Le lagon d'Aldabra (Seychelles, Océan indien), un modèle pour le paléoenvironnement de Cerin (Kimméridgien supérieur, Jura méridional, France)

LE LAGON D'AI,DABI A (SEYCI-I I,LES, OC kl',T INI)IEN),

UN ODEI POUR NVmONN DE CERIN ttmG SUPI RIEUI%

JURA lVIERIDIONAL, FP CE)

CHRISTIAN G A I L I . A R D Universit~ Claude Bernard, Centre des Sciences de la Terre et URA 11 du CNRS, 43 Bd du 11 Novembre, F-69622 V~lteurbanne Cedex.

PAUL B E R N I E R Universitd Claude Bernard, Centre des Sciences de ta Terre et URA 11 du CNRS, 43 Bd du 1I Novembre, F-69622 Vitteurbanne Cedex.

YVES C R U E T Laboratoire de Biologie Marine, Universitd de Nantes, 2 rue de Ia Houssini~re, F-44000 Nantes.

GAILLARD C., BERNIER P. & CRUET Y. 1994. Le lagon d'Aldabra (Seychelles, Oc6an Indien), un modMe pour le pal~oenvironnement de Cerin (Kimm~ridgien sup~rieur, Ju ra m~ridional, France). [Aldabra Lagoon (Seychelles, Indian Ocean). A model to interpret the Cerin paleoenvironment (Upper Kimmeridgian, Southern Ju ra Mountains, France)]. GEOBIOS, M.S. n ° 16 : 331-348.

RI~SUMI~

I1 n'existe pas, dans la nature actuelle, de paysage comparable aux grandes lagunes du Jurassique superieur o/1 se d~posaient les s~diments ~ l'origine des calcaires lithographiques. Le lagon d'Aldabra (Ocean Indien, Seychelles) est sans doute celui qui se rapproche le plus de la lagune de Cerin (Kimm~ridgien sup~rieur, France). C'est un lagon d'environ 200 km 2, profond seulement de quelques m~tres, install~ sur un ancien r6cif dent les parties ~merg6es sent soumises ~ une intense ~rosion. Communiquant avec la pleine mer par plusieurs passes, il se vide presque compl~tement et se remplit deux fois par jour, au rythme de la mar~e. La production benthique fournit essentiellement des squelettes calcaires soumis ~ la bio~rosion. Plus g~n~ralement, tout ce qui resulte de l'~rosion, sur cette ile r6cifale, est de nature calcaire. De nombreux 4Mments sent ainsi sans cesse remani6s et distribu6s dans le lagon en fonction de leur granulom~trie. En consequence, une boue calcaire tr~s pure se d~pose dans les zones bordieres les plus abrit~es du lagon. Les vasi~res littorales sent souvent recouvertes de voiles micrebiens qui les stabilisent. Ils piegent ~galement des cadavres et des d~bris d'organismes marins ou terrestres et favorisent leur conservation. L'ile d'Aldabra est un des rares territoires actuels domin~, comme au Jurassique, par des grands reptiles. Elle abrite une population naturelle de plus de 150 000 tortues terrestres g~antes qui se satisfont d'une maigre v4g~tation et s 'aventurent parfois dans les vasi&res en y laissant des empreintes susceptibles de se fossiliser. Des comparaisons interessantes peuvent 6tre faites sur l'origine des boues calcaires, le substra tum sur lequel elles se d~posent, l 'epaisseur et la stratification des d~p6ts, le r61e des voiles microbiens, la i}~quence des emersions, la vie dans les vasieres et sur les terres ~merg~es proches. Les differences sent surtout li~es au fait qu'il s'agit d'un lagon d'atoll communiquant assez facilement avec l a m e r ouverte et non d'une lagune situ~e au sein d'un vaste complexe insulaire. Toutefois, certaines petites lagunes isol6es dans File et reli~es au tagon par des chenaux ~troits offrent des similitudes particuli~rement int~ressantes. En conclusion, malgr~ quelques differences, Aldabra fournit un excellent modMe pour comprendre divers aspects du pal~o~cosyst~me de Cerin.

MOTS-CLI~S : ALDABRA, OCI~AN INDIEN, ACTUEL, CERIN, FRANCE, KIMMt~RIDGIEN sUPERIEUR, CALCAIRES LI- THOGRAPHIQUES, ENVIRONNEMENT LAGUNAIRE, MOD]~LE.

ABSTRACT

The wide Upper Jurassic areas where lithographic limestones are found have no equivalent in the Recent. ,~ddabra Lagoon (Indian Ocean, Seychelles) is probably the closest environment found in the Recent that can be compared with the Cerin Lagoon (Upper Kimmeridgian, French Southern Jura Mountains). Aldabra Lagoon has a surface area of 200 km 2' only a few metres deep and settled on a dead reef, the emerged parts of which are affected by an active erosion. I t communicates with the open sea through several channels. Twice a day, it is filled in and

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emptied out according to tidal rhythms. Benthic production provides essentially calcareous skeletons affected by bioerosion. All the products of erosion from this island are calcareous. Thus, numerous fragments are incessantly reworked and distributed in the lagoon area according to their grain size. Consequently, a very pure lime mud is deposited in the most protected lagoon shore lines. It is frequently covered by microbial films which act as sediment stabilizers. They trap bodies and debris of terrestrial and marine origin, and favor their preservation. Aldabra Island is one of the last environments in the Recent dominated by reptiles. A natural population of more than 150 000 terrestrial giant tortoises live here and feed on a scarce vegetation, sometimes treading on emerged muddy areas where they leave traces which could be fossilised. Interesting comparisons can be made concerning the lime mud origin, its deposition on the subtsratnm, the thickness and stratification of deposits, the attributed importance of microbial films, emersion frequency, mud fiat life and island terrestrial life. Between the Jurassic and Recent environments, the differences observed are principally that Aldabra is an atoll lagoon communicating easily with the open sea where mud flats are located in the most protected areas and not inside a vast emerged land. However, some small isolated lagunas inside the island are connected with the lagoon through straight channels offering particularly interesting similarities. In spite of these differences, Aldabra provides an excellent model to understand the various aspects of the Cerin paleoecosystem.

KEY-WORDS : ALDABRA, INDIAN OCEAN, RECENT, CERIN, FRANCE, UPPER KIMMERIDGIAN, LITHOGRAPHIC LIMESTONES, LAGOONAL ENVIRONMENT, MODEL.

I N T R O D U C T I O N

Le site de Cerin est tm gisement pal~ontologique remarquable par la quantit~ et la qualit~ des fossiles livr~s (Barale et al. 1985, Bernier & Gaillard 1990, Bernier et al. 1992). I1 s'agit d'une vaste carri~re autrefois exploit~e pour la pierre lithographique (Bourseau et al. 1984). Situ~e dans le mass i f du Bugey, ~ 80 km ~ l'est de Lyon (Fig. 1), elle int6resse des calcaires micritiques en bancs r6guliers dat6s du Kimm6ridgien sup~rieur (Enay et al. ce volume). Le gisement a ~t~ rendu c~l~bre par les t ravaux de pal~ontologie syst6matique de Thiolli~re (1854,1873), Lortet (1892), et de Saint- Seine (1949) sur les vertebras (poissons et reptiles) et de Saporta (1872-1891) sur les v6gfitaux. Malgr6 l' int~r~t ~vident du pal6omilieu de Cerin, les t ravaux ~ tendance pal~oficologique qui suivi- rent (Saint-Seine 1950, en particulier) furent rares.

