LES EOMYIDI~S (MAMMALIA, RODEIqTIA) IqI~OG~NES DE LA RI~GION LYONblAISE

p a r

MARGUERITE H U G U E N E Y * et PIERRE MEIN*

RAsuuA

Description des Eomyid6s de trois gisements de la r6gion lyonnaise : Vieux-Collonges, La Grive- Saint-Alban et Lissieu. Ces formes se r6partissent en qnatre genres : Eomgs ?, Ligerimys, Leptodontomys et Keramidomys ; des diagnoses 6mend6es sont propos6es pour ces deux derniers genres. Deux esp~ces nouvelles sont d6crites : Eomgs ? rhodanicus et Keramidomys thaleri.

ABSTRACT

Description of the Eomyidae obtained from three localities of Lyon's area. Four genera are represented : Eomys 7, Ligerimys, Leptodontomys et Keramidomys; emended diagnosis are proposed for these two last genera. Two new species are described : Eomys ? rhodanicus and Keramidomys thaleri.

INTRODUCTION

Si les Eomyid6s ont jou6 un r61e pr6pond6rant ~ l'01igoc~ne o~ ils pullulent, leur abon- dance commence ~ d6croitre d~s le d6but du Miocene ; ~ part ir du Miocene sup~rieur ils deviennent g6n6ralement tr~s rares. Ils ne s'6teignent pour tan t pas puisque J.-L. HARTEN- BERGER (1967) en a signal~ dans le Vall~sien et dans le Plioc~ne sup~rieur et R. DEHM (1962) au P16istocbne inf6rieur; cette derni~re trouvaille const i tuant aetuellement le record de long6vit6 de cette famille.

Les quelques documents faisant l 'objet de la pr6sente note proviennent du lavage des s6diments n6og~nes de la r6gion lyonnaise ; du fait de leur petite taille et de leur raret6, ils avaient 6chapp6 aux 6tudes ant6rieures. Ces gisements n6og~nes, tous d'origine karstique, soRt au hombre de trois.

Gisement de Vieux-Collonges (RhSne)

Depuis la derni~re 6tude d'ensemble de ce gisement (P. MEIN, 1958) de nombreuses formes in6dites ont 6t6 r6colt6es parmi lesquelles nous citons : Peratherium sp. et Neocometes sp. ; l 'ensemble des Rongeurs sera r6vis6 prochainement. Ce gisement, ~ peine plus r6cent que

* D4par tement des Sciences de la Terre, Facultd des Sciences de Lyon, et ~( Centre de Pal~ontologie s t ra t igraphique ,~ associ~ au C.N.R.S.

i GEOBIOS [ Fac. Sci. Lyon, n ° 1, p. 187-204, 30 fig., 1 tab. ] 1968 i

188 - -

celui de La Romieu (Gers) se situe fi la limite des ~tages classiques Burdigalien-HelvStien ; soit dans la (c zone de La Bomieu ,) (chronologic de L. THALER, 1965) = (( coUongensis-zone ), (chronologic de H. DE BRUIJN, 1965). Les Eomyid~s rencontres se classent d'apr~s leur taille et leurs caract~res en trois lots bien distincts. Signalons que la dent figur~e in P. Mein (1958, p. 70, fig. 110) en rant que M ~ d 'Eomyid~, nous semble aujourd 'hui devoir ~tre rapport~e au pet i t Megacricetodon collongensis.

Gisement de I.a Grive-St-Alban (Isi~re)

I1 est actuel lement en cours de rSvision et se compose en r~alit~ de plusieurs fissures qui ne sont pas routes contemporaines, bien que voisines dans le temps. Les plus anciennes ont livr~ une faune comparable fi celle de Sansan (Gers) ; les poches classiques ont fourni une faune dire (( tortonienne )~ ou c( zone de La Grive ,) ; la poche ]a plus r~cente semble se situer h la base du ValWsien.

Une seule esp~ce d 'Eomyid~ provient de ce gisement ; les documents ont ~t~ trouv~s en collection, nous n 'avons done aueune indication sur leur niveau precis.

Gisement de Lissieu (RhSne)

(cf. M. HUGUENEY et P. MEIN, 1965)

Caract~ris~ par l 'appari t ion des premiers Apodemus, il appar t ient au Turolien (( zone de Teruel ~) ~ Plioc~ne inf@ieur.

Les Eomyid~s sont repr~sent~s par trois dents (sur plus de 600 kg de s6diment brut) qui sufiisent cependant h indiquer la presence de deux formes. Signalons ~galement la trouvaille d 'une M s de Trilophomys.

Les mensurations, effectu~es au micromStre oculaire, repr~sentent la longueur maximum x la largeur max imum de la dent et sont exprim~es en millim~tres. Le materiel est conserv4 dans les collections du D~partement des Sciences de la Terre de la Facult~ des Sciences de Lyon.

Ligerimys florancei STEHLIN et SCItAUB, 1951

Vieux-Collonges (Bh6ne) (fig. 1-4)

1951. - - Ligerimys florancei, nov. sp. - - Stehlin et Schaub, p. 132-133, fig. 192 ; p. 295, fig. 208 ; p. 357.

MATt~,RIEL ET MENSURATIONS :

P~ g : 1,26 X 1,08 (n ° 65317)

Ml.~g : 1,22 X 1,16 (n ° 65318)

Ml~g : 1,35 x 1,21 (n ° 65319)

M 3 g ? : 1,21 x 1,13 (n ° 65320)

M*g : 1,24 x 1,34 (n ° 65321)

- - 1 8 9 - -

D E S C R I P T I O N :

Les dents provenant de Vieux-Collonges sent pra t iquement de m~me taille que les dents du type provenant de Su~vres (Loir-et-Cher) (longueur de P, ----- 1,1; de M~ = 1,22; de M 1"~ = 1,2).

