Les métapodes d'Equus sensu lato (Mammalia, Périssodactyla)

LES MF, TAPODES (MAMMALIA,

D'EQUUS SENSU LATO

P£RISSODACTYLA)

par

V~RA E I S E N M A N N *

RgsuMg

Etude biom4trique concernant les esp&es s, auva~ ges actuell!es ,(E. grevyi, E. burchelli boehmL E. zebra hartmannae, E. a[ricanus, E. hemfonus et E. przewalskii) et quelques formes fo.ssiles (E. ste, nonis vireti et of. vireti du Villafranchien de France et d'Esp,agne; E. tabeti et E. mauhritanicus du Pl4istoc&ne inf4ri,eur et moyen d'Afrique du Nord ; E. mosbachensis du Pl4istoc&ne moyen d'Al,lema~ gne). Remarques sur les interpr4tations fonction- netles et 4volutives de certains caract~res : quille et largeurs distal,es arti.culaires et sus-articulaires, proportions proximales.

ABSTRACT

Biometrical study of the metapodials of modern wild species {E. grevyi, E. b¢rchelli boehmi, E. zebra hartmannae, E. a[ricanus, E. hemionus and ft,. przewalskii) and some fossil forms {E. stenonis vireti and cf. vireti from the Vill,afranchian of France and Spair~; E. tabeti and E. mauritanicus from ~he Lower and Middle Pleistocene of Northern Africa ; E. rnosbachensis from the Middle Pleistocene of Germany). Classical functionM and evolutive interpretations of some characters are discussed: development of the distal ikeel, of the distal supra-articular and articu.l,ar widths, of the proximal widths and antero-posterior diameters.

MOTS-CLI~S: BIOMt~TRIE, ANATOMIE, LOCOMOTION (METAPODE), HIPPOMORPHA (EQHHS), VILLAFRANCHIEN, PLt~ISTOCENE INFI~.RIELIR, PLI~ISTOC.F-aNE MOYEN, t~VOLHTION BIOLOGIQLIE, DROME (SAINT-VALLIER), ARAGON (PLIEBLA DE VALVERDE), CONSTANTINOIS (A'fN HANECH), ORANAIS (TERNIFINE), COLLINES ALLEMAGNE DLl SLID~OLIEST (MOSBACH), ACTUEL.

KEY WORDS: BIOMETRICS, ANATOMY, LOCOMOTION (METAPODE), HIPPOMORPHA (EQLILIS), VILLAFRANCHIAN, LOWER PLEISTOCENE, MIDDLE PLEISTOCENE, BIOLOGICAL EVOLUTION, DROME (SAINT-VALLIER), ARAGON (PUEBLA DE VALVERDE), CONSTANTINOIS (AIN HANECH), ORANAIS (TERNIPINE), SOUTH WEST GERMAN HILLS (MOSBACH), PRESENT DAY PROCESS.

* LA 12 du C.N.R S., Institut de Pal4ontologie, 8, rue de Buffon, 75005 Paris; RCP 292 du C.N.R.S., << Anthropologie des Hommes fossiles et Pal4ontologie des Vert4br4s du Tertiaire et du Quaternaire d'Afrique et d'Asie Tropicate >>.

G4obios, n ° 12, fasc. 6 p. 863-886, 19 fig., t l tabl. Lyon, d4cembre 1979

- - 864 - -

T A B L E D E S M A T I E R E S

I . - G,~n~ralit6s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 864

- Introduction et remerciements . . . . . . 86zt

Mat~rM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86't

- Techniques de mesures . . . . . . . . . . 867

Elaborat ion des donn~es . . . . . . . . . . 867

II. - Esp~ces actuelles . . . . . . . . . . . . . . . . . . 867

- Rdsultats 9~ndraux . . . . . . . . . . . . . . 867

- Anatomie compar~e des esp~ces actuelles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 869

I, II. - Esp~ces fossi'les . . . . . . . . . . . . . . . . . . 872

Variabilit~ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 872 - A n a t o m i e comp,ar~e des esp~ces

fossiles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 872

I V . - Conclusions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 877

V. - R~f~rences bi~bli,ographiques . . . . . . . . . 880

I . , . G E N E R A L I T E S

Introduction et remerciements

Les m~tapodes mddians (3 e mdtacarpiens et 3 e m~tatarsiens : M C III et M T I I I ) d 'Equidas fossiles sont parmi les os des membres le plus souvent et le mieux conserves. II im,porte donc au pal~on- tologue d 'en ti~er :le maximum d ' informat ions concernan,t- l 'esp~ce ,do nt ils proviennent. Le but &u pr/~sent ,travail est de presenter les donndes 0bte- nues sur la plupart des esp~ces sauvages actuelles d ' E q u u s et sur quelques formes fossiles du m~me genre d 'Europe et d'Afri, que.

Les donndes ont 6t~ recueil'lies clans d,e nombreux mus~es europ~ens et africains dont je re0ret te de ne pas pouvoir remercier nominalement t o u s l e s conservateurs . Le matdriel de Sai,nt-Vallier est conserv6 ~g Lyon, Bgde et Ztir ich ; cdui de Mosbach /~ M a y e n c e ; c,elui de La Puebla de Valverde , de r a i n Hanech et de Ternif ine g Paris. Les mesures des mdtapodes provenant de La Puebl,a de Va l - verde ont ~t~ prises en collaboration avec C. De Giuli et E. Hei,ntz et ~labordes statist iquement par C. De Giuli. Les illustrations sont l 'ceuvre de Ml,les Mion et Vrai,n et de Mm,e Laroche.

,Mat6riel

1. ESPECES ACTUELLES

La rdparti'tion 9~ographique des esp~ces actuelles a ~t~ commentde dans ,des t ravaux ant~rieurs

(Eisenmann ~ De Giuii, 1974 ; Eisenmann 48 Turlot , 197&; Eisenmann, 1979a). Les formes ~tudi~es ici sont les ,suivantes :

- - Z~brins :

- - Equ~us greu!t i: une vingtaine d'i,ndividus ; - - E q u u s burchelli boehmi : 25 individus ;

- - E q u u s zebra har tmannae : une quinzaine.

- - Asiniens : - - E q u u s a[ricanus : 8 individus.

- - Hdmioniens :

- - E q u u s hemionus : une v~ngtaine.

- - Cabal l ins :

E q u u s pr zewal sk i i : 17 i,ndivt, dus.

La relative pauvret~ de ces ~ohantitlons refl~te malheureusement la pauvret~ des collections osteo- logiques en squelettes d 'Equid~s actuels. II parai t mutefois int~ressant de publier d~s at0ourd',hui les informations correspondantes, sans at tendre un en- richissement de ces ~chantillons qui sera sans doute lent et diffi,ci~te.

Dans t o u s l e s cas, seuls des m~tapodes parfai tement ~piphys~s ont et~ inclus clans les 6chantillons.