Depuis 1975, l~tJRA 11 du CNRS, aid~e par divers autres laboratoires frangais de pal~ontologie, r~alise des fouilles sur ce site dans un but essentiel lement pal~o6cologique. Des moyens importants en hommes et en materiel ont permis d'installer et de faire fonctionner un chantier unique en son genre. Pour la premiere lois, les tech- niques de fouille tr~s rigoureuses des arch~olo- gues et pr6historiens (~tude syst~matique de tous les niveaux, travail sur une grande surface, rep6- rage tr~s pr6cis de chaque sp6cimen...) sont appli- qu6es ~ l'fitude de d~pSts tr~s anciens (Barale et al. 1985). Le pal~oenvironnement de Cerin a ainsi ~t~ pr~cis~ et se r6v~le original. Les differences avec les sites comparables d'Eichst~tt/Solnhofen (synth~se in Barthel et al. 1990), de L6rida (Ba- rale et al. ce volume) ou de Canjuers (Roman et al. ce volume) sont en effet nombreuses. Dans

BOURG- / IS" EN- BeRESSE ( / ~jJ GENEVE

Cerin e~

Figure 1 - Situation du gisement de Cerin. Location of Cerin quarry.

l'6tat actuel de nos connaissances, il s'agit d'une lagune protegee correspondant ~ une d~pression situ~e au toit d'un complexe r~cifal fimerg~ (Ber- nier 1984 ; Barale et al. 1985). La stratification en fines couches de la boue calcaire t radui t un comblement lent et r6gulier de la lagune. Celui-ci est toutefois marqu~ par de fr~quentes phases d'arr~t de s~dimentation souvent termin6es par une p6riode d'~mersion. Les bancs pr~sentent ainsi souvent des voiles microbiens (Gall et al. 1985 ; Bernier et al. 1991) et des pistes de vert~- br6s terrestres (Bernier et al. 1982, 1984). La fi- nesse du calcaire et l'effet protecteur des tapis microbiens permet tent une excellente conservation des organismes tan t animaux que v~gfitaux. On peut actuellement affirmer qu' au Kimm6rid- gien sup~rieur, le site de Cerin correspondait ~ la bordure d'une lagune tropicale qui s'ass6chait p6- riodiquement. Normalement habit6e par des organismes marins, elle pouvait fitre parcourue, lorsqu'elle 6tait ~ sec, par les animaux (tortues et dinosaures) vivant sur les terres environnantes couvertes de v~g6taux. Mais dans le d6tail, de nombreux probl~mes res tent ~ r~soudre pour

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comprendre le pal6o6cosyst~me de la lagtme de Cerin. La comparaison avec un module actuel permet non seulement de tester les hypotheses formul~es, mais encore de poursuivre la fouille avec un oeil mieux exerc~ pour d~celer des ph~no- mbnes peut-~tre encore insoup~onn6s.

L~le d'Aldabra (Seychelles) est un atoll inhospitalier de rOc6an Indien A l'6cart des routes mariti- mes repr~sentant un des rares exemples d'~cosys- t~mes actuels prat iquement non modifi6s par l~omme. C'est un site de recherche exceptionnel bien connu depuis les premieres grandes missions scientifiques organis~es par la Royal Society de Londres d~s 1967. I1 est ~quip~ d'une station scientifique depuis 1971 (Stoddart 1971a-b, 1979) et a 6t~ class~ par I 'UNESCO comme r~serve du Patr imoine Mondial en 1982. Aldabra est donc une ile presque vierge mais ~quip~e pour recevoir des chercheurs. It appara~t d'autre part que le pa- 16o~cosyst~me de Cerin et l'~cosyst~me de cette fie pr~sentent une somme de similitudes tout fait remarquable. Nul autre point au monde ne semble pouvoir en rassembler autant , malgr6 des diff6rences essentieltes (la lagune de Cerin n'est pas un lagon d'atoll). Pour cette raison, une mis- sion exploratoire a ~t~ organis~e dans le but d'examiner, du point de vue s6dimentologique et biologique, les zones abrit~es du lagon off se d~- posent actuellement des boues calcaires comparables & ce que devaient ~tre les calcaires lithographiques de Cerin avant leur lithification.

I1 s'agit donc d'une tentat ive de comparaison entre un paysage actuel et un paysage fossile (-140 MA) darts le but de pr~ciser le paleoecosysteme correspondant & ce dernier. Ce travail en pr~- sente les principaux r~sultats.

E N V I R O N N E M E N T S C O M P A R I ~ S D ' A L D A B R A E T D E C E R I N

LE LAGON D'ALDABRA

Perdue dans l'oc6an Indien, Aldabra fait patt ie des ties coralliermes (Groupe d'Aldabra) de l'ar- chipel des Seychelles. Situ6e dans l~6misph~re sud, elle se trouve ~ mi-distance entre l '~quateur et le tropique du Capricorne (Latitude : 9 24' Sud, longitude : 46 20' Est), ~ 420 km au nord-

U " ~ " o est de M~dagascar (Fig. 2A). D u n e super~ficm de 365 K m , mais avec seulement 155 km" de terres 6merg6es en couronne, c'est un des plus grands atolls (sensu lato) du monde (Fig. 2b). L'ile est longue de 34 km et large de 14,5 km. Elle est essentiel lement caract6ris~e par tm sol rocheux plat ne d~passant pas 8 m de haut (Stoddart et al. 1971). On trouvera des informa-

nzibar .- Seyche l les

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d Figure 2 - a, S i tua t ion de 121e d 'Aldabra dans l 'Oc6an Indien. b, File d 'Aldabra avec s i tua t ion de la s ta t ion et de deux des zones 6tudi6es (Dune ,Jean-Louis e t Cinq Cases). c, les anses du sec teur de Dune-Jean-Louis (zone A dans la f igure 2b). Lc~ calisat ion des photos : 1 = fig. 4b,c, 2 = fig. 10b, 3 = fig. 4a. d , les pet i tes lagunes in te rnes de Cinq-Cases.(zone B dans la fig+ ure 2b) 1 = localisation des photos des fig. 12a,b. a, location of Aldabra Island in the Indian Ocean. b, Aldabra Island with location of the research station and two studied areas (Dune. Jean-Louis and Cinq Cases). c, creeks from the Dune-Jean- Louis area (A in fig. 2b). Location of photos : 1 = fig. db, c, 2 = fig. lOb, 3 = fig. 4a. d, small inland lagoons of Cinq-Cases.(B in fig. 2b). 1 = location of photos of fig. 12a, b.

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OCEAN

INDIEN 0 5 10 15 20 I,, I I I I

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Figure 3 - Environnements compares d'Aldabra (simplifi~, d'apr~s Taylor 1978) et de Cerin (simplifi~ d'apr~s Bernier 1984) avec r~partition des principaux types de s~diment. Comparison of Aldabra (simplified, from Taylor 1978) and Cerin (simplified, from Bernier 1984) environments with general distribution of sediments.

tions compl~mentaires sur 1.~le dans les ouvrages suivants : Stoddart 1967 ; Stoddart & Westoll 1979 ; Stoddart 1984.