P4 (fig. 2) : Est ~ peine plus longue que celle du type ; le trigonide est l~g~rement moins r6duit en largeur ; il y a de plus une peti te cr~te longitudinale reliant l 'ant~rolophide au m~talophide juste en dessous du m6taconide. Le m6solophide n'est pas compl6tement reli6 ~ la cr~te longitudinale et le sinuside ne p~n6tre pas jusqu'au milieu de la couronne ; il en r~sulte que l 'entonnoir post6rieur est ici plus impor tant que sur le type.

MI_, (fig. 3) : La couronne de ces dents est assez haute et leur surface to ta lement plane ; protoconide et hypoconide sent si pinc~s qu'ils fe rment presque deux crates sur le bord externe. Leur s t ructure est tr~s proche de celle du type avec le synclinal m~dian aussi d~ve- lopp~ que le sinuside et entail lant la couronne sur une aussi grande h a u t e u r ; le cingulum ant~ro-externe est tr~s d~velopp~ sur toutes les dents et d61imite un peti t protosinuside. Sur l 'une des dents (1,22 × 1,16) le m~talophide est compl~tement fondu clans l 'ant~rolophide ; sur l 'autre (1,35 × 1,21) l 'ant~rolophide mince est ne t t ement disLinct sur toute sa longueur et parall~le au m~talophide ; mais le sillon qui les s~pare est peu profond et doit disparaltre, par usure. Ce caract~re peut ~tre consid6r~ comme archa~que; mais on peut ~galement supposer que sur la M1 type, l '~paississement anormal de la r~gion ant~rieure est dfi ~ la fusion par usure de l 'ant~rolophide et du protolophide.

Une dent de m~me structure pourvue d 'un ant~rolophide mais avec le c6t6 post~rieur ne t t ement r~duit et le synclinal m~dian moins d6velopp~ pourrait ~tre a t t r ibute ~ une M~ (fig. 4).

M ~ (fig. 1) : Est tr~s for tement r6tr~cie A l'arri~re ; comme A Su6vres les synclinaux ant6rieurs et post~rieurs sent larges, mais ici le m~solophe n'a pas encore to ta lement disparu : il en reste une trace par tan t du m6sostyle et un m6soc6ne triangulaire.

R E M A R Q U E :

La faune du gisement de Su~vres a ~t~ rang~e dans le Burdigalien par H.G. STEHLIN et S. SCHAUB (1951).

M. FREUDENTHAL (1963) a montr5 d'apr~s l '~tude du Megacricetodon bourgeoisi que ce gisement devait ~tre rajeuni. La comparaison avec le Ligerimys de Vieux-Collonges montre ~galement que Su~vres e s t plus r6cent que ce dernier gisement.

~OMPARAISONS :

Les molaires inf6rieures d e Ligerimys florancei sent caract6ris4es par le dessin en X form6 respect ivement par le m6solophide et l 'entolophide pour les branches internes, le bras post6rieur du protoconide et le bras ant6rieur de l 'hypoconide pour les branches externes.

De plus le cingulum ant6ro-externe est toujours pr4sent. Chez Ligerimgs lophidens (DEHM) les molaires inf6rieures mont ren t un dessin en forme de H, le m6solophide et l 'ento- lophide 6tant parall61es ; enfin, d'apr~s les figures de R. DEHM le cingulum ant6ro-externe est souvent absent.

- - 190 - -

Nous avons eu la chance de pouvoir comparer les pi~ces de Vieux-Collonges avec une petite collection d'Eomyid6s r6colt6s h Estrepouy (Gers) (Burdigalien inf6rieur) par J. VIRET en 1939 (fig. 5-12).

M A T I ~ R I E L E T M E N S U R A T I O N S :

N L min.

D~ 1

P4 4 1,04

M1.2 11 O, 98

Ms 2 0 , 9 2

D' 1

p4 8 0,91

M l"z 15 0,93

M ~ 2 0,82

L moy.

1 17

1 08

1 05

0 95

1 14

0 99

1 00

0 82

L max. 1 min. 1 moy. 1 min.

0,88

1,14 0,84 0,91 0,97

1,16 0,88 0,97 1,06

0,99 0,91 0,91 0,91

1 , 2 2

1,16 0,93 1,09 1,21

1,06 1,07 1,20 1,27

0,83 0,84 0,92 1,00

D E S C R I P T I O N :

Les molaires inf6rieures sont celles d 'un Ligerimgs, le synclinal ant6ro-interne 6tant d6j~ r6duit, par contre les molaires sup6rieures ont conserv6 cinq anticlinaux comme chez Pseudotheridomgs (cependant quelques dents montrent un d6but de r6duction du m6solophe). Cette forme, interm6diaire morphologique entre Ligerimgs et Pseudotheridomgs est class6e dans le genre Ligerimgs, car les diagnose originales de ces deux genres sont 6tablies d'apr~s des dents inf6rieures (nous envisageons comme tr~s plausible la filiation Pseudotheridomgs- Ligerimgs).

Comme dans Ligerimys lophidens le dessin des molaires inf6rieures est en H, on note par contre ~ Estrepouy une absence g6n6rale de cingulum ant6ro-externe, ce qui nous semble devoir exclure cette forme des anc~tres directs de Ligerimgs florancei ; la forme d 'Estrepouy repr6senterait soit une race g6ographique soit un rameau lat6ral. Le petit synclinal ant6rieur, au lieu d'6tre 6tir6 transversalement, est g6n6ralement circulaire et d6plac6 vers le bord ant6ro-interne. Une M~ (fig. 7) montrant les m~mes caract~res se d6tache ne t tement du lot homog~ne des molaires inf6rieures par sa largeur anormalement grande (1,07 x 1,19). La moyenne des tailles est plus forte que celle observ6e chez Pseudolheridomgs parvulus de Saulcet (Allier) ( (( Aquitanien )) ) ; en effet des mensurations effectu6es sur du mat6riel conserv6 au Mus6um de BMe ont fourni les moyennes suivantes : P4 : 0,99 x 0,86 (1 dent) ; ~MI.~ : 0,99 x 0,93 (13 dents) ; M3 : 0,91 x 0,90 (4 dents) ; p4 : 0,90 x 0,96 (7 dents) ; M 1~ (7 dents) ; M 3 : 0,74 × 0,91 (1 dent). Par contre les dents de Vieux-Collonges sont ne t tement plus grosses.