2. ESPI~CES FOSSILES

Paradoxalement , .le materiel fossite est parfois plus fiche que l 'actuel mais .les mdtapodes pouvant

-- 865 --

1 " - 3 - - *

I

1. - - - - io - - - ~

- - - 4 -

v

Fig. 1 Fig. 2 Fig. 4

,1

)

Av

i x , i , / i I I

Fig. 3

Av

6

) - -5 1 i ~ J l I

I I

~ - . . . . . . . . . . . 5 . . . . . . . . . . . -~

Fig. 1 -

Fig. 2 -

Fig. 3 -

Fig. 4 -

Fig. 1 -

Fig. 2 -

Fig. 3 -

Fig. 4 -

Trosi6me M6tarcarpien gauche d'Equus Vue ant6deure. 1. Longueur maximale ; 2. Longueur exteme ; 3. Largeur au milieu de la diaphyse ; 10. Diam6tre transverse (DT) sus-articulaire distal. Vue externe 4. Diam6tre ant6ropost6rieur (DAP) au milieu de la diaphyse. Vue inf6deure de l 'extr6mit6 distale (Av = avant). 11. DT articulaire distal ; 12. DAP de la quflle articulaire ; 13. DAP minimal du condyle interne ; 14. DAP maximal du condyle interne. Vue sup6deure de l 'extr6mit6 proximale (Av -- avant). 5. DT articulaire proximal ;6. DAP articulaire proximal ; 7. Diam6tre de la facette articulaire pour le magnum; 8 et 8'. Diam6tres des facettes articulaires pour runciforme ; 9. Diam6tre de la facette articulaire pour le trap6zoide.

Left third metacarpial of Equus Dorsal view. 1. Maximal length ; 2. External length ;3. Diaphysal width (at the middle of the diaphysis) ; 10. Supra-articular distal width (maximal) Lateral view. 4. Diaphysal antero-posterior diameter (at the middle of the diaphysis). Distal view. 11. Articular distal width (maximal) ; 12. Articular keel antero-posterior diameter ; 13. articular antero- posterior diameter of the internal condyle (minimal) ; 14. Articular antero-posterior diameter of the internal condyle (maximal). Proximal view. 5. Articular proximal width ; 6. Articular proximal antero-posterior diameter ; 7. Width of the articular facet for the magnum; 8. Width of the anterior articular facet for the hamatum ;8' . Width of the posterior articular facet for the hamatum; 9. Width of the articular facet for the trapezoid.

Fig. 5

- ~ 7 ~ - - ~ I,

2 ~- - - 3 m. . )

~--J- K

-- 866 --

Fig.6

A v

-LV--" L ~1 . . . . . . . .

Fig. 7

A v

I [

t,_ . . . . . . 5 . . . . . . J

Fig.8

Fig. 5 -

Fig. 6 -

Fig. 7 -

Fig. 8 -

Fig. 5 -

Fig. 6 -

Fig. 7 -

Fig. 8 -

Troisi6me m6tartarsien gauche d'Equus Vue ant6fieure. 1. Longueur maximale ; 2. Longueur externe ; 3. Largeur au milieu de la diaphyse ; 10. DiamStre transverse (DT) sus-articulaire distal. Vue externe. 4. Diam6tre ant6ropost6rieur (DAP) au milieu de la diaphyse. Vue inf6rieure de l'extr6mit6 distale (Av = avant). 11. DT articulaire distal ; 12. DAP de la quille articulaire ; 13. DAP minimal du condyle interne ; 14. DAP maximal du condyle interne. Vue sup6rieure de l'extr6mit6 proximale (Av = avant). 5. DT proximal maximal ; 6. DAP proximal maximal ; 7. Diam6tre de la facette articulaire pour le grand cun6iforme ; 8. Diam6tre de la facette articulaire pour le cuboide ; 9. Diam~tre de la facette articulaire pour le petit cun6iforme.

Left third metatarsal of Equus Dorsal view. 1. Maximal length ; 2. External length ; 3. Diaphysal width (at the middle of the diaphysis) ;10. Supra-articular distal width (maximal). Lateral view. 4. Diaphysal antero-posterior diameter (at the middle of the diaphysis). Distal view. 11. Articular distal width (maximal) ; 12. Articular keel antero-posterior diameter ; 13. Articular antero- posterior diameter o f the internal condyle (minimal); 14. Articular antero-posterior diameter of the internal condyle (maximal). Proximal view. 5. Maximal proximal width ; 6. Maximal antero-posterior proximal diameter (along the middle line) ; 7. Width of the articular facet for the ectocuneiform ; 8. Diameter of the articular facet for the cuboid ; 9. Diameter o f the articular facet for the entocuneiform.

- - 867

~tre incomplets ou partiellement endommaf4s, les donn4es sont 71,us ou moins nombreuses suivant la mesure envisag4e. On dispose ainsi de mesures concernant 20/~ 100 MC III ou M T I II des formes suivantes :

- - E . s tenonis uiretL Villafranchien de Saint- Valliier, France ;

- - E . s tenonis cf. vireti, Villafranchien de La Puebla de Valverde, Espagne ;

- - E . tabeti, Pleistocene inf~rieur de FAin Hanech, A194rie ;

- - E . mauritanicus, Pl4istoc~ne moyen de Terni- fine, Alg4rie ;

- - E. mosbachensis , Pl4istoc~ne moyen de Mos- :bach, Allemagne.

Dans certains cas (E. s tenonis cf. vireti), des m4tapodes pr4sentant des caract~res juv4niles (gra- cilit4 des diaphyses) ont 4t4 inclus dans ll'4chan- tillon.

Techniques de mesures

Le choix des mesures a 4t4 4tabli apr~s concer- tation avec P. Y. Sondaar, C. de Giuli et J. Brunet en tenan:t compte des crit~res suivants :

- - mesures assez nombreuses, concernant surtout les 4piphyses ;

- - m e s u r e s bien d4finies et faciles /~ prendre (c'est pou~q,uoi les mesures d'angles entre facet~es articulaires ont 4t4 abandonn4es dans ce syst~me) ;

- - syst~mes ,de mesures voisins pour les MC I,II et les M T III.

Nous verrons quel,les criti,ques peuvent ~tre fai- tes, g posteriori, /~ ces syst~mes.

Les mesures, symbolis4es par des num4ros, sont expl,icit4es sur les figures 1 ~ r8. Sur le materiel actuel, el,les ont 4t4 prises, au pied g coulisse, au 1/10 e d,e miHim~tre, patrols au 1/2 ram (mesures 1 et 2). Sur le mat4riel fossile, seules les surfaces articulaires ont 4t4 mesur4es au 1/10* de millim~tre; les autres mesures sont au 1/2 mm pr~s.

Elaboration des donn6es

Les donn6es ont fait l 'objet d 'une analyse sta- tistique d~assique dont les param,~tres sont pr~sen- t~s par les tableaux 1 g 11.

La comparaison des morphologies et des taill,es est facilit~e par la technique graphique que G . G . Simpson, a d6crit,e sous l'e nora de <<ratio diagrams>> (1941, p. 23-25) et que nous appellerons << dia- grammes des: rapports ~.

Les moyennes des mesures son, t converties en logarithmes d~cimaux. Les logarit.hmes concernant une ,esp~ce a'u choix, E. hemionus dans le cas pr4- sent, sont consid~r4s comme base de r~f6rence et repr~sent4s par la ligne 0 sur les figures 9 g 18. On y porte ensuite les diff4rences entre les logarithmes de r6f4rence et ceux des mesures de ,l;'esp~ce /~ comp,arer. Cet~;e representation a l ' avantafe de permettre une comparaison imm4diate des tailles et des formes :

- - plus deux points sont 41oion~s, plus les mesures qu'ils repr~sentent different ;

- - p l u s deux courbes ,de points sont parall~les, plus les m4tapodes correspondants ont des proportions voisines.

L 'ordre de succession des mesures sur les gra- phiques a 4t6 choisi de fagon g c e q'ue les mesures "l~s plus sou,zent manquantes sur les fossfles se trouvent aux extr~mi'tfis de la courbe.

I I . - - E S P E C E S A C T U E L L E S

R6sultats g4n4raux

1. DIMORPHISME SEXUEL

Pour la majorit4 des squelettes actuels, je dispo- sais de renseignements sur le sexe. Les donn~es recueillies jusqu'g pr4sent ne mettent pas en 4vi- dence de dimorphisme sexuel, ni pour les longueurs diaphysaires, n i pour la robustesse. Cette absence

de dimorphisme devra, bien stir, ~tre contr614e sur de meil,leurs ~chantillons.