Le climat est de type tropical. I1 est caract~ris~ par sa s~cheresse : Aldabra est situ~e dans le sec- teur le plus sec de l'Oc~an Indien avee une plu- viosit~ moyenne de 1000 mm/an. Les pluies sont rares mais peuvent ~tre violentes. A une saison s~che hivernale (avril-octobre) succ~de une saison humide estivale (novembre-mars). La tempera- ture oscille entre 22 ° C et 32 ° C et on enregistre 2400 heures d'ensoleillement en moyenne par an. En limite de la zone des cyclones, l'ile subit surtout les vents aliz~s qui souffient assez fortement d'avril ~ octobre (Farrow 1971a ; Stoddart & Mole 1977 ; Stoddart 1983).

Le lagon communique avec la pleine mer par un certain nombre de passes ~troites situ~es sur les c6tes nord et ouest de l~le (2 km de largeur totale pour 82 km de terres ~merg~es). Au droit de ces passes se d~veloppent des chenaux o~ circulent de forts courants. Ce dispositif permet h ce lagon tr~s peu profond 2(4 m e n moyenne) et tr~s vaste (environ 200 km ) de se remplir et de se vider presque tota lement au rythme des mar~es. Le marnage est important (2,7 m e n moyenne) et le r~gime est semi-diurne (Farrow & Brander 1971 ;

Pugh & Rayner 1981). Un tel dispositif hydrody- namique permet un brassage tr~s frequent des s~diments remplissant le lagon accompagn~ d'un tri efficace (Fig. 3a). Au droit des passes et des chenaux qui les prolongent, il n'y a pas ou peu de s~dimentation et des peuplements ~ madr~porai- res (depuis des colonies isol~es jusqu'h de v~rita- bles petits ~difices coralliens) se d~veloppent. Au- delh, dans les zones plus calmes, se d~posent des s~diments d'abord sableux, puis silteux et enfin boueux au fur et ~ mesure que l~ydrodynamisme d~cro~t. C'est ainsi que se d~posent de grandes quantit~s de boue calcaire concentr~es dans les anses protegees qui d~coupent la bordure du lagon, particuli~rement au sud (Fig. 2c, 3a). Des petites lagunes, situ~es h l'int~rieur de File, mais communiquant avec le lagon, consti tuent aussi des pihges ~ s~diment (Fig. 2d).

LA LAGUNE DE CERIN

La lagune de Cerin est sans doute plus petite que le lagon d'Aldabra, mais elle appart ient ~ un en- semble vaste et complexe d'~tendues lagunaires situ~ au coeur d'un vaste territoire ~merg~ (Ber- nier 1984). L'importance de ces terres ~merg~es et, corr~lativement, l'~loignement de la mer franche, consti tuent ~videmment une difference es- sentielle avec le lagon d'Aldabra. Mais ces terres

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b c

d e

Figure 4 - a, ~tendue de boue calcaire (="blanc d'Espagne") ~ mar~e basse - anse Dune-Jean-Louis. b, substratum rocheux irrggulier partietlement recouvert par la boue calcaire, bord de l'anse Dune-Jean-Louis. e, rocher calcaire tr~s fortement ~rod~ (="champignon"), bord de I'anse Dune-Jean-Louis. d, substratum rocheux (fl~che) pointant au travers des bancs de calcaire lithographique. Cerin, fouilte inf~rieure, e, d~tail de la photo prde~dente montrant des perforations de bivalves lithophages, a, calcareous m u d f ia t (="blanc d'Espagne'9 at low tide-creek Dune-Jean-Louis. b, rocky irregular substrate partly covered by calcareous mud. Dune-Jean-Louis creek, c, strongly eroded calcareous rock (="champignon") - Dune-Jean-Louis creek, d, rocky substrate (arrow) rising across lithographic limestone beds - Cerin, lower excavation, e, detail of the previous photograph showing bivalve borings.

cor respondent aussi ~ un b~ti corall ien ~difi~ en c l imat t ropical et exond~ depuis peu. Pour des ra isons de parent~ de facies, la l agune de Cerin et ses voisines c o m m u n i q u a i e n t sans doute prin-

c ipa lement avec ]e vas te et tr6s peu profond Ia~ gon d6velopp6 au nord-es t dans le creux du J des- sin~ pa r le b~ti corallien (Fig. 3b). tl s 'agi t de la zone de d6p6t des "Catcaires en plaquet tes" , e!le-

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m~me soumise p4riodiquement ~ 4mersion (Ber- nier & Enay 1972 ; Bernier 1984). Ces calcaires ont une stratification semblable ~ celle des calcaires lithographiques de Cerin mais leur grain est plus grossier. Ils passent lat6ralement, vers le nord-nord-ouest, aux calcaires bioclastiques des "Couches de Prapont Sup6rieures". Ces derniers se sont d4pos4s dans tune zone largement ouverte vers le nord-ouest sur une 6tendue marine peu profonde, mais permanente et propice aux peuplements t~ stromatoporid6s. En revanche, la terre 6merg6e correspondant t~ l'ancierme barri6re corallienne semble constituer un obstacle important pour d'6ventuelles communications avec la mer alpine beaucoup plus profonde.

En conclusion, ~ Cerin comme ~ Aldabra, il s'agit de terres ~ relief peu accus6 dont les parties d4- prim6es sont fr4quemment envahies par les eaux marines. Dans les zones off les circulations sont ais6es se d4posent des s6diments grossiers, alors que dans les plus prot4g4es ne se d~posent que des boues tr6s fnes. Dans les deux cas, une com- munication difficile, mais effective, d'une zone lagunaire tr~s prot4g6e avec l a m e r franche com- mande un hydrodynamisme favorable h u n tri granulom6trique tr6s efficace des s4diments (Fig. 3a,b).

caire (Stoddart et al. 1971). Un tel substratum calcaire, indur6 et fortement 6rod4, caract6rise ainsi le pourtour du lagon off sont pi6g4es les boues (Fig. 4a,b,c).

Sur le site de Cerin, le substratum des calcaires lithographiques est repr4sent6 par la formation des "Calcaires de Landaize". Ces calcaires corres- pondent ~ d'anciens sables bioclastiques issus de l'4rosion des formations coralliennes sous-jacen- tes. Leur 6volution diag6n4tique prouve leur 6mersion (Bernier 1984). Leur contact avec les calcaires lithographiques a 6t6 observ4 en d6tait sur le chantier de fouille (Fig. 4d). I1 est tr~s acci- dent6 et montre l'existence d' un pal4orelief important avant le d6but du remplissage de la lagune (Bernier et al. ce volume). Ceci t6moigne d'une phase d'4rosion importante dans des conditions que l'on peut imaginer assez semblables celles qui r6gnent actuellement h Aldabra. La morphologie du substratum 6voque en effet les "champignons" d'Aldabra. I1 montre de tr6s nombreuses perforations de bivalves lithophages qui attestent la part tr6s active de la bio4rosion (Fig. 4e).