I1 est possible que le genre Ligerimgs persiste jusqu'au Miocbne sup6rieur; en effet le maxillaire sup6rieur d 'Eomyid6 figur6 par E. STROKER (1940, pl. 1, fig. 14) S0US le nom de ? Theridomgidarum nov. gen., nov. sp., provient d 'un animal de grande taille ~ couronne haute, h structure lophodonte et pr6sentant quatre lophes transverses; on peut imaginer qu'une telle forme d6rive de celle de Su~vres par augmentation de taille et coupure interne du m6talophe.

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Keramidomys thaleri, nov. sp.

Vieux-Collonges (Rh6ne) (fig. 13 fi 21)

Holotype : p4d = 0,70 × 0,80, n ° 65325.

Paratypes : 18 molaires sup6rieures et inf6rieures isol~es, n os 65326 h 65343.

Derivatio nominis : esp~ce d6di6e fi M. le Professeur L. THALER.

LOCUS typicus : remplissage de fente de Vieux-Collonges (RhSne). Burdigalien terminal = zone de La Romieu ----- (( collongensis-zone )).

D I A G N O S E O R I G I N A L E :

Eomyidae de tr~s petite taille, ~ couronne relativement haute et surface occlusale plane ; M1 et M2 quadriradicul~es ; p4 et Ms plus courtes et simplifi6es que les autres dents, ce qui 6carte cette forme des Pseudotheridomys; cette esp~ce diff~re de Keramidomys pertesunatoi HARTENBERGER, 1967 et K. carpathicus SCHAUB et ZAP~E, 1953, par le premier synclinal des molaires sup6rieures non r6duit et par la presence constante du m~solophe et du m6solophide.

M A T I ~ R I E L ET D I M E N S I O N S :

N L min. L moy. L max. 1 rain. 1 moy. 1 max.

D , 1 0 , 7 8 0 , 5 8

P~ 5 0,67 0,72 0,76 0,56 0,63 0,68

M12 2 0,69 0,70 0,72 0,72 0,74 0,76

M3 2 0,61 0,61 0,62 0,58 0,60 0,63

P* 1 O, 70 0,80

M r* 8 0,61 0,74 0,81 0,78 0,84 0,91

D E S C R I P T I O N D E L ' H O L O T Y P E :

Cette p4 d (fig. 18), pourvue de trois racines, est caract~ris6e par la simplification de son lobe ant6rieur dont le protolophe, r6unissant protoc6ne et parac6ne, forme le bord ant~- rieur. Le m6solophe est long et se soude au parac6ne recourb6 vers l'arri~re ; il s'6paissit au contact de la crete longitudinale en un m~socbne. La moiti~ post4rieure de la dent est r4tr6cie en largeur ; cette particularit6, peut-~tre soumise ~ la variation individuelle, s'observe 6galement chez d'autres Eomyid~s (cf. p4 de Ritteneria, in H.G. STEHLIN et S. SCHAUB, 1951, fig. 190 A, p. 132).

Le sinus pdn6tre obliquement vers l 'avant et assez profond6ment, moins cependant que chez K. carpathicus.

Le sinus, moins proverse qu'~ Neudorf et Can Llobateres, le m6solophe long repr6sentent des caract~res archa~ques et permet tent de distinguer net tement cette dent de ces deux esp~ces du m~me genre.

- - 1 9 2

L'absence d'ant~rolophe diff~rencie ne t tement cette P ' de celles de Pseudotheridomys et de Ligerimys.

Le sinus proverse et la couronne moins bunodonte la s~parent des Eomys et des Leptodontomys.

DESCRIPTION DE MOLAIRES SUPt~RIEURES :

- - M r2 : La structure est celle d 'un Pseudolheridomgs avec cinq anticlinaux externes bien d~velopp6s ; parac6ne et m~tac6ne (et meme dans un cas m~sostyle) sont spatulas et ont tendance ~ former un ectolophe. Les tubercules internes sont tr~s lophodontes (surtout le protoc6ne) et le sinus p6n~tre tr&s obliquement vers l 'avant. Sur toutes les molaires frMches la liaison longitudinale est in terrompue et le sinus est en communicat ion avec le deuxi~me synclinal externe.

L 'une des dents (fig. 20) montre une courte cr~te reunissant m~talophe et post~rolophe et coupant le synclinal post6rieur en deux parties ~gales ; sur cette m~me dent le premier synclinal est un peu r~duit.

De m~me que la P', routes ces molaires sont r~tr~cies fi l 'arI%re ; nous interpr6tons comme M 1 des dents presque carries fi bord ant6rieur et post~rieur arrondis et comme M" une dent de plus peti te taille (0,61 × 0,78, fig. 21) ne t tement plus large que longue avec les bords ant~rieur et post~rieur droits.

Par comparaison avec Neudorf, d'~ge plus r6cent, le synclinal ant6rieur plus d~velopp6 et la tendance plus faible ~ un ectolophe semblent indiquer un stade plus primitif.

DESCRIPTION DES MOLAIRES INFt~RIEURES :

- - P4 : Les pr6molaires inf~rieures, pra t iquement aussi longues que les molaires, poss~- dent toutes deux racines et cinq lophides ; m a i s leur s tructure est variable.