2. VARIABILITI~ DES MESURES (tabl. 1 /~ 6)

Sur les m~tapodes de tou:tes les esp~ces ac,tuelles, les coefficients d,e variation sont faibles (en ff~n4- ral 2 /l 4) pour les mesures des longueurs diaphysaires. Ils sont plus ~lev4s (en g4n4ral 3 /l 6) ,pour

-- 868 --

. 1 6 -

.14 -

,12 -

, 1 0 -

. 0 8 "

. 0 6 -

.04 -

. 02 -

O ,

",02 -

; 0 4

o~ == - - E. g r e v y i - - c ~-~ o

M C TIT : m e s u r e s [

1 3 4 5 6 10

/

12 13

\ \

11 14 7 8 8'

Fig. 9 - Diagramme des rapports des dimensions moyennes des MC III d'E. grev vi et de leurs variations. 1 = lon~ueur maximale ; 2 = longueur e x t e m e ; 3 = largeur diaphysaire ; 4 = diam6tre ant6ro-post6r ieur (DAP) diaphysalre ; 5 = diam6tre transverse (DT) art iculaire p roximal ; 6 = DAP art iculaire p rox imal ; 7 = diam6tre de la facet te art iculaire ( D F A ) pour le magnum ; 8 = D F A ant6rieure pour l ' unc i forme ; 8 ' = D F A post6r ieure pour l 'unciforme ; 10 = DT sus-articulaire distal ; 11 = DT art iculaire distal ; 1 2 = DAP de la quille art iculaire ; 13 = DAP minimal du condyle in terne ; 14 = DAP maximal du condyle interne.

Rat io-diagram of the mean dimensions o f the E. grevyi th i rd metacarpa ls and o f their variations. 1 = maximal length ; 2 = external length ; 3 = diaphysal wid th ; 4 = an te ropos te r io r d iameter (DAP) o f the diaphysis ; 5 = ar t icular p roximal wid th ; 6 = ar t icular p rox imal DAP ; 7 = wid th o f the ar t icular facet (AW) for the magnum ; 8 = AW for the h a m a t u m (anter ior) ; 8 ' = AW for the hama tum (poster ior ) ; 10 = supra-ar t icular distal wid th ; 11 = ar t icular distal wid th ; 12 = ar t icular distal keel DAP ; 13 = internal condyle minimal DAP ; 14 = internal condyle max imal DAP.

.16. _o~ ! - - E. grevyi

.12. .~ u.

.10" O ~>

.08 ' ' / ~

/ .06.

• 04 '

.02 '

- . 02

M T TIT : m e s u r e s - . 0 4

1 3 4 5 6 10 11 12 13 14 7 8

Fig. 10 - Diagramme des rappor t s des dimensions moyennes des MT III d'E. grevyi et de leurs variat ions. M6mes ld- gendes que pour la figure 9 sau l : 5 = DT proximal ; 6 = DAP prox imal max imal ; 7 = D F A pour le grand cun6iforme ; 8 = D F A pour le cuboide .

Rat io-diagram of the mean dimensions o f the E. grevyi third metatarsals and of their variations. Same legends as for fig. 9 wi th the except ions o f : 5 = 5 maximal proximal wid th ; 6 = maximal p rox imal DAP ; 7 = AW for the ec tocune i fo rm ; 8 = AW for the en tocune i form.

- - 869 - -

la plupart des autres mesures et spgcialement forts pour l es mesures des petites surfaces articulaires. Les coeffi,ci, ents de variation sont maximaux (50 /~ pl'us de 100) pour le diam~tre de la facette articulaire du M,C HI avec le trapizoide, facette qui peut ~tre totMement absente. Sur l*e M T IJII, c'est Ia facette articulaire pour le petit cuniiforme qui prisente en g in i ra l les plus forts coefficients de varia,tion 05 ~ 3 5 ) ; el'l,e peut parfois manquer (un E. przeu)alskii).

Line idie d'ensemble sur 1,a variabilit4 des mesures est donnie par les fi'gures 9 et 10; les 4carts de variation sont notis de part et d 'autre de la courbe moyenne pour les MC III et les M T IH d'E. greuyi. On notera que lea mes,ures des facettea articulaires ,pour ?e trap izo/de (sur le MC III) eL l:e petit ct',niiforme {sur l,e M T IH) ne sont pas reprisen,ties : leur variabilit4 est si grande que leur intir~t parait riduit. Dans les paragraphes qui vont suivre, ces m,esures ne seront plus prises en consi- dira~ion.

3. MESURES DE LA LONGUELIR DIAPHYSAIRE

Deux longueurs diaphysaires (maxi,male et externe) ont 4t4 difinies pour qu'une compensation riciproq,ue soit possible quand la conservation des spicimens fessiles interdit &e mesurer l 'une d'entre elles. 'Ce raisonnemen:t supposait une certaine cons,tanc,e clans les ,diffirences entre les longueurs maxima'lea et externes; il important de la virifier

1,'aide du matiriel actuel.

Sur lea l~C IIl des esp~ces actuelles, la diffi- fence entre 1,es deux longueurs peut al'ler de 4 11,5 mm; si on consid~re les moyennes des diffi~ rences, celles-ci varient de 5,7 /t 8,4 mm suivant les esp~ces. Pour les M T II',I, los variations sont res~pectivement de 2,2 g 12,5 mm et de 4,5 ~ 7,9 mm. I1 est donc possible de diterminer a'pproxi'ma- tivement la lengueur maximale d 'un mi~:apode parti.r de sa longue~r externe et inversement.

Si, au lieu d,e considerer los diffirencea en mit- lim~tres, on calcule los diffirences entre los logarithmes des mesures, on voit qu'elles sont relativement plus grandes chez certaines esp~ces. Les longueurs externes des M C III sont nettement plus peti.tes que les maximales chez E. burchelli boehmi, E. zebra hartmannae et E. przewalskiL Pour los M T IH, la m~me observation s'applique ~ E. zebra hartmannae et E. przewalskii. Plusieurs particula- ritis anatomiques peuvent influencer, ensemble vu sipariment, la diff irence entre les longueurs dia~ physaires. I1 pout s'agir en particulier du d.egr4 de diveloppement de la ,qui,llle articulaire distale (ou tenon m4dian) du m,itapode par rapport aux con-

dyles. Ce caract~re est consider4 comme 4volutif (Gromova, 1952, p. 39 et 145; Sen et aL, 1978, p. 378) .et peut ~tre 4valu4 par le calcul de cer- rains indices g partir de nos mesures. Mais il peut s'agir aussi ,de l 'importance de l'angle entre les facettes q'ui s'articulent avec le magnum et l'unciforme sur le M,C II}I ou avec le grand et !le petit cuniiforme s,ur [e M T IJI ; le premier au moins ,de ces caract~rea change au cours de I/ivolu~:ion des Equidis ,(Gromova, 1952, p. 146 ; Sondaar, 196.8, p. 24). Faute d'avoir mesur4 cos angles, l'inter- pri tat ion qu'on peut faire des plus ou moins grandes diffirences ,entre longueurs maximales et externes reste sujette ~ caution.

