l'tude de la sensibilit au signal auditif montre d'extrmes variations, depuis I'absence totale de rponse jusqu' I'observation de ractions un bruit quelconque lorsque les animaux sont trs motiys. D'une faon gnrale, un animal physiologiquement prr a tendance rpondre toute sollicitation rappelant plus ou moins le sisnal normal. voire mmc donner un comporment de rponse en dehors de toute sollicitation (ce dernier cas est inclure dans la catgorie des activits < vide > de l'cole objectiviste). Dans la Nature, il existe toutefois, en gnral,

exprimentale

une synchronisation entre I'apparition des si29

snaux de communication et l'aptitude du rcepieur en percevoir les effets. et ceci de faon slective.

oue deux individus cooprent, qu'ils soient rapiocnes et galement mtivs. Ceci constitue un iecond rle du signal. Le siqnal-guide] Dans cenains types de communicaiion.-il ne suffit pas que le signal interune'.eule fois, cmme initiateur' Dans "iinne si au moment de la rception du siun iir

Amener le rcePteur la cooPration Au-del de la prise de contact. il faut. pour

"o., e;ul, l" tecept.ut amorce une raction d'apii""rti. celte-'ci va tournet coun. Le signal doit

Irini, orns toute

sa dure l'approche du rceDteur Yers l'metteur. Les signaux acoustiques

ririactifs d appel appartiennent cette cat'

toi",ir"

tion d'appel

prolonge des heures durant Son rientei les dplacements erratiues"otirirte femelle vers Ie territoire du mle' de la L:itrion doit durer jusqu' ce que la femelle n"ontt" le mle et que des signaux tactilesse

un inscte comme le gillon, la stidula-

{Dar les antennes en paniculier) prennent le itais. l'mission d'appel fait alors place une mission olus douce. dite " de cour r>.oa's touiours Drt.

Le sisnil svnchronisur. Mme lorsque le rc.pt"ur-." trouve proche de l'metteur' il n'est 'physiologiquement. rpon-

a'eutee'a la ioliicitatin du signal S'il ne dclenche oas de raction componementale. le siinat peudagir un autre niveau' par exemple n- p.oioqu"-nt une scrtion endocrine Ainsi. ernouille verte, le signal sonore spcifi"nell oue enaine une scrtion de conicostrone' hez la tounerelle. la parade du mle. qui s'acounn. de roucoulades, modifie le milieu inrriei.rr-de la femelle et favorise le dveloppement du tractus gnital. Dans ce cas, le signal componant la fois des .ii en fait "omp^e, comDosantes viiuelles et auditives Ntons que lorsque le rcepteur.est physiologiquement'prt Por une coopration fonctioniiii. auec f't"iteut et qu'il ae trouve proxi' mit de lui. le signal agit comme ( stimulus-dinctreur ',. Sori interiention est limite au dclenchemcnt de la rPonse.

ii

Le changenent de bi znce de leuts cailles selon la

nouilles. crapauds). Emis depuis un poste de chant fixe oai un mle, ce signal attire les autres mles de lrespce vers la frayre' ainsi que les femelles. Simultanment, il dlimite un espace dfendu entre les intrus et le mle metteur, et facilite I'odentation de la femelle. Le sienal aeit aussi sur l'activit hormonale

des coninre-s. Dans cenains cas. il favorise leur accs la maturit sexuelle (dans l'espce Bufo cognotus, on observe frquemment que de

.

Signal et organisation aociale

e territoire attiir restent immobiles en rond une certaine distance du mle dont I'activit vocale st soutenue et intense). L'appel sonore incite les autres mles vocaliser ; cette influnce va parfois jusqu' l'organisation rythmique des

ieunes adultes qui ne coasseni pas et n'ont pas

Parmi les signaux sonores des animaux. on neut schmatioiueme nt distinguer deux catgo' ii.r , ceu* qui tendent polariser la relation autour de l'hetteur (en favorisant la rencontre

missions ntr mles voisins qui vocalisent en duo, trio, quatuor, f intrieur d'un chr.rr-qui fiui comp'renare plusieurs centaines d'individus.

des individusgioupe...l et ceux qui ont un rle inverse (si-

en assurant la

cohsion du

Dans une bande de msanges en dplacement. on oercoii de manire continue l'mission . cris oui assurent la cohsion dusemble ods

!nau'x de rivalit. d'larme. etc.). incitant les individus se disperser. Par ailleurs, le signal ne remplir que rarement un seul rle la fis. ll est comme Ia clef de O. tout un ensemble de relations sociales' "oii ce qu'illustre par exemple le cas du signal C;esr30

"etits' croJoe. ll se oourrait que certains individus metient plus e cris que d'aurres, mais il ne

au'il v ait e leader atritr. ni que cene fonction soit I'apanage des mles pluttoue des femelles. ' Chez les insecles orthoptres' il est frquent que les individus soient groups en populations

d'appel hez Ies amphibiens anoures (gre-

ouvrires. Le signal chimique sst dans ce cas la clef du polymorphisme et soutient I'organisa-

tion sociale.Les missions spontanes n'apparaissent qu' une saison donne, ainsi qu' un moment prcis du jour ou de la nuit. Ces componements sont contrls, du moins en partie, par des facteurs cosmiques. Cependant. selon les circonstances.assez souvent la poitrine.

missions spontanes et missions provoques

un mme signal sonore peut tre spontan ou provoqu. Ainsi. en fort. les gorilles se tapent

parfois spontan, mais les observateurs ont remarqu qu'il succdait souvent au bruit du tonnerre, au fracas d'une chute d'arbre, voire au bruit d'une branche qui se casse. Dans certaines espces dont Ia reproduction est lie aux conditions climatiques, l'mission

ce comportement

est

'1rcr-e ce.tains po;ssons de se leprer les uns Ies aut.es I'intrieur desquelles les missions d'appel des

mles s'influencent rciproquement. Entre deux

mles voisins s'instaure parfois un rgime d'alternance ou de synchronisation. Il arrive aussi, chez ces insectes, qu'un individu prenne plus souvent que les autres I'initiative d'mettre des sons. n s'installe ainsi une hirarchie entre

des appels sexuels est dclenche par la pluie. Une espce africaine d'amphibien anoute met ses appels pendant les averses et les prolonge un peu aprs si le temps reste humide et brumeux. Parfois, c'est la chute du jour qui dclenche l'mission de signaux sonores. Mais l'tude du comportement des animaux lors d'une rcente clipse totale de soleil en Guyane a montr que les facteurs qui provoquent les missions sont variables d'une espce I'autre. Ainsi, de deux espces de rainettes habitant le mme milieu, I'une, Hyla calcarata, s'est mise chanter, tandis que I'autre, Hyla geographica, est reste silencieuse, bien que cette espce ait coutume de vocaliser aussi la chute du jour. En fait, ses appels sont provoqus par I'action conjointe de la chute du jour et de la pluie. A ce propos, on n'a pas de donnes sur l'activit acoustique des insectes. Pour eux, cependant, I'action des facteurs externes tels que la lumire ou I'obscurit est probablement moins

importante que dans d'autres espces. Beau-

Chez les mammifres qui vivent en bandes, comme les. marmottes, un individu a le rle de guetteur. A la moindre alerte, il met un cri d'alarme; chez divers primates (macaques, colobes, talapoins...), on a remarqu que les cris d'alarrne, d'interlocalisation, de territorialit, sont le plus souvent mis par un seul des mles de la troupe, qui apparat comme dominant oucomme guetteur. Dans quelques espces animales, on rencon-

mles voisins.