Les unes (fig. 14) sont de type primitif assez proche de celles de Pseudotheridomys; le protoconide est 6tir6 obliquement vers l 'avant et la cr~te longitudinale qui s 'y rat tache est allong~e. Le m6talophide est ins~r~ fi l ' avant du protoconide au m~me endroit que

l 'ant6rolophide. Sur les autres (fig. 13), il y a une liaison nouvelle, le m~talophide rejoignant l'arri~re du

protoconide ; il y a rupture de la liaison oblique protoconide - m6soconide, de ce fait la cr~te longitudinale est beaucoup plus courte et le protoconide devient transverse. Cette s t ructure se rapproche de celle de K. carpathicus, mais le degr~ de r~duction est beaucoup plus faible

Vieux-Collonges.

- - M 1 , : Deux dents, malheureusement tr~s us~es, avec quatre racines, montrent seulement la pr6sence de cinq anticlinaux, d 'un m~solophide long et d 'un sinuside fi peine

r6troverse.

- - M, : ElMs poss~dent deux raeines ant~rieures et une post6rieure ; de contour ne t tement r6tr~ci ~ l'arri~re, elles mont ren t cinq anticlinaux et un sinuside ne t tement r~troverse; les tubercules internes ont tendance ~ fusionner en une cr~te continue ( = entolophide), tendance sym~trique de celle signal~e pour les dents sup~rieures.

Les deux dents pr6sentent des differences notables ; l 'une (fig. 17) mont ran t des carac- t~res plus ~volu6s que l 'autre :

l 'ant6rolophide, tr~s long dans un cas, court et isol6 du protoconide dans l 'autre, m~solophide a t te ignant le bord interne ehez l 'une et r~duit fi une 6bauche ehez l 'autre.

1 9 3 - -

Leur taille est notablement plus faible que celles des P4 et M,.,. C'est ~ cette forme que se rapporte certainement la md. 6dent6e figur6e in P. MEIN, 1958,

p. 70, fig. 111. Le gisement de Vieux-Collonges 6tant plus ancien que celui de Neudorf et les diff6rences

signal6es entre K. carpathicus et K. thaleri 6tant des caract~res consid~r6s comme archaiques, nous pensons qu'il existe une filiation directe entre ces deux formes.

Keramidomys aft. pertesunatoi HARTENBERGER, 1967

Lissieu (RhSne) (fig. 27)

1967. - - Pseudotheridomys (Keramidomys) perleszmaIoi nov. sp. - Hartenberger , p. 602-603, fig. 5.

DESCRIPTION :

Une M 2 d (0,64 x 0,70) n ° 65349, se distingue des autres Eomyidae du glsement par sa petite taille, sa couronne plus haute (surtout du c5t6 ant6rieur), son aspect lophodonte et la plan6it6 totale de sa surface ocelusa]e. Elle poss~de trois racines.

Son bord ant6rieur est form6 d'un protolophe recti]igne reliant protoeSne et paracbne fondus dans cette cr~te.

Une er&te oblique part du milieu du m6talophe et se relie au paracSne ; cette cr~te peut ~tre interpr6t6e comme form6e du vestige de la cr~te longitudinale se continuant en direcl ion du bord externe par le m6solophe; c'est ce que sugg~re ]a eomparaison avec la M 2 de K. carpathicus (S. SCHAUB et H. ZAPFE, 1953, pl. I, fig. 3).

M6talophe et post6rolophe sont soud6s h leurs deux extr6mit6s isolant ainsi le synclinal post6rieur.

Notre forme doit se comparer ~ celle provenant de Can Llobateres qui en est la plus proche dans le temps. Cependant routes les molaires sup6rieures figur6es par J.-L. HARTEN- BERGER (1967, p. 602, fig. 5 b h 5 d) sont d6pourvues de m6solophe ce qui semble en contra- diction avec l'interpr6tation de notre dent. Mais la figuration d'une molaire inf6rieure pourvue d'un long m6solophide (fig. 5 f) permet d'envisager ]a pr6sence possible d'un m6solophe aux molaires sup6rieures. De plus, nous pouvons supposer que, contrairement ~ l'opinion de l'auteur, toutes les molaires sup6rieures figur6es sont des M 1 ~ cause de leur taille homog6ne (M 2 et fi plus forte raison M a 6tant vraisemblablement plus petites) et de la pr6sence de 4 racines ~ toutes les dents. L'absence du m6solophe ~ Can Llobateres s'expliquerait alors puisque d6j~ chez K. carpathicus, It m6solophe est beaucoup plus r6duit ~ M 1 qu'~ M S.

La dent de Lissieu repr~senterait doric une forme 6volu6e de K. pertesunatoi compl~te- ment d6pourvue d'ant~rolophe.

AFFINITI~S :

Les principaux traits 6volutifs du rameau des Keramidomvs, d6j~ indiqu6s par J.-L. HARTENBERGER (1967), s0nt ]es suivants :

- - Molaires sup6rieures : tendance h la simplification du lobe ant6rieur par r6duction progressive du premier synclinal externe.

--Molaires inf6rieures : chez Ligerimys la structure h quatre anticlinaux s'obtient par r6duction progressive puis disparition de l'ant6rolophide si bien que le deuxi6me anticlinal

i3

i 9 4

de L. florancei, par exemple, repr6sente le m6solophide. Chez Keramidomys, l 'ant6rolophide ne montre aucune tendance fi la r6duction et c'est le m6solophide qui peut disparaitre ; dans ce cas le deuxi~me anticlinal repr6sente le m6talophide. Ces deux structures n '6tant absolument pus homologues on ne peut envisager une filiation entre les Ligerimys et les Keramidomys qui doivent 6tre consid6r6s comme deux genres distincts. La coexistence, duns le m~me gisement d 'un Ligerimys de grande taille et d 'un minuscule Keramidomys consti tue une preuve suppl~mentaire.

L 'adjonct ion de l'esp~ce de Vieux-Collonges au genre Keramidomys nous amine ~ en modifier la diagnose.

