Les faunes de Scléractiniaires dans les faluns du Miocène moyen d'Atlantique-Est (bassins de la Loire et d'Aquitaine) : paléobiogéographie et évolution climatique

Article original

Les faunes de Scléractiniaires dans les falunsdu Miocène moyen d’Atlantique-Est(bassins de la Loire et d’Aquitaine) :

paléobiogéographie et évolution climatique

The faunas of Scleractinian corals in the falunsof the Eastern Atlantic Middle Miocene

(Loire and Aquitaine Basins):paleobiogeography and climatic evolution

Christian Chaix a, Bruno Cahuzac b,*a Laboratoire de Paléontologie, Muséum National d’Histoire Naturelle, 8, rue Buffon, 75005 Paris, France

b Laboratoire de Recherches et Applications Géologiques, Université Bordeaux 1, Château Bonnefont,Bâtiment A37, 351, Cours de la Libération, 33405 Talence cedex, France

Reçu le 19 mars 2004 ; accepté le 17 novembre 2004

Résumé

Les bassins d’Aquitaine et de la Loire montrent au Miocène moyen de nombreux dépôts marinslittoraux, souvent coquilliers voire faluniens. Des Scléractiniaires y sont présents, avec une distribu-tion et une abondance très variables selon les gisements. Un examen détaillé de tout le matérieldisponible, récemment ou historiquement recueilli, a permis de dresser un inventaire faunique préciset de comparer la répartition des taxons entre les deux bassins. Sur un total global de 90 espèces,62 sont connues en Aquitaine et 48 en Loire. Dans le Langhien aquitain, où l’on note une diminutionsensible des taxons hermatypiques par rapport aux riches faunes burdigaliennes régionales, l’asso-ciation compte 44 espèces (dont 25 récifales). Au Serravallien, les formes constructrices se raréfientconsidérablement et sont de type relictuel (9 taxons sur 33 au total en Aquitaine, présents dans des

* Auteur correspondant.Adresse e-mail : [email protected] (B. Cahuzac).

Annales de Paléontologie 91 (2005) 33–72

http://france.elsevier.com/direct/ANNPAL/

0753-3969/$ - see front matter © 2005 Elsevier SAS. Tous droits réservés.doi:10.1016/j.annpal.2004.11.001

niveaux relevant de la séquence inférieure de l’étage, et situés dans des fonds — abrités — des golfessud-aquitain et centre-aquitain). Dans le bassin de la Loire, les coraux sont assez diversifiés dans lefaciès pontilévien (avec 19 taxons récifaux sur 48), beaucoup plus rares dans les faciès lubléen etsavignéen. Globalement, les Scléractiniaires s’avèrent peu abondants partout. Si dans les deux bas-sins persistent au Langhien des formes hermatypiques, pouvant indiquer des faciès subrécifaux,divers facteurs sont venus entraver de manière permanente la mise en place de récifs. Par rapport auBurdigalien, le gradient de dégradation thermique documenté depuis le Chattien sur la façadeNE-atlantique a joué un rôle important, les eaux langhiennes n’étant plus que de type subtropical.D’autres facteurs ont eu une influence, au moins localement, comme l’hydrodynamisme, la bathy-métrie, la nature du substrat, la salinité pro parte. De plus, un gradient latitudinal entre les deuxbassins est argumenté par la richesse globale en espèces et par le rapport d’hermatypicité, que nouscréons ici ; il se définit comme le rapport du nombre de taxons hermatypiques au nombre de taxonsahermatypiques dans un même bassin. Ce rapport peut être utilisé au niveau générique ou spécifique.Au Serravallien, où la diversité est partout nettement moindre, le rôle du gradient climatique sepoursuit, renforcé par d’autres conditions défavorables (apports détritiques souvent abondants, forteagitation des milieux, bioconcurrence spatiale). Diverses données biogéographiques et paléogéogra-phiques sont également apportées. Une grande bioprovince corallienne d’Atlantique-Est, mise enplace dès le Chattien avec un centre de dissémination situé en Aquitaine, a fonctionné encore auMiocène moyen, où de vastes transgressions ont favorisé les échanges fauniques ; son histoire s’achè-vera à la fin de cette période.© 2005 Elsevier SAS. Tous droits réservés.

Abstract

The Aquitaine and Loire basins show in the Middle Miocene numerous marine littoral deposits,often shelly or crag-type. Scleractinia are present, with a distribution and an abundance very variableaccording to the outcrops. A detailed study of all the available material, recently or historically crop-ped, allowed to draw up an accurate faunal inventory and to compare the distribution of taxa betweenthe two basins. Out of 90 taxa in total, 62 are known in Aquitaine and 48 in Loire. In the AquitaineLanghian, when is noted an obvious reduction of hermatypic taxa in comparison with the rich regio-nal Burdigalian faunas, the association includes 44 species (25 reef-building ones). In the Serraval-lian, the reef-building taxa become significantly scarce and are residual (9 taxa out of 33 in Aquitaine,present in levels belonging to the lower sequence of the stage, and located in sheltered internal partsof the south-Aquitaine and central-Aquitaine gulfs). In the Loire basin, the corals are quite diversifiedin the Pontilevian facies (19 reef-building taxa out of 48), and much scarcer in the Lublean andSavignean facies. Globally, the Scleractinia are few abundant everywhere. If in the two basins her-matypic taxa persisted in the Langhian, indicating subreefal-type facies, varied factors have impe-ded permanently the settlement of reefs. In comparison with the Burdigalian, the thermic deteriora-tion gradient, evidenced since the Chattian on the northeastern Atlantic frontage, had an importantinfluence, and the Langhian waters were only subtropical. Other factors acted, at least locally, as thehydrodynamics, the bathymetry, the kind of substratum, the salinity pro parte. Moreover, a latitudi-nal gradient between the two basins is evidenced by the global species richness and by the ratio ofhermatypicity, created here and defined as the fraction of hermatypic taxa reported to ahermatypicones from a same basin. This ratio can be used at generic level or specific one as well. In the Serra-vallian, when the diversity was everywhere obviously lower, the influence of the climatic gradientwent on, together with other unfavourable conditions (often abundant detritic supplies, high hydro-dynamics, spatial biocompetition). Diverse biogeographic and paleogeographic data are also repor-ted. A vast East-Atlantic coralline bioprovince, settled as early as the Chattian with a dispersion

34 C. Chaix, B. Cahuzac / Annales de Paléontologie 91 (2005) 33–72

center located in Aquitaine, was still active in the Middle Miocene, when large transgressions favou-red the faunal exchanges; its history was to be completed at the end of this period.© 2005 Elsevier SAS. Tous droits réservés.

Mots clés : Scléractiniaires ; Bassin d’Aquitaine ; Bassin de la Loire ; Miocène moyen ; Biogéographie ; Climats

Keywords: Scleractinian corals; Aquitaine Basin; Loire Basin; Middle Miocene; Biogeography; Climates

1. Introduction

En France, c’est sans doute dans le Miocène inférieur du bassin aquitain que les falunssont les plus célèbres, pour la quantité et l’excellente préservation des coquilles récoltéesdepuis deux siècles. Mais des formations « faluniennes » ont fréquemment continué à sedévelopper sur la façade Est-Atlantique française après le Burdigalien. Ainsi, les falunssont-ils historiquement bien connus aussi au Miocène moyen en Aquitaine et dans le bassinde la Loire. Ces dépôts sont riches en Mollusques, Bryozoaires, microbenthos, et renfer-ment en particulier un certain nombre de Scléractiniaires, de distribution et d’abondancetrès variables selon les gisements. L’examen détaillé de nombreuses récoltes, nouvelles etplus anciennes, a permis de compléter pour ce groupe d’organismes les inventaires fauni-ques que nous avions précédemment esquissés, et de préciser la répartition des espècescoralliennes dans tous les affleurements de Miocène moyen des bassins d’Aquitaine et dela Loire qui en renferment. Cette étude (dont une communication orale fut présentée enjuin 2002 lors de la Journée sur les Faluns organisée par le Groupe français d’étude duNéogène, [Chaix et Cahuzac, 2002]) permet également d’effectuer une analyse compara-tive des faunes de coraux de la façade atlantique française au Miocène moyen, et d’en tirerdiverses considérations paléoécologiques et biogéographiques. Plusieurs des espècesrecueillies sont figurées à titre d’exemples sur les Planches 1–3.

2. Présentation géologique des bassins d’Aquitaine et de la Loire ; situationdes affleurements

Des indications générales sur la façade Nord-Est - Atlantique au Miocène moyen, avecdes cartes paléogéographiques simplifiées et les grands traits de l’évolution paléoclimati-que néogène, pourront être trouvées dans divers travaux comme ceux de Cahuzac et al.(1992) ; Lauriat-Rage et al. (1993) et Cahuzac et Chaix (1996).

2.1. L’Aquitaine

En Aquitaine, les données stratigraphiques ont été affinées par l’étude des micro-organismes planctoniques en particulier (Cahuzac et al., 1995), complétées par des révi-sions récentes du microbenthos tant pour le Langhien (Ducasse et Cahuzac, 1996 ; Cahu-zac et Poignant, 2000) que pour le Serravallien (Cahuzac et Poignant, 1996 ; Ducasse etCahuzac, 1997), et par des corrélations entre faunes marines et mammifères terrestres

35C. Chaix, B. Cahuzac / Annales de Paléontologie 91 (2005) 33–72

(Duranthon et Cahuzac, 1997). Ces révisions ont aussi permis de préciser les conditionsrégnant dans les différents paléomilieux de dépôt. Par ailleurs, des estimations de datationsfondées sur les rapports isotopiques du strontium concernent quelques niveaux du Miocènemoyen, dans le Nord et dans le Sud du bassin, en plus de nombreuses analyses réaliséesdans les séries du Miocène inférieur, où cette méthode s’est avérée plus précise (cf. Cahu-zac et al., 1997 ; Cahuzac et Tassy, 1999 ; Cahuzac, 2001).• Au Langhien, deux régions principalement montrent des dépôts marins (Fig. 1) : le golfe

de Saubrigues (extrême SW de l’Aquitaine ; département des Landes), prolongementaval d’un paléocanyon creusé à l’Oligocène, et le golfe centre-aquitain de Manciet-Baudignan (Landes, Gers, Gironde). Dans la région de Saubrigues, les dépôts sont fins,marneux, peu coquilliers, témoignant de milieux calmes et néritiques plus ou moinsprofonds, où l’on peut rencontrer quelques coraux, assez souvent solitaires. Le golfecentre-aquitain comporte des faciès côtiers à infralittoraux internes, souvent agités etparfois à influences lagunaires ; au sein de la faune corallienne, les espèces hermatypi-ques sont encore majoritaires dans les secteurs les plus favorables (gisements de Man-ciet, Baudignan...).

• Le Serravallien s’étend largement en Aquitaine, formant au Sud un petit golfe transgres-sif jusqu’à Orthez, et vers l’Est le golfe de l’Armagnac avec la majeure partie de laformation des sables et calcaires gréseux fauves, bien représentée régionalement (Fig. 1).Les dépôts sont variés selon les régions, souvent faluniens et détritiques, parfois marno-sableux ; la majorité d’entre eux correspond à des milieux infralittoraux internes, où descoraux solitaires ou coloniaux peuvent être présents. Dans le Nord-Aquitain, citons enGironde les gisements de Martignas-sur-Jalle, Pessac/Cap-de-Bos (cf. Chaix et al., 1999),Saucats/Lassime (cf. Cahuzac et al., 1996, 1999 ; Planche 2, Fig. 1), ou Salles (Folliot etal., 1993 ; Cahuzac et al., 2003). En Aquitaine méridionale (golfes de Chalosse etd’Orthez), les sites de Clermont (Landes), Orthez, Sallespisse et Salies-de-Béarn(Pyrénées-Atlantiques) ont livré des échantillons de coraux, de même que la région deBrocas en Aquitaine centrale (Landes, golfe de la Midouze ; Cahuzac, 2001 ; Bitner etCahuzac, 2004) et celle de Sos en Aquitaine orientale.Remarque – La coupe de Sos/Matilon (Lot-et-Garonne) dans le golfe de l’Armagnac

montre une épaisse série de sables fauves marins serravalliens, très peu fossilifères. Unniveau basal de sables faluniens bleus, à coraux, a été récemment découvert par l’un denous (B.C., en 1994) et sa datation a été par la suite discutée. Un premier examen duplancton a conduit Cahuzac et al. (1995) à le rattacher également au Serravallien comme laséquence sus-jacente. D’autres auteurs l’ont ensuite daté du Langhien, mais viennent d’infir-mer cet âge en l’attribuant maintenant au Serravallien (Gardère et al., 2002, et référ. inclu-ses). Dans l’attente d’une étude plus complète de la faune de cet horizon (en cours), sus-ceptible d’apporter une confirmation stratigraphique, nous suivons les premiers auteurscités et l’incluons dans le Serravallien, en tenant compte aussi de trois estimations d’âgesfondées sur les isotopes du strontium et mentionnées dans les travaux ci-dessus.

2.2. Le bassin de la Loire (ou golfe ligérien)

Les révisions biostratigraphiques sont ici moins récentes et encore bien incomplètes. Ilfaut noter que la rareté et la mauvaise conservation des Foraminifères planctoniques ne


Fig. 1. Cadre paléogéographique du Miocène moyen dans le bassin d’Aquitaine. L’extension maximale du domainemarin a été représentée globalement pour Langhien-Serravallien. Les gisements langhiens et serravalliens citéssont ceux où des spécimens de coraux Scléractiniaires ont été découverts (voir texte).Fig. 1. Paleogeographic framework of the Middle Miocene in the Aquitaine Basin. The maximal extent of themarine domain has been represented globally for Langhian-Serravallian. Scleractinian corals have been discove-red in the Langhian and Serravallian quoted outcrops (cf. text).


facilitent pas les datations (cf. Margerel, 1988). Les éléments stratigraphiques reposentdonc toujours en partie sur les Ostracodes (Charrier et Carbonnel, 1980), les Mollusques(Dollfus et Dautzenberg, 1902–1920), et parfois sur les Foraminifères benthiques (Marge-rel, 1989) et les zonations de Mammifères (Ginsburg et Mornand, 1986 ; Ginsburg, 2000).Du fait de cette absence d’attributions biostratigraphiques précises, nous considèrerons iciglobalement, pour le Miocène moyen, trois faciès définis historiquement dans le golfe ligé-rien : le « Pontilévien » (faciès riche en Mollusques), le « Lubléen » (faciès à « Arca ») et le« Savignéen » (faciès à Bryozoaires).

Dans tous ces dépôts sableux bioclastiques qui s’avèrent très littoraux, la distinctionentre Langhien et Serravallien reste à établir en de nombreux points. Notons par ailleursque le faciès « savignéen » se prolonge régionalement au Miocène supérieur (Tortonien),par exemple dans la région de Doué-la-Fontaine (Biagi et al., 1996 ; Mercier et al., 1997).Le golfe constitué par la mer du Miocène moyen dans le bassin de la Loire (Fig. 2) a atteintau maximum de son extension orientale la région de Blois, et la Bretagne constituait alorsune île.• Le « Pontilévien » (de Pontlevoy, Loir-et-Cher) se compose de sables coquilliers gros-

siers, à accumulations faluniennes, avec de nombreuses stratifications obliques, le tout

Fig. 2. Cadre paléogéographique du Miocène moyen dans le bassin de la Loire, avec indication de l’extensionmaximale du domaine marin pour Langhien-Serravallien globalement. Les localités citées ont livré des coraux.Fig. 2. Paleogeographic framework of the Middle Miocene in the Loire Basin, with indication of the maximalextent of the marine domain for Langhian-Serravallian globally. The quoted localities have yielded corals.


traduisant des environnements en général très agités (notamment de forts courants demarée). La macrofaune, très riche, comprend en particulier des Bivalves, Gastéropodes,Scléractiniaires (hermatypiques ou non), Échinides, Bryozoaires ; les Algues calcairessont assez fréquentes. Ce faciès est daté du Miocène moyen d’après les Ostracodes (Char-rier et Carbonnel, 1980), et du Langhien « (MN5) » d’après les Mammifères (Ginsburget Mornand, 1986). Une bonne part de ces dépôts marins semble effectivement se ratta-cher à l’intervalle chronologique correspondant à l’étage langhien (cf. synthèse in Cave-lier, 1989) ; soulignons la grande ressemblance des malacofaunes entre le Langhien dubassin centre-aquitain et le Pontilévien du golfe ligérien (e.g. Peyrot, 1923 ; Tournouër,1874 et référ. in Lauriat-Rage et al., 1993 ; Cahuzac et Poignant, 2000).Dans ce faciès pontilévien (Fig. 2), les coraux sont présents notamment :C dans la partie la plus orientale du golfe (Sud du Blésois, département du Loir-et-

Cher : Pontlevoy, Thenay, Contres [Château-Gabillon]) ;C un peu à l’Ouest, en Touraine (Indre-et-Loire : Manthelan, Savigné-sur-Lathan, Sem-

blançay, Paulmy, Ferrière-Larçon, Sainte-Maure-de-Touraine) ;C dans la partie centrale du bassin : en Anjou (Maine-et-Loire : Genneteil [divers gise-

ments, e.g. La Beurelière], Saint-Saturnin-sur-Loire [Le Haguineau], Chazé-Henry),ainsi que vers le Sud (au Nord du Poitou : petit golfe de Mirebeau, dans la Vienne), etvers le Nord (Mayenne : Beaulieu-sur-Oudon) ;

C au Nord-Ouest jusqu’à la région de Rennes (Chartres-de-Bretagne [La Chausserie]).