4. 'CoMPARAISON DES MC IIl ET DES MT III

Los m:~tapodes antirieurs et post~rieurs ont une s~tructure grossibremen:t semblable qui a d'ailleurs permis de d~finir ~ peu pros los m~mes mesures sur los deux. Les moyennes de certaines mesures sont peu diff~rentes : la largeur de la diaphyse et routes les mesures de l'extr6mit4 distale [particuli~rement le cliam~tre ant~ro*pos~rieur (DAP) maximal du condyle 'interne]. Par ailleurs, la longueur maximale du M T III est approximativement ~gale g 1,15 lois celle du M,C IH ,(on verra que ce rapport change suivant los es,p~ces).

Los l argeurs moyennes de 'la diaphyse sont toujours pIu's 6lev~es sur les MC IH que sur les M T lI!I; le D'A~P de la ,quille articu]aire et le D A P maximal du condyle interne sont en moyenne toujours plus ~lev~s sur les M T III. Au contraire, los largeurs articulaires et sus-articu,laires distales et le DAmP mini~mat du condyle interne sont en moyenne tant6t plus grands sur les M~C III, tant6t sur los M T III. Si on examine lea indices utilisis pour juger du divelop,p,ement de la quitle articulaire, on note que l'indice ,de Gromova ,(DA'P maximal du condyle sur D A P ,de la qui!l;le) est toujours plus faible sur le M T I I'I alors que l'indice de Staesche ~ Sondaar (sous presse, D A P de la quille sur DA,P minima'l du condyle) y est ,toujours pl,us 6tev~. Les deux indices montrent que ta quille est relativement plus sail~Iante sur le M T DI qu,e sin" 1,e MC III.

Anatomie compar~e des esp~ces actuelles

1. E. hemionus (tabl. 1)

Les metapodes se distinguent de ceux de mutes les autres esp6ces par leur gracilit6. Les diffirences en,tre largeur et DAP de la diaphyse sont relativement faibles (preaque nuHe sur le M T III). Le developpemen¢ de la quiHe articulaire distale est

-- 870 --

E.s tenon i$ v i re t i I - - E . s t e n o n i s c f . v i r e t i

- - - - E , b u r c h e l l i boehm i I

I I

,, " I "~ " N ~ I /

.12 I • /

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.oz / \ i - ~ ~\ / / / ' - - - 0 ! I

/ - 02,

- . 0 4 MC TTr = m e s u r e s I

1 3 4 5 6 10 11 12 13 14 7 8 8 '

_o~ E

.20 ~ z=

Fig. 11 - Diagramme des rapports des dimensions moyennes des MC III d'E. burchelli boehmL E. stenonis vireti et E. stenonis ef. vireti. M6mes 16gendes que pour la fig. 9.

Ratio-diagram of the mean dimensions o f the E. burchelli boehmi, E. stenonis viren" and Eo stenonis cf. vireti third metacarpals. Same legends as for fig. 9.

~ . . . . . E . s t e n o n i s v i r e t i o ~ - - E . s t e n o n i s cf . v i r e t i

'E -- - - - - E . b u r c h e l l i boehm i is. ~=~

14'

12,

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06 -

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04 •

- 0 6

l I ~ I i I u~ ~ ' !

o ! I

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/ /

/

i MT TTT -- m e s u r e s

1 3 4 5 6

I i

I I i I 10 11 12 13 14 7 8

Fig. 1 2 - Diagramme des rapports des dimensions moyennes des MT IlI d'E. burchelli boehmi, E. stenonis vireti et E. stenonis cf. vireti. M6mes 16gendes que pour la fig. 10. Rati0-diagram of the mean dimensions of the E. burchelli boehmi, E. stenonis vireti and E. stenonis cf. vireti third metatarsals. Same legends as for fig. 10.

- - 8 7 1 - -

faible: les indices de Gromova sont de 89, pour le MC III, 88 pour le M T I I I ; les indices de Staesehe ~ Sondaar sont de 120,5 pour le MC I,II, 125,5 pour le M T IIlI. Le faible d4veloppement ,des quillles peut ~tre rap proch4 des faibles diff4- fences entre lea logarithmes des longueurs maximales et externes (voir plus .haut). Los M T IH sont en moyenne 1,17 lois pl'us longs que les MC III.

Sur '1~ M'C III, lea largeurs distMes articulaires et s us-artieulaires sont presqu'4galea. Le diam4tre de la facette articulaire pour le magnum es.t faible.

Sur lea M T III, la largeur distale sus~articulaire est plus grande que l'articulaire. Le diam~tre de la facette pour le cuboi'de eat faibrle.

2. E. 9revyi (tabl. 2 ; fig. 9-10)

Comme chez E. hemionuS, les diff4rences entre largeur et DAP de la diaphyse sont faibles. La robustesse est moyenne ainsi que le d4veloppement de la ,quille articulaire (plus prononc4 s~ur los M T III que sur lea M C III)~ : los indices de Gromova sont de &8 pour le ,M!C IH et de 84/t pour le M T III; los indices de Staesche ,& Sondaar sont respectivement de 121,5 et 129,5. Le d4veloppement moyen de la quille s'accompagne d'une faible dif- f4rence entre los l'ogarithmes des long'ueurs maxima'les et externes. Peut-4tre la mesure .des angles entre les facett.es artictflaires proximales explique- rait-elle cette }4g~re discordance. Lea largeurs sus-articulaires distales, surtout sur le M T III, sont plus g;randes que los articulaires. Les M T IH sont, en moyenne, 1,1'i lois plus longs que les MC III.

Sur les MC HI, la facette articulaire pos't~rieure pour l'unciforme est petite. Par rapport au DAP diaphysaire, la targeur proximale est faible.

Dans 1'ensemble, les m4tapodes et surtout lea M T ~III d'E. 9revgi ont .des proportions voisines 'de cel~es d'E. hemionus, ce qui s'e trad,uit par ,des courbes oa la majorit4 des segments eat parall~l~ fl la ligne 0 de r4f4rence. Los diff4rences sont dans 'la plus grande robustesse d'E. 9revyi et dans la morphologie des extr6mit4s proximales.

3. E. burchelli boehmi .(tabl. 3; fig. 11~12)

Les m~tapodes, surtout los M T IIlI, sont trapus. Par rapport/l la largeur diaphysaire, le DA:P de la diaphyse est faible. Los quflles articu'laires di,stales sont bien d4velopp4es : indices de Gromova faibles ~(8,5 et 83), indices de Staesche ,& Sondaar forts (125,5 et 130,5). Sur le MC III, la diff4rence entre 1,es logarithmes des ~longueurs maximale et externe eat 41ev4e, ce q ui s'accorde

bien avec le fort d4vetoppement de la qu~lle. Au contraire, cette diff4rence est faible sur le M T III, ce qui 9eut faire supposer une angu'lation parti- culi4rement fail~le entre les facettea articulaires proximales. La longueur maximale des M T III est en moyenne 1,12 lois c411e des MC III. E. bur, chelli boehmi es,t ta seule esp~ce 4tudi4e off la largeur proximale des M T I'II d4passe celle des MC III.

Sur les MC IH, 'la largeur dis tak: sus-articu~laire eat p l'us gran~de que l'articulaire. La facette articulaire p ost4rieure pour l',unciforme est grande. Par rapport au D'A;P diaphysaire, ~a largeur proximale est faible.

Sur los M T HI, los largeurs dis,talea sont g peu pros' 49ales. Par rapport au DAP diaphysaire, la targeur proximale est forte.

4. E. zebra har~mannae (tabl. 4 ; fig. 13-1~t)

Les m4tapodes sont tra,pus. Le DAP diaphysaire est relativement faible. Les quitles articulaires pr4- sentent un d4velopI~ement moyen : l e s indices de Gromova sont de 87,5 et 87; ceux de Staesche ,~ Sondaar son t de 123,5 et 12:8,5. Le d4veloppe- men t moyen des quffles s'accorde real avec une tr~s forte diff4rence entre les, logarithmea des longueurs diaphysaires. On est ainsi conduit /t supposer une angul, ation par, ticuli~rement forte entre los facettes articulaires proxima~les des m4ta~ podes. La longueur maximale du M T III est en moyenne 4gale ,g 1,12 lois celle du MC ,IIfI.