Genre Keramidomys HARTENBERGER, 1967

DIAGNOSE ]~MEND]~E :

Eomyid6 de peti te taille h molaires devenant de plus en plus lophodontes et de plus en plus hautes ; Inolaires tendant h devenir quadriradicul~es ; sinus et sinuside tr~s obliques ; simplification progressive du nombre des crates par r6duction de t 'ant~rolophe, du m6solophe et du m6solophide.

DIAGNOSE DIFFi~RENTIELLE :

Keramidomys se distingue du genre Pseudotheridomys par sa P4 moins molariforme et par la r6duction de P4 et M3; il diff~re du genre Ligerimys par une taille plus faible et une structure diff6rente dans l 'homologie des crates.

EXTENSION VERTICALE :

Keramidomys thaleri, nov. sp. ; Vieux-Collonges ; zone de La Romieu.

Keramidoinys carpathicus SCHAUB et ZAPFE, 1953; Neudorf an de March (C.S.R.) ; zone de Sansan.

- - Keramidomys pertesunatoi HARTENBERGER, 1967 ; Can Llobateres ; Vall6sien = zone de Sabadell. Certe derni~re esp~ce se continuerait jusque duns le Plioc~ne inf6ricur de Lissieu.

Eomys ? rhodanicus, nov. sp.

Vieux-Collonges (Rhbne) (fig. 22 h 24)

Holotype : M1 ? d ----- 1,18 x 1,16, n ° 65322.

Paralgpes : M~ ? d = 1,28 x 1,29, n o 65323, P4 d ----- 1,08 x 0,95, n ° 65324.

Derivatio nominis : provenant de la r6gion rhodanienne.

Locus lypicus : remplissage de fente de Vicux-Collonges (Rh6ne). Burdigalien terminal = zone de La Romieu == (( collongensis zone , .

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D I A G N O S E O R I G I N A L E :

Eomyid~ fi tubercules t r ig arrondis, brachyodonte, bords ant6rieurs et post6rieurs de la dent ayan t m6me hauteur ; caract6ris6 par sa grande taille, par les tubercules internes des molaires inf6rieures oppos6s aux externes et se re l iant / t eux par des cr6tes presque trans- verses ainsi que par son m6solophide court.

D E S C R I P T I O N :

Ces trois dents inf~rieures de taille interm~diaire entre le Ligerimys et le peti t Keramidomys du m~me gisement se dist inguent de plus de ees deux esp~ces par leur eouronne brachyodonte

tubercules arrondis et en relief; par lh, elles sont proches de celles des Eomys vrais, dont elles poss~dent la radiculation (deux racines h la pr~molaire et trois aux molaires : deux petites ant~rieures et une grosse post6rieure).

Description de l 'holotype (fig. 23) : Cette dent, d6termin~e comme MI, a une largeur plus faible que l 'autre molaire ; le cingulum ant6rieur est long avec un gros ant~roconide m6dian ; il se termine ~ la base du m~taconide ; du cSt~ externe il est repr6sent~ par une cr~te qui descend le long du bord ant6rieur et se termine tout fi f a i t h la base de la couronne.

Protoeonide et m6taeonide se font face et la cr~te qui leg r~unit abouti t au milieu du protoconide. La cr~te longitudinale est m~diane et presque rectiligne ; elle ne rejoint pas tout h fait l 'hypoconide. II y a un m~soconide avec un court m6solophide. L'entolophide abouti t au milieu de l 'hypoconide. Le cingulum post6rieur egt has ; il pr~sente un hypo- conulide associ6 ~ l 'hypoconide et se termine avant d 'a t te indre le niveau de l 'entoconide ce qui donne fi la dent un bord post6ro-interne arrondi. Le sinuside est presque transverse, peut-~tre l~g~rement oblique vers l'arri~re. Le synclinal m~dian interne est large avec un m~sostylide.

~kUTRE MATI~RIEL :

La dent suppos~e ~tre une M, (fig. 24) montre une usure plus importante fi l ' avant qu'a l'arri~re ; elle est un peu plus large que longue avec des lophides bas et un entolophide reli~

l'arri~re de l 'hypoconide.

- - P4 (fig. 22) est r~tr~cie fi l ' avant ; la s tructure du trigonide est encore visible; le mStalophide transverse s'ins~re fi l 'arri~re du protoconide, tandis que de l 'avant de ce tubercule par t un cingulum ant~rieur qui rejoint ~galement le m~taconide. La courte cr~te longitudinale s ' interrompt avant d 'a t te indre le protoconide. Du m~soconide triangulaire par t une ~bauche de m~solophide ; l 'entolophide est ins4r~ sur l 'hypoconide, fi l'arri~re de celui-ci ; il y a un court cingulum post~rieur qui se soude ~ l 'entoconide. Le sinuside est droit et large ; un petit ectostylide rejoint une cr~te par tan t du sommet du protoconide ; le synclinal m~dian interne est large et profond ; son extr~mit~ interne est bouch~e par un m~sostylide avec une cr~te rejoignant le m4taconide.

C O M P A R A I S O N S :

Cette esp~ce est rang~e provisoirement dans le genre Eomys du fair de ses dents buno- dontes et re la t ivement brachyodontes et de son entolophide ayan t tendance fi s'insdrer en arri~re de l 'hypoconide. Elle diff~re de l'esp~ce-type, E. zitteli, outre sa taille plug forte,

13"

1 9 6 - -

par ses tubercules externes tr~s arrondis (chez E. zitteli il y a une tendance un peu lophodonte) et par ses lophides ins~r~s directement sur les tubercules externes et donc parall~les (chez E. zitteli, ils sont ins~r~s respect ivement en avant et en arri~re des tubercules externes).

E. ? rhodanicus se distingue imm~diatement des autres formes mioc~nes et plioc~nes d 'Europe par sa grande taille et l '~cart est si impor tant qu'il parait impensable d'en faire d~river, en un laps de temps relat ivement faible, des formes telles que Leptodoutomgs catalau- nicus, dont la s t ructure est cependant assez proche.