• Le « Lubléen » (de Lublé, Indre-et-Loire), qui apparaît globalement assez peu différentdu Pontilévien, est surtout représenté en Touraine. Ce faciès de sables grossiers (souventà stratifications obliques et figures de chenaux) renferme principalement en abondancedes Arcidae (Bivalves), avec une association de mollusques nettement moins diversifiéeque dans le faciès précédent. La faune corallienne y est rare. Le Lubléen, assez peuétudié dans les travaux récents, n’a pu être daté précisément par les Ostracodes (Charrieret Carbonnel, 1980, placent cependant ce faciès à la partie sommitale de la série « desfaluns du Bassin de la Loire » qui sont indiqués « post-burdigaliens »), et Ginsburg etMornand (1986) le placent implicitement dans le Langhien. Localement, ce faciès à« Arca » passe latéralement au faciès savignéen.

• Le « Savignéen » (de Savigné-sur-Lathan, Indre-et-Loire) est classiquement caractérisépar la grande abondance en Bryozoaires, mais on y trouve aussi des restes de vertébrés(dents de Squales, fragments de carapaces de Tortues et nombreux Mammifères) et quel-ques Bivalves à coquille calcitique. Les Scléractiniaires y sont très peu fréquents et trèspeu diversifiés, et certaines espèces peuvent y vivre en symbiose avec les Bryozoaires ;c’est le cas du genre Culicia, qui s’avère prédominant dans l’association corallienne. LeSavignéen est bien représenté en Touraine (e.g. Savigné-sur-Lathan), ainsi que plus àl’Ouest en Anjou (Maine-et-Loire : Noyant, Ambillou-Château, Noëllet) et plus au Nord-Ouest, en Bretagne (Côtes-d’Armor : Dinan, Tréfumel, Le Quiou ; Ille-et-Vilaine : Saint-Grégoire). Ce faciès est, d’après les Ostracodes, indiqué comme étant du Miocène moyen,et pouvant le déborder vers le sommet (Charrier et Carbonnel, 1980). Comme pour lePontilévien et le Lubléen, les restes de Mammifères terrestres indiquent, pro parte, unâge Langhien, mais certains sites coquilliers sont rattachés au Serravallien (Ginsburg etMornand, 1986 ; Ginsburg, 2000).


3. Les Scléractiniaires dans le Miocène moyen d’Aquitaine

3.1. Présentation générale, remarques sur les taxons dits « hermatypiques »et précisions d’ordre systématique

3.1.1. Aperçu sur les faunes de coraux et remarques sur les taxons « hermatypiques »Des listes des faunes coralliennes de Scléractiniaires pour l’Aquitaine (ainsi que pour le

bassin de la Loire) sont présentées dans les Tableaux 1–5 ci-après. Elles sont établies au1-10-2004 et sont susceptibles d’être complétées ou modifiées ultérieurement.

Tableau 1Répartition des genres de Scléractiniaires présents dans le Langhien d’Aquitaine. Le ratio générique d’hermaty-picité est ici de 1,33Distribution of the genera of Scleractinia present in the Langhian from the Aquitaine basin. The generic ratio ofhermatypicity is here 1,33

Genres hermatypiques Genres ahermatypiquesStylophora CladocoraPlatycoenia AstrangiaStylocoenia CryptangiaSeptastrea OulangiaHeliastraea (Heliastraea) CuliciaHeliastraea (Athecastraea) CaryophylliaAntiguastraea CylindrophylliaTarbellastraea ParacyathusThegioastraea SphenotrochusAstrohelia FlabellumAcanthastraea BalanophylliaSyzygophyllia DendrophylliaSiderastraeaPoritesGonioporaPaleoastroides

Tableau 2Répartition des genres de Scléractiniaires présents dans le Serravallien d’Aquitaine. Le ratio générique d’herma-typicité est ici de 0,45Distribution of the genera of Scleractinia present in the Serravallian from the Aquitaine basin. The generic ratio ofhermatypicity is here 0,45

Genres hermatypiques Genres ahermatypiquesAntiguastraea CladocoraCladangia AstrangiaAstrohelia CryptangiaPorites CuliciaPaleoastroides Lithophyllia

CeratotrochusSphenotrochusFlabellumBalanophyllia (Balanophyllia)Balanophyllia (Eupsammia)Dendrophyllia


Les révisions détaillées que nous avons effectuées ont permis de préciser la connais-sance systématique des faunes coralliennes de cette époque et d’accroître les inventairesprécédemment dressés (Cahuzac et Chaix, 1993, 1996). Au total, le Miocène moyen duBassin d’Aquitaine comporte à ce jour 62 espèces et sous-espèces de Scléractiniaires (appar-tenant à 32 genres et sous-genres ; Tableaux 1 et 2). Ce nombre est à rapprocher de celui de(seulement) 13 espèces citées par Chevalier (1961 : Tabl. p. 25–26) pour l’ensemble del’« Helvétien » (sensu Miocène moyen).

Cela représente une diminution notable par rapport aux époques précédentes dans cetterégion, puisqu’au Chattien on a pu recenser globalement plus de 150 espèces (dans le seulSud-Aquitain), environ 100 à l’Aquitanien et 140 au Burdigalien, en tenant compte derécentes récoltes. Rappelons le rôle bien documenté de l’Aquitaine comme centre de diver-sification, de spéciation, et de dispersion corallienne au Chattien et au Miocène inférieurdans l’Atlantique-Est (Cahuzac et Chaix, 1996 ; voir aussi Budd et al., 1996 : p. 539). Enoutre, la majeure partie de l’Aquitaine étant émergée à partir de la fin du Serravallien, lescoraux n’y sont pas connus dans le Miocène supérieur ni dans le Pliocène, et ce n’est qu’audébut de l’époque actuelle que le groupe est à nouveau documenté dans le Golfe de Gas-cogne (Zibrowius, 1980).

Rappelons qu’une faune hermatypique (de gqµ�, récif) est constituée d’espèces « contri-buant de façon significative à la charpente d’un récif » ; ces formes sont constructrices etzooxanthellées (e.g. Schuhmacher et Zibrowius, 1985 ; Zibrowius, 1989). La majorité desespèces classiques relevant de ce type (ou « tropical reef-building corals ») est bien connueet admise par les auteurs, notamment par référence aux taxons vivants. Nous ferons uneremarque pour le genre Cladocora. Parmi les espèces actuelles, Cladocora caespitosa (trèsrépandue en Méditerranée) a des zooxanthelles et apparemment de façon systématique. Ilen est de même pour Cladocora arbuscula dans les Caraïbes (rens. pers. H. Zibrowius). Enrevanche, Cladocora debilis (Méditerranée occidentale, Atlantique) n’a pas de zooxanthel-les, et a été recueillie par exemple dans une grotte obscure à Madeira. Pour Zibrowius(1980, 1989 ; voir aussi Schuhmacher et Zibrowius, 1985), le genre Cladocora est un exem-ple de « non reef-building coral with zooxanthellae ». Wells (1967 : p. 353, 358, 359) classeaussi Cladocora dans les « ahermatypic ».

Pour mieux apprécier l’évolution des faunes au cours du temps, nous proposons de pren-dre en compte le rapport d’hermatypicité, que nous définissons comme le rapport du nom-bre de taxons hermatypiques (appartenant à des genres connus comme constructeurs derécifs) sur le nombre de taxons ahermatypiques dans un même bassin à une époque donnée.Ce rapport, qui doit être considéré globalement pour l’ensemble d’une faune, peut êtreutilisé soit au niveau générique, soit au niveau spécifique. Il ne dépend pas de l’état stric-tement en position de vie ou non des spécimens de coraux récoltés, ni de l’abondance ou dela rareté des faunes, mais prend en compte l’existence de tous les taxons déterminablesrecueillis dans les niveaux datés de l’époque considérée. S’agissant de données généralessur une région ou sur un bassin, les indications fournies par ce ratio seront utilisables mêmelorsqu’on a affaire comme ici à des dépôts bioclastiques et parfois faluniens, impliquant uncertain déplacement des fossiles ; l’état de conservation de ceux-ci s’est avéré en généralbon ou très bon dans les faunes examinées, traduisant sans doute un déplacement faible oumodéré.

Le ratio d’hermatypicité, tant générique que spécifique, fluctue beaucoup depuis le Chat-tien jusqu’au Serravallien. Il faut noter qu’en Aquitaine, les sites à coraux du Miocène


inférieur et moyen sont pratiquement tous de faciès littoral à côtier, comme le montrentnotamment les malacofaunes et les microfaunes associées. En revanche, au Chattien, lesgisements témoignent de conditions bathymétriques plus variées, avec certains dépôts cir-calittoraux à épibathyaux. On observe ainsi de grandes disparités de faciès (et de faunescoralliennes) entre la zone Bélus — Saint-Étienne-d’Orthe, de milieux relativement pro-fonds et en général marneux, et les zones de plate-forme récifale, à dépôts carbonatés bio-clastiques plus littoraux et présence de « patch-reefs » (par exemple à Saint-Paul-lès-Dax,sites d’Abesse, où le ratio spécifique dépasse 2,4, et d’Estoti, où il est supérieur à 3,3, avecun ratio générique supérieur à 4 ; les gisements de Peyrère et La Téoulère, situés au SE deBélus, sont aussi concernés ici, cf. Fig. 1 ; Cahuzac et Chaix, 1994, 1996).

Le ratio spécifique pour l’ensemble du bassin aquitain est supérieur à 4 à l’Aquitanien etau Burdigalien, et atteint seulement 1,3 pour le Langhien (nous verrons que ce chiffre varieselon les régions) et environ 0,4 pour le Serravallien.

Il y a donc en Aquitaine, d’une manière générale, un appauvrissement de la faune coral-lienne au Miocène moyen, et en particulier une nette diminution des taxons hermatypiques.

3.1.2. Précisions systématiquesSur le plan systématique, il est certain que les déterminations au niveau spécifique, voire

parfois générique, demeurent souvent délicates, en particulier du fait de la variabilité descaractères squelettiques des coraux comme cela a été montré pour les espèces actuelles, etdu fait de nombreuses incertitudes issues des imprécisions ou des confusions faites par lesauteurs in litteris. Ainsi, certains taxons peuvent être interprétés de manière différente, etcela encore aujourd’hui par les auteurs modernes. Par ailleurs, le nombre d’espèces mio-cènes créées anciennement (au XIXe siècle) est considérable, et parfois de tendance infla-tionniste ; des révisions détaillées de tous les spécimens types seraient utiles et condui-raient à des mises en synonymie permettant une clarification de la nomenclature (voir parexemple Frost, 1981). Perrin et al. (1998 : p. 313) notent à ce sujet : « The taxonomy ofMiocene corals from the Mediterranean biogeographical province is based mainly on Che-valier’s works [...]. Although several more detailed revisions of some taxa have been madesince that time [...], a complete taxonomic revision of the Miocene Mediterranean corals isstill needed, based on recent advances in systematics of modern scleractinian corals ».Nous avons engagé une telle révision, d’abord concernant les taxons issus d’Aquitaine, etdiverses données pourront être trouvées dans nos travaux cités en bibliographie.

Sur la suggestion d’un de nos rapporteurs, nous préciserons brièvement ici quelquespoints. Rappelons d’abord que l’on ne peut sérieusement opposer les travaux d’Alloiteau,de Chevalier et de Wells, et que la détermination systématique doit tenir compte des carac-tères descriptifs (en particulier originels) de chaque taxon, des éventuelles émendations, etdes règles du Code de Nomenclature (et non de l’opinion d’une majorité d’auteurs).• Problème Heliastraea – Montastrea : ces deux genres ne semblent pas comparables, ni

par leur statut, ni par leurs caractères génériques, et ne peuvent pas s’appliquer auxmême espèces. Montastrea a été décrit de manière très rudimentaire par De Blainville(1830), avec des caractères très vagues qui en ont fait une sorte de genre « fourre-tout »in litteris, d’autant que la liste d’espèces attribuées à ce genre par l’auteur comporte destaxons de toutes les époques, et appartenant à de nombreux groupes différents de Sclé-ractiniaires. À notre sens, ce genre devrait être révisé ou redéfini, ce qui permettrait


d’éclaircir cette question embrouillée ; l’espèce type Astrea guettardi Defrance, 1826(par désignation subséquente de Smith et Lang, fide Wells, 1956) semble se rattacher augenre Thegioastraea. En revanche, le genre Heliastraea, qui a été parfaitement définipar Milne-Edwards et Haime (1857 : p. 456), fut révisé en détail par Alloiteau (1957) etChevalier (1961), et ses caractères en interdisent l’accès à la majorité des formes ran-gées dans Montastrea. Nous avons adopté ce genre Heliastraea, comme l’ont fait plu-sieurs autres auteurs, pour diverses espèces oligo-miocènes, ce qui nous paraît opportunpour caractériser celles-ci de façon précise ; par ailleurs, la mise en synonymie par Wells(1956 : p. 401) d’Heliastraea avec « Plesiastrea » nous paraît injustifiée.

• Genres Glyphastraea et Septastrea : selon toute apparence, les deux genres sont syno-nymes et Septastrea possède la priorité ; c’est la position que nous adopterons ici, enrappelant cependant les réserves concernant ce dernier genre, exposées par Alloiteau(1957).

• Genre Paleoastroides : c’est le seul genre plocoïde de Dendrophylliidae à forte colu-melle spongieuse et côtes développées, Tubastraea étant subplocoïde à columelle fai-ble, et Astroides cérioïde à dendroïde sans côtes. La création de Paleoastroides par Che-valier (1961) semble donc justifiée ; nous utilisons ce genre pour des formes du Miocène,en notant qu’il constitue probablement l’ancêtre d’Astroides, actuel de Méditerranée.

• Astrohelia meneghiniana : un problème d’attribution générique se pose ici. Pour nous,cette forme, au squelette compact et solide, ne peut pas être attribuée à Astreopora (e.g.Pfister, 1980 ; Frost, 1981, et référ. ci-incluses), genre voisin d’Acropora, au squeletteporeux et aux septes réduits à des épines ; en revanche, comme on peut l’observer dansla description et la figuration originelles de d’Achiardi (1866), elle possède les caractè-res des Oculinidae, et plus particulièrement du genre Astrohelia.

• Rappelons aussi que Tarbellastraea et Antiguastraea, genres voisins, sont cependantbien distincts par la nature de leur exothèque (vésiculeuse et extrêmement abondantepour Antiguastraea, tabulaire épaisse pour Tarbellastraea) et de leur endothèque (sura-bondante chez Antiguastraea et rare chez Tarbellastraea), caractères apparemment nonmodifiables par les variations de l’environnement. Les deux types de structures squelet-tiques ont été récoltés à l’intérieur des mêmes gisements (dans des conditions diagéné-tiques identiques), sans trouver de formes intermédiaires (e.g. Burdigalien d’Aquitaine,Serravallien de Crète) ; ils semblent donc d’ordre générique. Des études récentes sur cesformes (Budd et al., 1996) ne tiennent pas compte de ce fait, ce qui pose ici un problèmeplus général de choix (et/ou de hiérarchisation) des critères considérés.Concernant l’espèce Antiguastraea alveolaris, nous la maintenons comme elle fut défi-

nie à l’origine (comportant notamment quatre cycles incomplets de septes au maximum etun diamètre calicinal ≤ 2,5 mm). Ce taxon, de longue distribution, a été rattaché à A. luca-siana à titre de « forma alveolaris » par Frost (1981), et par Pfister (1980), qui distingue auRupélien dans A. lucasiana pas moins de 8 « formae » (a à h), ce qui paraît une conceptiontrès large de cette espèce et soulève à nouveau la question des critères retenus.

Ces quelques précisions permettent de mieux saisir la richesse en espèces des régionsexaminées, quelles que soient d’ailleurs les attributions génériques retenues auctoribus.Les taxons cités dans ce travail sont tous fondés sur des spécimens effectivement récoltésou rencontrés en collections, donc observables. Les allégations exprimées par Perrin (2002 :p. 602) sur, d’une part une « excessive and unjustified splitting of species and genera » dans


nos travaux, d’autre part la remise en cause de la forte diversité corallienne en Aquitainedans l’intervalle Burdigalien-Serravallien, qui pour cet auteur « is likely to be related totaxonomical interpretation of species richness », ne paraissent pas étayées. Elles sont dureste en contradiction avec tous les travaux antérieurs (e.g. Chevalier, 1961) et avec l’opi-nion de Budd et al. (1996 : p. 554) pour qui : « high diversity centres may have developedin the Aquitaine Basin and Torino regions (during the Burdigalian) », et (p. 537, 539) lafaune totale contient « (during the Burdigalian) 96 reef coral species in Aquitaine Basin »,en liaison alors avec « a relatively high global thermal optimum ».