coup d'espces nocturnes ne sont gure gnes par un flash lumineux, alors que les batraciens cessent de chanter la lumire anificielle. Les signaux d'alarme, de dtresse, de contact comptent parmi les missions sonores provoqus. Elles sont produites seules ou en mmetemps que d'autres manifestations. Par exemple, une raction de fuite est souvent accompagne d'missions sonores intenses et brves : cris

Ire un haut degr de polymorphisme. C'est lecas chez les abeilles ou on compte trois catgories d'individus la reine, les ouvrires, les

chez les oiseaux, hurlements chez les primates. Les missions proroques ne sonl pas toujours des signaux de dfense. Ainsi. chez un oiseau amricain qui vit en bandes. le sifflement sem-

mles. C'est par un signal chimique, une phro-

:

ble provoqu par la vue d'individus en vol1mles, femelles, oiseaux d'autres espces. ou rnme avions).

mone, que

construire des cellules rgulires et polydriques et nourdr les laryes de faon modre. Sitt la reine soustraite la ruche, les ouvrires construisent des loges trop grandes et arrondies et elles suralimentent les laryes. La phromone manant de la reine a aussi un rle inhibiteur sur le dveloppement des organes sexuels des

la reine oblige les ouvrires

tmportance telative ou absolue du signal I'autre ou d'une circonstance I'autre.Le rapport signal-rponse varie d'une espceLes

communications dans lesquelles un seul type de signal est I'origine de la rponse sont de deux ordres : dans un cas, un seul signal est effective-

Des vocalisatiois d alme sont utilises dans un gnd nombte d'espces, pat exemple chez les mammifrcs ll en est ainsi chez les matmoftes ou n individu Peut mme jouer le le de guerteu. pout tout le g.oupe

ment peru ; dans les autres cas, plusieurs signaux sont perus (ou perceptibles), mais unseul est efficace. Intervention d'un seul signal. Dans la plupart des communications distance, un seul signal esr suffisanl oour attirer et orienter le ou les partenaires. ihez les insectes. les signaux chimiques agissent seuls et sont efllcaces de grandes distances, parfois plusieurs kilomtres. Les signaux acoustiques ont en gnral une pone limite quelques mtres. exceptionnel' iement quelques dizaines de mtres ou quelques

kilomtres (au moins en milieu arien, car en milieu marin la propagation peut se faire sur olusieurs centaines de kilomlres, comme c'esl i.."r pout les baleines). Quoi qu'il en soit, les signaui acoustiques suffisent induire une r-

' Chez le grillon. les expriences de Regen ont bien montr que seule l'mission sonore est en ieu dans l'attraction de la femelle vers le mle. L'une de ces expriences consiste placer une femelle isole dans une pice ou la stridulation lui parvient pa. tlphone: la femelle se dirige immanquablernent vers l'couteur. Ni les vibrations transmises par le sol, ni les signaux optiques n'interviennent pour provoquer le dplacement de la femelle ; les expriences ont consist soit placer les grillons mles dans de

oonse.

petites nacelles suspendues : les femelles se dirigent vers ces nacelles ds qu'un grillon se met striduler ; soit enfermer les mles dans des pots en terre recouverts de carton de faon que le grillon ne soit pas visible, un petit orifice plac vers le haut permettant au son de se propager. Enfin. des femelles rendues sourdes par destruction des tympans auditifs restent indiffrentes aux stridulations. Un seul signal utile dns un ensemble de signaux. Sans une sries d'expriences qui permettent d'une manire ou d'une autre d'obstruer chaque canal de communication (visuel, tactile, olfactif...), il n'est pas possible de savoir avec prcision quels signaux importent. Le travail trs lgant, cit plus haut, avec la dinde et la cloche de verre, montre que seuls les signaux sonores sont dans ce cas efficaces dans le comportement de soins au jeunes. Une autre exprience va dans le mme sens. Le rassemblement des mles en un lieu de reproduction et les missions qu'ils produisent n'attirent pas toujours les femelles. Par exemple, sur les aires de reproduction des grouses

rentes les femelles qui ne sont sensibles qu' la vue des mles assembls. Un enregistrement de ces cris ne les attirent pas, tandis qu'elles se dirigent vers un coq empaill... Additivit t remplacemert des signaux. Parfois, plusieurs signaux agissent simultanment mais aucun n'est vraiment indispensable : ils32

noires. les missions sonores laissent indiff-

sont interchangeables. Tinbergen et ses lves onr analys la poursuite sexuelle chez le papil' ln Eumenis smele. Le mle sexuellement mr attend, iuch sur une branche, qu'une femelle vole proximit. Quelquefois. il se trompe et s'lance la poursuite d'une feuille qui tombe.ou mme

Couleurs. dimensions, mouvements additionnent leurs effets oour stimuler le mle poursuivre la femelle, mais aucun de ces signaux n'est ni absolument ncessaire ni absolumentsuffisant.

d'u; oiseau. Cette observation suggre deux choses ; l) que le signal dclenchant normalement la raciion de pours-uite est une femelle oui vol : 2) oue ouelque choe ressem-

tion-en gnral actil rest parfois inefficace.

Sisnal-suoolment. Un signal de communica-

ture. Par exemple. une lemelle de renne qui

L'animal en met alors un autre d'une aulrc na-

blant 'une femelle qui vle put aussi tre efficace. partir de ces constatations. il importe d cerner les limites des ressemblances Avec des leurres, Tinbergen a montr : que les teintes trs fonces comme le noir sont plus efficaces que les teintes claires (la couleur naturelle du papillon est le brun);qu'un leurre un peu plus grs que la femelle normale est plus ef' iicaie: q-u un-leurre agil rigoureusement tsimulant un vol saccad) est plus stimulant qu un autre aeir lentement : en outre. un leurre clair. mais grs et agit rapidement. est plus efficace qu'un leurre noir. moyen et agit lentement.

veur incil.er son ieune la suivre balance Ia tte

mre met un signal sonore dont l'effet stimu.lant s'ajoute au premier.

plusieurs fois. Si ce signal est insuffisant. ld Signaux relais. Lorsqu'un compor(ementse

dro-ule en Dlusieurs tapes, chacune d'elles est dclenche'par un signtl particulier' Le cas de de la

la oarade sixuelle di l'pinoche. tudie par Tin'bersen. en est un bon exemple. A l'poque

rroduction. le mle arbore une livre caractrise Dar la coloration rougc rif de l'abdomen. La fmelle reste grise. mais son abdomengorge d'aufs est beaucoup plus volumineux

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qu' l'ordinaire. La parade sexuelle se droule sihmatiquement ainsi : le mle qui voit une femelle pleine excute devanl elle une nage en zig-zag trs particulire : ce signal incite la femlle suirre le mle d abord des )eux. puis la nage jusqu'au nid prpar par le mle. Celui-ci invite alors la femelle a pntrer dans le nid en tunnel. La nage active du mle l'extrmil postrieure du nid augmente la turbulence de leau, ce qui constitue un signal tactile provoquant la ponte. Les substances chimiques contenues dans le frai jouent le rle de dclencheur pour le mle qui entre son tour dans le

ceufs de son sperme. Dans ce comporlement complexe. chaque squence est induite par un signal particulier. chaque fois

nid et arrose les

de nature diffrente.