Dans le Plioc~ne d'Am~rique, A.E. WooD (1936) a d~crit un Eomyid~ bunodonte de tr~s grande taille : Kansasimgs dubius. Sa structure est comparable fi celle d'E. ? rhodanicus ; la principale diff6rence r~fide dans l 'insertion des lophides d~plac~e vers l 'avant. I1 y a trop d'~cart dans le temps et dans l 'espace entre ces deux formes pour savoir s'il peut s'agir de l '~voh t ion d 'une m~me lign~e.

Leptodontomys catalaunicus (HARTENBERGER, 1967)

La Grive-St-Alban (Is~re) (fig. 25-26)

1967. - - Eomgs catalaunicus, nov. sp. - - Hartenberger, p. 601-602, fig. 4.

MATt~RIEL : P~ g = 0,66 X 0,76, n ° 65345

Md. g ÷ MI.~, n ° 65344; L PcM~ (alv.)

M~ = 0,83 × 0,80.

= 3,08 ; M1 = 0,80 × 0 ,80 ;

D E S C R I P T I O N :

La tr~s pet i te mandibule est cass6e un peu en avant des alv~oles de P, ; elle est 6galement bris6e fi l'arri~re et montre seulement une peti te partie de la branche montante . C'est celle d 'un Eomyid6 de type banal, d 'aspect gr~le avec un diast~me assez ereus~ ; l ' insertion mass~- t6rienne forme un angle aigu dont la pointe se t rouve sous la racine post~rieure de P, et se prolonge jusqu'~ l ' avant de cette dent par une peti te crate. L'extr~mit~ post~rieure de l'incisive forme une bosse bien marqu6e du c6t6 externe de la branche ; du c6t~ interne, le foramen dentale est situ~ assez loin vers l'arri~re et ne t tement au-dessus de la rang6e dentaire. La radiculation est celle d 'un Eomyid6 normal : P4 fi 2 racines, molaires triradicul~es (2 petites raeines ant6rieures et une post6rieure). Le fragment d'incisive eonserv6 montre la cannelure m6diane caraet~risant beaueoup d 'Eomyid6s. Les molaires brachyodontes , ~ tubercules saillants, sont de type Eomgs, avec l 'entolophide ins~r~ en arri~re de l 'hypoconide, le m6so- lophide mi-long et le sinuside presque transverse.

Comme sur le type de l'esp~ce, M~ est l~g~relnent plus longue que MI ; elle en diff~re par son cingnlum ant6rieur plus r~duit et dont la branche interne est soud6e au m6taeonide, par son in6talophide ins6r6 en avant du protoconide (au lieu de rejoindre la partie ant~rieure de ce tubercule) et son entolophide ins~r6 au contraire plus en arri~re de l 'hypoconide.

Une P, g. tr~s fraiche, mais cass6e fi r a v a n t est d'assez grande taille par rapport aux molaires ; protoconide et m~taeonide semblent fondus en une longue cr~te ; le m~solophide est court et la cr~te longitudinale est fi peine reli~e aux tubercules principaux. Hypoconide et entoconide sont opposes l 'un ~ l 'autre ; de leur point de jonction par t vers l'arri~re un court cingulum post6rieur mince et bas et, vers l 'avant, une toute petite cr~te longitudinale.

1 9 7 - -

COMPARAISONS :

Par ses dimensions et ses caract~res ta P, de La Grive correspond assez bien h celle de Leptodontomys oregonensis SHOTWELL, 1956, seule dent du type gdn~rique et sp6cifique. Comme darts la forme am~ricaine, protoconide et mdtaconide, d'une part, hypoconide et entoconide, d'autre part, sont opposes et directement reli~s Fun ~ l'autre ; de plus le cingulum post4rieur est tr~s bas; par contre le m~solophide est plus d~velopp4 ~ La Grive ; mais le mat4riel-type est insuffisant pour savoir s'il s'agit de la m6me esp~ce. Les dents inf4rieures de Black Butte (Oregon) attribu6es par J.A. SHOTWELL (1967) au m~me genre sont de m~me taille que celles de La Grive et d'aspect assez semblable, mais leur m~talophide semble plus nettement dirig6 vers l 'avant, alors que l'entolophide est au contraire beaucoup plus oblique vers l'arri6re.

Par contre, la forme franqaise se rapproche beaucoup de Leptodontomys catalaunicus (HARTENBEnGEn) d'Espagne ; les seules faibles differences r4sident dans le m6solophide de P4 et des molaires un peu plus long fi La Grive et plus nettement dirig6 vers l 'avant sur les molaires. De plus sur la P, de La Grive, protoconide et m6taconide sont davantage opposes l'un h l'autre.

La molaire sup~rieure figur4e par H. de Bruijn (1965, pl. VI, fig. 18) et provenant d'un niveau plus ancien (Helv~tien) appartient vraisemblablement h la m6me lign~e.

Leptodontomys aft. catalaunicus (HARTENBERGER, 1967)

Lissieu (Rh6ne) (fig. 28-30)

MATt~RIEL : p4 d

M 1 g? M S d ?

---- 0,81 X 0,90, n ° 65346

---- 0,80 x 0,94, n ° 65347

----- 0,81 x 0,95, n ° 65348

DESCRIPTION :

Ces trois molaires sont caractSris~es par leur couronne brachyodonte avec des tubercules arrondis et bien marqu4s dont les externes (surtout le parac6ne) dominent les tubercules internes.

P ' est caractSris~e par son bord ant6rieur tr~s arrondi et saillant et par l'absence du cingulum ant~rieur ; une faible cr~te partant du protolophe et descendant le long du bord ant~rieur en tient lieu. Protoc6ne et parac6ne sont opposes. La dent ~tant tr~s fraiche, la cr~te longitudinale est interrompue juste avant son insertion sur le protocbne, mais doit se souder ~ lui par usure. Le m~solophe est presque transverse, assez long, mais n'atteint pas le m4sostyle. Le m~talophe s'ins~re sur la cr~te longitudinale, tout de suite derriere le mdso- lophe et ncttement en avant de l'hypoc6ne. Le cingulum post~rieur se termine fi la base du m~tac6ne. La cr~te longitudinale est presque m~diane et arrondie ; le sinus est droit.