LA NATURE ET L'ORIGINE DES BOUES CALCAIRES

A S P E C T S S I ~ D I M E N T O L O G I Q U E S

LE SUBSTRATUM DES D]~POTS CARBONATES

L~le d'Aldabra correspond ~ un 6difice corallien install6 au droit d'un volcan d'fige fin Cr4tac4 - Eoc6ne, pos6 sur le plancher oc4anique de l'Oc6an Indien (Braithwaite 1984). Les terrains affleu- rants sont s6dimentaires et d'fige Pleistocene R6cent. Les formations du soubassement sont essentiellement des calcar4nites recristallis4es et alt6r6es. Les formations superficielles (Aldabra limestone) sont des calcaires fossilif'eres coralliens (Braithwaite et al. 1973). Tous ces d6p6ts t6moignent d'une histoire g4ologique complexe, marqu6e par plusieurs phases d'immersion totale de l'fle. Les ossements d6couverts dans les cavit6s de dissolution montrent, ~ chaque fois, la recolo- nisation de l~le par des animaux terrestres en particulier des tortues, (Taylor et al. 1979). Ac- tuellement, comme lors des pr6c4dentes phases d'6mersion, File est soumise h une tr6s forte 4ro- sion tant physico-chimique que biologique (Trud- gill 1976a,b). I1 en r4sulte une g6omorphologie ca- ract6ris6e par l'aspect souvent tr~s tourment6 des roches. Les termes locaux de "champignon", "pav6" et "platin" sont utilis6s pour d4signer l'aspect plus ou moins diss4qu6 du substratum cal-

La boue calcaire d'Aldabra (="blanc d'Espagne") est constitu4e d'une matrice tr6s fine et de quelques rares d4bris plus grossiers. Ces derniers sont des fragments ligneux et coquilliers provenant des peuplements v6g6taux et animaux au- tochtones. La matrice calcaire est constitu6e de microd6bris calcitiques de quelques microns quelques dizaines de microns (Fig. 5a,b). Le r61e pr6pond4rant des organismes (bio6rosion, bioturbation) dans la production des boues carbonat6es est bien connu. I1 a par exemple 6t4 d6montr6 pour les boues des lagons semi-ferm6s des atolls de Mataiva et de Takapoto dans le Pacifique central (Adjas et al. 1990). Les plus efficaces sont microbiens (bact4ries, cyanobact6ries) (Alexan- dersson 1972a,b ; Bathurst 1966, 1974 ; Golubic 1969, 1973 ; Golubic et al. 1975 ; Kobluk & Risk 1977 ; Tudhope & Risk 1985 ; Walter 1985). In- terviennent aussi les animaux perforants (6pon- ges, ann41ides, mollusques...) les brouteurs (mollusques, 6chinides...) ou les broyeurs (poissons) tous bien repr6sent6s ~ Aldabra. Les chitons (Acan thop leura ) sont par exemple des brouteurs actifs dont chaque individu produit, ~ Aldabra, 40 g/m2/an de boue calcaire (Taylor & Way 1976). De nombreuses estimations, faites pour divers autres organismes montrent l'importance de la bio6rosion ~ Aldabra (Trudgill 1976b). Reid et al. (1992) ont 4galement montr6 que, dans le lagon

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de Belize, comme probablement dans Ia plupart des 6tendues marines tropicales peu profondes, la micritisation des d~bris squelettiques est la source majeure de boue calcaire. I1 est donc trgs vraisemblable que l'essentiel de la boue d'Aldabra est d'origine d6tritique et que son d@6t r@sulte d'un vaste processus de tri li~ 5 la topographie et h l~aydrodynamisme tr~s particuliers du lagon. Produite partout, et principalement lfi off le subs- t ratum rocheux est & d~couvert, elle est entrain~e et concentrge dans les zones ]es plus calmes du lagon off elle peut se d@oser. Ces boues, appor- t@es et surtout remobilis@es ?~ chaque mar@e mon- tante (action des courants mais aussi de la bioturbation), donnent une teinte laiteuse trgs pro- nonc@e aux eatLx des secteurs prot@g6s du lagon. Le substratum rocheux corallien, donc uniquement calcaire, ne peut fournir, par @rosion, que

du rnat6riel calcaire. La plupart des squelettes soumis ~ la bio~rosion sont 6galement de nature calcaire. Ceci explique la puret~ des boues d'Alda- bra. I1 faut y ajouter une certaine production calcaire par precipitation biochimique en l~aison avec l'abondance des tapis microbiens, principalement cyanobact~riens, qui se d@veloppent en bordure du lagon.

Les calcaires lithographiques de Cerin sont encore plus purs, plus fins et d@ourvus de d~bris grossiers. Ces qualit~s essentielles expliquent pourquoi ils furent activement exploit6s pour la lithograpl~je. Iis titrent 99% de CaCO3 et leur grain est de l'ordre du micron (Fig. 5c,d). Contrai- rement aux calcaires lithographiques de Solnho- fen (Keupp 1977), ils ne pr@sentent pas de cocco- lithes. Tousies grains semblent 6tre des microd~-

a ,,,, , l O O p m D 30 pm

15,um d 6 pm

Figure 5 - a, boue du lagon d'Aldabra. Noter la prgsenee de bioelastes idenNfiables (MEB, x 300) - Anse Dune-Jean-Louis. b, d~tai] du rn~rne @chantillon. Noter l 'intense biocorrosion affectant la plupart des 61@ments calcaires (MEB, x 1000). c, calcaire lithographique de Cerin, Noter I'absence de bioclastes identifiables et la pr@sence de nannocristaux rhombo~driques de dolomite (MEB, x 2000). d, d@tai] du m6me @chantillon. Noter que ta taiile des ~l@ments est beaueoup plus faible qu'~ Aldabra (MEBI x 5000). a, mud from the lagoon of Aldabra. Note the presence of recognizable bioclasts Dune-Jean-Louis creek, b, detail of the same sample. Note the severe bioerosion of many of the calcareous grains, c, Cerin lithographic limestone. Note the absence of recognizable bioclasts and the presence of rhomboedric nannocristals of dolomite, d, detail of the same sample. Note that grain size is smaller than in Aldabra,

Mangrove $ CY'F 0 N E I'~A

calcaire

F i g u r e 6 - Coupe s c h 4 m a t i q u e du bord du l agon d a n s l ' anse D u n e - J e a n - L o u i s . Schematic section through the shore of the Dune-Jean-Louis creek shore.

bris ~ l'exception des nannocristaux de dolomite, plus ou moins abondants. I1 semble donc s'agir, comme ~ Aldabra, d'une origine d4tritique. Les grain sont toutefois plus fins, ce qui implique, se- lon le module de s~dimentation d'Aldabra, un t ransport important vers un milieu de d4p6t encore plus abrit4. Une hypothgse oppos~e a 4t4 r4- cerement formul4e par Busson et al. (1992). Ces auteurs es t iment que les calcaires lithographiques, dont ceux de Cerin, sont constitu4s de coc- colithes nains, de forme particuli~re et profond4- ment alt4r4s par la diagen~se ce qui les rend m4- connaissables.

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L'F, PAISSEUR ET LA STRATIFICATION DES D]~POTS

Le substra tum rocheux d'Aldabra n'est jamais recouvert d'une grande 4paisseur de s4diment (Fig. 6). Dans le Bras-Takamaka, ou dans certains secteurs expos4s de l'anse Dune-Jean-Louis (Fig. 4b), la boue calcaire se contente de combler les d4pressions, permet tant au rocker d'affleurer. En revanche, au fond des anses trgs abrit4es de la bordure sud-est du lagon (anse Dune-Jean-Louis par exemple, Fig. 2c), ]a couverture boueuse est continue (Fig. 4a) mais n'excgde pas un mgtre. Elle est souvent de 30 ~ 40 cm d'~paisseur et d~- pourvue de stratification.