3.2. Le Langhien du bassin aquitain

Globalement, la faune comporte à ce jour 44 espèces et sous-espèces de Scléractiniaires,— dont 25 sont hermatypiques —, réparties en 28 genres et sous-genres, dont 16 hermaty-piques [ratio au niveau générique : 16/12 = 1,33 et au niveau spécifique : 25/19 = 1,32](Tableau 1). Les spécimens de coraux recueillis, en général en excellent état de conserva-tion notamment des structures et éléments squelettiques, ne montrent aucun phénomèneapparent de diagenèse.

Deux types différents de faunes coralliennes correspondent aux deux grandes zones géo-graphiques citées ci-dessus.

3.2.1. Le golfe centre-aquitain (Manciet, Baudignan, etc.)Il semble que dans ce golfe, les conditions de milieu aient été assez variables géogra-

phiquement ainsi que dans le temps :• certains dépôts sont constitués de faluns grossiers, très détritiques et à coquilles souvent

roulées ; c’est le cas des niveaux faluniens de Manciet et du Houga. Ce faciès côtiertraduit une forte agitation du milieu, avec accumulations de bioclastes apportés par descourants ; houle, marées, vagues, tempêtes, ont pu intervenir dans ces zones alors pro-ches de la ligne de rivage. Notons que c’est le gisement de Manciet qui a livré la faunerelativement la plus abondante de Scléractiniaires, avec des colonies souvent assez gran-des et de bonne conservation, bien que d’aspect extérieur roulé ; celles-ci représententici environ 5 à 10 % (en volume) de la biomasse fossile observée. Rappelons que ceniveau est concerné en particulier par la première découverte en France du sous-genreIsophyllastraea [espèce Acanthastraea (Isophyllastraea) orbignyana ; Chaix et al., 2000 ;voir coupes de ces gisements in Cahuzac et Poignant, 2000, et données complémentai-res in Crouzel, 1956]. Au sein de la malacofaune associée, sont assez fréquents les grosGlycymeris (G. bimaculata, ainsi que G. cor), les Anadara, Cardium, Corbula, Tellina,Chione, Pectinidae, Ostreidae, Naticidae, Calyptraea, Vermetus, Nassa, Conus, Olivi-dae ; la richesse en espèces est forte, de même que pour le microbenthos, la majorité destaxons ayant vécu dans des milieux littoraux, — à salinité normale et eaux tempérées àchaudes —, qui existaient dans le golfe de Manciet (Fig. 1) ;Le type de « faciès corallien » ne peut guère être évoqué que pour le site de Manciet, où

les Scléractiniaires sont moins rares que dans les autres gisements régionaux ; il sembleque l’on ait pu avoir ici, au moins localement, des « small coral patches and clusters of afew massive colonies (...) scattered in a mixed siliciclastic-bioclastic sand », comme il a étéreconnu par exemple dans le Miocène de la région d’Abu Shaar en Mer Rouge (Perrin etal., 1998). Une bonne part des bioclastes présents correspond à une thanatocénose.


• d’autres dépôts comportent des sables carbonatés fossilifères, plus fins, et plus ou moinsmarneux, avec les coquilles de mollusques en général bien conservées (et avec des corauxrares, représentant moins de 1 %, ou parfois environ 1 %, de l’ensemble fauniquerecueilli). On observe ce faciès par exemple dans les gisements de Baudignan, Escalans,Parleboscq/La Guirande, Captieux, Arx, pour se limiter à ceux renfermant des spéci-mens coralliens. Le milieu de sédimentation était, sur le plan bathymétrique, de typeinfralittoral interne, et assez peu agité. Localement, quelques arrivées dulçaquicoles sontperceptibles temporairement, dans certains horizons, comme en témoignent le micro-benthos de foraminifères et d’ostracodes, et la faune de mollusques (Ducasse et Cahu-zac, 1996 ; Cahuzac et Poignant, 2000).L’association de Scléractiniaires contient au total 35 espèces et sous-espèces, se ratta-

chant à 22 genres et sous-genres. Les conditions environnementales ont permis aux corauxhermatypiques de perdurer, avec localement parfois une relative abondance, comme dansle gisement de Manciet ; ils sont représentés par 13 genres diversifiés en 20 espèces. Parmiles formes à vocation constructrice, et sur le plan des morphologies coloniales, seule Astro-helia comprend des espèces branchues, cependant à squelette plutôt solide (Planche 1,Figs. 4, 5). Tous les autres genres de ce groupe [Platycoenia, Septastrea, Stylocoenia,Antiguastraea, Tarbellastraea (Planche 1, Figs. 1a, b), Thegioastraea, Acanthastraea,Syzygophyllia, Siderastraea, Porites (Planche 1, Fig. 6), Goniopora, Paleoastroides] nesont représentés ici que par des espèces à colonies massives.

Les formes hermatypiques se trouvent associées à des coraux beaucoup plus tolérants entermes de milieu, tantôt solitaires (3 genres — Paracyathus, Sphenotrochus, Balanophyl-lia — diversifiés en 6 espèces), tantôt coloniaux ahermatypiques (6 genres auxquels serattachent 9 espèces). Il est à noter que certaines de ces espèces non récifales peuvent serencontrer dans les mêmes gisements tantôt sous forme coloniale reptoïde, tantôt sous formesolitaire (exemples : Culicia, Cryptangia). Les taxons ahermatypiques (zooxanthellés ounon) récoltés dans cette région, appartenant aux genres Cladocora (Planche 1, Fig. 2),Astrangia (Planche 1, Fig. 3), Cryptangia, Oulangia, Culicia, Paracyathus, Sphenotro-chus, Balanophyllia (Planche 1, Fig. 7), Dendrophyllia, sont, sur le plan bathymétrique,soit assez ubiquistes, soit réputés vivre en milieu peu profond.

Le ratio hermatypique–ahermatypique pour la faune globale de cette région au niveaugénérique est de 13/9 = 1,44 (et au niveau spécifique de 20/15 = 1,33).

Il semble donc se dégager de l’analyse de cette faune (et cela est corroboré par tous lesautres groupes fauniques présents) certains traits paléoécologiques propres au golfe centre-aquitain au Langhien, concernant les niveaux à coraux :• profondeur assez faible, correspondant à la zone infralittorale interne, vu le nombre

d’espèces hermatypiques présentes, qui ont vécu dans le voisinage ;• eaux relativement chaudes, au moins de type subtropical, pour les mêmes raisons évo-

quées, et claires, oxygénées ; ces milieux présentent donc potentiellement des caracté-ristiques propices au développement de récifs ;

• cependant, on note l’absence apparente de constructions récifales, du moins d’aprèsl’observation de l’ensemble des gisements aujourd’hui disponibles (et des coupes deforages) ; on pourrait certes penser que très localement de petits édifices récifaux seseraient développés et auraient été érodés, mais aucun indice n’étaye cette hypothèsedans l’état actuel des données. Soulignons un faible taux en général de colonisation du



milieu (les Scléractiniaires ne sont jamais majoritaires dans la faune de ces gisements) etun développement assez important des formes ahermatypiques, comparable à ce quipeut être observé dans les mers tempérées chaudes actuelles (Méditerranée, Japon, etc.).On est donc en présence d’un faciès de type subrécifal élaboré sous un climat subtropi-cal, en milieu peu profond et localement agité.Parmi les facteurs qui ont pu empêcher la construction de récifs, on peut relever selon les

gisements une forte agitation des eaux (en liaison avec des colonies hermatypiques presqueexclusivement massives, cf. discussion in James, 1983) — cet hydrodynamisme permettant

Planche 1. Langhien du Bassin d’Aquitaine. Abréviations pour les planches 1–3 : Coll. = collection ;MHNBx = Muséum d’Histoire Naturelle de Bordeaux ; MNHN = Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris ;Univ. Bx 1 = Université Bordeaux 1. Clichés : P. Loubry et D. Serrette. Figs. 1a, b. Tarbellastraea reussiana(Milne-Edwards et Haime, 1850). 1a. Face supérieure de la colonie. × 1,2. 1b. Section verticale de la colonie,montrant l’endothèque à rares dissépiments et l’exothèque tabulaire. × 1,4. Gisement : Escalans, Landes. Coll.Degrange-Touzin, MHNBx. Fig. 2. Cladocora multicaulis (Michelin, 1842). Vue supérieure des calices, mon-trant la morphologie phacéloïde de la colonie, les costo-septes dentés, la columelle papilleuse et les pali. × 6.Gisement : Manciet, Gers ; niveau falunien GA 34448. Coll. Dupuy, Univ. Bx 1. No Tyfipal (« types et figurés enpaléontologie ») : 8-6-14. Fig. 3. Astrangia manthelanensis Chevalier, 1961. Vue supérieure de la colonie, mon-trant la large columelle papilleuse, les carènes septales caractéristiques des Astrangiidae et l’épais coenosteumrecouvrant la muraille. × 6. Gisement : Manciet, Gers ; niveau falunien GA 34448. Coll. Dupuy, Univ. Bx 1.No Tyfipal : 8-6-15. Fig. 4. Astrohelia meneghiniana (d’Achiardi, 1866). Vue d’ensemble de la colonie. On noteles septes quasiment non ornés, dont la disposition radiaire n’est pas parfaite, la columelle rudimentaire et parfoisinexistante, et les 3 cycles complets de septes caractéristiques de l’espèce. × 4. Gisement : Manciet, Gers ; niveaufalunien GA 34448. Coll. Dupuy, Univ. Bx 1. No Tyfipal : 8-6-16. Fig. 5. Astrohelia aquitaniensis (Chevalier,1961). Vue supérieure de la colonie. × 4. Gisement : Manciet, Gers ; niveau falunien GA 34448. Coll. Dupuy,Univ. Bx 1. No Tyfipal : 8-6-17. Fig. 6. Porites mancietensis Chevalier, 1961. Vue supérieure fortement grossie deplusieurs calices. Espèce possédant de très petits calices et un nombre faible de septes assez compacts (entre 12 et16). × 10. Gisement : Manciet, Gers ; niveau falunien GA 34448. Coll. Dupuy, Univ. Bx 1. No Tyfipal : 8-6-18.Fig. 7. Balanophyllia (Balanophyllia) concinna Reuss, 1871. Vue latérale du polypiérite, montrant notammentl’épithèque caractéristique de l’espèce, ne recouvrant que la moitié inférieure du polypiérite. × 3. Gisement :Manciet, Gers ; niveau falunien GA 34448. Coll. Dupuy, Univ. Bx 1. No Tyfipal : 8-6-19.Plate 1. Langhian from theAquitaine basin.Abbreviations for the plates 1–3: Coll. = collection; MHNBx = Muséumd’Histoire Naturelle de Bordeaux; MNHN = Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris; Univ. Bx 1 = Univer-sity Bordeaux 1. Photographs: P. Loubry and D. Serrette. Figs. 1a, b. Tarbellastraea reussiana (Milne-Edwardsand Haime, 1850). 1a. Upper part of the colony. × 1.2. 1b. Vertical section of the colony, showing the scarcedissepiments of the endotheca and the tabular exotheca. × 1.4. Outcrop: Escalans, Landes. Coll. Degrange-Touzin, MHNBx. Fig. 2. Cladocora multicaulis (Michelin, 1842). Upper view of the calices, showing the pha-celoid morphology of the colony, the toothed costo-septa, the papillose columella and the pali. × 6. Outcrop:Manciet, Gers; falun level GA 34448. Coll. Dupuy, Univ. Bx 1. No. Tyfipal (“types et figurés en paléontologie”):8-6-14. Fig. 3. Astrangia manthelanensis Chevalier, 1961. Upper view of the colony, showing the wide papillosecolumella, the septal carinae characteristic of the Astrangiidae and the thick coenosteum covering over the wall.× 6. Outcrop: Manciet, Gers; falun level GA 34448. Coll. Dupuy, Univ. Bx 1. No. Tyfipal: 8-6-15. Fig. 4. Astro-helia meneghiniana (d’Achiardi, 1866). General view of the colony. Note the septa almost non-ornamented, withan imperfect radial disposition, the rudimentary and sometimes non-existant columella, and the 3 complete cyclesof septa characteristic of the species. × 4. Outcrop: Manciet, Gers; falun level GA 34448. Coll. Dupuy, Univ. Bx1. No. Tyfipal: 8-6-16. Fig. 5. Astrohelia aquitaniensis (Chevalier, 1961). Upper view of the colony. × 4. Outcrop:Manciet, Gers; falun level GA 34448. Coll. Dupuy, Univ. Bx 1. No. Tyfipal: 8-6-17. Fig. 6. Porites mancietensisChevalier, 1961. Upper view, very enlarged, of several calices. Species owning very small calices and a lownumber of quite compact septa (between 12 and 16). × 10. Outcrop: Manciet, Gers; falun level GA 34448. Coll.Dupuy, Univ. Bx 1. No. Tyfipal : 8-6-18. Fig. 7. Balanophyllia (Balanophyllia) concinna Reuss, 1871. Lateralview of the corallite, showing in particular the epitheca characteristic of the species, covering only the lower halfof the corallite. × 3. Outcrop: Manciet, Gers; falun level GA 34448. Coll. Dupuy, Univ. Bx 1. No. Tyfipal: 8-6-19.


l’oxygénation des eaux, mais inhibant toute construction de par son effet mécanique —, untaux important d’apports détritiques plus ou moins grossiers, la présence d’éléments argi-leux ou marneux et/ou de venues d’eau douce, localement abondants. Ces facteurs se sura-joutent à la tendance générale à un rafraîchissement des eaux de surface de la façadeNE-atlantique à cette époque, ce gradient ayant été mis en évidence depuis la base duMiocène (Lauriat-Rage et al., 1993).

3.2.2. Le golfe de SaubriguesDans ce golfe d’Aquitaine sud-occidentale (partie aval d’un paléocanyon), à sédimen-

tation très fine, marneuse, les faunes coralliennes sont plus rares et moins diversifiées(13 espèces au total). On y reconnaît seulement cinq genres et sous-genres hermatypiques,parmi lesquels un branchu gracile, à branches fines (Stylophora) et quatre massifs [Helias-traea (Heliastraea), Heliastraea (Athecastraea), Tarbellastraea, Goniopora], le tout répartien huit espèces (à comparer aux 20 espèces récifales du Centre-aquitain). On trouve éga-lement peu de formes ahermatypiques, soit quatre genres pour cinq espèces (Caryophyllia,Cylindrophyllia, Sphenotrochus, Flabellum).

Le ratio générique hermatypique–ahermatypique pour cette région est donc de 5/4 = 1,25(et spécifique de 8/6 = 1,6). Cette relative oligospécificité (peu d’espèces, peu d’individus),et la composition taxonomique relevée ici, semblent indiquer un milieu globalement moinsfavorable. Celui-ci était localement un peu plus profond que dans la région de Manciet,avec des environnements infralittoraux externes à circalittoraux, comme en témoignent lesassociations de microbenthos recueillies (Ducasse et Cahuzac, 1996 ; Cahuzac et Poignant,2000). De plus, dans ces milieux calmes, une certaine turbidité des eaux, se traduisant pard’épais dépôts argileux et marneux, a pu gêner le développement des coraux (le facteuroxygénation au niveau du fond de l’eau n’est pas documenté, mais a pu éventuellementjouer localement). Le maintien de plusieurs genres de coraux hermatypiques montre queles eaux étaient encore chaudes. La présence de colonies finement branchues de Stylophora(fréquemment trouvées aujourd’hui dans des eaux turbides, e.g. de lagons) et la naturemarneuse des sédiments dans tout ce golfe indiquent que ces eaux étaient également pluscalmes, avec des substrats plus fins et sans apports d’éléments détritiques grossiers, contrai-rement au golfe centre-aquitain.

La grande rareté des coraux dans ce secteur, et donc leur grande dispersion géographi-que, constituent des facteurs supplémentaires d’absence de construction récifale.

3.2.3. Considérations générales sur le Langhien d’Aquitaine et données d’ordrebiogéographique

3.2.3.1. Considérations générales sur les coraux langhiens d’Aquitaine. Au total, sur les44 espèces récoltées dans le Langhien d’Aquitaine, seulement quatre, dans l’état actuel desconnaissances, sont communes aux deux principales régions géographiques qui montrentdes niveaux affleurants de cet âge. Ces espèces comptent en outre parmi les plus tolérantesde l’ensemble de la faune : par exemple, Antiguastraea nov. sp. 1 et Tarbellastraea reus-siana, connues depuis la base du Burdigalien voire antérieurement, ne sont souvent retrou-vées en abondance que dans des formations récifales déjà bien dégradées (récoltes person-nelles en Algérie, Maroc, Malte, Crète, dans le Miocène moyen et supérieur), tandis que


Sphenotrochus intermedius est présent depuis le début du Cénozoïque, cosmopolite dansdes faciès très divers, donc très tolérant à des conditions de milieu variées (e.g. Chaix et al.,1999).