WELINE LEROY

a:t1aj lc trt !,t ttit;ttt: t pJt'

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I:EMPREINTE ET SES MECAN'SMESll y a environ quarante ans, Konrad Lorenz constatait que de jeunes canetons nouveau-ns po uva i ent f ac i I e m e nt I' ado Pte r comme c mre >. De tels faits, retrouvs chez beaucouP d'espces d'oiseaux, amenrent le futur prix Nobel dgager la notion dmpreinte, considre comme une tape essentielle dans le dveloppement social et sexuel de l'individu. DePuis, de nombreux travdux ont aPqott d' indispensables prcisions."o.oorrments maux se iroulent enrre individus de la mmeespce. que les rnoineaux se rassemblent et s'accoupleni entre eux, que les pigeons forment des eroupes de vol I'intrieur desquels ils s appaiieniou que, dans Ia nature. les cervids ne rechercheni pas de partenaire sexuel I'extrieur de leur espce. Tout cela semble se passer " ins' tinctivemnt D. sans aucun apprentissage Les premiers travaur thologiques ont dcril de manire prcise. sous la forme d'enchaine-

animaux adultes. Un problme passionnant est d'essayer de comprendre comment les deux compsantes s'tablissent chez le jeune sujet endveloppement. La prernire rponse tait que ces choses sont innei ou gntiquement programmes et se rvlent progressivement au cours de la matura' tion physilogique de I'animal. De la mme facon. toul n reconnaissant l'espce humaine e grandes capacits d'apprentissage et d'adap' tatin son environnement. on admettatt aussl, jusqu'au sicle dernier, l'ide de < lois du !an! n ou de I'existence d'mes < bien > ou ( mal )) nes. Comme il anive souvent en psy-

choloeie animale ou humaine, l'observation de certaiis cas anormaux ou pathologiques allait inciter remettre en cause ces premires no'tions-

I !

ll

nous parait tout fait normal que le'socraux et sexuels ds ani'

remarquait que de jeunes oisons Heinroth pris dans lincubateur artificiel peu aprs l'clo ceux sion ne montraient pas - contrairement ende ractions de peur clos sous leur mre vers I'homme. Tout au contrair. ils cherchent suivre I'exprimentateur comme s'il s'agissait de leur propre mre. Un peu plus tard, ces oisons vitent mme la compagnie des adultes de leurespce.

La notion d'empreinte Au dbut du sicle. un uteur allemand

ments en zig-zag, les diverses tapes et squences des comportements sexuels interindivi'

Lorenz, prix Nobel 1971, constatail son tour, il y a une quarantaine d'annes. que de iomme substitut maternel. Et ces canetons, devenus adultes, orientaient souvent leurs comoortements sexuels vers des tres humains. Les mmes phnomnes furent retrouvs par Lorenz chel beaucoup d'autres espces d'oiseaux. C'tait la preuve que les jeunes ne reconnaissent de manire inne ni leurs parents, ni les partenaires vers lesquels s'orientent normaleieunes canetons pouvaient facilement l'adopter

duels. Celui reprsent par la figure p. 38 est un exemple classique concernanl Ia rencontre et l'accouplement entre un coq et une poule adultes. Ce schma comporte deux dimensions

ments moteurs du omporrement de chaque individu. L'autre, horizontale, indique la composante d'orientation de ces lments moteurs (ceux du coq sont orients vers la poule, ceux

L'une, verticale, reprsente la squence des l-

de la poule vers le coq). Voil donc pour36

les

ment leurs comportements filiaux. sociaux ou sexuels. Cette connaissance des caractres sp-

-- 1#'

cifiques des congnres dqit donc s'acqurir au cours du dveloppement. A cette acquisition un peu particulire (ne serait-ce que parce qu'il ne

s'agit pas de l'apprentissage d'une tche, comme dans un conditionnement classique,

mais de la fixation de I'image d'un objet dclencheur du compo emenl social), Lorenz a donn le nom de Priigung. On en a driv en franais

les termes d'imprgnation (pour le processus luimme) et d'empreinte (pour I'image laisse

dra le maintenir proximit de I'objet d'empreinte ; il suivra sa mre dans ses dplacements, viendra se blottir contre elle quand il aura froid, sera fatigu ou quand viendra la nuit ; il cherchera nourriture et boisson proximit de sa mre ; il se rfugiera auprs d'elle quand il sera perturb par quelque chose d'inhabituel. Si, pour une raison quelconque, il se trouve loign de son objet d'empreinte, le

dans le jeune organisme). Si le coq adulte, donc. parade vers une poule. c'cst que, lorsqu'il tait poussin. il a t lev par une poule. Il oriente son comportement social et sexuel vers un objet qui ressemble sa mre. Ce phnomne. qui voque immdiatement l'attirance sexuelle du jeune enfant humain envers le parent de sexe oppos, telle qu'elle fut mise en lumire par Freud. a suscit de trs nombreux Iravaux exprimentaux, chez les oiseaux nidifuges en particulier. poussins ou caneLes oiseaux nidifuges quittent le nid peu aprs tons par exmple l'closion et ne demandent pas de soins parentaux particuliers pour se dvelopper physiquement. Les oiseaux nidicoles. au contraire - ou doivent recevoir la les jeunes mammifres nourriture de leurs parents et sont donc plus difficiles lever dans des conditions de maternage artificiel. mnes d imprgnation se traduiront. au niveau du componement filial. de diverses manires. Le comportement gestuel du jeune nidifuge ten-

jeune mettra des ppiements, cris de dsquilibre psychophysiologique intense, tout en dressant la tte et en cherchant activement autourdes gazouillis peu intenses de contentement.

de lui. Une fois le contact rtabli, l'quilibre psychophysiologique retrouv se traduira par

Du point de vue des manifestations, I'empreinte filiale du jeune nidifuge se rvle donc rs voisine ou identique I'attachement du jeune mammifre nvers ses parents. Dans les deux cas. on retrouve deux aspects principaux : l'tat de dpendance du sujet et I'expression de cette dpendance l'gard d'un objet ou d'une catgorie d'objets particuliers.Bien que ces deux aspects soient troitement

lis, certains tests permettent de rvler I'unplutt que l'autre. On peut. ainsi, tester l'tat de dpendance d'un animal en observant ses ractions de recherche de proximit vis--vis des objets qui I'entourent. Pour rvler la spcificit du lien, il faudra comparer les ractions de l'animal envers divers objets familiers ou non familiers, dans des situations de choix.

Dans les conditions normales, les phno-

dL, groupes familiaux stables composs d'un mle adulle et d'une ou plusieuis iuments avec leurs descendants, et aussi oar dei trouoeaux de mles < clibataires D. En sr ainsi du zbre de montagne. du zbre de plaine et des chevaux domestiques retourns i'tat sauvage ou vivant en semi-libert; dans ces conditions, il n'y a pas de territorialit. Ce n'est qu; la'suit d'observations minutieuses que lton a pu remarquer la subdivision

ts cobs (ici. Kobus

d.fttsa,

spcc

thictinc).

en harems dans les vastes rassemblements que forment gnralement les animaux. Les harems sont permanents et leur composition reste in-

d'talons sont galement des units stables.

change pendant de nombreuses annes (ce systme social existe galement chez certains primates). Lorsque l'talon est vieux ou malade, il est remplac par un mle plus jeune ; lui-mme rejoint un groupe d'talons. Les juments, elles, restent associes, ce qui montre bien qu'elles le sont ( Yolontairement )). Alors que les adultes restent le plus souvent

L'autre systme. que l'on trouve chez Ie zbre de Crevy et les nes sauvages africains et asiatiques. comporte des trouveaux inslables de com-

position variablesproduction.

leurs, possdent de vastes territoires lis la re-

:

certains talons. par ail-

Vateur adaptative de l'organisation socialerialit a une fonction alimentaire est adapt un environnement constant. La vie en troupeaux est. quant elle. adapte un environne-

lis jusqu' la mort, les jeunes quittent le groupe ; pour les jeunes femelles, le dpart a lieu u moment du premier cestrus, vers l5-20 mois : les talons clibataires ou ceux des

Le type d'organisation dans lequel la territo-

groupes voisins essaient de les entrainer hors du harem, alors que l'talon propritaire essaie de les en empcher, en gnral sans grand succs. Les jeunes talons quittent leur groupe d'origine entre I et 3 ans en gnral, apparemment de

ment o les ressources alirnentaires sont plus variables : la population dans son ensernble peui migrer et aucun membre n'esl limit dansses dplacements.

leur propre initiative, au contraire de nombreuses espces de mammifres o les jeunessont chasss par les mles adultes. Les groupes

Il existe ceperdant, chez certaines espces de bovids, un compromis entre la tenilorialit et le besoin de migrer i c'est, comme nous I'avons signal, le cas de certaines gazelles et du gnou. Selon la zone o ils vivent- les mles ont soitdes teffitoires permanents fonction sexuelle, les abandonnent quand le houpeau reprendmarche.