Une M sup~rieure us6e, sans doute une M 1 du fait de sa forme assez nettement rectan- gulaire, est la r6plique exacte du type de l'esp~ce figur6 par J.L. HARTENBERGER (1967, p. 601, fig. 4 a).

LI~GENDE DES FIGURES

Ligerimys florancei STEHLIN e t SCHA~B, 1951

Fro. 1. - - M 2 g (no 65321)

a) face occlusale

b) prof l l i n t e rne

Fm. 2. - - P4 g (n ° 65317)

FIF. 3, - - MI- ~ g (n ° b5318)

FIG. 4. - - M 8 ? g (n o 65320)

Eomys T rhodanicus n o v . Sp-

F i e . 22. - - P a d (n ° 65324)

Fm. 23. - - M~ ? d (n ° 65322), ho lo type

a) face occlusale

b) profi i ex t e rne

Fm. 24. - - M~ ? d (n ° 65323)

Ligerimys aft. Iophidens (DEHM, 1 9 5 0 )

FIG. 5. - - P 4 d (n ° 4691 a)

Fro. b. - - M~ d (n ° 4691 b)

F ia . 7. - - M2 d (n ° 4691 c)

FIG. 8. - - M3 d (n ° 4691 d)

FIG. 9. - - P ~ g (n ° 4691 e)

FIG. 10. - - M l g (n ° 4691 f)

FIG. 11. - - M 2 g (n ° 4691 g)

FIa . 12. - - M a g (n ° 4691 h)

Keramidomy$ thaleri n o v . sp .

FZG. 13. ~ P a d (n ° 65338)

FIG. 14. - - P a d (n o 65339)

FIG. 15. - - Ml-z g (n ° 65340)

FIG. 16. - - M8 g (n ° 65343)

FIG. 17. - - Ms d (n ° b5342)

FIG. 18. - - P a d (n ° 65325), ho lo type

F i e . 19. - - M x g (n ° 65326)

a) face occlusale

b) profl l i n t e rne

F l a . 20. - - M 1 d (n o 65328)

FIG. 21. - - M 2 g (n ° 65333)

Leptodontomys catalaunicus (HARTENBERGER,

1967)

FzG. 25. - - Pa g (n ° 65345)

FIG. 26. - - M 1 e t MS g (n ° 65344)

Keramidomys aft. pertesunatoi (HA.RTENBERGER, ~ 967)

FIo. 27. ~ M ~ d (n ° 65349)

a) face occlusale

b) profi l i n t e rne

Leptodontomys aft. catalaunicus (HARTENBERGER, 1 9 6 7 )

F1G. 28. - - M ~ ? d (n ° 65348)

a) face occlusale

b) profl l i n t e rne

FxO. 29. - - p 4 g (n ° 65346)

F ie . 30. - - M 1 ? g (n ° 65347)

~ g

~G 7

~8 19a

6 25 1ram b~

~27a ~ S a

28b

200

]~EMARQUE :

(Sans doute par une erreur typographique, la molaire sup6rieure-type de L. catalaunicus est indiqu6e comme M 12 droite ; il s 'agit en fait d 'une dent gauche, l 'avant 6rant earact6ris6 par le double cingulum ant6rieur ; la M1, inf. (loc. cit. fig. 4 b) est au contraire une dent droite). Elle est caract6ris6e par son double cingulum ant6rieur, moins d6velopp6 cependant que sur lc type, par son m6solophe court, ne t tement oblique vers l 'avant, et par la cr~te longitudinale reli6e /~ l'arri6re du protoc6ne ; cependant la dent de Lissieu ne montre pas de m6sostyIe.

- - M ~ est reconnaissable fi son lobe post6rieur tr6s r6tr@i ; le cingnlum ant6ro-externe, bien que plus long que l 'ant6ro-interne est tr~s bas et vient mourir h la base du parac6ne ; de m4me le cingulum post6rieur s'abaisse progressivement jusqu'h la base du m6tac6ne; au contraire chez L. catalaunicus J.-L. HARTENBERGER insiste plusieurs fois sur le fair que ~ les crates cingulaires sont presque de m~me hauteur que protolophe et m6talophe ,, et qu'elles ont ,~ un volume tel que les anticlinaux externes sont presque de m~me importance ,,.

La cr~te longitudinale ne rejoint pas tout h fait le protoc6ne. Le m6solophe est bifide ; sa corne ant6rieure 6paisse, tr6s oblique vers l 'avant, rejoint presque le protolophe ; la come post6rieure plus mince et basse est 16g6rement oblique vers l'arri6re. I1 n 'y a pas de m6sostyle.

COMPARAISONS :

Par leurs dimensions et leur structure ces trois molaires sup6rieures correspondent ~ la forme de Can Llobateres ; la seule diff6rence importante r6side dans la faible hauteur des cingulums externes, peut-6tre d'ailleurs en cours de r6duction - - la disparition des cingulums semblant 6tre une tendance 6volutive chez beaucoup d 'Eomyidae.

Ces molaires sup6rieures se rapprochent 6galement beaucoup de celles de Leptodontomys sp. de Black - But te (Oregon) et sur tout de Leptodontomys sp. plus 6volu6 de Bart le t t Mountain (Oregon), tous deux d6crits par J.A. SHOTWELL (1967). Toutes ces dents appart iennent sans aucun doute au m~me genre se distinguant du genre Eomtts, outre la petite taille, par le d6ve- loppement des cingulums, l'obliquit6 du m6solophe qui a tendance h rejoindre le protolophe plut6t que le parac6ne et par l 'al longement du deuxi6me synclinal qui devient ne t tement plus long que le troisi6me, alors que chez Eomys ces deux synclinaux sont sub6gaux.