Ce peu de points communs confirme les grandes différences dans les conditions de milieuentre les deux golfes.

Par ailleurs, quelques taxons apparaissent endémiques dans le Langhien aquitain [Helias-traea (Heliastraea) saubriguensis, Heliastraea (Heliastraea) parva, Stylocoenia nov. sp. 1].

Sur le plan systématique, par rapport à notre liste publiée en 1996 (Cahuzac et Chaix),plusieurs espèces ont été rajoutées suite à l’observation de nouveau matériel récolté. Enoutre, le taxon dénommé provisoirement Glyphastraea nov. sp. 1 a pu être assimilé à Sep-tastrea bejaensis (Chevalier, 1972), grâce à l’examen de spécimens complémentaires et àla révision de cette dernière forme. Athecastraea fragilis Chevalier, 1961, décrite originel-lement dans la seule localité de Saubrigues, a été mise en synonymie de Heliastraea (Athe-castraea) vesiculosa (Milne-Edwards et Haime, 1850), espèce retrouvée dès le Chattiendans le Sud aquitain (Chaix et Cahuzac, 2001). « Montastrea » parva est renommée commeoriginellement Heliastraea (Heliastraea) parva Chevalier, 1961 (dans l’attente d’un démem-brement ultérieur du genre Montastrea, mal défini à l’origine). Les mentions de Sideras-traea radians et S. miocenica italica sont ici rapportées, après révision, à S. miocenicaregularis d’Orbigny, 1852. Par ailleurs, nous avons adopté la graphie « Astrohelia » Milne-Edwards et Haime, 1857 (= « Astrhelia » Milne-Edwards et Haime, 1849) pour ce genred’Oculinidae, graphie correspondant à la rectification faite par les créateurs du taxon eux-mêmes, et adoptée par la majorité des auteurs subséquents.

3.2.3.2. Approche biogéographique. Au Langhien, la faune corallienne est en fait une fauneayant en grande partie évolué sur place, une majorité d’espèces étant d’origine aquitaine.On note que seulement un petit nombre d’espèces est d’origine étrangère, que nous détaille-rons plus loin.

Parmi les espèces d’origine régionale présumée, une est apparue au Rupélien (Clado-cora gaasensis), 11 semblent débuter au Chattien [Heliastraea (Athecastraea) vesiculosa,Astrangia manthelanensis, Cryptangia reptans, Culicia parasita, Syzygophyllia (Aquita-nophyllia) grandistellae, Siderastraea miocenica regularis, Porites collegniana, P. pusilla,Balanophyllia (Balanophyllia) varians, B. concinna et Dendrophyllia amica], sept à l’Aqui-tanien (Septastrea bejaensis, Antiguastraea nov. sp. 1, Thegioastraea miocenica, Clado-cora multicaulis, Astrohelia vasconiensis, A. aquitaniensis et A. nov. sp. 1), deux au Bur-digalien (Porites mancietensis, Paleoastroides subirregularis). En outre, selon les donnéesdisponibles, neuf espèces sont apparues au Langhien [Cladocora prevostiana, C. granu-losa, Acanthastraea (Isophyllastraea) orbignyana, Paracyathus turonensis, P. pedemon-tanus alternaticosta, Flabellum basteroti, F. cristatum, Siderastraea felixi et Balanophyl-lia (Balanophyllia) italica] en plus des trois taxons apparemment endémiques cités ci-dessus.

De plus, plusieurs espèces, dont l’origine initiale peut être extra-aquitaine, sont présen-tes avant le Langhien en Aquitaine et font donc partie du stock régional acquis (Stylophorarugosa, Platycoenia turonensis, Antiguastraea alveolaris, Tarbellastraea reussiana, Oulan-gia speyeri, Cylindrophyllia duncani). Quant à Sphenotrochus intermedius, c’est une espèceextrêmement tolérante, cosmopolite depuis l’Éocène jusqu’à nos jours.

Beaucoup des espèces citées ci-dessus sont hermatypiques (19 sur 37), ce qui confirmela persistance de conditions potentiellement récifales en Aquitaine pendant l’Oligo-


Miocène. Notons que les trois espèces endémiques du Langhien d’Aquitaine, qui sont her-matypiques, disparaissent dès la fin de cet étage.

Quelques espèces semblent émigrées d’autres pays ou régions, et sont nouvellementapparues dans le Langhien régional. Ainsi, Astrohelia meneghiniana et A. deperdita sontconnues en Italie à l’Oligocène ou au Miocène inférieur, Caryophyllia (Acanthocyathus)laterocristatus est citée en Méditerranée depuis l’Aquitanien. Une seule espèce serait d’ori-gine non-européenne (Goniopora decaturensis, provenant des Antilles).

L’impression d’ensemble est donc bien celle d’une faune ayant évolué sur place depuisle Rupélien jusqu’au Langhien.

Concernant l’évolution post-langhienne de la faune hermatypique (dans les bassins euro-péens), elle peut se résumer ainsi : sur les 25 espèces constructrices du Langhien connuesrégionalement, 13 disparaissent dès la fin du Langhien, quatre à la fin du Serravallien, huitautres à la fin du Miocène supérieur (7 en Méditerranée, une dans le bassin de la Loire) etpar la suite il ne reste plus une seule forme récifale au Pliocène. La dégradation des condi-tions de milieu est donc assez drastique pour la majorité des formes récifales, et presquetoutes celles qui survivent durant le Miocène supérieur se trouvent en Méditerranée.

Au bilan, le Langhien semble bien représenter en Aquitaine une période charnière pourles coraux récifaux, dont l’importance va rapidement décroître pendant cette période, pourse terminer par des disparitions et des émigrations.

Régionalement, on verra que seuls six taxons récifaux présents au Langhien se main-tiennent dans le Serravallien aquitain (cf. infra).

3.3. Le Serravallien du bassin aquitain

Au Serravallien, la faune corallienne apparaît, dans ses caractéristiques générales, unpeu plus homogène dans l’ensemble du bassin qu’au Langhien ; de plus, elle y est globa-lement moins diversifiée (en nombre d’espèces) et moins abondante, avec des spécimensde coraux le plus souvent rares et dispersés dans les dépôts. Au total, l’association com-porte 33 taxons de rang spécifique répartis en 16 genres et sous-genres, avec seulementneuf espèces hermatypiques — dans cinq genres — et 24 ahermatypiques (dont 16 solitai-res) — dans 11 genres —. Le ratio générique hermatypiques–ahermatypiques est donc icide 5/11 = 0,45, et le ratio spécifique de 9/24 = 0,38 (Tableaux 2 et 5).

On peut distinguer quelques variantes selon les régions :• les seules formes hermatypiques connues à cette époque (5 genres, 9 espèces) sont pour

leur presque totalité reléguées dans des gisements situés au fond de golfes (Fig. 1), soitau fond du golfe méridional du Sud-Aquitaine (secteur de Sallespisse et Orthez : Anti-guastraea, Paleoastroides, Cladangia), soit au fond du golfe oriental de l’Armagnac(secteur de Sos : Porites, Astrohelia, niveau basal de la série, cf. remarques supra) ;l’assemblage total de coraux représente respectivement environ 1 % et 5 % de la bio-masse fossile dans ces deux régions. Les environnements pouvaient y être plus favora-bles car partiellement « protégés » ou abrités, par exemple pour les facteurs de la tem-pérature des eaux, de la bathymétrie, de l’hydrodynamisme... De plus, ces gisementscorrespondent à la séquence inférieure de l’étage serravallien en Aquitaine (le gradientde rafraîchissement climatique y ayant donc un peu moins joué que par la suite). Notonsque dans les golfes méridionaux de Chalosse et d’Orthez, diverses formes associées


témoignent du maintien localement d’eaux assez chaudes, e.g. chez les grands forami-nifères benthiques (Heterostegina granulatatesta, Operculina complanata), les oursinsavec les genres thermophiles Hypsoclypus, Echinolampas, Clypeaster, représentés deplus ici par des espèces de grande taille ;

• le genre Lithophyllia, bien que solitaire, est connu comme étant très thermophile, aumême titre que les Mussidae dont il fait partie (il vit actuellement uniquement en zonetropicale, notamment dans les faciès récifaux, voir e.g. Zlatarski et Martinez Estalella,1982, qui citent Scolymia, genre synonyme de Lithophyllia) ; il n’a été récolté, commeles deux premiers genres cités ci-dessus, que dans le golfe sud-aquitain (au site deClermont, où il est très rare).Le reste de la faune corallienne serravallienne est totalement ahermatypique, illustrant

le rafraîchissement progressif du climat, encore plus marqué au Serravallien qu’au Lan-ghien. Les taxons présents sont généralement, ainsi qu’il a déjà été noté supra pour leLanghien, des formes assez tolérantes vis-à-vis de plusieurs facteurs écologiques (bathy-métrie, température, substrat, hydrodynamisme), comme par exemple dans les genres Cla-docora, Astrangia, Cryptangia, Culicia, Ceratotrochus, Sphenotrochus, Flabellum (Plan-che 2, Figs. 2, 3), Balanophyllia, Dendrophyllia. Notons une certaine diversificationspécifique au sein des Flabellum, Balanophyllia s.l. et Cladocora.

Un site de Gironde, à Martignas-sur-Jalle, est original car riche en Bryozoaires, et notam-ment en grosses colonies de Celleporaria palmata (représentant jusqu’à 15 % de la fauneglobale), dans lesquelles le corail symbiotique Culicia parasita est abondant ; des simili-tudes existent ici avec le faciès « savignéen » du bassin ligérien. Remarquons ici sur le plantaxonomique que nous rétablissons la graphie correcte du nom d’espèce Culicia parasita(au lieu de « parasitica », orthographe subséquente incorrecte utilisée par Chevalier, 1961,et reprise dans nos travaux antérieurs, Cahuzac et Chaix, 1996 ; Chaix et al., 1999), l’appel-lation originelle étant Lithodendron parasitum Michelin, 1847 (travail en cours, Chaix etCahuzac, à paraître).

Il faut observer que seulement trois genres de l’association serravallienne sont communsentre les sites du nord et ceux du sud et du centre de l’Aquitaine : Sphenotrochus, Balano-phyllia et Cladangia (ce dernier n’étant du reste connu en Gironde, à Salles, que par unspécimen cité par Chevalier, 1961). Mais cela doit être relativisé, du fait que les faunules decoraux sont le plus souvent très résiduelles dans nombre de niveaux considérés, et queseules des exploitations nouvelles et massives des gisements et des tris intensifs permet-traient d’éventuelles découvertes complémentaires. Une exception est constituée par l’affleu-rement de Pessac/Cap-de-Bos, en Gironde, où l’association s’est avérée assez abondante etvariée, avec 16 taxons, tous ahermatypiques (Chaix et al., 1999), les coraux constituant15 % de la faune totale ; des conditions localement favorables à ce relatif développementdes Scléractiniaires, ainsi d’ailleurs que des mollusques qui les accompagnent, ont régnédans ce secteur du golfe nord-aquitain.

Quelques précisions taxonomiques ont été effectuées après avoir considéré l’ensembledes récoltes récentes. La mention de Flabellum waeli, cité par nous en 1996 (Cahuzac etChaix), a été discutée après révision de tous les Flabellum du Miocène aquitain (Chaix etal., 1999) et les échantillons correspondants se répartissent entre les trois espèces Flabel-lum striatum, Flabellum montanaroae et Flabellum laevissimum. Le taxon dénommé Bala-nophyllia sp. et rapproché de façon préliminaire en 1996 de Balanophyllia aff. wellsi (forme



actuelle) se rapporte à Balanophyllia subcylindrica. Par ailleurs, l’examen de matériel nou-veau permet d’attribuer à Dendrophyllia amica ce que nous avions dénommé Dendrophyl-lia crassa, en notant que Dendrophyllia amica a une grande longévité puisque connue dèsle Chattien en Aquitaine (Cahuzac et Chaix, 1996).

3.4. Comparaison entre Langhien et Serravallien en Aquitaine

Sur 62 taxons au total recensés au Miocène moyen, quinze espèces sont communes auLanghien et au Serravallien en Aquitaine (Tableaux 1,2 et 5). Sur ces 15 espèces, six sonthermatypiques, appartenant à quatre genres (Antiguastraea, Astrohelia, Porites et Paleoas-troides) et neuf ahermatypiques, appartenant à sept genres [Cladocora, Astrangia, Cryp-tangia, Culicia, Sphenotrochus, Balanophyllia (Balanophyllia) et Dendrophyllia]. Toutesles espèces communes sont soit héritées des faunes récifales du Chattien ou du Miocène

Planche 2. Serravallien d’Aquitaine et Miocène moyen du Bassin de la Loire. Fig. 1. Coupe aménagée de Las-sime, à Saucats (Gironde). Au-dessus du niveau burdigalien A (sables calcaires à sommet érodé et bioturbé),s’observe la séquence marine serravallienne : falun grossier (B) à galets, gros Bivalves et rares Flabellum, sur-montée par un niveau marno-sableux coquillier, glauconieux (C). [Hauteur totale visible : environ 1,5 m ; Cliché :B. Cahuzac]. Figs. 2, 3. Flabellum aff. vaticani Ponzi, 1876. 2. Vue latérale du polypiérite ; la muraille estfortement usée. × 1,35. 3. Vue oblique permettant de dénombrer approximativement les septes, et de voir la cour-bure du grand axe du calice. × 0,8. Serravallien. Gisement : Saucats (Lassime), Gironde ; niveau falunien inférieurde la séquence serravallienne GA 34420. Coll. Réserve Naturelle Géologique de Saucats – La Brède. No Tyfipal :RNGSLB-LAS-S1-6-1 (Fig. 2) ; RNGSLB-LAS-S1-6-2 (Fig. 3). Fig. 4a, b. Platycoenia turonensis (Michelin,1847). 4a. Face supérieure de la colonie ; l’arrangement subplocoïde des calices, leur très petite taille, la structureprimitive des septes et la quasi-absence de columelle caractérisent le genre. × 6. 4b. Section verticale de la colo-nie ; noter la structure laminaire des septes les plus développés, les septes les plus rudimentaires formés d’épinesdistinctes, et l’endothèque tabulaire. × 2. Miocène moyen. Gisement : « Touraine », sans autres précisions. Coll.MNHN. No Typothèque : MNHN – DHT R64474. Fig. 5. Cladangia semispherica semispherica (Defrance,1826). Face supérieure de la colonie. × 2,5. Miocène moyen. Gisement : « Anjou ». Coll. MNHN. No Typothè-que : MNHN – DHT R64475. Fig. 6. Cladangia semispherica tubiformis (Michelin, 1847). Face supérieure de lacolonie. Cette sous-espèce ne se distingue de l’espèce type ci-dessus que par des calices plus petits. × 4. Miocènemoyen. Gisement : Paulmy (Pauvrelay), Indre-et-Loire. Coll. Rougé, MNHN. No Typothèque : MNHN – DHTR64476.Plate 2. Serravallian from the Aquitaine basin and Middle Miocene from the Loire basin. Fig. 1. Section, set upnow, of Lassime, Saucats (Gironde). The Burdigalian level A (calcareous sands with an eroded and biodisturbedtop) is overlain by the marine Serravallian sequence: coarse falun (B) with pebbles, large Bivalvia and rare Fla-bellum, and above, a glauconitic, marly-sandy shelly level (C) can be observed. [Total visible height: about 1.5 m;Photograph : B. Cahuzac]. Figs. 2, 3. Flabellum aff. vaticani Ponzi, 1876. 2. Lateral view of the corallite; the wallis very altered. × 1.35. 3. Oblique view allowing to count approximately the septa, and to see the curve of the greataxis of the calice. × 0.8. Serravallian. Outcrop: Saucats (Lassime), Gironde; lower falun level of the Serravalliansequence GA 34420. Coll. Réserve Naturelle Géologique de Saucats – La Brède. No. Tyfipal: RNGSLB-LAS-S1-6-1 (Fig. 2); RNGSLB-LAS-S1-6-2 (Fig. 3). Figs. 4a, b. Platycoenia turonensis (Michelin, 1847). 4a. Upperview of the colony; the subplocoid layout of the calices, their very small dimensions, the primitive structure of thesepta and the quasi-absence of columella characterize the genus. × 6. 4b. Vertical section of the colony; note thelaminar structure of the more developed septa, the rudimentary ones limited to distinct spines, and the tabularendotheca. × 2. Middle Miocene. Outcrop: “Touraine”, without other data. Coll. MNHN. No. Typothèque: MNHN– DHT R64474. Fig. 5. Cladangia semispherica semispherica (Defrance, 1826). Upper view of the colony. × 2.5.Middle Miocene. Outcrop: “Anjou”. Coll. MNHN. No. Typothèque: MNHN – DHT R64475. Fig. 6. Cladangiasemispherica tubiformis (Michelin, 1847). Upper view of the colony. This subspecies is distinguishable from theabove-mentioned type species only by its smaller calices. × 4. Middle Miocene. Outcrop: Paulmy (Pauvrelay),Indre-et-Loire. Coll. Rougé, MNHN. No. Typothèque: MNHN – DHT R64476.


inférieur d’Aquitaine, et s’avèrent capables d’adaptations à des eaux un peu rafraîchies(Antiguastraea nov. sp. 1, deux espèces d’Astrohelia, Porites collegniana et Paleoastroi-des subirregularis), soit de type relativement ubiquiste (toutes les autres, dont Astroheliameneghiniana). Donc ce sont les espèces hermatypiques les plus tolérantes sur le plan despaléotempératures qui ont pu perdurer du Langhien au Serravallien : le refroidissement n’apas dû être trop brutal, sans quoi même ces formes auraient disparu.