L'~tat d 'avancement de la fouille de Cerin ne permet pas de conna~tre les premiers d4pSts du fond de la lagune. On salt que l 'envasement progressif de reliefs rocheux de quelques m~tres de hau t s'est accompagn4 de nombreux glissements syns4- dimentaires (Bernier et al. ce volume). Mais une tr~s nette stratification s'exprimait d4jK Elle per- siste dans les 15 m de calcaires lithographiques qui recouvrent les pointements rocheux les plus hauts. L'4paisseur et la stratification des d4p6ts difl%rent ainsi tr~s fortement entre Aldabra et Cerin.

Figure 7 - F e u t r a g e d en se de f i l a m e n t s observ4 d a n s u n voile ~ Mieroco l eus (MEB, x 1_600, d 4 t e r m i n a t i o n : T. Le Campion) - B r a s - T a k a m a k a (= Abbot t ' s Creek). Dense fila- mentous mat t ing observed in a Microco leus film. (SEM, X 1600, determination : T. Le Campion) - Bras-Takarnaka (= Abbott's Creek).

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Figure 8 - a, lamination due ~ une superposition de voiles k Microcoleus - Bras-Takamaka (= Abbott's Creek). b, lamination due ~ une snperposition de voiles microbiens au sommet d'un bane de calcaire l i thograp~que - Cerin, fouille sup~rieure, a, laminated sediment resulting from superimposed Microcvleus films - Bras-Takamaka (= Abbott's Creek), b, superimposed micv- bial f i lms on a lithographic limestone bed - Cerin, upper excavation.

a 2 c m b l c m

c 5 c m ci 5 crn

Figure 9 - a, cordon f~cal prot6g6 par incorporation dans un tapis ~ Microcoleus - _Mdabra, Bras-Takamaka (= Abbott's Creek). b, L u m b r i c a r i a (coprolithe de poisson) observ6 & la surface d'un banc de calcaire lithographique, x~raisemblab!eraent prot6g6 par un voile micrebien - Cerin, fouille inf6rieure, c, feuiIles de pal6tuvier en cour d'incorperation dans nn tapis cyanobac6rien - Aldabra, Cinq-Cases. d, fronde de Zarnltes feneonis recouverte et prot6g6e par Ie m~me ph~nom~ne - Cerin, Fouille sup6rieure. a, small faeces incIuded and protected by Microcoleus meshwork -Aldabra, Bras Takamaka (= Abbott's Creek). b, L u m b r i c a r i a (fish faeces) observed on the surface of a lithographic limestone bed protected by a microbial film - Cerin, lower excavation, c, mangrove leaves included in a cyanobacteria[ meshwork - Aldabra, Cinq-Cases, d, Za m i t e s feneonis fi'oud covered and protected in the same way - Cerin, upper excavation.

340

a b c

d e f

Figure 10 - a, Tapis ~ Microcoleus avec craquelures de dessiccation. Aldabra, Bras-Takamaka(= Abbott's Creek). b, tapis Microcoleus en cours de d~mant~lement - Aldabra, anse Dune-Jean-Louis. c, bord du Bras-Takamaka avec d~p6t de boues calcaires recouvert partiellement par un tapis ~ Mierocoleus en cours de d~mant~lement- Aldabra. d, "Petee structures" au sommet d'un banc de calcaire lithographique. Cerin, fouiUe inf~rieure, e, d~chirure et glissement d'un tapis microbien h la surface d'un banc de calcaire Iithographique. Cerin, fouille sup~rieure, f, glissement et plissement d'un tapis microbien h la surface d'un banc de calcaire lithographique. Cerin, fouflle sup~rieure, a, Microcoleus mat showing mud-cracks -AIdabra, Bras- Takamaka (= Abbott's Creek). b, eroded Mfcrocoleus mat - Aldabra, Dune-Jean-Louis creek, c, Abbott's creek shore showing lime deposits partly covered by eroded Microcoleus mat - Aldabra. d, petee struct~ures on a thin lithographic limestone bed - Cerin, lower excavation, e, torn and slided microbial mat along the upper surface of a lithographic limestone bed - Cerin, upper excavation. f, slided and folded microbial mat on the upper surface of a lithographic limestone bed - Cerin, upper excavation.

L'IMPORTANCE DES VOILES MICROBIENS

Les tap is cyanobac tgr iens r ecouvren t envi ron 19% de la zone in t e r t i da l e of 1 ils m o n t r e n t u n cer- t a in ~ t ag em en t avec p r i nc ipa l emen t M i c r o c o l e u s en zones inf~r ieure e t m o y e n n e et S c y t o n e m a en zone sup~r ieure (Pot ts & Whi t ton 1980). Les boues calcaires pures ne sont recouver tes que pa r t i e l l em en t e t p r e sque u n / q u e m e n t pa r l 'esp~ce M i c r o c o l e u s c h t o n o p l a s t e s . Lorsque le s u b s t r a t u m rocheux ~merge de la boue, il es t souvent recou- ve r t pa r S c y t o n e m a qui pr4sente , p a r ail leurs, une act ion ~rosive (Fig. 6). Les tapis ~ M i c r o c o - I eus f o r m e n t u n f eu t r age dense et r~gulier (Fig. 7) comme on l ' imagine h la surface des boues de Cerin. Ils p rovoqen t une l amina t ion mill imgtri-

que ~voquant celle observ~e dans les calcaires li- t hograph iques (Fig. 8). Ils p ro t~gent tr~s ne t te - m e n t la boue sous-jacente de l '4rosion. Erdin, ils empr i sonnen t f r~quemmen t divers objets, comme des dgjections ou des feuilles et favor i sen t certai- n e m e n t leur fossi l isat ion (Fig. 9a,c). Ces tapis M i c r o c o l e u s ~taient, en Octobre 1989, peu ~ten- dus et souvent sous forme de ] a m b e a u x r~siduels ou craquelgs pa r la dessiccat ion (Fig. 10a,b,c). En conclusion, malgr~ ]eur i n t6 re s san t r61e s~dimentologique (pi~geage et p roduc t ion de micr i te d 'une par t , s tabi l isa t ion des boues d ' au t re par t ) et ta- phonomique , les tapis microbiens ont une impor- t ance r e l a t i vemen t l imitge compte - t enu des surfaces assez %dui tes qu'ils couvrent .

341

Les tapis cyanobact~riens sont fr@quents dans les calcaires lithographiques de Cerin. Ils s'@talent probablement sur de grandes surfaces et au sommet de la plupart des bancs. Ils ont @t@ mis en @vidence grace ~ leurs structures de d@formation dues ~ un glissement sur une pal@opente (Fig. 10d,e,f) (Gall et al. 1985 ; Bernier et al. 1991). L'absence d'une telle pente dans les vasi~res d'A1- dabra interdit malheureusement des exemples actuels. Comme ~ Aldabra, les tapis microbiens peuvent @tre interpr@t@s comme ayant plus un rSle stabilisateur et protecteur que producteur de micrite. La conservation d'objets tr6s fragiles, comme les Lumbricaria, s'explique ainsi mieux la lumi6re des observations faites g Aldabra. I1 est ainsi confirm@ que le recouvrement par les tapis microbiens est essentiel pour la fossilisation (Fig 9b,d).