Sur ~lea MC III, la largeur sus-articulaire eat plus' grande que l'articulaire. Lea deux facettes pour t'unciforme sont tr4s .d~velopp4es.

Sur les M T I,II, la largeur sus~articu'laire est beaucoup pl'us grande q:ue l'articulaire.

5. E, a[,ricanus (tabl. 5; fig. 13-14)

Les m4tapode,s sont les plus graciles apr~s ceux d'E. hemionus. Comme chez ce dernier e,t E. 9revyi, les diff4rences entre largeur et DAmP diaphysaire sont fai,bles ou nulles. Comme chez E. hemionus, le d4vel~ppement des quilles dista~les est fai,ble: lea indices de Gromova sont de 89,5 sur les MC III et de 87,5 sur les M T III; ceux de Staesche

Sondaar sont respectivement de 121,5 et 125,5. Comme chez E. Aemionus, le faibl~ d4velop- pement de la cluille eat en accord avec lea faibles diff4rences entre tes logarithmes des 'longueurs diaphysaires. Comme ohez E. hemionus, les M T I ItI sont en moyenne 1,17 lois plus longs que lea MC III. Les targeurs su:s-articulaires sont plus grandes que lea ar~ticulaires.

- - 872 - -

gut les ME II,I, le diam~tre de la facette articulaire post~rieure pour l'unciforme eat ~lev,¢:. Les proportions 'des largeurs et DAP diap'hysaires, proximaux et distaux ,sont .comme c,hez E. hemionus; lea MiC I I'I des deux esp&ces different par 'les proportions des facettes articulaires proximales et par la gracfli~4. I1 eat vrai, comme te note S. B/~k6nyi (1972, p. 16), que la laroeur distale, et les autres dimensions, de l'extr4mit~ distale, se rapprochent p~us de celles d'E. hemionus que les dimensions proximales et diaphysaires.

Sur les M T II,I, ta largeu.r proximMe es,t forte par rapport au DA, P, comme chez E. burchelli boehmL

Dans l'ensemNe, malgr4 les points com muns cit4s ptus haut, lea .m4tapodes d'E. a[ricanus di~f- f~rent de ceux d'E. hemionus. Rapp.elons que lea diff4rences devront @tre pr4cis4es sur un mat4riel plus fiche que celui que j'ai pu 4tudier jusqu'g pr4sent.

6. E. przewalskii (tabl. 6; fig. 15-16)

Les m~tapodes son t traFus. Le DA'P de la diaphyse est relativement fa$'le. Le d~veloppement

des quililes articulaires eat le plus grand des esp&ces actuelles: les indices de Gromova sont de 83,5 et de 82,5; ceux de Staesche ,~ Sondaar sont de 127 et 133. Ces indices s'accordent bien avec les fortes diff4rences entre les logarithmes des longueurs diaphysaires. La longueur maximale des M T IlI,I est 4gale en moyenne/l 1,18 fois celle des MC III.

E. przewalskii est la seule esp~ce actuelte o/1 Ia largeur articu~taire distale moyenne du MC II,I eat sup4rieure a la sus~articulaire. Comme chez E. grevyi, la facette post4rieure pour l',unciforme eat petite.

Sur les M T II:I, la largeur distale sus-articulaire est plus grande que l'articulaire. Contrairement aux remarques de V. Gromova (19'49, t. 2, p. 13), il ne convient donc pas de con.sid4rer que la plus grande largeur articulaire .est une caract4ristique des m4ta- p0des des Caballins, et en particulier d'E. przewalskii, mais seulement des MC III .de cette e,sp6ce (le caract~re devra ~tre 4tudi4 chez E. caballus). Le diam~tre de la facette ,pour le cuboide est 6lev~. Comme chez E. burchelli boehmi et E. africanus, la largeur proximale est forte par rapport aux DAP proximal et diaphysaire.

I I I . - - E S P E C E S F O S S I L E S

Variabilit6 L'~tude biom~triqu,e de tout .materiel, mais plu.s

encore de materiel fossi'le ,oblige ~ envisager l'al- ternative suivante : introduire dans l'~chantillon des specimens imparfaits ,(ma~l conserves, d'apparence pathologi,que, subadultes) on .d'attribution sp~cifique dou,teuse, ou bien. l es en exclure. La premiere solution peut augmenter injustement la variation apparente de l'~chantillon tandis que la seconde fair courir le risque inverse. On ne fair pas toujours le m~me choi,x ,de sorte que la variabi'lit~ des ~chantillons peut paraRre plus ou moins forte d'une esp~ce/t l'autre.

Cependant, dans les grandes lignes, lea coeffi- cien,ts de variation des ~chantillons fossiles (tabl. 7 /t 11) different peu de ceux qu'on trauve chez les espaces actuelles (tabl. 1 g 6).

Anatomie compar~e des esp~ces fossiles

1. E. stenonis vireti .(tabl. 7; fig. 11~12) Lea m~tapodes sont tr6s trapus, Au niveau de la

diaphyse, tes DA'P sont faibles par rapport aux

largeurs. Lea quilles articulaires dtstales sont tr~s bien d~velopp~es: indices de Gromova faibles (8'3,5 et 82,5); indices de Staesche ,5 Sondaar forts {126,5 et 133,5)'; ces valeurs son.t peu diff~ rentes de cetles que nous avons trouv~ea chez E. przewalskii et sont en contradiction avec lea remar~ qttes de V. Gromova (1949, t. 2, p. 14) concernant le faible d~veloppement de la quille chez E. steno, his. Comme chez E. bttrchetli boehmi, le d~velop~ pement de la ,quille et la difference entre les logarithmes des l~ng,ueurs diap.hysaires sont en rapport sur l es M C I I!It mais non sur lea M T III; peut-~tre peu,t-on supposer lg encore une angulation par~icu'li~rement faible entre les facettes articulaires proximales des m~tapodes post~rieurs. En moyenne, la tongueu.r maximMe des M T ,IIiI eat egale g 1,15 lois cel le du MC I,II. Les largeurs distal es sus- articu~laires sont plus gran.des que les articulaires.

Sur les MC III, le diam~tre de 'la facet.re arti- c.ul,aire p ost~rieure pour l'unciforme es.t grand. Comme chez E. 9revgi et E. burchelli bo,ehmi, la largeur proxima'le est faible .par ,rapport au DAP diaphysaire.

Dans l'ensemble, lea m~tapodes et surtout les

. 1 4 -

. 1 2 -

.10-

. 0 8 -

. 0 6 -

. 0 4 "

/

~o .o

g=

~ g

- - - - - - E.africanus E.zebra hartmannae

/

M C TIT _.~ m e s u r e s

-- 873 --

/

/ \ / \

/

f / ;

/ /

/ /

/

1 3 4 5 6 10 11 12 13 14 7 8 8'

Fig. 13 - Diagramme des rapports des dimensions moyennes des MC HI d'E. zebra hartmannae et d'E. africanus. M6mes 16gendes que pour la fig. 9.

Ratio-diagram Of the mean dimensions of E. zebra hartraannae and E. africanus third metacarpals. Same legends as for fig. 9.