L’association du Serravallien aquitain comporte donc aussi un lot de 18 taxons non connusdans le Langhien du même bassin. Parmi ceux-ci, sur le plan biogéographique, plusieursétaient déjà présents en Aquitaine dans des terrains plus anciens et ont probablement pu semaintenir dans ce bassin durant l’intervalle langhien (en des lieux ignorés à ce jour), commeCladangia semispherica, Cladangia crassoramosa, Cladangia carryensis galasciformis,Ceratotrochus (Edwardsotrochus) kefersteini, Balanophyllia (Balanophyllia) calyculus.D’autres peuvent être issues de migrations en provenance d’autres bassins, d’Italie notam-ment [Ceratotrochus (Edwardsotrochus) bellingherianus, Balanophyllia (Eupsammia) sis-mondiana, B. (Eupsammia) bossolensis, Dendrophyllia trifurcata], voire de Paratéthys(Flabellum laevissimum). Quelques espèces ne sont pas documentées à ce jour dans desterrains ni plus anciens, ni synchrones, mais sont connues par la suite ailleurs, dans leMiocène supérieur ou le Pliocène de Méditerranée (Flabellum montanaroae, Cladocoramichelottii popognae). Quant à Cryptangia woodi woodi, seule la sous-espèce micheliniest connue plus tôt (dès l’Aquitanien en Aquitaine), la forme type se poursuivant par ailleursjusqu’au Pliocène ; la découverte de cette dernière dans le Miocène inférieur reste à faire.

Il apparaît donc que globalement le renouvellement faunique n’a été que partiel et relatifdans le Serravallien d’Aquitaine.

4. Les Scléractiniaires dans le Miocène moyen du bassin de la Loireet comparaisons avec l’Aquitaine

Dans le bassin de la Loire, l’association de Scléractiniaires du Miocène moyen consi-déré globalement compte 48 taxons de rang spécifique (rattachés à 25 genres et sous-genres), dont 19 sont hermatypiques (dans 12 genres). Le ratio d’hermatypicité sur le plangénérique est donc ici de 12/13 = 0,92 (Tableau 3) et sur le plan spécifique de 19/29 = 0,65.Examinons comment se répartissent ces taxons dans les trois principaux faciès existants.

4.1. Au Pontilévien

Les 48 taxons présents dans le Miocène moyen du Bassin de la Loire se rencontrent tousdans le Pontilévien, faciès correspondant aux conditions de vie les moins défavorables auxcoraux. Ceux-ci s’avèrent quantitativement peu abondants, représentant toujours moins de5 % de la biomasse totale (et le plus souvent de l’ordre de 1 % ou moins), mais sont rela-tivement diversifiés en nombre d’espèces.

Sur le plan systématique, par rapport à notre liste publiée en 1996 (Cahuzac et Chaix),quelques remarques peuvent être apportées (et seront développées dans un travail ulté-rieur). On notera que notre révision de l’holotype de Goniopora turonensis Chevalier, 1961,récemment retrouvé, montre qu’il ne possède pas en fait les caractères de ce genre (les


murailles sont fines et communes, les calices sont petits et la columelle n’est pas spon-gieuse) ; attribuée par nous à Porites turonensis en 1996 (Cahuzac et Chaix), l’espèce crééeà Pontlevoy devient invalide et synonyme de Porites collegniana. Par ailleurs, Cladangiaaquitaniensis Chevalier, 1961 doit être transféré dans le genre Astrohelia (e.g. surface de lacolonie recouverte d’un épais coenosteum, septes irréguliers se rejoignant ou non au centredu calice, ces caractères s’observant sur le type et sur les très nombreux exemplaires récol-tés en Aquitaine). L’espèce Phyllangia conferta, décrite en Touraine — mais non figu-rée — par Milne-Edwards et Haime (1849), est bien caractérisée et valide, après examen etrévision de l’holotype (figuré par Chevalier, 1961) et de deux paratypes, observés dans latypothèque du MNHN (= Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris) ; toutefois, Che-valier a aussi figuré un autre exemplaire mal conservé (1961 : Planche 8, Fig. 8) qu’il aattribué à ce taxon, mais qui après examen détaillé, en diffère par plusieurs caractères (colu-melle absente, exothèque compacte, faces latérales glabres). Explanaria turonensis d’Orbi-gny, 1850, rattaché à Turbinaria cyathiformis var. turonensis par Chevalier (1961) et décritde l’« Helvétien de Touraine (Manthelan) », entre en synonymie de l’espèce type Turbina-ria cyathiformis (De Blainville, 1830) comme nous l’avions précédemment signalé (Chaixet Cahuzac, 2001). Tarbellastraea bragai a été cité par Budd et al. (1996 : p. 529, 532, 542)du « Langhien » de Manthelan, sur un unique spécimen, no R10 509 de la collection d’Orbi-gny, MNHN, qui pour eux appartient à Tarbellastraea ellisiana var. manthelanensis maisne serait pas l’holotype désigné pour ce dernier taxon par Chevalier (1961) et ne corres-pondrait pas aux mesures données pour celui-ci. En fait, nous avons examiné cet exem-plaire, qui s’avère bien être l’holotype figuré par Chevalier (1961), bien qu’ayant été sciésur deux faces postérieurement à sa figuration. De plus, contrairement à l’opinion de Buddet al. (1996), d’une part les mesures que nous avons faites de ses différents caractères sontsemblables aux valeurs présentées par Chevalier (1961) et apparaissent nettement différen-tes de celles de T. bragai, et d’autre part c’est le seul exemplaire type de la var. manthela-nensis. Nous maintenons donc ce taxon, Tarbellastraea ellisiana manthelanensis, en sous-espèce valide, connue dans le Bassin de la Loire.

Tableau 3Répartition des genres de Scléractiniaires présents dans le Miocène moyen du Bassin de la Loire. Le ratio géné-rique d’hermatypicité est ici de 0,92Distribution of the genera of Scleractinia present in the Middle Miocene from the Loire basin. The generic ratio ofhermatypicity is here 0,92

Genres hermatypiques Genres ahermatypiquesPlatycoenia CladocoraHeliastraea (Heliastraea) PhyllangiaHeliastraea (Aquitanastraea) AstrangiaTarbellastraea CryptangiaThegioastraea OulangiaCladangia CuliciaAstrohelia ScleroheliaSiderastraea BathycyathusPorites ParacyathusAcropora SphenotrochusPaleoastroides FlabellumTurbinaria Balanophyllia

Dendrophyllia


Parmi les 48 espèces et sous-espèces recensées, 20 sont communes avec le Miocènemoyen d’Aquitaine, dont sept sont hermatypiques (dans les genres Platycoenia, Cladan-gia, Astrohelia, Siderastraea, Porites) (Tableau 4). Les espèces de type récifal étant d’unefaçon très générale inféodées à des milieux présentant des conditions précises et strictes, lacommunauté de ces taxons entre le Pontilévien et en particulier le Langhien d’Aquitainemontre d’abord une assez étroite similitude écologique et faciologique, ce qui vient confor-ter les données précédemment exposées (Cahuzac et Poignant, 2000) relatives aux mollus-ques et aux foraminifères, quant à un rapprochement, voire une corrélation, entre les sériespontiléviennes du golfe ligérien et langhiennes du Centre-aquitain. Parmi les 20 espècescommunes, notons que quatre le sont avec le seul Langhien, quatre avec uniquement leSerravallien, et 12 sont des espèces ayant vécu dans tout le Miocène moyen d’Aquitaine, etdonc sans doute plus ou moins tolérantes quant aux conditions de vie (e.g. Balanophylliaitalica : Planche 3, Fig. 3a, b, B. varians : Planche 3, Fig. 4a, b, Dendrophyllia amica :Planche 3, Fig. 6). C’est aussi le cas de Porites collegniana, espèce de grande longévité(Chattien à Messinien, Chaix et Cahuzac, 2001) et connue comme étant relativement (pour

Tableau 4Répartition des espèces de Scléractiniaires communes au Miocène moyen dans les Bassins d’Aquitaine et de laLoireDistribution of the species of Scleractinia common in the Middle Miocene from the Aquitaine and the Loirebasins

Espèceshermatypiques

Bassind’Aquitaine

Bassinde la Loire

Espècesahermatypiques

Bassind’Aquitaine

Bassinde la Loire

Platycoeniaturonensis

Langhien Pontilévien Cladocoramulticaulis

LanghienSerravallien

Pontilévien

Cladocoraprevostiana


Pontilévien

Cladangiacrassoramosa

Serravallien PontilévienLubléen

Astrangiamanthelanensis


Pontilévien

Cryptangia woodi Serravallien PontilévienCladangiasemispherica

Serravallien Pontilévien Cryptangiareptans


Pontilévien

Culicia parasita LanghienSerravallien

PontilévienLubléenSavignéen

Astroheliavasconiensis


Pontilévien Paracyathusturonensis

Langhien Pontilévien

Sphenotrochusintermedius


PontilévienSavignéen

Astroheliaaquitaniensis


PontilévienLubléen

Balanophyllia(B.) italica


Pontilévien

Balanophyllia(B.) concinna

Langhien Pontilévien

Siderastraeamiocenica regularis

Langhien Pontilévien Balanophyllia(B.) varians



Dendrophylliaamica



Porites collegniana LanghienSerravallien

Pontilévien Dendrophylliatrifurcata

Serravallien Pontilévien


une forme récifale) très tolérante sur le plan des paléoenvironnements (par exemple dans leMiocène supérieur méditerranéen, e.g. Saint-Martin, 1990).

Les 28 autres espèces recensées au Pontilévien (Tableau 5) peuvent se subdiviser enplusieurs groupes :• certaines espèces (hermatypiques) proviennent probablement par migration du Miocène

inférieur d’Aquitaine où elles sont bien représentées [e.g. Heliastraea (Heliastraea) sau-catsensis, Heliastraea (Aquitanastraea) pruvosti, Thegioastraea diversiformis, Cladan-gia semispherica tubiformis, Siderastraea bertrandiana (Planche 3, Fig. 1), Acroporasolanderi, Porites maigensis, Turbinaria cyathiformis] ; l’absence de ces taxons réci-faux dans le Langhien d’Aquitaine n’a pas d’explications pour le moment (sauf éven-tuellement une insuffisance dans la connaissance de niveaux représentatifs, exhaustivede la sédimentation de cet âge, le nombre d’affleurements disponibles étant hélas limité) ;

• d’autres semblent débuter au Miocène moyen et sont connues en diverses régions (Italienotamment) à cette époque ; elles se prolongent pour certaines au Miocène supérieurdans le Bassin de la Loire et/ou en Méditerranée. Citons dans ce groupe Tarbellastraeaellisiana manthelanensis, Oulangia gracilis, Paracyathus pedemontanus, Paracyathusincrustans, Dendrophyllia taurinensis (Planche 3, Fig. 8), Dendrophyllia cladocora-cea, Dendrophyllia digitalis, Dendrophyllia longaeva, Dendrophyllia alternaticosta ;

• quelques autres encore pourraient avoir pris naissance ici dans le golfe ligérien et, pourle moment, ne sont connues ailleurs que plus tard dans le temps (Balanophyllia angus-ticalix présent dans le Miocène supérieur d’Algérie, donc ayant apparemment pu être« repoussé » vers le Sud par le rafraîchissement des eaux ; Sclerohelia nov. sp. 1, connudans le Pliocène de Crète), voire dans la nature actuelle (Sclerohelia aff. hirtella) ;

• une espèce (Dendrophyllia cornigera, Planche 3, Fig. 5) paraît avoir une grande longé-vité ; apparue dès le Chattien en Aquitaine, elle vit actuellement en Atlantique-Est et enMéditerranée, et son absence dans le Miocène moyen aquitain n’est sans doute qu’appa-rente et liée aux faciès ;

• trois espèces ou sous-espèces apparaissent endémiques, dans l’état actuel des recher-ches, ce qui indiquerait que localement existaient des conditions particulières de milieuet de vie, favorisant cette spéciation (Phyllangia conferta, Bathycyathus nov. sp. 1,Paleoastroides michelini). Une seule, la dernière citée, est hermatypique.Un fonds commun d’espèces (14 taxons, tous ahermatypiques) existe par ailleurs entre

le Miocène moyen et le Miocène supérieur dans le Bassin de la Loire (cf. aussi Cahuzac etChaix, 1996 ; Tableau 5).

Enfin, remarquons qu’une quantité notable d’espèces (12) présentes dans le Pontiléviende la Loire se retrouve dans le Pliocène d’Atlantique ou de Méditerranée. Ces formes appa-raissent globalement tolérantes vis-à-vis des conditions de milieu et de température deseaux.

4.2. Au Lubléen

Quatre espèces de coraux seulement, dont deux hermatypiques, sont connues dans cefaciès, et les spécimens sont toujours peu nombreux : Cladangia crassoramosa, Culiciaparasita, Astrohelia aquitaniensis et Dendrophyllia digitalis. Remarquons que sur ces qua-tre espèces, trois possèdent un squelette que l’on peut qualifier de « solide » (Cladangia est


Tableau 5Tableau récapitulatif des espèces de Scléractiniaires recensées à ce jour dans le Miocène moyen des Bassinsd’Aquitaine et de la Loire ; données stratigraphiques. Pour le Langhien d’Aquitaine, ont été différenciées, en (1)les espèces récoltées dans le golfe centre-aquitain, en (2) les espèces issues du golfe de Saubrigues (cf. texte)Summary table of the species of Scleractinia known to date in the Middle Miocene of the Aquitaine and the Loirebasins; stratigraphic data. For the Langhian from the Aquitaine basin, we have distinguished, (1) the speciescropped in the gulf of central Aquitaine, (2) the species from the Saubrigues gulf (cf. text)

Espèces Présenceavant leMiocènemoyen

Lan-ghiend’Aqui-taine

Serra-valliend’Aqui-taine

MiocènemoyenduBassinde laLoire

PrésenceailleursauMiocènemoyen

Présenceaprès leMiocènemoyen(Tortonienà Actuel)

Stylophora rugosa X 2Platycoenia turonensis X 1 + XSeptastrea bejaensis X 1Stylocoenia nov. sp. 1 1Heliastraea (Heliastraea) parva 2Heliastraea (Heliastraea) saubriguensis 2Heliastraea (Heliastraea) saucatsensis X +Heliastraea (Aquitanastraea) pruvosti X + XHeliastraea (Athecastraea) vesiculosa X 2Antiguastraea alveolaris X 2Antiguastraea nov. sp. 1 X 1 et 2 + X XTarbellastraea reussiana X 1 et 2 X XTarbellastraea ellisiana manthelanensis + XThegioastraea diversiformis X + XThegioastraea miocenica X 1 X XCladocora granulosa 1 XCladocora multicaulis X 1 + + X XCladocora prevostiana 1 + + X XCladocora gaasensis X 1Cladocora michelottii popognae + XPhyllangia conferta +Astrangia manthelanensis X 1 + + XCladangia semispherica semispherica X + +Cladangia semispherica tubiformis X +Cladangia crassoramosa X + + XCladangia carryensis galasciformis X +Cryptangia woodi woodi + + XCryptangia woodi michelini X +Cryptangia reptans X 1 + + X XOulangia speyeri X 1Oulangia gracilis + XCulicia parasita X 1 + + X XAstrohelia vasconiensis X 1 + +Astrohelia meneghiniana X 1 +Astrohelia deperdita X 1Astrohelia aquitaniensis X 1 + + X X

(suite page suivante)


Tableau 5(suite)







Astrohelia nov. sp. 1 X 1Sclerohelia aff. hirtella + XSclerohelia nov. sp. 1 + XLithophyllia sp. +Acanthastraea (Isophyllastraea)orbignyana

1 X X

Syzygophyllia (Aquitanophyllia)grandistellae

X 1 X

Caryophyllia (Acanthocyathus)laterocristatus

X 2 X X

Ceratotrochus (Edwardsotrochus)bellingherianus

X + X X

Ceratotrochus (Edwardsotrochus)kefersteini

X + X

Cylindrophyllia duncani X 2 X XBathycyathus nov. sp. 1 +Paracyathus pedemontanus + X XParacyathus pedemontanus alternaticosta 1 XParacyathus turonensis 1 + XParacyathus incrustans + XSphenotrochus intermedius X 1 et 2 + + X XFlabellum basteroti 2 XFlabellum intermedium + XFlabellum cristatum 2 XFlabellum striatum X +Flabellum aff. vaticani X + X XFlabellum laevissimum + XFlabellum montanaroae + XFlabellum sp. +Siderastraea bertrandiana X +Siderastraea miocenica regularis X 1 +Siderastraea miocenica miocenica X + XSiderastraea miocenica italica X + XSiderastraea felixi 1 XPorites collegniana X 1 + + X XPorites pusilla X 1Porites mancietensis X 1Porites maigensis X + XGoniopora decaturensis X 1 et 2Balanophyllia (Balanophyllia) italica 1 + + X XBalanophyllia (Balanophyllia) calyculus X + X X

(suite page suivante)


de morphologie massive, Dendrophyllia et Astrohelia sont branchues, mais à branches robus-tes) et la quatrième (Culicia) vit en symbiose avec des Bryozoaires « solides » élaborantdes colonies robustes et de grande taille (espèce Celleporaria palmata). Dans ce faciès, lemilieu était fortement agité et la diversité corallienne est très réduite. En outre, la tempéra-ture des eaux pouvait être un peu diminuée par rapport au Pontilévien, car on note l’absencede genres de coraux très thermophiles, ainsi qu’une association malacologique nettementappauvrie.