LA FRI~QUENCE DES t~MERSIONS

Le jeu des mar@es provoque la vidange presque complete du lagon d'Aldabra. Toutes les boues calcaires, qui se trouvent en bordure, sont ainsi soumises fi @mersion deux fois par jour. I1 s'agit donc d'@mersions tr~s fr@quentes et surtout de courte dur@e. I1 semble peu probable que le d@pSt des calcaires lithographiques de Cerin soit ryth- m@ par les mar@es journali~res. On pense plut6t

une alimentation de la lagune ~ la faveur de ph6nom~nes moins r@guliers et/ou moins fr@- quents comme les mar@es exceptiormelles ou les tempgtes. En effet la consistanee du s@diment permet g de gros vert@br@s de marcher sans trop s'enfoncer (Bernier et al. 1982, 1984). Ceci implique une induration du d@p6t sans doute favoris@e non seulement par le d@veloppement de voiles microbiens, mais aussi par des p@riodes d'ass~- chement relativement longues. La longueur de ces p6riodes de non-d@p6t et les ph@nom~nes dia- g@n@tiques qui leur sont li@s sont des causes @vi- dentes de l'excellente stratification des calcaires lithographiques de Cerin.

ASPECTS BIOLOGIQUES

LA VIE DANS LES VASIERES CALCAIRES

Les v6g6taux

Le lagon d'Aldabra est bord~ par une ceinture presque continue de pal@tuviers, bien d@velopp@e au sud-est (Cinq-Cases), plus ~troite ailleurs. I1 s'agit d'une mangrove diversifi@e ~ Avicennia ma- rina, Bruguiera gymnorhiza, Ceriops tagal et Rhizophora mucronata (Macnae 1971). C'est dans cette mangrove et l@g~rement au large, que se d@-

posent tes boues calcaires. A Cinq-Cases, o/1 la mangrove est tr~s ~tendue, les boues et tes eaux qui les recouvrent ~pisodiquement sont brunes car tr~s charg@es en compos@s orgaD~iques. Dans les autres sites examin@s, plus ouverts sur le lagon (Bras-Takamaka, Dune-Jean-Louis, Dune- D'Messe), l'influenee de la mangrove par ailleurs moins @tendue, est beaucoup plus discrete et les boues restent blanches. Les pal@tuviers n'@taient pas apparus au Jurassique, mais on s'est interro- g~ sur l'existence d'une v~g@tation de type mangrove /~ Cerin (Saint-Seine 1949,1950 ; Barale 1981). En fair, les vastes terres @merg@es ~ l'@po- que du d@pSt des ealcaires lithographiques peuvent constituer 1Nabitat de la flore conserv@e /~ Cerin et dans les gisements voisins. !1 n'est done pas n@cessaire d'imaginer une hypoth6tique man- gro~e (Bernier 1984). Les quelques g@odes ren- eontr@es darts les banes plus ~pais du sommet de la formation des Calcaires Lithographiques pour- raient ~tre envisag@es comme la trace d'~ventuels racines ou pneumatophores. Mais leur morphologie n'est pas du tout caract~ristique et il peut s'agir aussi bien de terriers. Enfin, l'absence de telles traces et la grande r@gularit@ de la stratification dans la plus grande partie de ta formation ne plaide pas en faveur de l'existence d'une mangrove.

Les animaux

La vie benthique est fiche dans le lagon d'Alda- bra (Taylor 1971, 1978) et y laisse des traces montrant une zonation bien d6finie (Farrow 1971b). Elle se rar@fie mais reste pr@sente dans les vasi~res caleaires. En ce qui conceme les invert~br@s @pibiontes, on notera l'importance des peuplements fi Terebralia palustris (sur le s@di- merit) et ~ Littorina scabra (sur le feuillage des pal@tuviers) fortements inf~od@s ~ la mangrove, relay@s, au large, par des peuplements plus diversifi@s. Les endobiontes sont domin@s par les erustae~s (Alpheus, Uca...). Ces demiers sont 5 l'origine d'une bioturbation tr~s active qui, d'tme part, incorpore les d@bris squelettiques darts le s@diment (tests et d@bris v~g@taux) et, d'autre part, s'oppose /t toute stratification des d~pSts. En ee qui concerne les vert~br@s, les poissons abondent dans le lagon d'Aldabra (Arnoult et al. 1958 ; Stevens 1984). Les s@laciens, en particulier, s'observent souvent dans tes vasi~res. Des raies y laissent des souilles et des petits requins s'aventurent dans 20 cm d'eau seulement. I1 est enfin int@ressant de souligner que des animaux de haute mer, ou d'environnement coratlien p~n~- trent volontairement (recherche de nourriture) ou involontairement (entrain@s par les forts eourants agissant au niveau des chenaux) darts le lagon.

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Divers organismes matins susceptibles d'~tre observes dens les vasi~res du lagon caract6risent ainsi des biotopes bien diffgrents.

Les anirnaux fossilis~s ~ Cerin t~rnoignent d'une taphocoenose complexe car provenant de biotopes tr~s divers : certains sont terrestres, d'autres d'environnernent corallien et d'autres enfin de haute mer. Comme ~ Aldabra tous ne vivaient donc pas normalement in situ. Les gast6ropodes, susceptibles par exemple d'occuper la niche ~cologique des Terebralia ou des Littorina sont absents ou tr~s rares. L'absence de bioturbation dans route la partie inf~rieure de la formation, ainsi que l 'absence ou l'extr~me raret~ de la mi- crofaune at teste la pauvret~ de la vie benthique.

En faiL, les animaux eL v~g6taux ayant r6elle- ment v~cu sur ces fonds boueux sont certaine- ment beaucoup plus rares qu'h Aldabra e t l a rela- Live richesse du gisement de Cerin provient essentiellement d'un important apport d'organismes vivants, moribonds ou morts. Les h~catombes de jeunes poissons (Leptol~pid6s) qui se sont "frg- quemraent" produites ~ Cerin n'ont pas 6t~ obser- v~es dans le lagon d'Aldabra dont les eaux sont bien renouvel~es. Une seule fois le ph6nom~ne a ~t~ mis en ~vidence, rnais sur la cSte externe de l'ile Picard, au niveau de la station de recherche,

proxirnit~ de l 'erabouchure de la "Passe Femme" (Fig. 2b). Une grande quantit6 de cadavres de poissons, tous de la rn~me esp~ce eL de Ia m~me taille, comme cela arrive g~n~ralement

a 1 c m b 0 ,5 m m

c 5 c m d 1 m m

Figure 11 - a, boue calcaire par t ie l lement consolidge (perte en eau) montrant , en section, de nombreux terr iers dont certains sont reraplis de pelotes f~cales - Aldabra, bordure de l 'anse Dune-Jean-Louis, zone soumise ~ des ~rnersions prolong~es (voir Fig. 10b). b, d6tail d 'un terr ier semblable ~ celui fl~ch~ sur la photo pr~c~dente, Ce type de terrier, dr1 h une ann~lide polychgte, montre un remplisage de pelotes f6cates, c, petits terr iers caract~risant les bancs du somlnet des Calcaires Iithographiques. Cerin, fouille sup6rieure, d, d6tail d 'un terr ier selnblable a ceux de la photo pr~c~dente et rnontrant un remplissage par des pellets et un ciraent t a rd i f sparitique. Cerin, fouille supgrieure. ~, partly consolidated (water loss) lime mud showing, in section, many burrows sometimes including faecal pellets. Aldabra, Dune- Jean-Louis creek shore, area with long emersive periods (see Fig. lob). b, magnification showing faecal pellets inside a burrow shown by an arrow in 11 a. Such a burrow is the result of polychaete activity, c, small burrows which characterize the upper lithographic limestone beds. Cerin, upper excavation, d, magnification showing faecal pellets inside a burrow. They are connected with micritic meniscus cements and the porous space is filled with blocky calcite. Cerin, upper excavation.