"14 1 ~ ~ I - - - - - -E. africanus o ._ i - - E. zebra hartmannae

. 12 ~ ~ E i

. , 0 - : I "~ o

. 0 4 - ' \

. 0 2 \ ¢ / / ""

-.Q2 -

- .06

MT III = mesures - .84

I 3 4 5 6 10 11 12 13 14 7

/ /

/ /

Fig. 14 - Diagramme des rapports des dimensions moyennes des MT III d'E. zebra hartmannae et d'E. africanus. M6mes 16gendes que pour la fig. 10.

Ratio-diagram of the mean dimensions of E. zebra hartmannae and E. africanus third metatarsals. Same legends as for fig. 10.

-- 874 --

z4J _oz

•22,

.20,

,18

,16.

,14 •

.12.

,10.

.08-

.06-

.04-

,o2-

0

E . p r z e w a l s k i i

E . m o s b a c h e n s i s ~E o ¢

cl

i

/ / ! \ \ , •

J

/ /

/

I , I

M e t e r = m e s u r e s

1 3 4 5 ' 6

i I

I

\

\ i 7

/

10 11 12 13 14 7 8 8'

Fig. 15 - Diagramme des rapports des dimensions moyennes des MC III d'E. przewalskii et d'E. mosbachensis. M6mes 16gendes que pour ta fig. 9.

Ratio-diagram of the mean dimensions of E. przewalskii and E. mosbachensis third metacarpals. Same legends as for fig. 9.

m-- e E

.22 " = J : Pu]

.20" .,,= ¢ ~ > \ ¢

,18

,16,

,14 •

,12 •

. l o ,

-- -- -- E, p r z e w a l s k i i

- - E. m o s b a c h e n s i s

. 0 9 ' I \ / / / \ \

\ ,04 , /

/ / . 0 2 .

M T m = m e s u r e s

1 3 4

[ I

/ /

I 5 6 10 11 12

! I J

3

i

f I

- - - ' - - - - ' - 1 1 / \ i / i / L r /

\ Ii/ \ \ f

L 13 14 7 8

Fig. 16 - Diagramme des rapports des dimensions moyennes des MT III d'E. przewalskii et d'E. mosbachensis. M6mes 16gendes que pour la fig. 10.

Ratio-diagram of the mean dimensions of E. przewalskii and E. mosbachensis third metatarsals. Same legends as for fig. I O.

, ~ LU

.12- ~._ r....)

-- 875 --

E . t a b e t i

- - E . m a u r i t a n i c u s

\ j . . . .

.06 \ / \ /

.04 \ .- \ /

,02 . . . . . . . .

n

J J - -

/ /

M C ' ~ : m e s u r e s

1 3 4 5 6 10 11 12 13 14 7 8 8'

Fig. 17 - Diagramme des rapports des dimensions moyennes des MC IH d'E. mauritanicus et d'E. tabeti. M6mes 16gendes que pour la fig. 9.

Ratio-diagram of the mean dimensions of E. mauritanicus and E. tabeti third metacarpals. Same legends as for fig. 9.

.~uJ

E, t a b e t i

E, mau r i t an i cus

M T ~ ---- m e s u r e s

/

/ t

1 3 4 5 6 10 11 12 13 14 7 8

Fig. 18 - Diagramme des rapports des dimensions moyennes des MT llI d'E. mauritanicus et d'E. tabeti. M6mes 16gendes que pour la fig. 10.

Ratio-diagram of the mean dimensions of E. mauritanicus and E. tabeti third metatarsals. Same legends as for fig. 10.

8 7 6 - -

M C III d'E. stenonis vireti on.t des proportions voisines de celles qu'on trouve chez E. burchelti boehmi.

2. E. sten,o,nis cf. vireti (tabl. 8; fig. 11-12)

Les coefficients de variation des large urs diaphysaires sent anormalement 41ev4s parce que des sp4cimens probablemen.t immatures o,nt 4t4 indus dans l'4chantillon. Les m~tap.odes d'E. steno,nis cf. **ireti de La Puebla de VMverde ,so.n't moins trapus que ceux d'E. steno.nis vire~i .de Saint- Vallier ; par ailleurs, il y a peu de diff4rences entre les m,4tapo,des des deux, de .m~me .qu'i,~ y a peu de diff4rences au niveau des cranes et des jugales (Eisenmann, 1979a).

Toutefois, les quitles articul.aires sent un peu moins d4velopp4es : indices de Gromova de 8:5,5 et de 83; indices de Staesche ,& Sondaar de 125,5 et 13.3. (i} existe ,une discordance entre le d~veloppemen,t a,s,sez fort .de la quitle .sur le MC ~I~I et la diff4rence assez faible entre les logarithmes des longueurs, di~physaires de 'cet as) . En outre, l~a largeur sus-articula:ire distale est un peu plus forte que l'articulaire sur le M C II.I, beaucoup plus forte sur le M T I,IiI alors qu.e .les differences sent moyennes ehez E. stenon:is vireti, tant sur les MC III que sur les M T III.

Comme chez E. stenonis vireti, la lo,ngueur maximale des M T I~I!I, est 4gale en m:oyenne ~ 1,15 lois cetl,e des MC II,I.

3. E. ta:beti (tabl. 9 ; fi 9. 17-18)

Les m4tapodes sent presqu'aussi 9raciles que eeux d'E. hemfonus, fplus 9raciles que ceux d'E. a[ricanus (fi 9. 13.-14). Comme chez ,ce~s deux esp~- ces et E. grevyi, l:es d:iff4renees entre largeurs' et D A P diap,hysaires sent faibles. Les .qtfflles articulaires distates sent tr~s ,peu d4velop'p4es, moins qu.e chez routes les autres esp.~ces. 4tudi6es: les indices de Gromova sent de 90 et 89, ceux de Staesche ,~ Sondaar, de 12'5,5 et 123,5. En accord avec le faible d4vel~ppement des, quflles, les diff4rences entre 'les logarithmes des l:ongueurs diaphysai.res sent faibles, ell:es aussi. Comme ahez E. hemionus et E. ~a[ricanus, ta longueur maximal, e des M T ,III es:t ,~9'al.e en moyenne g 1,17 fois cell,e des M,C :III.

Gut les MC III, la facette p.os,t4rieure pour Fun- ciforme est bien d~vel.epp~e ,c~m.me chez E. a[ricanus, a 'la difference d'E. hemionus. Mais les proportions des autres facettes arti.culaires, proximales rappel,lent davantage E. hemlonus .qu'E. africanus. Enfin la l!argeu.r proximale es;t faible par rapport

aux D AP diaphy, saire et proximal, ce qui distin,gue E. tabeti g la lois d'E. a[ricanus et d'E. hemionus. Les 1,argeurs distaIes sent ,4gales.

Les M T IiI,I different ,tr~s ,peu cte ceux d'E. hemionus, saul par un ,d.4veloppement .pl.us grand de la facette pour le cub.oide.

Dans l'ensemble ~les m4tapo.des d'E. tabeti re.s- semb:~ent plus ~ ceux d'E. hemio.nus qu'g ceux d'E. a[ricanus et ne permettent pas d'en faire une esp&e asinienne comme le voulait C. Arambour9 (1970, p. 107). II est plus probablie, comme l'ont montr~ les jugales sup4rieures et inf~rieure.s de cet, te esp~ce, qu'E. tabeti est 'un ra,meau lat4ral i'ssu du t rea t ,commun des Asiniens et des H4mio- niens (Eisenmann, 1979b).