.E TERRITOIRELe te.ritoire est une portion rserve du domine vital dfendue contte les animaux de l mme es9ce. Le territoi.e peut tre clui d'un seul individu, d'un couple, d'un groupe ll est temooraire ou permanent. ll peut aussi remplir olusieurs fonctins ; on distingue ainsi : les terri-

soit n'tablissent de territoires que pour une cou e pdode durant la halte du troupeau ; ilssa

ioires

d'accouplement; les te.ritoires servant l'le-

fonction alimentaire

; ls territoires

vage des jeunes, etc Loisou'il ie trouve dans son territoire, le prorit;ire est suDrieur tout congnre, et ce 'autant Dlus du'il est proche du centre; les orooritaiies de lerritoires voisins sont galit li n lrontire r commune dont ils connaissent fort bien les tracs ; ceux-ci peuvent tre matriliss de diffrentes manires, en particulier, chez les mammifres, par des marques odotantes, L foction du territoire n'est pas toujours tacile discerner dans la mesure o l'animal peut y exercer diffrentes activits De nombreux onuls. oar exemole, se nourrissent dans leur ter_ iitoire bien qu'iis aient une tonction de reproduction et qr.re seuls les congnres mles en soient exclus. Si le territoire fonction alimentaire assure une ouantit de nourritu.e suftisanie par individu, ou ienains territoires de reproduction la trnquillit lo.s de l'levaoe des ieunes, la fonction du territoire d'accouplement est moins vidente Si en ellet. dans la territorialit base alimentaire, la dtense s'exerce oour une ressource prsente

cervids : les espces forestires aux ressources constantes vivent sur des teritoires fonction alimentaire : les habitants des fotts moins denses et des savanes boises ont une territorialit base sexuelle pour les mles; tandis que les habitants des plaines soumises des variations climatiques vivent en troupeaux mixtes.

On retrouve le mme phnomne chez

les

6ase alimeritaire, partir de laquelle auraient

panisatin Drimitive soit celle de territoires

Les quids sont un peu pa en ce sens que les babitants des zones arides ont dvelopp un systme territo al qui semble mal adapt et peut, dans certains cas, avoir des effets nfastes sur la reproduction, les mles restant lis leur territoire pendant que les femelles migrent, D'un pint de vue volutif. il semble que l'or

volu les autres ttpes d'organisationpau.

: teri-

toires individuels d'accouplement et vie en trou-

Sttucturea sociales et domesticationLa domestication a modi{i non seulement l'environnement des animaux, mais aussi, par la slection gntique, leurs caractristiques anatomiques et componementales. Les animaux revivant en semi-litourns l'tat sauvaee - ou retrouvent cpendanr trs vite une orben

dns te territoire, dans la territorialit base

sexuelle, la dfense s'exerce pour une zone susceotible de contenir la ( rssource ) (les lemlles en chaleur), mais qui n'est ps forcment prsente. La terrilorialit rep.sente en fait une entrave

la propagation des gnes dans une population On oeut-donc s attndre ce qu'au cours de l'vdlution. ce svstme soit abndonn pou. un type plus moder;e d'organisation comme la vieen troupeaux-

ganisation identique celle de leurs homologues sauvages: les chevaux forment des harems: les porcs constituent des bandes analoi les moutons ont une organisation du nme type que celle dcrite pour le mouton de montagne: les bovins vivent en troupeaux rappelant ceux desgues celles des suids sauvages

buffles ou des bisons...

l

i*-P

tttF'du hatem chez le ce.l. ta dlense tt un teffttotre topogGphique Ncis disPa'at vec la lormation

ques, qu'il s'agisse d'ovins, de caprins ou de bo-

Au pturage. les groupes d'animaux domesti-

vins, occupent des domaines vitaux bien dlimits. On remarque en outre la persistance de groupes d'table lors de la runion de plusieurs troupeaux:elle traduit I'existence de liens interindividuels durables. notamment chez les bovins et les ovins. Chez les animaux domestiques, on retrouve

les mmes types de compo ements que chez les espces sauvages, avec ventuellement une in-

contrairement ceux vitant en organisation territoriale. capables de s'adaprer ; la captivit sans bouleversement de leur srructure soiiale. En ce qui concerne les onguls domestiques, les conditions conomiques et l'volution des techniques de production animale ont conduit se proccupe. de I'adaptation de l'anirnal ces nouveaux modes de vie de plus en plus loigns des conditions naturelles:on a ainsi tudi le

tcnsit de manifestation diffrente. Les phnomnes hirarchiques, en particulier, sont beaucoup plus marqus qu'au sein des groupes naturels. Ils ont surtout t tudis chez les bovins.mais existent galement dans les autres espces. Ils peuvent avoir des consquences nfastes sur la production animale.

rnent des groupes sociaux n a t pousse assez loin que dans certaines espces (en particulier primates et canids). Ceci sexplique en partie par le fait qu'il est trs difficile d'exprimenter dans les conditions naturelles. Mais les ani-

tude exprimentale de la dominance Pendant longtemps, l'tude du fonctionne-

fonctionnement du groupe social afin d'en apprcier les consquences sur les performances des animaux. et d'tre en mesure de remdier aux problmes qui peuvent se poser. Les mcanismes des relations inrerindividuelles ont donc t bien analyss, en particulier chez les bovins. Les phnomnes de dominance ont t tout d'abo.d tudis. Ils sont en effet facilemenr obser\ able! et connus depuis longremps des praticiens : ils se manifestent Ie plus souvenr pr des

rnteractions agressi\es dont les con5quences fcheuses sont videntes; ils ont rnme donn lieu des manifestarions folkloriques rradirionnelles. comme les combats de vaches qui onl lieu chaque anne dans certaines rgions desAlpes.

maux vivant naturellement en groupes sont.

Pour connatre la hirarchie existant au sein d'un groupe d'animaux, il est ncessaire de met-

{*tt'

rf

i

\::va able,

Les nes sauvags d'Asie vivnt surtout en troupcaux instabls t de composition 60

A.

8.nr.nd - J.c.n.