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Cerin, gisaient sur la plage. D'aprbs le personnel permanent de la station, il s'agissait d'un ph6no- mbne exceptionnel. Ces poissons, pourvus d'orga- nes lumineux, appart iennent h la familte des Myctophidae (d6t. Gayet). Si ces cadavres de poissons de mer profonde ont 6t6 pouss6s en masse la c6te, rien n'emp@che de penser qu'ils puissent, sous certaines conditions et pendant la phase de remplissage du lagon, @tre entrain6s et pi6g6s dons ce dernier. Ceci est une explication possible pour certains m61anges de faune observ6s ~ Ce- rin.

I1 est enfin clair qu'~ Cerin, off les fossiles s'observent h la surface des bancs, la bioturbation n'a pas perturb~ la stratification originelle ni re@l@ les restes squelettiques ~ la boue calcaire qui reste parfa i tement pure. Une observation int@ressante m6rite cependant d'etre soulign6e : la bioturbation des Calcaires Lithographiques de Cerin existe, mais uniquement darts la partie sup@- rieure de la formation. Elle se manifeste par quelques rares terriers vraisemblablement attri- buables h des crustac@s (Rhizocorallium, Thalas- sinoides) et surtout par de nombreux petits ter- t iers de diam@tre millim6trique et profonds de quelques centim~tres (Fig. 11c,d). Ces derniers sont souvent remplis de pellets arrondis et d'un ciment sparitique ("terriers ouverts"). Leur 6qui- valent a 6t6 observ6 ~ Aldabra : ce sont des terriers habit@s par des ann6lides polych~tes (en cours de d6termination) et souvent partiellement combl6s par leurs pelotes f6cates (Fig. lla,b). Ces terriers front @t6 observ6s que dans les boues les plus indur6es, avec voile microbien et en cours d'6rosion (Fig. 10b). Ils sont restreints aux zones les plus hautes et les plus littorales des vasi~res (Fig. 10c). A Cerin, ces terriers peuvent donc @tre consid6r@s comme un excellent indice biologique autochtone d'une tendance ~ l'@mersion. Leur ap- parition en sommet de s6quence confirme ce qui avait d6ja 6t6 suspect6 (Barale et al. 1985 ; Ber- nier et al. ce volume) : Ia lagune marine de Cerin, en se comblant, subit des influences continentales de plus en plus marqu6es.

En conclusion, malgr6 quelques points de ressemblance remarquables, il apparait que la vie 6tait beaucoup moins riche ~ Cerin. Ceci est ~ mettre en relation avec un milieu communiquant moins facilement avec la mer ouverte. Son confinement devait le rendre inhospitalier pour de nombreux organismes, saul pour les cyanobact6ries qui pouvaient y d@velopper des tapis plus importants qu'~ Aldabra.

LA VIE SUR LES TERRES t~MERGI~ES PRO- CHES

Les v~g4 taux La mangrove 6rant raise ~ part, la v6g6tation d'Aldabra n'est pas luxuriante. La flore est relativement clairsem@e mais diversifi@e et largement domin@e par les angiospermes (Renvoize 1971 ; Fosberg & Renvoize 1980 ; Hnat iuk & Merton- 1979 ; Gibson & Phillipson 1983). Toutes les stra- tes de v6g@tation sont repr@sent6es mais la flore semi-arborescente domine. Compte tenu du climat assez sec et du subst ra tum calcaire, elle montre une tendance x6rophytique. A Cerm, les groupes taxonomiques dominants ne sont @videm- merit pas les m@mes, mais les caract6ristiques 6cologiques de la flore pouvaient @tre tr~s voisines. La flore herbac6e est repr6sent6e par des pt@ridophytes, la flore semi-arborescente par des pt@ridospermales, des cycadales et des bennetti- tales et la flore arborescente par des conff6rales (Barale 1981 ; Barale et al. 1985). Comme ~ Alda- bra, la strate arbustive domine avec les bennetti- tales (Zamites feneonis). Enfin, la coriacit~ des feuilles et leur grande protection contre les ph6- nom~nes d'6vapotranspiration sugg~rent un climat chaud et sec, au moins pendam: une grande p6riode de l'ann6e.

Les a n i m a u x

Les invert6br~s terrestres d'Aldabra sont surtout repr@sent@s par des insectes dont on conna2t environ 1000 esp~ces (Cogan et aI. 1971 ; Frith D.W. 1979). Curieusement, aucun insecte n'a @t@ trouv6 ~ Cerin, alors que le gisement comparable de Solnhofen en a livr6 de tr~s nombreux.

Les vert@br6s terrestres d'Aldabra sont tr~s largement domin6s par les reptiles et les oiseaux. Les amphibiens sont totalement absents et les mammiferes, ~ part trois esp@ces de chauves-sou~ ris, sont peu nombreux et ont 6t@ introduits r6- cemment par l 'homme (Stoddart 1971b). L'fle d'Aldabra abrite une avifaune diversifi~e aussi bien terrestre que marine (Benson & Penny 1971; Frith C.B. 1979 ; Diamond 1971, 1979) qui ne peut avoir d'@quivalent darts un paysage jurassique. En revanche, la faune reptiliem~e permet une comparaison int@ressante. A Aldabra, elte comprend actuellement des 16zards et, principalement des tortues (Grubb 1971 ; Bourn & Coe- 1978 ; Swingland & Lessels 1979 ; Gibson & Ha- milton 1983,1984). Des crocodiles et des iguanes sont cormus ~ l'@tat fossile dans des d6p6ts du Pleistoc@ne sup6rieur (Arnold 1976 ; Taylor et at. 1979). La colonisation de l'~le s'est r6alis6e par

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Figure 12 - a, bordure d'une petite lagune in terne avec nombreuses pistes de Geoehelone g i g a n t e a . Aldabra, Cinq-Cases. b, pistes de Geoche lone g i g a n t e a . La plus ne t te est r6cente et montre que l 'anima] a travers6 la lagune. La moins nette, visible dans la zone inond6e, est ancienne et imprim~e dans un tapis cyanobact6rien - Aldabra, bordure d'une petite lagune interne, Cinq-Cases. c, C h e l o n i c h n i u r n cer inense , piste de tortue observ~e ~ la surface d'un banc de calcaire l i thographique et ferm@e vra i semblab lement dans des conditions comparables. Cerin, fouille inf@rieure. La fi~che indique le sens de la marche. Les empreintes ont 6t@ faites sur un subs t ra t de plus en plus humide. La photo est celle du moulage de la piste (le relief, la droite et la gauche sont invers@s), a, small inland lagoon shore showing many Geochelone g igan t ea , trackways - Aldabra, Cinq-Cases. b, Geoche lone g i g a n t e a , trackways. The clearest one is recent and demonstrates that the animal have crossed the lagoon. The blurred ones, visible in the flooded area, are older and printed in a microbial mat - AIdabra, small inland lagoon shore, Cinq-Ca- ses. c, C h e l o n i e h n i u m cer inense , a tortoise trackway observed on the surface of a lithographic limestone bed and formed probably under similar conditions. Cerin, lower excavation. The arrow indicates the walking direction. Prints have been made on a s u b s t r a t e that grew wetter. Photograph of the trackway mould (relief, right and left are reversed).

flottaison depuis Madagascar, grace ~ des courants. La tortue terres t re g~ante Geochelone gigantea forme actuellement une population de plus de 150 000 individus. Cette esp~ce n'a pas de pr6dateur sur l'ile. Aldabra constitue un des tr~s rares exemples actuels d' 6cosyst~mes terrestres domin6s par des reptiles. Au Jurassique, cela 6tait ]a r~gle.