4.3. Au Savignéen

Un petit lot également, de cinq espèces, toujours peu abondantes, est présent dans lesdépôts se rapportant à ce faciès : Culicia parasita, Sphenotrochus intermedius, Balano-phyllia varians, Dendrophyllia amica et Dendrophyllia digitalis (Planche 3, Fig. 7). Làencore, on a des formes coloniales à squelette solide (les deux dernières citées), associées àCulicia que nous venons d’évoquer pour le Lubléen, et à Sphenotrochus intermedius, espècesolitaire de petite taille et ubiquiste (connue en Aquitaine dès le Chattien), sans doute assezpetite pour subsister entre les Bryozoaires proliférant dans ce faciès ; les Balanophyllia,formes solitaires assez fragiles, sont ici fréquemment retrouvées à l’état de fragments. Sur

Tableau 5(suite)







Balanophyllia (Balanophyllia)subcylindrica

X +

Balanophyllia (Balanophyllia) varians X 1 + + X XBalanophyllia (Balanophyllia) concinna X 1 + X XBalanophyllia (Balanophyllia)angusticalix

+ X

Balanophyllia (Eupsammia) sismondiana + XBalanophyllia (Eupsammia) bossolensis + XDendrophyllia cornigera X + XDendrophyllia amica X 1 + + X XDendrophyllia digitalis + XDendrophyllia taurinensis + X XDendrophyllia cladocoracea + X XDendrophyllia longaeva + X XDendrophyllia trifurcata + + X XDendrophyllia alternaticosta + XPaleoastroides subirregularis X 1 + X XPaleoastroides michelini +Acropora solanderi X + XTurbinaria cyathiformis X + X


ces cinq formes, quatre sont connues dans les faciès du Miocène moyen d’Aquitaine, fortsdifférents en général de celui du Savignéen, et sont donc probablement tolérantes en matièrede milieu. Ici, il n’y a plus une seule espèce appartenant à des genres récifaux, ce quipourrait traduire un certain rafraîchissement par rapport au Pontilévien. Cela s’accordeavec des datations préliminaires (isotopes du Sr) effectuées sur des niveaux savignéens etindiquant « the upper part of the Mid Miocene » (Cahuzac et Chaix, 1996 : p. 123), donc duSerravallien, i.e. en grande partie un âge un peu plus récent que divers horizons pontilé-viens. L’association de Scléractiniaires du Savignéen apparaît très appauvrie, de type rési-duel.

4.4. Considérations générales

La faune corallienne de l’ensemble du Miocène moyen du Bassin de la Loire ne ren-ferme donc que 48 espèces et sous-espèces, à comparer à la soixantaine rencontrée dans lesterrains de même âge en Aquitaine (et bien qu’on ait davantage d’affleurements dans legolfe ligérien qu’en Aquitaine). À cela plusieurs raisons peuvent être invoquées : toutd’abord, les périodes précédentes du Tertiaire n’ont pas vu se développer ici une faunecorallienne importante, contrairement à l’Aquitaine, et il n’y a pas eu non plus d’influencenotable du Bassin Parisien, dont les associations de Scléractiniaires sont principalementéocènes, ni même d’Europe du Nord, dont la faune corallienne du Miocène moyen est touteconstituée d’espèces solitaires très différentes de celles du Bassin de la Loire. Par ailleurs,nous sommes dans une région un peu nordique par rapport à l’Aquitaine, et les apportsfauniques provenant de cette dernière région ont pu être en partie sélectionnés par le climat(température des eaux). En plus de ce facteur géographique, rappelons que, au cours dutemps, il a été mis en évidence un gradient climatique de refroidissement de l’AtlantiqueNord-Est depuis le Miocène inférieur. Enfin, certaines autres conditions de milieu n’ontpas été particulièrement propices au développement des coraux, qui apparaissent généra-lement rares et isolés au sein des sédiments : par exemple, des profondeurs très faibles surde très grandes surfaces et localement de forts courants (en partie de marée) ne favorisentpas le développement corallien, que ce soit dans le Miocène moyen du Bassin de la Loire,dans d’autres terrains anciens (comme le Messinien de Malte, où les coraux se raréfientlorsque la sédimentation devient perturbée ; observ. person.) ou dans la nature actuelle (cf.notamment l’exemple de la plate-forme actuelle du Pater-Noster, proche de Bornéo, trèsplate et fort agitée par les courants de marée, où les coraux, en dehors de quelques petitspatch-reefs, sont très rares, alors qu’ils forment de beaux et grands récifs dans toute l’Indo-nésie proche, Boichart et al., 1985). De plus, comparativement au bassin aquitain, les carac-tères lithologiques et les conditions hydrodynamiques semblent avoir été dans l’ensembledu golfe ligérien plus homogènes (faciès globalement sableux et agités) qu’en Aquitaine,où les milieux et les lithologies ont été plus variés, pouvant permettre l’existence de bioto-pes localement un peu plus abrités ou plus calmes.

Par ailleurs, une concurrence spatiale entre espèces, par exemple de Scléractiniaires etde Bryozoaires, a pu intervenir, au Savignéen notamment où ce dernier groupe est particu-lièrement développé et exubérant.

Dans les niveaux faluniens du bassin de la Loire, s’observent généralement des paléo-communautés d’Invertébrés déplacées, en thanatocénoses. Le contenu faunique recensé



indique que les paléobiocénoses devaient se rapprocher de celles des « fonds détritiquescôtiers » d’une part, et des « sables fins de haut niveau » d’autre part, telles que définiesactuellement en Méditerranée. Globalement, les figures sédimentaires et les caractéristi-ques des dépôts montrent que dans les trois faciès du Miocène moyen, des courants gravi-taires se sont généralement exercés, en milieu notablement agité, accompagnés par descourants de marée (souvent alternés de sens opposés) et par des déplacements de sédimentssous l’effet de tempêtes, ces facteurs hydrodynamiques expliquant les remaniements destests.

Concernant plus particulièrement le faciès savignéen, ces « faluns » riches en bryozoai-res se retrouvent dans le Tortonien au SE d’Angers, à Doué-la-Fontaine. Ces dépôts de

Planche 3. Miocène moyen du Bassin de la Loire. Fig. 1. Siderastraea bertrandiana (Michelin, 1847). Facesupérieure de la colonie. × 2. Miocène moyen. Gisement : Genneteil (La Beurelière), Maine-et-Loire. Coll. Couf-fon, Musée d’Angers. Fig. 2. Siderastraea miocenica italica (Defrance, 1826). Face supérieure de la colonie.L’abondance des synapticules péricalicinaux est caractéristique de cette sous-espèce. × 2,5. Miocène moyen. Gise-ment : entre Sainte-Maure-de-Touraine et Sainte-Catherine-de-Fierbois, Indre-et-Loire. Coll. Dollfus, MNHN.No Typothèque : MNHN – DHT R64477. Fig. 3a, b. Balanophyllia (Balanophyllia) italica (Michelin, 1841). × 2.3a. Face latérale du polypiérite. 3b. Vue du calice, de forme parfaitement ovale ; on note la perfection du plan dePourtalès, caractéristique de cette espèce. Gisement : Pontlevoy, Loir-et-Cher. Coll. Cossmann et Lambert, MNHN.No Typothèque : MNHN – DHT R64478. Fig. 4a, b. Balanophyllia (Balanophyllia) varians Reuss, 1854. × 3,5.4a. Vue du calice ; noter l’irrégularité du plan de Pourtalès qui a donné son nom à l’espèce. 4b. Face latérale dupolypiérite. Gisement : Mirebeau, Vienne. Coll. Chaix, MNHN. No Typothèque : MNHN – DHT R64479. Fig. 5.Dendrophyllia cornigera (Lamarck, 1816). Cet exemplaire de grande taille possède toutes les caractéristiques,notamment morphologiques, de l’espèce actuelle (cf. figurations in Zibrowius, 1980). × 0,75. Gisement : Man-thelan, Indre-et-Loire. Coll. Makinsky, MNHN. No Typothèque : MNHN – DHT R64480. Fig. 6. Dendrophylliaamica (Michelotti, 1838). Espèce plus « trapue » et présentant de plus gros calices que la précédente (Fig. 5). × 3,2.Gisement : Château-Gabillon près de Contres, Loir-et-Cher. Coll. Chaix, MNHN. No Typothèque : MNHN –DHT R64481. Fig. 7. Dendrophyllia digitalis Michelin, 1842. Espèce de morphologie caractéristique. × 1,35.Gisement : Savigné-sur-Lathan, Indre-et-Loire. Coll. Duperray, Musée d’Angers. Fig. 8. Dendrophyllia tauri-nensis Milne-Edwards et Haime, 1848. Cette espèce se distingue de la précédente (Fig. 7) par sa morphologie plusbranchue (la base étant souvent cassée) et ses calices beaucoup plus saillants. × 1,45. Gisement : Chazé-Henry,Maine-et-Loire. Coll. Couffon, Musée d’Angers.Plate 3. Middle Miocene from the Loire basin. Fig. 1. Siderastraea bertrandiana (Michelin, 1847). Upper viewof the colony. × 2. Middle Miocene. Outcrop: Genneteil (La Beurelière), Maine-et-Loire. Coll. Couffon, Muséed’Angers. Fig. 2. Siderastraea miocenica italica (Defrance, 1826). Upper view of the colony. The abundance ofthe synapticulae around the calices is characteristic of this subspecies. × 2.5. Middle Miocene. Outcrop: betweenSainte-Maure-de-Touraine and Sainte-Catherine-de-Fierbois, Indre-et-Loire. Coll. Dollfus, MNHN. No. Typo-thèque: MNHN – DHT R64477. Figs. 3a, b. Balanophyllia (Balanophyllia) italica (Michelin, 1841). × 2. 3a.Lateral view of the corallite. 3b. View of the calice, quite oval; note the perfect Pourtalès plan, characteristic ofthis species. Outcrop: Pontlevoy, Loir-et-Cher. Coll. Cossmann and Lambert, MNHN. No. Typothèque: MNHN –DHT R64478. Figs. 4a, b. Balanophyllia (Balanophyllia) varians Reuss, 1854. × 3.5. 4a. View of the calice; notethe irregularity of the Pourtalès plan which gave its name to the species. 4b. Lateral view of the corallite. Outcrop:Mirebeau, Vienne. Coll. Chaix, MNHN. No. Typothèque: MNHN – DHT R64479. Fig. 5. Dendrophyllia corni-gera (Lamarck, 1816). This large specimen presents all the characteristics, notably morphologic, of the Recentspecies (cf. figurations in Zibrowius, 1980). × 0.75. Outcrop: Manthelan, Indre-et-Loire. Coll. Makinsky, MNHN.No. Typothèque: MNHN – DHT R64480. Fig. 6. Dendrophyllia amica (Michelotti, 1838). “Squatter” species,with larger calices, than the previous one (Fig. 5). × 3.2. Outcrop: Château-Gabillon near Contres, Loir-et-Cher.Coll. Chaix, MNHN. No. Typothèque: MNHN – DHT R64481. Fig. 7. Dendrophyllia digitalis Michelin, 1842.Species with a characteristic morphology. × 1.35. Outcrop: Savigné-sur-Lathan, Indre-et-Loire. Coll. Duperray,Musée d’Angers. Fig. 8. Dendrophyllia taurinensis Milne-Edwards and Haime, 1848. This species differs fromthe previous one (Fig. 7) in its more tree-like morphology (the basal part is often broken) and in its calices plainlymore protruding. × 1.45. Gisement: Chazé-Henry, Maine-et-Loire. Coll. Couffon, Musée d’Angers.


sables carbonatés fossilifères, à stratifications obliques, ont été étudiés par Biagi et al. (1996)sur le plan faciologique et structural. Ils correspondent à des champs de grandes duneshydrauliques sous-marines progradantes, à taux de sédimentation variable et souvent fort,et importants remaniements de matériel bioclastique, qui a été remobilisé à plusieurs repri-ses. Ces dunes ou rides se sont mises en place assez rapidement, car on note la rareté desbioturbations et l’absence de lithification précoce du sédiment. Concernant la paléobathy-métrie, elle a pu être assez variable selon les secteurs ; en général, les dépôts ont dû s’effec-tuer au-dessous de la limite d’action des vagues, mais sont contrôlés par l’énergie des maréeset l’effet des courants tidaux. Les auteurs cités indiquent une profondeur présumée de l’ordrede 25 m localement. Le faciès « bryomol » se serait ici développé dans des eaux d’unetempérature moyenne de 20 °C (André et al., 2003). Ce type de milieux, soumis à descourants assez intenses, et au substrat instable, s’est révélé dans ces zones « tidales » défa-vorable au développement des coraux, tant au Miocène moyen qu’au Miocène supérieur.

5. Discussion et conclusions ; données biogéographiques comparativeset considérations paléogéographiques sur la façade atlantique française auMiocène moyen d’après les Scléractiniaires

Les études effectuées de manière détaillée sur les Scléractiniaires de la façade atlantiquefrançaise au Miocène moyen ont permis dans un premier temps de compléter sensiblementles listes fauniques concernant ce groupe. Au total, la faune recueillie à ce jour comporte90 taxons de rang spécifique, répartis en 39 genres et sous-genres. On peut considérer queces nombres, qui apparaissent importants à première vue, traduisent une réelle mais rela-tive diversité, tout en rappelant le fait que les coraux ne sont en règle très générale nifréquents ni abondants dans les gisements. En outre, notons la découverte de cinq espècesnouvelles, qui seront décrites dans une publication ultérieure.

5.1. Approche biogéographique et ratios d’hermatypicité

Ce travail a conduit également à proposer des trajets de migrations anté-Miocène moyenayant permis l’établissement de ces faunes de coraux. C’est ainsi que, sur le plan paléobio-géographique, il existe plusieurs origines différentes possibles à ces faunes.

Quelques rares espèces, de grande longévité, sont apparues dans l’Éocène du Bassin deParis s.l., puis se retrouvent en Aquitaine à l’Oligocène ou au Miocène inférieur, et s’yfixent jusqu’au Langhien (Stylophora rugosa, non retrouvée ensuite), ou migrent ensuitede nouveau vers le Nord et le bassin ligérien au Miocène moyen (Sphenotrochus interme-dius, Acropora solanderi).

De nombreuses autres espèces sont apparemment nées en Aquitaine à l’Oligocène ou audébut du Miocène, elles s’y sont développées et ont parfois migré par la suite vers le bassinde la Loire, ou vers la Méditerranée [Platycoenia turonensis, Septastrea bejaensis, Helias-traea (Heliastraea) saucatsensis, H. (Aquitanastraea) pruvosti, H. (Athecastraea) vesi-culosa, Antiguastraea nov. sp. 1, Thegioastraea miocenica, Thegioastraea diversiformis,Cladocora multicaulis, Cladocora gaasensis, Astrangia manthelanensis, Cladangia semis-pherica semispherica et tubiformis (Planche 2, Fig. 6), Cladangia crassoramosa, Cryp-


tangia woodi michelini, Cryptangia reptans, Culicia parasita, Astrohelia aquitaniensis,Astrohelia vasconiensis, Syzygophyllia (Aquitanophyllia) grandistellae, Ceratotrochus(Edwardsotrochus) kefersteini, Siderastraea bertrandiana, Siderastraea miocenica mio-cenica et ses autres sous-espèces (Planche 3, Fig. 2), Porites collegniana, Porites pusilla,Porites mancietensis, Porites maigensis, Balanophyllia (Balanophyllia) calyculus, Bala-nophyllia varians, Balanophyllia concinna, Dendrophyllia cornigera, Dendrophyllia amica,Paleoastroides subirregularis, Turbinaria cyathiformis].