Ls che|/aux rcyenus

l.tst

pas de sauvage dveloppnt ales stfuctures socils oit n'appafat

territoialit

tre en vidence les relations de dominancesubordination existant

L observation du groupe peut suffire mais. dans la nluoart des cas. cette mthode est fon longue' on a lors recours des mthodes qui reposent en enral sur la comptition pour la possession 'ui obiet dsir : aiiment, boisson. etc. Chez les bovins. si l on prsente deux animaux ieun de l'aliment dns un seau ou un seul des "d"u* paur manger. seul le dominant s'alimentera; l'autre fera quelques vaines tentatlves' lm' mdiatement repusses par son adversaire' ou n'essaiera mrn pas de s'approcher. En soumettant ainsi toutes les paires possibles d'un groupe cette preuve. o-n oblige les relations te dminance i'extrioriser et on peut connarre la structure hirarchique du groupe. Celle-ci

entre tous ses membres'

preanimaux rencontrant des trangers Pour la une exmire fois ou, au contraire' ayant acquis

"ii"n"".ocialede mettre en vidence le rle im6i.ti i o.t.it pon;nt'iou par cette dernire. Les animaux ex' Liiirn.nies dterminent leurs relations beaui6up ptus rapidement que les ( nafs D' et beaucoub blu, frquemment sans combat Les relatlon" lont plu's souvent immdiatement unidiiiciionnettds. Enfin. elles sont moins sujettes des altrations ultdeures.

(au cours de rencontres prala-

d'animaux adultes trangers les uns aux autres

Comment s'installent domnance et hirarchie Dans les conditions naturelles, la runion

peut tre simple, linair, ou au contraile trscomolexe. Chez les bovins- comme dans de nombreuses autres espces (singe. chal. porc. etc.). les obseru.i"u.. nt t fripps de-la rapidit avec laouelle s'tablissenf ies relations hirarchiques

: le iune animal s'intgre dans la dtructure sociale'existante. son ge et la oosition sociale de sa mre jouant un rle dter' tinunt oou, lui confrer son rangest exceDtionnelle

srouoes de mme sexi et de mme ge est trs Ziffci.nt.. L'extriorisation des relations de do-

La siiuation des jeunes bovins levs

en

ntre animaux adultes trangers Ies uns aux trs souvent. sans combat. Chez les utrat. rrvlni- "t de 70 0o des relations sont tablies ors cuasi-totalit aprs une heure. L'tablissement a iiiu te plus surent sans combat et parfois erni tdn, qu'aucune interaction agressive ait nu tre observe. Dans prs de la moiti des cas' i.i iitations sont immdiatement unidirection' nilles. c est--dire que l'animal attaqu ne riposte pas et admet ds la premire interaction lasuoriorit de son adversatre La comparaison des rsultals oblenus sur des

du .inn.. aep.na pour une large part .leur contexte social I si les jeunes levs sans .a.. rnt caoables d'iablir des relations hi-

i0 minuies aors Ia rencontre

des animaux. et la

ir."rtiou". sr;bles ds lee de 4 6 mois lorsu'itt t'ont mis en prsenci d'trangers les rela-

tions au sein des iroupes d'levage n'apparaissent oue vets la pu-bert (entre 9 et l5 mois selon la racl)- oui semble iouer un rle de rvlateur' Des veiux levs par leur mre sont beaupfui prcoces et, dans certains cas' on ob"oup i" l'es premires semaines de la vie' des ;;*i iiiutioni a. dominance qui pourront persister jurqu;a t'ag" adulte si les nimaux sont mainte61

des relations sociiles et des moyens e comm-un lcat r on. La connairsunce des critre. qui font.rdmet_

nu\ ensemble. ll y a un vrirahle anprenrissrge

vent mme en l'absence de tout contact. est trs importanre. Le rang social d un indiridu depend de frcleurs biologiques er psychologiques. Un cerrain nombre de laitcur. ph'r.ique"'inter_ \lennent pOUr lavOri:er l .rCCe.siOn un rung lev : poids corporel. forcc ph1,ique. pre.enc! de corne\ ou de bois. Le rle de ce: drniers a t magistralement dmontr chez le cerf par une tude effectue en nature:les mles vivint en g.oupes hirarchiss en dehors de la priode de reproducrion : Ie rang social d un animal e.t lortement influencc par j t:rt de .e, bois : lorrT

Ire la superiorir d un animal

,

un autre.

sou_

comme celui qui peut allaquer Iautre sans tre attqu en retour et jouit de priorit dans les si t!ralions de comptition. ll s'agit l d'une domiLance absolue. Dans certaines espces, la dominance n'est que panielle ou statistique. les chnges d'interactions agressives sont la rgle et c est le de compte des viclotres de I un ou de l'aulre indivr du d'un couple donn qui indique Iordre hirarchique.

LA DOMINANCE SOCIALE : UN PHNOMNE SOUVENT COMPLEXE Lorsque plusieurs animux sonl runis, il s,ins taure entre eux des rapports de domrnance-su bordination. On dfinit l'animal dominant

Schmatiquement, les relalions entre trois ani mallx peuvent tre de deux types: - A domine B el C; B domine sC:il s'agitd,une relation transitive ou linaire ; il n'exiate dans un groupe que ce type de relation, on a une hi rrchie dite strictement linAire. ou un animal (alpha) domine tous les autres. puis le second {bta) domine tous les aulres sauf alpha. et ainsr de suite jusqu' l'animal omga qui est domin par tous.

peut galement avoir - On domine B, B domine C.la relation suivante rA mais C domineUn grand nombre de relations de ce typ rend complexe l structure hirarchique. Alors que, chez les animaux territoriaux, le lieu ou se produrt la rencontre est determrnant pour son issue, dans les groupes hirarchiss la do minance d'un individu sur un autre s'exerce quel que soit le Leu ou l aclivit des animaux j ces re, latrons sont exlrmement stbles et persrslent souvent jusqu' la disparitjon de l'un des deux. ll est importnt de souligner que les relations hirarchiques un fois tablies sont maintenues par des interactions trs discrtes n'impliquant souvent mme pas de conlact physique entre les anrmaux (attitudes de menaces). Dans de nombreuses espces, il semble mme que le rle actif dans le maintren des relatrons revrenne aux animaux subordonns, qui sont constam-

Les gnous des savanes afticaines

manifesrc une

A: c est une relation intransitive o! triangulaire.

bois est modifi:du contrair. il y a modificalion du comportement d! le changement d a,dou illers

altration: erprimentales du niveau hormonal qlr^_ca\lration ou implanl\ d androgner n onr d effet rur le comportement que si l'a.pecr despect du bois mme sans modification du niveau

de leur chute, l'animal descend dans la hirarchie et modifie son comportement pendant tour le temps de leur rcpousse. La chutc et lJ repous.e des bois:\onr sous la dpendance du nireau de testo\tronc circulante, mais le rang de l'animal est directement li lu prrence et a l!pect de ses boir, car les

hormon.:l (dmpulation ou adionction d'anr

eviter62

ment attentifs la position et I'attitude des domrnants t se t,ennent tou,ours prts les

I

. Chez les bovini. l posses:,ion de corne, ert egalement lmportante lor. de l etablissement des relurionr sociales. Par la ruite. au ronlraire. leur lmputation ne modifie qu e\ceptionnellement les rellin(

*

crte type att.n: teritorialits des ls et migntion on vastes trcuPaaux mixtes.