Le gisement de Cerin a livr6 des ossements de petits ch@loniens, de rhynchoc6phales, de crocodi- liens et de pt@rosauriens (Thiolli~re & Meyer 1851 ; Lortet 1892 ; Cocude-Michel 1963 ; Buffe- tau t et al. 1990). Son 6rude ichnologique a prouv@ l'existence de ch@loniens g@ants et, peut-~tre, de

grands dinosaures (Bernier et aI. 1982, 1984). A part les dinosaures, tous ces animaux ont, ou ont eu r@cemment, leur 6quivalent sur l'ile d'Aldabra. Ce sont @videmment les tortues qui permet tent les comparaisons les plus directes. Les tortues connues ~ Cerin sous forme d'ossements (Idioche- lys, Eurysternum) sont de petite tailIe et avaient probablement un mode de vie amphibie. En revanche les traces de locomotion observ6es ~ Cerin ont 6t6 produites par de tr~s gros sp6cimens (la longueur de la carapace peut 6tre estim~e de l'ordre du m~tre). La taille de leurs pistes est sere- blable ~ celles de Geochelone gigantea (Fig. 12). Leur conservation darts les boues consolid6es par les tapis cyanobact6riens est ais6e. I1 arrive, en

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effet, que Geoehelone gigantea s ' aven ture sur les boues h u m i d e s bo rdan t de pet i tes lagunes inter- nes ou m~me t r a v e r s e n t des ~tendues inond~es. Ceci a ~t~ observ~ dans le s i te de Cinq-Cases. Le bord d 'une pe t i te l agune y ~voque assez bien le paysage que l 'on peu t imag ine r /~ Cer in (Fig. 12a,b). Les to r tues d 'Aldabra s ' abreuvent rare- ment . Elles prof i ten t des eaux pluviales r e t enues darts les vasques de dissolut ion creus~es dans la roche calcaire et suppo r t en t une salinit~ d~pas- san t 10 %~. Elles sont n o r m a l e m e n t herbivores et se con t en t en t des v~g~tattx disponibles qui peu- ven t 8tre tr~s divers (Hami l ton & Coe 1982 ; Gib- son & H a m i l t o n 1983). Appr~ciant beaucoup la v iande et le poisson, elles sont ce r t a inemen t n~- crophages quand l 'occasion se pr~sente. On peu t imag ine r un mode de vie assez semblable pour les to r tues g~antes de Cerin. Au vu des empre in- tes, elles poss~daient cependan t des autopodes l~- g~rement p a l m , s l a i s san t supposer des moeurs moins f r a n c h e m e n t t e r res t res .

C O N C L U S I O N

Aldabra est sans contes te un excel lent module pour le paysage de Cerin, dat~ du Ju ra s s ique su- p~rieur. Les principatLx points de ressemblance sont les su ivan ts : - les zones de d~p6t, de type lagunaire , communi- can t diff ic i lement avec l a m e r ouverte , - l ' e nv i ronne men t s t r i c t emen t corallien, sans rela- t ion di recte avec un cont inent , - le s u b s t r a t u m rocheux exc lus ivement calcaire et f o r t e m e n t 6rod~,

le d~pSt d 'une boue calcaire tr~s pure sur de vas tes zones, - le d~ve loppement f r equen t de voiles microbiens, - l ' a ss~chement p6riodique des d~p6ts, - le m~lange d 'organismes de provenances diver- ses, - la laurie des t e r res voisines dominSe pa r les reptiles.

I1 exis te 5v idemmen t des diffSrences impor tan tes . L'~volution de la f aune et de la flore in terd i t d 'abord /~ un paysage v ieux de 140 millions d'an- n~es de r e s se mb le r ~ un paysage actuel. II appara i t aussi c l a i r ement que la lagune de Cerin com- m u n i q u a i t beaucoup p l u s d i f f i c i l e m e n t - a v e c la m e r ouver te que le lagon d'Aldabra. Elle ne se r empl i s sa i t e t ne se vidai t c e r t a i nemen t pas au r y t h m e des mar6es quot idiennes , mais le faisai t peut -~t re ~ l 'occasion de tr~s g randes m a t t e s ou de temp~tes . Ces ph6nom~nes, plus except ionnels et plus violents , expl iquent sans doute les impor- t an t s m~langes d ' an imaux et de v6g~taux mar ins et t e r r e s t r e s observes h Cerin. Le fort confine-

m en t de la lagune de Cer in est la cause de ]a pauvre t~ de son ben thos v ivan t et, corr6lative- ment , de l ' impor tan t d~veloppement des voiles microbiens. L ' e spacement dans le t emps des p6- r iodes d 'appor t s~dimentai re , l ' ins ta l la t ion des voiles microbiens, la fr~quence des 6mers ions et l 'absence ou la tr~s faible impor tance de la bio- t u rba t ion conduisent ~ l 'excellente s t ra t i f ica t ion des calcaires l i thographiques de Cerin. Celle-ci ne peu t pas s ' expr imer h Aldabra oh les d6pSts sont, pa r ail leurs, cons id6rablement moins ~pais. E n ce qui concerne l 'origine de la boue ca]caire~ Aldabra fournit , pour Cerin, un module ~ la lois r~duit et simplifi6 : 1lie es t un 6difice cora]l ien soumis une forte 6rosion qui produi t une g rande quant i t6 de micr i te r ed i s t r i b u t e pa r tes couran ts de mar~e au sein du lagon et pi~g6e dans les zones les plus abrit~es.

R e m e r c i e m e n t s Les auteurs remercient leurs coll~gues du chantier de fouilles pat6o~cologiques de Cerin : G. Barale, J.P. Bourseau, E. Buffetaut, J.C. Gall et S. Wenz. L'exp6dition sur l'ile d'Aldabra a 6t~ fmanc~e par le Minist6re de la Cooperation et la soci~t~ BBS Production. Elle a 6t6 rendue possible grace a I'aide de la Fondation des Iles Seychelles (SIF) par l'interm~diaire de Messieurs G. Lionnet, M. Marieu et W. Andre. Le manuscrit a 6t~ rapport6 par G. Viohl et J.C. Gall. Les photographies au microscope 61ectronique ~ balayage ont ~t~ faites aux centres de microscopic des universit~s de Lyon (CMEABG) et de Nantes. Les tirages photographiques ont ~t~ r6a]is6s par N. Podevigne.

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Documents

Le lagon d'Aldabra (Seychelles, Océan indien), un modèle pour le paléoenvironnement de Cerin (Kimméridgien supérieur, Jura méridional, France)