Quelques taxons, qui sont connus en Aquitaine avant le Miocène moyen, pourraientavoir une origine initialement de Méditerranée ou de Paratéthys, comme Antiguastraeaalveolaris (Rupélien d’Italie), Tarbellastraea reussiana (Oligocène de Libye), Oulangiaspeyeri apparu dans l’Éocène d’Europe centrale, Cladangia carryensis galasciformis docu-menté dès le Chattien en Provence.

Par ailleurs, Caryophyllia (Acanthocyathus) laterocristatus et Ceratotrochus (Edward-sotrochus) bellingherianus, connus dans l’Aquitanien de Méditerranée, ont probablementmigré en Aquitaine au Miocène moyen.

Beaucoup d’espèces, quelle que soit leur origine, sont communes au Miocène moyenentre les bassins est-atlantiques et le domaine méditerranéen, surtout l’Italie [plus d’unetrentaine d’espèces, tant hermatypiques qu’ahermatypiques, notamment dans les genresHeliastraea (Aquitanastraea), Tarbellastraea, Thegioastraea, Cladocora, Oulangia, Culi-cia, Astrohelia, Syzygophyllia (Aquitanophyllia), Caryophyllia (Acanthocyathus), Cera-totrochus (Edwardsotrochus), Paracyathus, Flabellum, Siderastraea, Porites, Balano-phyllia (Balanophyllia), Balanophyllia (Eupsammia), Dendrophyllia], ou la Catalogne[Platycoenia turonensis, Cladocora prevostiana, Caryophyllia (Acanthocyathus) latero-cristatus, Flabellum basteroti].

Une seule espèce enfin semble originaire de l’Atlantique Ouest (Goniopora decaturen-sis, qui y est connue d’un Oligo-Miocène plus ou moins bien daté).

Notons que relativement peu d’affinités sont à relever avec les faunes d’Europe du Nord,cette région ne faisant pas vraiment partie de la grande bioprovince corallienne atlantico-méditerranéenne ayant fonctionné au Miocène inférieur surtout, et encore assez sensible-ment au Miocène moyen (Cahuzac et Chaix, 1996).

Nous avons pu suivre également le devenir des espèces qui ont perduré après le Miocènemoyen (en intégrant ici des données inédites de l’un de nous, C.C., qui achève une révisiondes associations du Miocène supérieur de Méditerranée). Certaines ne sont connues par lasuite qu’au Tortonien, en Méditerranée [Acanthastraea (Isophyllastraea) orbignyana, Bala-nophyllia angusticalix], en Italie (Siderastraea miocenica italica) ou en Europe centrale(Cylindrophyllia duncani, Balanophyllia concinna). D’autres ont vécu jusqu’au Messi-nien de Méditerranée [Tarbellastraea reussiana, Thegioastraea miocenica, Cladocoramichelottii popognae, Caryophyllia (Acanthocyathus) laterocristatus, Ceratotrochus(Edwardsotrochus) bellingherianus, Siderastraea felixi, Porites collegniana, P. maigen-sis, Paleoastroides subirregularis...], voire jusqu’au Pliocène, ou même parfois surviventactuellement.

Pour la plupart, ces espèces ont suivi les fluctuations climatiques et leur disparition estprobablement due soit à la baisse de température (formes hermatypiques), soit à l’exonda-tion — vidange ou comblement — de leur dernier bassin d’implantation (formes aherma-typiques).


Une autre donnée importante est tirée de la comparaison des faunes examinées : il y a enfait à première vue autant de différences que de ressemblances entre les faunes de corauxd’Aquitaine et du bassin de la Loire au Miocène moyen. Sur 90 espèces et sous-espècesrecensées au Miocène moyen sur la façade atlantique française, 48 ont été identifiées dansle golfe ligérien, et seules 20 d’entre elles sont, dans l’état actuel des connaissances, com-munes aux deux régions à cette époque. Sur ces 20 derniers taxons, sept seulement sonthermatypiques et ne sont présents, dans le bassin de la Loire, que dans le Pontilévien ouplus rarement dans le Lubléen [Platycoenia turonensis (Planche 2, Fig. 4a, b), Cladangiacrassoramosa, C. semispherica (Planche 3, Fig. 5), Astrohelia vasconiensis, A. aquita-niensis, Siderastraea miocenica regularis, Porites collegniana] (Tableau 4) ; tous sonthérités du riche fonds d’espèces connues antérieurement en Aquitaine, au Chattien et/ou auMiocène inférieur. Rappelons aussi qu’un petit lot de près d’une dizaine de formes herma-typiques (incluant trois sous-espèces ; Tableau 5), qui ne sont alors présentes que dans lebassin de la Loire, provient également des faunes de l’Aquitanien-Burdigalien du SW de laFrance ; on peut espérer retrouver certaines d’entre elles dans le Langhien aquitain au coursde recherches ultérieures. Les 13 autres taxons communs sont ahermatypiques et se ren-contrent, selon les cas, dans les trois faciès du Miocène moyen du bassin de la Loire ; ilsapparaissent assez ubiquistes et tolérants vis-à-vis des facteurs écologiques.

On peut d’abord souligner à partir des considérations ci-dessus que de bonnes commu-nications marines existaient entre les deux bassins concernés, permettant de nombreusesmigrations fauniques en domaine de plate-forme interne principalement. Ce fait se vérifieégalement pour les associations de foraminifères benthiques ou de mollusques par exemple(e.g. Cahuzac et Poignant, 2000). L’existence d’un lot non négligeable d’espèces de corauxhermatypiques indique, au moins au Langhien (et au Pontilévien), que les eaux néritiquesde surface avaient une température suffisante pour le maintien de tels taxons et sans doutecomparable à ce que l’on observe dans les zones subtropicales actuelles.

Les différences relevées dans les associations coralliennes des deux bassins ont doncmontré que la faune est en Aquitaine plus riche en nombre d’espèces. Ce bassin, qui a étéun centre de diversification et de dispersion corallienne depuis le Chattien, a fourni poten-tiellement environ 70 % des espèces du Miocène moyen ligérien (qui étaient donc présen-tes antérieurement en Aquitaine). Au sein de l’ensemble d’espèces alors connues dans lebassin de la Loire, une quinzaine de taxons (incluant des sous-espèces) semble avoir uneautre origine, méditerranéenne (et italienne) pour plusieurs d’entre eux, tandis que quelques-uns y apparaissent comme débutants, voire endémiques. Des dissemblances de faciès sontprobablement en partie à l’origine des différences fauniques constatées entre les bassinsaquitain et ligérien.

Le fait que plusieurs taxons proviennent du Miocène italien, et en outre que de nom-breuses espèces recensées dans ce travail soient aussi documentées dans le Miocène infé-rieur et moyen du bassin méditerranéen, confirme les bonnes liaisons et interconnectionsmarines régnant alors dans le vaste domaine paléogéographique est-atlantico — méditer-ranéen, favorisant ainsi les échanges fauniques, comme cela avait été précédemment noté(Cahuzac et Chaix, 1996 ; Chaix et al., 1999, 2000).

La comparaison des ratios « taxons hermatypiques/taxons ahermatypiques » (tenantcompte de tous les taxons recensés dans un bassin à une époque donnée) apporte des indi-cations supplémentaires :


• si l’on considère globalement l’ensemble du Miocène moyen, ce ratio au niveau géné-rique est de 0,92 dans le bassin de la Loire (cf. supra), alors qu’en Aquitaine, il est de1,13 (avec 17 genres et sous-genres hermatypiques sur 32 taxons au total) ;

• on peut aussi comparer les ratios au niveau spécifique, car les nombres d’espèces mon-trent bien la biodiversité réelle d’une faune. Dans le bassin de la Loire s’observent19 taxons hermatypiques de rang spécifique sur un total de 48, le ratio étant de19/29 = 0,65. En Aquitaine, 28 taxons hermatypiques sont connus pour une faune glo-bale de 62 espèces et sous-espèces, donnant un ratio spécifique de 28/34 = 0,82 (enrappel, il est de 1,32 pour le seul Langhien).Les ratios d’hermatypicité apparaissent donc tous plus élevés en Aquitaine. Ces rapports

montrent que les conditions étaient (relativement) plus favorables au développement ou aumaintien des coraux récifaux en Aquitaine qu’en Loire, le facteur principal — à considérerpour ce type d’organismes — devant être ici des paléotempératures plus propices (vu quepar ailleurs les conditions de bathymétrie semblent très comparables dans les deux bas-sins).

Ce fait se surajoutant à la plus grande diversité globale de la faune dans le Miocènemoyen d’Aquitaine (62 taxons) par rapport au golfe ligérien (48 taxons), il semble existerun gradient thermique (latitudinal) entre l’Aquitaine et le bassin de la Loire à cette époque,se traduisant notamment par l’absence des espèces les plus thermophiles dans le bassin dela Loire. Ce gradient se combine à l’effet du refroidissement observé au cours du Néogène(et depuis la fin du Chattien) tout au long de la façade atlantique française ; il n’avait pas étéargumenté jusqu’à aujourd’hui, les coraux étant un des rares groupes à refléter fidèlementles variations climatiques.

5.2. Considérations paléogéographiques

On peut résumer quelques grands traits de la paléogéographie de la façade atlantiquefrançaise au Miocène moyen. Précédemment, au Burdigalien, la mer n’a que très peu envahile bassin de la Loire ; en revanche, un vaste golfe marin se développa en Aquitaine, avecsouvent des formations faluniennes de plate-forme interne, riches en coraux hermatypi-ques. Ceux-ci pouvaient élaborer très localement de petits édifices récifaux ou patch-reefs,mais colonisaient le plus souvent de vastes étendues littorales sans aller jusqu’à la diffé-renciation de zones récifales, comme actuellement dans le golfe de Guinée (cf. Chevalier,1966) où les conditions de milieu semblent relativement voisines de celles ayant régnédans le Burdigalien aquitain.

Au début du Miocène moyen (après une régression marquée au Burdigalien supérieur),la mer revient en transgression dans le bassin aquitain, avec un golfe dont l’extension estglobalement plus restreinte qu’auparavant, mais qui atteint les régions orientales de l’Aqui-taine ; les faciès, de type littoral, sont encore subtropicaux au Langhien avec le maintienlocalement de populations de coraux hermatypiques, mais sans constructions récifales.L’affirmation par Perrin (2002) de l’« occurrence of a high-diversity coral-dominated reef(...) (southwestern France) » à cette époque (en citant nos travaux), apparaît sans fonde-ment, puisque nous avons toujours indiqué que les récifs y étaient absents.

Dans le même temps, la mer envahit en une vaste transgression le bassin de la Loire,mais il n’y a pas non plus de développement de faciès récifaux, bien que la biodiversité des


Scléractiniaires soit assez importante dans les dépôts pontiléviens. On peut souligner qu’enAquitaine comme dans le bassin de la Loire, les conditions ne sont nulle part remplies pourl’établissement de récifs coralliens et ne le seront jamais non plus par la suite. Divers fac-teurs défavorables ont été évoqués selon les régions, comme la forte agitation des milieux,un vannage — et donc une instabilité des fonds — assurés par des courants permanents,parfois une certaine turbidité des eaux, des conditions bathymétriques peu propices, desapports détritiques importants, peut-être des variations de température... Les caractéristi-ques du climat rendent cependant les eaux marines littorales suffisamment chaudes pourpermettre çà et là, la croissance de colonies de coraux hermatypiques. Les affinités sur leplan biogéographique tant pour les coraux que pour le microbenthos ou la malacofaunemontrent qu’existait un même grand domaine paléogéographique nord-est — atlantique,siège au Langhien d’une grande transgression liée aux remontées eustatiques.

En plus de facteurs défavorables locaux, notons aussi d’une manière générale que c’estau Miocène moyen que s’observent en domaine océanique d’importantes fluctuations tantdans les courbes de d18O et de d13C que dans les courbes eustatiques globales, ainsi quedans celles des rapports isotopiques du strontium marin (référ. in Oslick et al., 1994 ; Zachoset al., 2001). Les événements que l’on suppose liés à ces variations (e.g. phases de glacia-tion de l’Antarctique, refroidissement océanique, changements dans les circulations d’eauxprofondes, modifications du régime des courants) ont pu avoir une influence ou des réper-cussions sur les conditions océanographiques et environnementales dans les golfes miocè-nes étudiés ici, qui étaient largement ouverts sur l’Atlantique Nord. À cette époque, on peutremarquer que les faunes coralliennes sont beaucoup plus diversifiées et abondantes enItalie par exemple, dans le domaine méditerranéen qui était alors sans doute plus abrité.

Au Serravallien, les golfes marins sont à nouveau largement étendus, mais les corauxhermatypiques deviennent très rares, de type résiduel et pratiquement même inexistants,sauf dans le fond de petits golfes protégés sud-aquitains ; les coraux ahermatypiques eux-mêmes sont peu abondants et relativement peu diversifiés. En plus des conditions d’envi-ronnement évoquées ci-dessus, — et notamment au Serravallien un fort taux de détritismeassocié à un hydrodynamisme important dans beaucoup de milieux, et le rôle du gradientde baisse des températures —, une concurrence spatiale a pu s’instaurer dans certainesrégions entre coraux et par exemple bryozoaires, extrêmement développés et proliférantssur de grandes étendues. L’espèce de corail la mieux représentée est celle qui s’est adaptéeen formant une association symbiotique avec ces derniers. Les dépôts du Savignéen notam-ment illustrent ce facteur avec de très nombreux Bryozoaires formant la majeure part de labiomasse et caractéristiques de ce faciès du golfe ligérien, où les coraux deviennent quasi-inexistants.

Au Miocène supérieur, on ne connaît plus de coraux en Aquitaine, alors qu’une faune semaintient dans le bassin de la Loire, appauvrie (moins de 20 taxons) et sans renouvellementnotable (Cahuzac et Chaix, 1996). Notons qu’au Pliocène dans cette région, l’associationest un peu plus diversifiée (près de 40 taxons) et de type tempéré, mais sans réel renouvel-lement, et qu’il faudra attendre la fin des glaciations quaternaires pour que se mette enplace la faune actuelle, variée (avec 80 espèces), en Atlantique nord-oriental (Zibrowius,1980). On retrouve donc ici les grandes tendances observées par ailleurs dans le domaineconsidéré : en règle générale, les faunes tropicales ont reculé vers le sud pendant tout leTertiaire supérieur devant les faunes boréales et tempérées, et les glaciations ont presque


tout fait disparaître des faunes de surface. La faune post-glaciaire de surface est presqueentièrement nouvelle au Quaternaire récent.

En conclusion, soulignons l’intérêt des bassins étudiés, qui ont connu durant tout leMiocène moyen de vastes phases transgressives liées aux oscillations eustatiques, ayantpermis le développement de faunes variées ; de tels exemples sont rares ailleurs dans cedomaine de plate-forme Est-Atlantique. Il semble donc exister encore alors une même grandebioprovince d’Atlantique-Est, héritière de la province récifale mise en place à l’Oligocène,avec un centre de dissémination corallienne situé en Aquitaine et ayant largement fonc-tionné depuis le Chattien. L’histoire de cette bioprovince s’achèvera vers la fin du Miocènemoyen, avec déjà au Serravallien des associations coralliennes relictuelles. Par la suite, iln’y aura plus en Atlantique-Est que des faunes de Scléractiniaires toujours ahermatypiqueset d’eau tempérée à froide, avec des taxons souvent ubiquistes.

On peut enfin noter qu’au Miocène moyen dans la région examinée, les données géné-rales de répartitions des faunes coralliennes et les comparaisons entre bassins restent déli-cates à interpréter, en raison des nombreuses variations dues au contexte régional et auxconditions de faciès, très fluctuantes dans ces milieux littoraux. S’il demeure encore denombreux points à préciser ou tenter d’interpréter au Miocène moyen, on peut soulignerque les coraux constituent parmi les Invertébrés un groupe précieux pour suivre l’évolutiondes conditions de milieu, leur rôle pouvant être très important comme marqueurs écologi-ques et climatiques généraux, notamment dans les faciès néritiques du Néogène. Des révi-sions fauniques (ainsi que des récoltes nouvelles) des associations du Miocène moyend’autres régions et bassins pourraient mener à de fructueuses comparaisons sur le planpaléogéographique.

Remerciements

Nous remercions vivement, pour le prêt et la consultation de matériel récemment trouvé,A. Cluzaud, L. Dolin, J.-P. Dupuy, M. Folliot, L. Lagarde, A. Lauriat-Rage, J.-F. Lesport, P.Lozouet, D. Nolf, P. Renard, Y. Rézeau, P. Rocher, M. Saule, ainsi qu’Y. Gilly (RéserveNaturelle Géologique de Saucats – La Brède) ; les conservateurs des collections paléonto-logiques historiques (A. Lauriat-Rage, Muséum de Paris ; N. Mémoire, Muséum de Bor-deaux ; †Dr M. Gruet, Musée d’Angers) ; H. Zibrowius pour les informations communi-quées ; P. Loubry et D. Serrette qui ont réalisé les clichés des coraux ; F. Pilard pour lemontage des planches.