Les relations de dominance-soumission qui s'tablissent entre deux animaux sont gnralement tr:.trbles. Bien que ratemenl. certrrines cependanr \'invehcnt : de telle. modification' se produi.ent le plus:ouvenl bru\quement. 'Jn! combatJ ob5erv\. et re:lenl difficilement e\Plicables.

conduire des relations prfrentielles ultrieures. Une rcente tude a montr que l'le\age en commun dcpuit ll nait'ance pourait coidrire n la formltton de relrtions prfcrentielle.. qui se lrJduisent par une plu: f.rible

Des relations prfrcntilles...tent des mcanismes beaucoup plus discrets et difficiles mettre en vidence. qui participent la cohsion du groupe social. Ainsi. dans les troupeaux de bovins. on observe f.quemmentdes ssociations spontanes entre certains

A cte de' phnomencs de dominlnce. eris-

agres"iui. une plus forte proportion d interuetion' positir e: llechage'...). une as'oclltron 5pJriale de' animau.r lor. de l'alimentation. du reDos. elc. ll exi!te. enfin, une grande tolrance mutuellc lor. de:ilu.rtions de comptition Il semble exister une priode de sensibilit oarticuliere Dour la cration de ce type de relaiion : elle se,ituerait chez Ies bo\inr a\ant l igede

indi'

lor< de I alimentation ou du ref'o\. s accompagnant d'une rduction d'agressivit entre eux. ll iemble qu'une familiarit des animaux un moment quelconque de leur e\i:'tencc Puis'e

ridur

Ces ohnomnes permettenl d erpliquer en ortie l; DermJnenc det groupet familiau\ el i ab!ence de structure hirarchique ".r.rrr"ni" frtlente dans l organi'arion sociale des fe-

sii

mois.

melies chez tes onguls sauvages. MANIE-FRANC BOUISSOU63

Avec le oroblme de l'inte. oration neuro-humorale des comonements. on s'loigne de l stricte observation et descriP

^ !

lF

4r'i

tion des

quitle aussi l'tude de la lonc

comportements.

On

tion, de la {inalit des comportemenls pour s'attacher aux mthodes el l'lat de nos connais

sances concernant les {acteurs et mcanismes qui contrlent ces

comportementsSur le plan des recherches en

cours, ce qui est voqu ici estquelquefois dsign par le terme

vent combien il est vain de dire que tel ou lel mcanisme soit /a cause de tel ou tel comporte'ment.

), bien que de plus en plus de chercheurs sa_( d'analyse causale

Pour comprendre ce que les chercheurs mellent ujourd'hui derrire ces mots d'intgrtion neuro-humorale, et pour com'

predre mme comment cette notion assez barbare peut avoir droit de cit dans le vocabulaire scientifique. il faut d'abord rappeler, avec quelques autres mots et notions auiourd hui dlaisss, comment les chercheurs ont tout contrle du comPortement.

d'abord abord la queslion du

la physiologie animale n'en tait elle-mme qu' ses dbuts, l'animal est considr, lors' qu'on se rfre son comporte_ ment. comme un ( bloc D. Comme le mot d'intelligence estquand

Jusqu'au dbut de ce sicle,

rsery aux peaformances de l'Homo sapiens, celui d'instinct

sert tout pour le reste du monde animal. lel animal fait ceci parce qu'il possde un ( ins-

Ls phas ( cot sorntoirc D d'un comport ment (ici, du cohpoftment alimentahe) : lo!a dvorant une tanch. Lt 4 motivation ,, st I'taa de laitn.

tinct }} paniculie. qui le pousse cette action. lnutile de souligner que cette ( explication D n'aibute rien la description minutieuse et trs utile du comportement, laquelle on l'ssocie souvent, en dehors de l'illusion qu'elle donne

tirer des lils dans toutes les di-

orientes qui amnent l'animal

d'y compredre quelque chose Ce n'est que dans les annesI

1920 1930 qu'une relle critique est faite de 18 laible valeur du

concept d'instinct.

ments des animaux rpondent des stimuli prcis, considre que

L'cole mcaniatg, qui sait reconnatre que les comporteles instincts, y compris les Plus

reclions ncessaires et dans l'ordre voulu. L'col objecliviste, qui apparat dans le cours des annes 1930, tait un nouveau pas: sans rejeler le concept d'instincl, elle en critique le contenu finaliste el ( vitaliste ). SLlrtout, elle observe que l'animal, mme en prsenc

manger), il se met en recherche du stimulus adq'rat (la proie pour le prdateur) ; cette phase

comportementale constitue la phase applitive du comportement. LorsqLre la proie est perue, elle est chasse, capture et

phase consommatolre du com-

mange,

ce qui constitue

la

d'une stimulation adquate, ne

toire a pour eftet de rduire

ponement. L',activit consomma-

la

complexes, ne sont que les sommes naturellement ordon'

nes de compoftements simPles (rtlexes et taxies), en rponse des stimulatrons elle-mmes simples. C'est ainsi par exemple

peut fournir la rponse comPor' lementale attende tout moment. Aux notions de stimulus et de rponse, l'cole obiectiviste ajoute celle de motivation Por rendre compte de cet tat Parti-

motivation ; elle entrane donc la fin du comportement alimentaire et le retus d'autres proies.

Avec cette notion rendue ncessaire par I'observation, le comportement n'est plus la r-

qu'en France, Tilquin

rend

compte de la construction de la toile de l'araigne par une succession de taxies dilfremment66

culir et transitoire de l'animal lui permettanl de rpondre de faon juste au stimulus. Le modle le plus vident (t auquel sera emprunt le vocabulaire nouveau) est le comportement alimentaire. Lorsqu'un animl a fslrt (qu'il est motiv pour

ponse automatique une stimu' lation; il est conu comme la consquence de la confrontation d'une intensit de la stimulation et d'une inlensit de la motivation. C'est l'poque ou les comportementalistes se consacrent la double quntification du comportement.

Le concept de motivation ura en oulre le mrite d'encourager

Les centrcs instinctifsJusque dans les annes 1960, beaucoup ont mis leurs espoirs dans une autre conception de lacommande des comportements : celle de centres nerveux particu-

Chez cet animal, donc, la destruction de la rgion latrale de

des bases

les premires tudes analytiques

l'hypothalamus dtermine une

physiologiques du

comportement. Le lait qu'un animal qui rpond l'instant t ne ren effet la question de la modifi' cation de son lat interne. D ou la ncessit d'anlyser les dter' minants nerveux, biochimiques ou endocriniens du comPortement anirhal-

pond plus l'instant

t+I

Pose

liers responsables de- diverses conduites spcifiques- Cette conception n'tait que la rpli-

aphagie totale ; le rat finit par mourir de faim su. sa nourrilure, d'ou le nom de ( centre de la faim D donn cette rgion du

Au'est-ce que la motivation ?question ont t assez simples: l'cole objectivisle ProPose un modle nergtique de la motivation. Cette conception Tail intervenir l'accumulation endogne progressive d'un Potentiel d nergie ou d'excitalion spcifique prpratoire une action donne. Au cours de l'excution du comportement, l'coulement de celle rserve d'nergie aboutirail un lat d'puisement de la motivation correspondnt la {inLes premires rponses cette

que, au plan structurel anatomique, de la thorie de l'organisation hirarchique des ( cent.es instinctifs ), prpondrante cette poque dans le domaine de l'analyse purement fonctionnelle du comportement. spcifiques s'appuyait, il faut le souligner, sur des rsuhats exprimentaux spectaculaires, indniables, obtenus par stimulation lectrique ou par destruction de certaines zones choisies du cerveau (situes gnralement dans l'hypothlamus). La stimulation

A l'inverse, la lsion des noyaux mdioventraux de l'hvpo_ thalamus induit chez les animauxune boulimie vrilable. entraiapplique quelqueToisstructures nerveuses.nant une obsit, d'orl la dnomi-

cervea u.

nalion de ( centre de satit )

ces

La notion de centres netueux

lend isoler un centre nerveux pour le rendre responsable d'un comportemenl, est aujourd'hui

Mais cette interprtation, qui

tures nerveuses

abandonne et mme considre comme simpliste. D utres struc

dans le contrle du comporte-

interviennenl

lectrique exerce grce une lectrod implante demeure

ment alimentaire, et Plus Prcisment concourenl la constitu' tion de l'tal de faim.