L'6tude de ces diff6rentes formes nous permet de donner pour ce genre la diagnose 6mend6e suivante :

Genre Leptodontomys SHOTWELL, 1956

ESPI~CE-TYPE :

Leptodontomys oregonensis SHOTWELL, 1956, p. 731-732, fig. 5-6; provenant de Mc Kay Reservoir, Oregon (U.S.A.). Age : Hemphillian ( = Plio@ne inf6rieur).

DIAGNOSE I~MENDI~E :

Eolnyid6 de tr~s petite taille, bunodonte ; molaires sup6rieures pr6sentant des cingulums bien d6velopp6s, en particulier le cingulum ant6ro-interne s6par6 du protoc6ne par une vall6e profonde, un m6solophe for tement oblique vers l 'avant, un sinus presque transverse. Les molaires inf6rieures sont celles d 'un tr6s petit Eomgs.

- ~ 2 0 1 - -

ESP~CES ATTRIBUI~ES :

- - Leptodontomys sp. - Shotwell, 1967, p. 5-7, fig. 3 ; du Clarendonien (---- Plioc~ne inf6rieur) de Black Butte , Oregon (U.S.A.).

- - Leptodontomys sp. - Shotwell, 1967, p. 7, fig. 4 ; de l 'Emphill ian ( = Plioc~ne infdrieur) de Bar t le t t Mountain, Oregon (U.S.A.).

- - Eomyida rum gen. et sp. indet. - Dehm, 1962, p. 51 ; d'apr~s la description succinte de cette piece non figur6e, nous pensons qu'elle peut ~tre rapproch6e de ce groupe.

- - Eomys sp. - de Bruijn, 1965, ph VI, fig. 18; provenant de Manchones (Espagne), Helv6tien.

- -Eomys catalaunicus, nov. sp. - Hartenberger, 1967, p. 601-602, fig. 4 ; provenant de Can Llobateres (Vall6sien). M~me esp~ce fi La Grive (Is~re) (Mio@ne sup6rieur).

--Leptodontomys aff. catalaunicus (Hartenberger), Lissieu (Rh6ne) ; Turolien.

Duran t le Mioc6ne, l 'existenee d 'un certain nombre de genres de Rongeurs communs l 'Am~rique du Nord et ~ l 'Europe a d6jfi 6t6 signal6e. Citons les genres Cotimus et Copemys

(cf. V. FAHLBUSCH, 1964 et 1967) ; Sciuropterus (cf. G.T. JAMES, 1963) et parmi les Eomyid6s, Pseudotheridomys (cf. R.W. WILSON, 1960).

Le genre Leptodontomys vient lui aussi s 'ajouter fi cette liste.

CONCLUSION

Dans les diff6rents gisements du N6og~ne rhodanien, la faune d 'Eomyid6s se r6partit donc de la fa$on suivante :

- -Vieux-Col longes (Rh6ne) : deux genres (( semi-hypsodontes ), (cf. J.-L. HARTEN- BERGEn, 1967) : Ligerimys florancei et Keramidomys thaleri d'origine phyl6tique diff6rente, et une forme brachyodonte : Eomys ? rhodanicus.

- - La Grive (Is~re) : une seule esp~ce brachyodonte, Leptodontomgs catalaunicus, sans rapport avec la grosse esp~ce brachyodonte de Vieux-Collonges.

- - Lissieu (RhSne) : comme ~ Can Llobateres (Espagne), il y a coexistence du rameau des Leplodoniomys avec celui des Keramidomys.

Les rameaux (( semi-hypsodonte ,~ et brachyodonte paraissent tous deux d'origine poly- phyl6tique.

PLEISTOCENE

INFERIEUR

PLIOCENE

SUPERIEUR

I"

TUROLIEN

VALLESIEN

TORTONIEN

HELVETIEN

BURDIGALIEN

AQUITANIEN

=J

Theridomyidarum nov. gen., nov. sp.

I I I I

Liger#nys

202 w

K. pertesunatoi

K. earpathicus

Lept. ? sp.

I I I 1 t I I I

I I I

Leptodontomys eatalaunicus

Keramidomys llorancei thaleri I Ligerimys LigetCmys I lophidens (Estrepouy) I

I Pseudo er~

parvu[us III

Eomys ? rhodanicus

I I I I

I I

J

L 'examen de ces quelques documents nous sugg~re les remarques suivantes :

- - La structure des molaires pr imit ivement bunodonte devient peu ~ peu lophodonte, plus ou moins rapidement selon les groupes, en mgme temps que la couronne a tendance

s'6lever. Les dents se simplifient par r6duction et disparition progressive de leurs 616ments ; des structures analogues peuvent se r6aliser de fa$on diff6rente. I1 peut exister un d6calage 6volutif entre les molaires sup6rieures et inf6rieures d 'une m~me esp~ce.

- - A la suite des anciens auteurs (M. SCHLOSSER, S. SCItAUB et H. ZAPFE) il ~tait classique d 'admet t re dans la famille des Eomyid6s une diminution de taille au cours de l '6volution. Cette d6monstration, malheureusement, a toujours 6t~ faite en s ' appuyant sur des formes de lign6es diff6rentes. Au cours du N6og~ne, si dans les lign6es des Keramidomys et Lepto- dontomys la taille ne semble pas varier de fa~on notable, dans celle des Pseudolheridomys- Ligerimys on constate, au contraire, une augmentat ion de taille constante.

- - Si la lign6e des Ligerimys franchit la limite inf6rieure du Burdigalien, fl n'en est pas de m~me pour les autres rameaux pour lesquels nous ne connaissons actuellement aucun anc~tre possible dans l 'Aquitanien d 'Europe. I1 pourrai t y avoir un ph6nom~ne de renou- vellement de faune comparable h celui qu 'on observe chez les Cricetodontinae et les Sciuridae.

B I B L I O G R A P H I E

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