4. E. mauritanlcus {tabl. 10; fi 9. 17-18)

Parmi les m4tapodes provenant de Ternifine, il exis'te 4 M C I~II ('Call. du M N H N , Par is : T E R 403, 4,04, 405 et 40'6) et 4 M T :III ,(TER 533, 53~t, 535 et 5.3,6) dent les 9randes dimensions et la gracilit~ relative m'ont d 'abord paru indi, quer la presence d 'une esp~ce autre ,qu'E. mauritanicas

Ternifine. Devant l'homog~n~i.t~ sp4cifique ap,pa- rente du mat4riel crgmien et dentaire, j'ai renonc4

cette hypoth~se; l'e tableau 10 pr4sente don c les donn4es concernant l'ensemble des ~n4tapodes.

To,utefois, comm,e de nombreux M T III, no~am- men't l es p,l,us longs, sent dans' un 4tat de cons,e> vation qui interdit de mes, urer 1,a longueur externe, la ,diff4rence entre les logarithmes de c,el'le-ci et de la longueur maximale a 4t4 calcul4e seul,ement sur les s'p4cimens oh les dettx longueurs sent mesu- rabies.

Les m4tapodes sent .trapus. Les quitles articulaires di, stales sent g peu pros d~velopp~es comme chez E. hemionus : indices de Gromova de 89,5 et 87; indices de ,Staesche ,~ Son&aar de 120 et 12.6,5. Co.rr~lafivement, tes dfff4rences entre les Io9ari.~hmes des 'longueurs externes sent faibles. La lo,ngueur max~male des M T III es,t en moyenne 4gale ,g 1,1,2 lois celle des M C I'ItI. Les largeurs s,us-articulaires d'4passent un peu les articulaires.

Sur Ies, MC I,II, t,es D.AP sent faibles' par ra,pport aux 1,argeurs. Co mme chez la plupart des esp~ces, 1,a 'largeur pr.oximale est faible par .rapport au D'AP diaphysaire.

Sur les M T IilI, le diam~tre de la facette articulaire avec ]e cu,boide est faible, ce qui distingue E. mauritanicus 'de routes l es esp~ces 4tudi4es jusqu'gt pr6sent. Le DA,P es.t peu dfff4rent de la lar- 9.eur diaphysaire.

Dans l'ensemble, les M~C HI d'E. mauritanicus

8 7 7 -

ressemblent a,SrSeZ ~t ceux des E. stenonis et E. burchelli bo,ehmi (fig. 11), ce qui s'accorde bien avec ce qui a 4t4 suppos4 sur le,s relations phy14- tiques de cette esp~ce apr~s 4tude des cranes et des dents ~Eisenmann, 1979a et b). La ressemblance entre les M T III est moins nette surtou,t ~h cause du faible d,4veloppement de la facette pour le cubo'ide (fig. 12).

5. E. mosbachensis (tabl. 11, fi 9. 15-16)

Parmi les m6tapodes appartenant aux co],lections, de Mosbach du Mus4e de Mayence, il exis'te deux m6tacarpiens (1949/245 et 1955/916) et quatre m4tatarsiens (1958/297, 195'8/743, 1968/'t,8 et 1969/52) q,ui sont beaucoup trop petits pour ap- partenir fl la m~me esp~ce que le reste des m4ta- podes; ils n'ont pas 6t4 inclus dans les donn4es du tabl. 11.

Les m4tapodes sont trap t~s. Au niveau de la diaphyse, les DA, P sont faibles par rapport aux laroeurs. Les quflles articulaires ,distales sont bien d4velapp4es, moin's toutefois q u e chez E. prze-

walskii: les indices de Gromova sont de 8't,5 et 84, ceux d e Staesche ,& Sondaar de 124,5 et t30,5. Sur les MC :I'IlI, la diff4ren,ce entre les logarithmes des longueurs diaphysaires es't en accord avec le fort d~veloppement de la quille mais sur l es M T HI, cette diff4rence est relativement faible. En moyenne, la longueur maximale des M T I,I'I est 4gale a 1,18 foi, s celle des M C III, comme chez E. przewalskiL

Les NIC ItI ressemblent a ceux d'E. przewalskii mais on note les diff4rences suivantes : par rapport au DAP diaphysaire, la largeur proximale est plus petite; la largeur sus-articulaire 4gale l'articulaire (au lieu d'etre plus petite) ; la facette post4rieure pour l 'unciforme est plus grande.

Les M T I'I!I ressemblent plus/ t ceux d'E. mauritanicus (fig. 18) qu'a ceux d'E. przewalskii dont fls diff4ren,t par : une robustesse pl, us forte, une largeur proximale plus faible, une facette articulaire pour le cuboide moins d4velopp4e. Comme ,chez E. przewalskii, la largeur sus-articulaire d4passe Far- ticulaire.

I V . - - C O N C L U S I O N S

Mat4riel actuel

I1 convient d'attirer l'atten'tion sur la rarer4 relative des squelettes post-craniens d'Equus sa,uvages dans les collections d'ost6ologie compar6e : un seul s, quelette pour environ trois cranes. Le cas des Ones sauvages, qui semblent actuellement en vole d'extinction, est particuli~rement inqui4tant : pour 28 mu's4es europ4er~s et africains, il n 'y a qu'une dizaine de squelettes d 'E. a[ricanus.

Techniques de mesures

Les syst4mes employ4s se sont r4v614s satisfai- sants dans 'l'ensemble saul ,sous, deux aspects. Les mesures des, diam6tres des facettes articul.aires pour le trap4zdide sur le M C IH et pour le petit cun4i- forme sur le M T IIlI sont trop variables pour pr4- senter un grand int4r~t. En revanche, il ~onvien- drait (malgr4 les difficult4s prafiques) de mesurer les angles entre les facettes articulaires proximales des M C III et des M T IH.

Corr41ations probables entre les caract~res pr4sent4s par les MC III et les MT III

Dans la ptupart des' cos, une forte dtff4rence entre les logarithmes des longueurs diaphysaires s 'accompagne d'un fort d4veloppement de la quille artic, ulaire distale. Le m~me caract~re pourrait aussi s'expliquer par une forte angulation entre les facettes proximal,es ; ce point res'te a pr4eiser.

A l'exception des M T 'IiIi d'E. mauritanicus, la gracilit4 de la diaphyse s 'accompagne ,de D A P diaphysaires relativement 41ev4s.

Corr4lations et absences de corr41ations entre les caract~res pr6sent6s par les MC III et les MT III de la m~me esl~ce

La quille articulaire dista'le est toujours ,plus d4- velopp6e sur les M T II~I que sur les M C II I ; dans terrains cas, l'6cart est particul,i~rement g rand: E. grevyi, E. mauritanicus.

- - 878 - -

I1 ne semble pas y avoir de co.rr41ation entre le d4veloppemen't des tub4ros,it4s sus-articulaires sur les m4tap.oSes ant4rieurs et post4rieurs. Ainsi, c'hez E. przewalskii, la largeur .sus-articulaire est nettement p,I~us petite q ue l 'articulaire sur Ie MC III, nettement plus 9rande sur le M T I I I ; chez E. burchelli boehmi, les, deux largeurs sont presqu'4gales sur les M T I'Iti alors que la ,premiare est net tement plus grande sur le M C I'H.

une caballi.ne (E. mosbachensis) et une fl affinit4s asiniennes et h4mioniennes (E. tabeti) ; dans tous les autres cas, la largeur sus-articulaire d4passe l'articulaire. Le caract~re consid4r4 comme <~ 4volu4 >~ n'est done carac- t4risti,que ni de toutes les, formes monodactyles ni m~me de t o u s l e s m4tapodes des Caballins.