(lectrode chronique) dans

la

du

comportement consomma_

zone du ceryeu tudie permet d'obtenir une rponse comporte-

toire.

mentale donne: un fuite oupar l'exprimentateur. Des rsul-

Ce modle s'est lout simplement rvl faux: d'une pn, il a t montr, dans de nombreux cas, que l'nergie potentielle, si elle exisle, s'ccumulait ou en tout cas se reconstituail pluttiencontres au cours de Iexcu tion du componement lui-mme.

une attaque, par exemple, n'importe quel moment choisitats de ce type ont t obtenus avec des animaux aussi diversque la poule et le chat, et par des chrcheurs diffrents. Ouant la technique de destruction lective, ce sont peuttre ses rsultats, obtenus chez le rat, qui ont le plus surpris.

tuellement la question du contrle nerveux du comportement, examinons le versant ( hu_ moral ), tout aussi ilnportnt, dece conlrle.

Avnt de voir comment les neurobiologistes abordent ac-

Le rte des homonesC'est plus spcialement Propos du comportemenl sexuel que fut d'abord tablie l'importance des hormones dans le comportement animal. Chacun sait que, chez les femelles de rnammifres

qu'elle ne s puisit, avec et rc certaines slimulations

Ainsi les ( motivalions

tales n des animaux s'enlretien' nent en fonctio de la prsence des jeunes. Par exemple, les Temelles de rats sont incapables de

Paren-

soigner leurs ieunes aprs une spararion de 48 heures au-del de la mise-bas. Par contre, unesparation de mme dure,8

10 iors aprs la mise-bs, et donc aprs l'expression soutenue de cette activit parenlale,

toutes les femelles reprenanl

n'entrane aucune Perturbalion,

leurs soins. Loin de s'Puiser, la ( motivation parentale D se ren_ fore depuis la parturilion. D'autre parl, de mme qu'il existe des slimuli qui dclenchent un comportement, il existe des stimuli. dils consomma-

I

toircs, qui entranent l'arrt du comportement. Ainsi le comporvires, ne cesse pas par Puise

lement sexuel du mle d Pinoche, petit poisson de nos ri'ment de la motivation sexuelle,mis simplement lorsque le mle peroit le stimulus ( ceufs frais pondus D aprs qu'une felhelle ait dpos ses @ufs dans le nid.

IChez t t. Ia lsion xptimentst d crtins noyaux d l'hYpothalmus (vrs la basc du cGaui provoque unc boulimie se tduisant pat I'obsit7

C*-"68

rou,

"urra

de so de cet animal st sous-tendus' en .omportmnt (sexuel' atimentie' tc )' la colrc "e

r.t.l

- tl.rco

Polo

tion peut entraner une inactivit sexuelle. A I'inverse, des injections d'hormones appropries r tablissent momentanment l'ac tivit sexuelle des cstrts. Bien plus, les castrals jeunes d'un sexe gntique donn peuvent dvelopper le comportement de l'aulre sexe lorsqu'ils sont imprgns avec les hormones correspondantes.

comme chez les mles, la castra

Une quantit norme de lravaux s'est accumule depuis deux trois dcennies chez lesgroupes animaux les plus divers. Aujourd hui, on sait que les hor, mones interviennent de manires trs variespar exemple, une hormone

peut

intervenir en modifint la sensibilil de l'animal : c'est le cas pour les hormones andrognes qui accroissent la sensibi lit pnienne des mles de mammifres et jouent aussi un rledans les phses uitimes du com portemenl copulatoire. Une hormone peut aussi acli' - une structure nerveuse partiver

implants sous forme de cristaux dans l'hypoihalamus postrieur de chattes, activent le comportement sexriel de ces animaux. Les

culire: ainsi, les

cestrognes,

mmes implants placs dans d'autres slructures nerveusessont sans eflet.

tion

des hormones est illustre par l'exemple du comportement sexuel des singes. Dans ce cas, les mmes hormones sexuelles agissent simultanment de deux manires diffrenles : une aclion sur le systme nerveux cenlral augmente la rceptivit des fe' melles ; une action priphrique

La complexil du mode d'ac-

sr les glandes vaginales stimule leur production d'odeurs et rendmles.

les femelles plus attractives, cequi modilie le comportement des

A cetre diversit des modes d'action des hormones correspond une multiplicit des mca nismes de leur prcduction. E.' ef-

fet, les hormones ne sontp.oduites n'imPorte quand

conlraire, elles sont libres sous l'ction d'un stimulus particulier,

;

pasau

quelquefois extrieur, Physique {comme I'allongement du iour au printemps) ou social (le parte

naire sexuel), quelque{ois interne l'animal (une autre hormone ou encore une commande nerveuse) Pour le comportementaliste, l reconnaissnce du slimulus qui

t iprassionnent, pat d.s mcanismes neuro-t umoraux comptexes.

l'origine de la libration d une hormone donne est des plus imporlantes ; c est par unest69

mcanisme de ce type que les modifications internes I animal sont relies ux variations de son environnemenl.

:fie aussi la production hormo'

verte de la Jonction

gnrale

nale, de telle sorte que la ponte a lieu. Les @ufs constituent alors

d'veil de la formtion rticu-

duction

L'inlervention coordonne de plusieurs mcanismes de Pro-

les lments du milieu qui vont entreteir la production hormo-

laire (') ? Cette fonction non sp-

cifiqu, quntrtative, alimentepr loutes les excitations reues

d action hormonale permet de comprendre l'orgai sation de squences complexes o l'animal produil loute une srie d'actes dns un ordre Particulier et en rapport avec les vnements du milieu. Un bel exemPle d'une srtuatron de ce type esl donne pr le comportement de couvaison du canari. Tout commence au printemps

el

nale ncessaire l'incubation... n bref, les changements hormonux que la femelle subit l'en' tranenl construi.e un nid, mais celui ci fournit son tour des stimultions auxquelles la Temelle rpond, d'une part par son com-

par l'animal, affecte en effet

la

poftement, d'aulre part par denouveaux rajustements hormonaux entrnant eux-mmes l'exprssion de nouveaux comportements.

oir l'accroissement de la dure du jour entrane des modifications au niveau de I'hypophyse

de la femelle, ce qui provoque le dveloppement de l'ovaire et la produclion d'strognes. Chez le mle, la prodnction d'androgenes entraine l Parade. ce qui

maire permet pour le moins d comprendre le manqus d'intrt qu'il y aurait dire qu la femelle

Uoe description aussi som-

ractivit totale de l'organisme. D'autres aspects notbles sont aujourd'hui lucids, concernant par exemple, I'hypothalamus, di voqu propos dll comportement alimentaire. La question est de savoir si la suppression d'u compoatement conscutive une lsion de ce centre correspond une dficience ( motrice ) ou ( motivationnelle r. En te.mes simples, le rat cesse-t-il de manger parce qu'il ne peut plus gri-

gnoter ou prce qu'il n'a plusfaim

a constrlil sgn nid par ( instinct ou parce qu'une " ( motivation D particulire l'y incanari citait. Mais la misg n videncede ces int.actions multiples en-

? De nombreuses tudes montrent que l'hypothalamus parricipe en fait plutt lconstitution de l'tat de lim. Ainsi la stimulation lectrique de l'hypothalamus latral permet

facilite encore la

production d'@strognes par les ovaires de la femelle. comportsment. forme un couple vgc le ml, se fit nourrir paa lui et entreprend

tre le milieu extrielr t les T8cteurs intE.ns l'aninlal n simcontraire, plus on avanca et plus l'organisation du comportm6nt parat complexe. C'est la mme complexit qui apparat travers les rsultats dE la neurobiologie.