Références

D’Achiardi, A., 1866. Corallari fossili del terreno nummulitico delle Alpi venete. Memorie della Società Italianadi Scienze Naturali 2/4, pp. 1–53.

Alloiteau, J., 1957. Contribution à la systématique des Madréporaires fossiles. Centre National de la RechercheScientifique, Paris (pp. 1–462).

André, J.-P., Biagi, R., Moguedet, G., Buffard, R., Clément, G., Redois, F., et al., 2003. Mixed siliciclastic –cool-water carbonate deposits over a tide-dominated epeiric platform: the Faluns de l’Anjou formation(Miocene, W France). Annales de Paléontologie 89, 113–123.


Biagi, R., André, J.-P., Moguedet, G., Vervialle, J.-P., 1996. Organisation de dépôts bioclastiques proximauxassociés à une variation rapide du niveau marin relatif au Miocène supérieur (ouest de la France). Mémoires dela Société géologique de France, nouv. sér. 169, 167–177.

Bitner, M.A., Cahuzac, B., 2004. The genus Cryptopora (Brachiopoda) from the Miocene of France and its historyand biogeography. Geobios 37, 1–12.

De Blainville, H.M.D., 1830. Zoophytes. In: Dictionnaire des sciences naturelles. Levrault édit. Paris, pp.297–364 vol. 60.

Boichart, R., Burollet, P.-F., Lambert, B., Villain, J.-M., 1985. La plateforme carbonatée du Pater Noster (est deKalimantan, Indonésie) : étude sédimentologique et écologique. Notes et Mémoires TOTAL – CFP. Compag-nie Française des Pétroles (Paris) 20, 1–103.

Budd, A.F., Bosellini, F.R., Stemann, T.A., 1996. Systematics of the Oligocene to Miocene reef coral Tarbellas-traea in the northern Mediterranean. Palaeontology 39, 515–560.

Cahuzac, B., 2001. Le substrat miocène de la région de Brocas (Landes, Bassin d’Aquitaine). [Communication auColloque : Ressources minérales du sol et du sous-sol des Landes de Gascogne, Brocas-les-Forges, Mars2000]. In: Travaux et Colloques Scientifiques, no 3. Parc naturel régional Landes Gascogne édit. Bordeaux,pp. 41–59.

Cahuzac, B., Alvinerie, J., Lauriat-Rage, A., Montenat, C., Pujol, C., 1992. Palaeogeographic maps of theNortheastern Atlantic Neogene and relation with the Mediterranean Sea. (IXth Congress RCMNS: RegionalCommittee of the Mediterranean Neogene Stratigraphy, Barcelone, Nov. 1990), Paleontologia i Evolucio,Sabadell 24-25, 279–293.

Cahuzac, B., Carbonel, P., Cluzaud, A., Colin, J.-P., Faury, B., Gilly, Y., Lesport, J.-F., Londeix, L., Martin, N.,Rocher, P., 1996. La Réserve Naturelle Géologique de Saucats-La Brède (Gironde). Sud-Ouest Nature.SÉPANSO : Soc. Étude, Prot., Aménag. Nature Sud-Ouest, édit. Bordeaux, 92 (pp. 1–64).

Cahuzac, B., Chaix, C., 1993. Les faunes de coraux (Anthozoaires Scléractiniaires) de la façade atlantiquefrançaise au Chattien et au Miocène. (1st Congress RCANS: Regional Committee of the Atlantic NeogeneStratigraphy, Lisbonne, 1992), Ciências da Terra, Universidade nova de Lisboa 12, 57–69.

Cahuzac, B., Chaix, C., 1994. La faune de coraux du Chattien de La Téoulère (Peyrehorade, Landes). Bulletin dela Société de Borda, Dax, 119e année 436, 463–484.

Cahuzac, B., Chaix, C., 1996. Structural and faunal evolution of Chattian - Miocene reefs and corals in WesternFrance and Northeastern Atlantic Ocean. In: Franseen, E., Esteban, M., Ward, W., Rouchy, J.-M. (Eds.),Models for Carbonate Stratigraphy from Miocene Reefs Complexes of the Mediterranean Regions. Society ofEconomic Paleontologists and Mineralogists (SEPM), Tulsa, pp. 105–127 Concepts in Sedimentology andPaleontology 5.

Cahuzac, B., Cirac, P., Colin, J.-P., Londeix, L., 2003. Sur les sites stratotypiques de l’Aquitanien et duBurdigalien, et sur le Miocène régional. 9e Congrès Français de Sédimentologie, Bordeaux, octobre 2003,livret-guide de l’excursion 6, pp. 1–30.

Cahuzac, B., Ducasse, O., Poignant, A., 1999. Sur le microbenthos (foraminifères, ostracodes) et sur un radiolairede la coupe serravallienne de Saucats-Lassime (Miocène moyen du Bassin nord-aquitain, SW France).Bulletin de la Société d’Histoire Naturelle de Toulouse 135, 93–103.

Cahuzac, B., Janin, M.-C., Steurbaut, E., 1995. Biostratigraphie de l’Oligo-Miocène du Bassin d’Aquitainefondée sur les nannofossiles calcaires. Implications paléogéographiques. Géologie de la France. BRGM etSoc. géol. Fr., éds, Orléans, 2 (pp. 57–82).

Cahuzac, B., Poignant, A., 1996. Foraminifères benthiques et Microproblematica du Serravallien d’Aquitaine(Sud-Ouest de la France). In: Géologie de la France. BRGM et Soc. géol. Fr., éds, Orléans, 3, pp. 35–55.

Cahuzac, B., Poignant, A., 2000. Les foraminifères benthiques du Langhien du Bassin d’Aquitaine (SW de laFrance); données paléoécologiques et biogéographiques. Geobios 3, 271–300.

Cahuzac, B., Tassy, P., 1999. Sur trois nouveaux sites marins à Zygolophodon turicensis (Proboscidea,Mammalia) dans le Miocène moyen d’Aquitaine. Bulletin de la Société d’Histoire Naturelle de Toulouse 135,105–112.

Cahuzac, B., Turpin, L., Bonhomme, P., 1997. Sr isotope record in the area of the Lower Miocene historicalstratotypes of the Aquitaine Basin (France). In: Montanari, A., et al. (Eds.), Miocene Stratigraphy: anIntegrated Approach, Developments in Paleontology and Stratigraphy, vol. 15. Elsevier publisher, Amsterdam,pp. 33–56 Chapter A4.


Cavelier, C., 1989. Le Bassin Parisien au Néogène. Progrès récents. 114e Congrès National des Sociétés Savantes,Section des Sciences. Géologie du Bassin de Paris. Comité des Travaux Historiques et Scientifiques, Paris(pp. 41–54).

Chaix, C., Cahuzac, B., 2001. Une faune inédite de coraux scléractiniaires dans le gisement chattiend’Escornebéou (Landes, SW France); stratigraphie, systématique et paléoécologie. Annales de Paléontologie87, 3–47.

Chaix, C., Cahuzac, B., 2002. Comparaison des faunes de Scléractiniaires dans les faluns du Miocène moyenatlantique (bassin de la Loire et Aquitaine); paléobiogéographie et évolution climatique. In: Journées GFEN(Groupe Français d’Étude du Néogène) – APF (Association Paléontologique Française), « Les Faluns : faune,flore et milieux de dépôt », Paris, 3 juin 2002, vol. résumés. pp. 8–10.

Chaix, C., Cahuzac, B., Cluzaud, A., 1999. Les Scléractiniaires du Serravallien de Pessac (Nord-Aquitaine,France); approche paléoécologique. Geobios 32, 33–62.

Chaix, C., Cahuzac, B., Cluzaud, A., 2000. Découverte d’Acanthastraea (Isophyllastraea) (Scléractiniaires,Mussidae) dans le Langhien d’Aquitaine, SW France; intérêt paléobiogéographique. Géologie Méditer-ranéenne 26 (daté 1999), 3-4, 143–151.

Charrier, P., Carbonnel, G., 1980. Les Ostracodes néogènes du bassin de Savigné-sur-Lathan (faluns de Touraine).I. Biostratigraphie et paléoécologie. Geobios 13, 941–945.

Chevalier, J.-P., 1961. Recherches sur les Madréporaires et les formations récifales miocènes de la Méditerranéeoccidentale. Mémoires de la Société géologique de France 93, pp. 1–562.

Chevalier, J.-P., 1966. Contribution à l’étude des Madréporaires des côtes occidentales de l’Afrique tropicale.Bulletin de l’Institut Français d’Afrique Noire 28 sér. A, 3 et 4, 913–975 et 1357–1405.

Crouzel, F., 1956. Le Miocène continental du Bassin d’Aquitaine. Bulletin du Service de la Carte géologique deFrance LIV 248, 1–264.

Dollfus, G., Dautzenberg, P., 1902–1920. Conchyliologie du Miocène moyen du Bassin de la Loire. Mémoires dela Société géologique de France 27, 1–500.

Ducasse, O., Cahuzac, B., 1996. Évolution de la faune d’ostracodes dans un cadre paléogéographique etinterprétation des paléoenvironnements au Langhien enAquitaine. Revue de Micropaléontologie 39, 247–260.

Ducasse, O., Cahuzac, B., 1997. Les ostracodes indicateurs des paléoenvironnements au Miocène moyen(Serravallien) en Aquitaine (Sud-Ouest de la France). Revue de Micropaléontologie 40, 141–166.

Duranthon, F., Cahuzac, B., 1997. Éléments de corrélation entre échelles marines et continentales : les données duBassin d’Aquitaine au Miocène. In: Aguilar, J.-P., Legendre, S., Michaux, J. (Eds.), Actes du CongrèsBiochrom’97, Montpellier. Mémoires et Travaux de l’EPHE, Institut de Montpellier 21. pp. 591–608.

Folliot, M., Pujol, C., Cahuzac, B., Alvinerie, J., 1993. Nouvelles données sur le Miocène moyen marin(« Sallomacien ») de Gironde (Bassin d’Aquitaine, France). Approche des paléoenvironnements. (1st Con-gress RCANS: Regional Committee of the Atlantic Neogene Stratigraphy, Lisbonne, 1992), Ciências da Terra,Universidade nova de Lisboa 12, 117–131.

Frost, S.H., 1981. Oligocene reef coral biofacies of the Vicentin, Northeast Italy. In: Toomey, D.F. (Ed.), Europeanfossil reefs models. Society of Economic Paleontologists and Mineralogists (SEPM), Tulsa, pp. 483–539 Special Publication 30.

Gardère, P., Rey, J., Duranthon, F., 2002. Les « Sables fauves », témoins de mouvements tectoniques dans le bassind’Aquitaine au Miocène moyen. Comptes Rendus Géosciences, Académie des Sciences de Paris 334,987–994.

Ginsburg, L., 2000. Chronologie des dépôts miocènes du Blésois à la Bretagne. Symbioses, Orléans (pp. 3–16)nouv. sér. 2.

Ginsburg, L., Mornand, J., 1986. Les mammifères des faluns de l’Anjou – Touraine. Mémoires de la Sociétéd’Études Scientifiques de l’Anjou 6, 1–18.

James, N.P., 1983. Reef environment. In: Scholle, P.A., Bedout, D.G., Moore, C.H. (Eds.), Carbonate depositionalenvironments. American Association of Petroleum Geologists, Tulsa, pp. 345–440 Memoir 33.

Lauriat-Rage, A., Brebion, P., Cahuzac, B., Chaix, C., Ducasse, O., Ginsburg, L., et al., 1993. Paleontological dataabout the climatic trends from Chattian to Present along the Northeastern Atlantic frontage. (1st CongressRCANS: Regional Committee of the Atlantic Neogene Stratigraphy, Lisbonne, 1992), Ciências da Terra,Universidade nova de Lisboa 12, 167–179.

Margerel, J.-P., 1988. Deux lignées du genre cénozoïque Aubignyna Margerel, 1970 (Foraminifères) en Europeoccidentale. Application à la biostratigraphie des dépôts néogènes de l’Ouest de la France. Revue dePaléobiologie (Colloque Benthos’ 86) vol. spécial 2, 567–574.


Margerel, J.-P., 1989. Biostratigraphie des dépôts néogènes de l’Ouest de la France. Constitution de biozones deforaminifères benthiques. Géologie de la France, BRGM édit. Orléans, 1-2, 235–250.

Mercier, D., Lauriat-Rage, A., Turpin, L., Margerel, J.-P., Cahuzac, B., Pouit, D., Groupe Géoprospective, 1997.Le Miocène supérieur et le Pliocène marins du Bassin ligérien : nouvelles datations isotopiques. Réunionspécialisée Soc. géol. Fr., GFEN : Les formations continentales mio-pliocènes, dans leur cadre mor-phologique, Angers, Novembre 1997. Vol. Résumés, p. 14.

Milne-Edwards, H., Haime, J., 1848–1851. Recherches sur la structure et la classification des polypiers récents etfossiles. Annales des Sciences naturelles (3), 9, 10, 11, 12, 13, 15, 16.

Milne-Edwards, H., Haime, J., 1857–1860. Histoire naturelle des Coralliaires ou polypes proprement dits. Paris,3 tomes; 1 : 1857, VIII + 326 p.; 2 : 1857, 633 p.; 3 : 1860, 560 p.

Oslick, J.S., Miller, K.G., Feigenson, M.D., Wright, J.D., 1994. Oligocene-Miocene strontium isotopes: strati-graphic revisions and correlations to an inferred glacioeustatic record. Paleoceanography 9, 427–443.

Perrin, C., 2002. Tertiary: the emergence of Modern reef ecosystems. In: Kiessling, W., Flügel, E., Golonka, J.(Eds.), Phanerozoic reef patterns. Society of Economic Paleontologists and Mineralogists (SEPM), Tulsa, pp.587–624 Special Publication 72.

Perrin, C., Plaziat, J.-C., Rosen, B.R., 1998. Miocene coral reefs and reef corals of the south-western Gulf of Suezand north-western Red Sea: distribution, diversity and regional environmental controls. In: Purser, B.H.,Bosence, D.W.J. (Eds.), Sedimentation and Tectonics of Rift Basins: Red Sea – Gulf of Aden. Chapman andHall, London, pp. 296–319 D7.

Peyrot,A., 1923. Contribution à l’étude du Miocène du département du Gers : le falun de Manciet. Procès-Verbauxde la Société Linnéenne de Bordeaux 75, 28–47.

Pfister, T., 1980. Systematische und paläoökologiesche untersuchungen an oligozänen korallen derUmgebung vonSan Luca (Provinz Vicenza, Norditalien). Schweizerischen Paläontologischen Abhandlungen 103, 1–121.

Saint-Martin, J.-P., 1990. Les formations récifales coralliennes du Miocène supérieur d’Algérie et du Maroc.Mémoires du Muséum National d’Histoire Naturelle, C (Sciences de la Terre) 56, 1–373.

Schuhmacher, H., Zibrowius, H., 1985. What is hermatypic? A redefinition of ecological groups in corals andother organisms. Coral Reefs 4, 1–9.

Tournouër, R., 1874. Note sur les terrains miocènes des environs de Sos et de Gabarret (Lot-et-Garonne etLandes). Actes de la Société Linnéenne de Bordeaux 29, 119–169.

Wells, J.W., 1956. Scleractinia. In: Moore, R.C. (Ed.), Treatise on Invertebrate Paleontology. Geological Societyof America and University of Kansas Press (Eds.), Lawrence, Kansas, pp. 328–444 part F.

Wells, J.W., 1967. Corals as bathometers. In: Hallam, A. (Ed.), Depth indicators in marine sedimentary environ-ments. Marine Geology 5. pp. 349–365.

Zachos, J., Pagani, M., Sloan, L., Thomas, E., Billups, K., 2001. Trends, rhythms and aberrations in global climate65 Ma to Present. Science 292, 686–693.

Zibrowius, H., 1980. Les Scléractiniaires de la Méditerranée et de l’Atlantique nord-oriental. Mémoires del’Institut Océanographique (Fondation Albert 1er Prince de Monaco) 11, 1–227.

Zibrowius, H., 1989. Mise au point sur les Scléractiniaires comme indicateurs de profondeur (Cnidaria :Anthozoa). Géologie Méditerranéenne XV (daté 1988), 27–47.

Zlatarski, V.N., Martinez Estalella, N., 1982. Les Scléractiniaires de Cuba avec des données sur les organismesassociés. Éd. de l’Académie bulgare des Sciences, Sofia (pp. 1–471).


Documents

Les faunes de Scléractiniaires dans les faluns du Miocène moyen d'Atlantique-Est (bassins de la Loire et d'Aquitaine) : paléobiogéographie et évolution climatique