d'obtenir d'un rat

modifie son la

Sous ces influences, cellE-ci

plitie pas les choses;

au

traverse une grille lectriTie pour atteindre de la nourrituae,

.assasi

qu'il

ou qu'il tolre de la quinine dans sa nourriture ;toutes choses qu'il

catte construction, slle utilise d'abord des herbes; en mmtemps, son tat humoral entraine

construction d'un nid. Pour

ne concde normalement

que

la chute des plumes d la Poitrine sur une zone qui devignt plus sensible et constituEra l plaqug incubat?ic. Lss stimulations nouvelles. n provenance du nid en construction et Pgrus par la femelle au niveau de ceng plque incubatrice, l'entrnent

tm. D'autres rsultats montrent que la prise alimentaire elle-mme reste possible sanstures nerveuses sont donc rsposables de l'organisation motrice de ce comportement essentiel pour l'animal. Certaines structures apportenl au componement ses spects individualiss, lis au vcu de chque animal. lles sont associes dans un ensemble lonctionnel dnomm systme limbique. Une des expriences les pius loquentes quant au mode d'intervention du syslme limbique sur le comportement a t ralise chez le singe. L'animal subit, d'une pan, d'un sul ct du cerveau, l'ablation de l'amygdale (qui appartient au systme limbi' quel ; on pratiquo, d'autre part, l'hypothlamus

lorsqu'il a t pralablement af-

Acquis tenta de la neurobiologie Nous rappelioos plus haut quelgues rsultats exprimenlaux utiliss il n'y a pas si log-

;

diverses struc-

tapisser l'intrieur avec

des

plumes, puis linalement arrter tout6 construction. Par lEs stimulations tactiles qu'il Proqur la lsmglle, l8 prsenc du oid modi-

temps pour s!pponer l'ide qu'il pouvait exister des csntrgs nerveux responsables de comportements spcifiquss. Mais la repr-

sentation d'une mosaique de

aentres neweux tait-elle encore possiblg sprs la seule dcou-

I

du cerveau {commissures crbrales). Ainsi, un des yeux de l'animal reste en relation avec un mygdale, l'autre non. Ainsi prpar, le singe p.sentesphres

une section de toutes ls libres nerveuses entr les deux hmi-

des ractions opposes selon

qu'il peut voir le mme environtl t Sitr. dun\ Ia N i? nitlian?.lu rok ti,bruI. lie de thteqeie et rckn d un tfts snnd nontbred ihllut \enlrils. ta totation r-

Ch. l canari, te nid foumit to feme a des stimulations pafticuliis.70

t. .s .l. la noti(ita, a un rle 6lenti.l dans le onnien.n ta' .l ale . d.s t Fiert\ ilxir S et I Ha4-Sne " 1,. tear .t It pense , 1975 )

iculan . oun. d.! zll.'! n'hihiteurc o oltiva-

Docun.nt t.bli D.r l. D.J. i.n.ud

MsencPhale

Cafte oupa d ctueeu d chet parmt d loceliser les centres nc^tcux hnpliqus d.ns dive coportents : hypothrltmus I setit..pptition scxu.ll), form.tion aiculirc (msintin d l'iaa d'vail), tmygdtl (rconn.isssncc tffectiv. ds inlotmstions vk u. ll ), .ac.

ement avec l'un ou l'autre ceil. S'il le lait avec l'(Eil qui reste en relation avec l'amygdale,

sants, rvenons aux rats lueurs et la lonction du systme limbique: on sait transformer u rat olfactifs. C rsultat corrspond l'limination d'influences inhi-

l'animal se comporte normale ment. vec ses ractions habituelles; s'il peroit son environ'

( non tueur) en rat tueur par l'ablation bilatrale des bulbes bitrices d'origine olfactive surune zone facilitatrice de l'amygdale. Mais il n peut tre obtenu

nemenl avec l'autre cDil, il resle au contraire indiffrent. Ce rsultat montre que lmygdle

particulires, mis aussi des in' fluences successives subies par l'animl au cours de son histoire (son ontogense) et travers les rsultats de soll comportement. Ce n'est Plus seulement la com-

contre aux informations visuelles une dimension af{ectivequi dpend de l'exprience atrieure.

tion

plexil du contrle du comportement qui est tudie (l'intgra-

neuro-humorale), mais la

que

qui tuent syslmaliquement

De mme, les rats (tueurs)),les

souris qu'on leur prsente, ces'sent de le faire aprs destruction bilatrale de l'amygdale. D'autres rsultats dpassent et enrichissent dj ce stade. Pour illustrer les dveloppemets qui nous paraissent les plus intres-

aprs l'opration ; l'ablation des bulbes olfactits n'a aucun effet si le rat est plac au contact de congnres ; et cette ( rcupration, est d'autant plus stable que l'animal opr est plus jeune. Cette exprience, parmi d'autres, montre que, un mo ment donn. la conduite agressive de rat tueur dpnd non seulement de structures nerveuses

si l'animal est isol

construction

et le

dveloPPe-

ment de cette complexit.

d'tudes concernant I'ontogense du comportement, en liison avec l'analyse de la mise en place ds systmes motivation-

La multiplication

rcente

teur. Citons ce propos la masse de travaux sur le comportement

nels, permet de caractriser un courant de recherche promet-

7t

Aueb rcuages internes Pe.mettent d'xpliq uer le dclenchement d une unit lmentai.e de comPot tenent. l'ouverturc de la gueule, chez. oat exempl un gtand tptile la igal du Mississiqil

des jeunes oiseaux et mammitres.

Ainsi chez les jeunes rts et iusqu u sevrage, les comporte ments de recherche et de Prise de la ttine, puis de succion, sont contrls oar des strmulations priorales t non Par un etat de faim Oes exPriences monlrent

que

succion et non de nourrlture qul modifie l'aptitude des jeunes rats saisir la trine. De Plus la ces sation de la succion chez les trs ieunes anrmux dpend de lvanourssement du rflexe de deglu

c

est bren l Privalion

de

lilion suite l'ingestion

rPte

de lait. Ce n'est que Progresslve ment que la distenslon de l'sto_ mac par remplissage entrine la frn de l succion et encore Plus tard que cet arrt est contrl par les fcteurs lies la qualit nutfltionnelle des aliments. ll fut

noter de plus que l'tat d veil

gener!. non spcifique, joue un

rle important dans le

dclen

chement de la succion, de mme que Iendormrssement (chute de cet ett d veil) qui suit la Prise alimentaire rgle la tin de la tte.

A peine labore, la notion ( d'intgrtion neuro_ humorale )des comportements va

sns

doute trs vite subir les ssauts de ces nouveaux rsultals Di, on peut dire qu'il sera bientt ncessaire d utiliser ce terme sous sa torme la plus dynamique. ll n'empche que la Physioloqie du comportement a encore n bel avenrr devant elle. sr elle conserve son rle de charnire entre la physiologie et l'thologie e permel ainsi de mieux comprendre comment, travers I'in teoratron d un ensemble de stl mJtations I'animal marntient son

at d adaptation et ses possibili ts d'action sur son envlronnethse viendront en retour modi tier cette notion d'inlgration neuro humorle, qui fera Place de nouveaux concepts. CePen_ dnt, nous ne Pouvons Pousser olus avant sans franchir la limite u-dela de laquelle on Passe d'un bilan de connaissances la Pure conjecture... JE,N