Morphologie, fonction et 6volution

Les E, quid4s sonar souvent consid4r~s comme un groupe << exemplaire>> permettant d'il'lustrer au mieux les transformations adaptatives de la .denti- tion et ,du squelette au cours de l'4volution. De nombreux auteurs se sont atl:aeh4s ~ expliquer en .termes d'ana, tomie fonetionnelle les diff4rences ostfologiques entre les membres de cette famille (Camp, ~ Smith, 1942; Gromova, 19"t9 et 1952; Sondaar, 1968,; Fors't4n, 1973; Zhe~allo, 1978). I1 faut avouer cependant que des observations insuf- fisantes ont parfois engendr4 des explications: fonc- t ionnelles et .4vol.uttves sati.sfaisantes pour l'espri't mais inexac,tes.

1. Le d4veloppemen.t des tub~rosit6s sus-articu- 'laires distales des m4tapodes est ,con sid~r~ comme li+ /t la ~pr~s:ence de doi,9'ts lat&aux. D ' ap r& W. Gromova (19.19, t. 2 p. 12), le << souvenir >> .du stade tridactyle est cons erv~ au niveau des m&apodes de certains Equus off il se manifeste par une pr4pon- d4rance de la largeur sus-articulaire sur l'articulaire. D'apr~s le mf~me auteur, les m6tapodes des Cabal- lins actue:ls {E. przewalskii et E. cabaltus) sont /a cet ~gard 6volLu+s : la largeur su,s-articulaire est chez eux plrus petite ou 49ale /t l 'articulaire. A prc~pos du m~me caract~re P. Sondaar .(1968, p. 31) note qu'on le 'trouve sur les MC I,II d'Equid4s monodactyles tand[s qu,e les tridactyles pr6sentent une pr& pond6rance de la largeur sus-articulaire. A. Fors,t4n (19,73, p. 6.) critique .cette 94n4rdlisation : un quart seulement de son &hantillon d'Equus pr&ente des proportions de formes monodactyles.

La p r6sente &ude apporte quelques pr&isions /~ ce sujet :

- - parmi 'les Equus sauvages actuels, la largeur articu}aire d4passe en moyenne la st~s-articutaire sur les seuls M C III d 'E. przewalskii (le cas des chevaux domestiques devra ~tre +tudi~ ult&ieurement) ;

par ai.lleurs, les deux largeurs sont 69ales sur les MC III de deux esp&es fossiles, don't

2. V. Gromova (1949, ,t. 2, p. 14) semble avoir 4t4 le premier auteur ,~ insister sur l'int4r& fonc~ tionnel du d~veloppement de la quille distale dans l 'adaptation • la course des Equid& monodactyles. Si son interpretation fonctionnelle parait justifi&, il es't en revanche impossible de la suivre clans toutes ses remarques concernan,t les diff~rentes es- p~ces d'Equus et leur car:act~re plus ou moin,s primitif :

- - il est vrai que 1,a quille est fort d4velopp4e chez E. prz.ewalskii et certains Cabal'lins fossiles comme E. mosbachensls .mais c'est aussi le cas d'E. burchel[i boehmi ;

- - ,par consbquent on :ne peut pas dire que les Caballins se distinguent de toutes les autres esp&es actuelles par ce caract~re. ~I,1 n 'y a pas non plus .de raison de consid~rer que les ,trois esp&es de .Z~,bres ac~uels forment un tout : la quill,e es't .tr~s forte chez E. burchelli boehmi, moyennement d4velo,pp& chez E. zeb;ra hartmannae ; E. grevyi se singularise par u,n d+velop,pement beaucoup plus fort de la quille sur les M T HI .que sur les MC I I I ;

- - on ne peut pas non plus suivre V. Gromova lorsqu'elle note que la quille est moins d&e- lopp4e chez les esp&es plioc~nes que chez les 'pl~istoc~nes : deux formes a.u moins d'E. stenonis, a,ppartenant probablement toutes deux au Villafranchien moyen ,(Heintz, 197'0, p. 285 et 290) ont des quil.les g peu pros aussi d4velopp~es que les Caballins actuels ;

- - enfin il ne semble pas d~montr4 que les Anes sauvages et les H~miones, Ghez qui la quille est faible, soient moins bien adapt4s g la course que les Chevaux de Przewalski, chez qui l'a quille est forte.

3. P. Sondaar (1968, p. 23) note que les Equid4s les pl'us anciens ont des D A P relativement ~lev~s sur les MC III et que l'+volution s 'accompagne d'un aplati,ssement .de l'extr4mit+ proximale de ceux~ci. Ses remarques sont eonfirm&s dans les grandes lignes par A. Forst~n ,(1973, p..1) qui note cependan.t qu'il exis'te bien des variations et des

- - 879 - -

chevauchements de valeurs qui n 'appara issent que sur des ~chantillons ,suffisamment riches.

Les E q u u s ~tudifis ici permet tent de faire les remarques suivan.tes. Si on compare les D A P diaphysaires aux largeurs proximales, on note que la plu,part des ~formes actuelles ont des D A P rela~ t ivement plus faibles que les E. s tenonis , E. tabeti et E. mosbachensis . Toutefois , E. 9revpi se com, porte comme une esp6ce fossile et, par ailleurs, il n ' y a pas de difference entre des esp~ces villa- fran,chiennes ,(E° s tenonis) , du Pleistocene moyen (E. mauritanicus) et actuelle {E. burchelli boehml) .

4. A. Forst4n (1973, p. 5) note que les change- ments de preport ions des extr4mit4s proximales des M T IH sont souven't l ' inverse de ceux des M C III. Les formes anciennes on,t en g,~n~ral des M T III plus aplatis que les formes 91us rficentes.

D 'apr4s mon mat4riel, la plupart ,des esp4ces ac- t.uelles ont au contraire des largeurs proximales relativement 414v4es par rappor t aux D A P diaphysaires et parfois proximaux ; font toutefois exception E. hemionus et E. 9revyi . Les esp~ces fossiles ont, ~ l ' inverse, des largeurs proximales moins d4vetopp4es, en tout cas par rappor t aux D A P proximaux.

5. En conclusion, il semble que les in, terpr4tations fonctionnelles et 4volutives sont plus ais4es et plus justifi4es lorsqu'elIes concernent des groupes dif- f4rant au moins au niveau g4n4rique ; ces interpr4~ tat ions sont bea, ucoup plus sujettes g caution lorsqu'on a affaire ~ diverses esp6ces d 'un m~me genre qui, d 'un .point de vue fonctionnel, ne peuvent pas di/~f~4rer entre elles de fagon fondamentale , et lorsque la d4termination de ce qui est p'l:4siomor- phe ou apomorphe est incertaine.

Morphologie et phylog4nie

Malgr~ les r6ticences ex,prim~es plus haut, il peut ~tre int~ressant de tenter une interpr~ta,tion phyl~- tique des E q u u s ~tudi~s d 'apr~s la morpholopie de Ieurs m6tapodes et de la confronter avec cel le qui a ,~t6 propos~e apr~s ~tude des crgnes et des dents (Ei'senmann, 1979a et b) .

Dans .un ,premier temps, j 'ai essay~ d'6tablir un c ladogramme uni,quement d 'apr~s les caract~res des m~tapodes. Deux modalit~s (pl~siomorphe et apomorphe) ont ~t~ suppos6es pour chacun des 6 caract~res ~n.um~r~s plus bas ; les noms des esp~- ces actuetles qui pr~sentent la modalit6 apomorphe

d 'un ~aract~re sont inscrits g la s u r e du caract~re en ques'tion :

1. developpement .de la quille dis tale: E. burchelli boehmi et E . przewalsk i i ;

2. preponderance de la largeur articutaire distale sur le M,C I I I : E. przewalsk i i ;

3, p r6pond~rance relative de la largeur articulaire distale ~sur le M T I I I : E. burchelli boehmi, E. a[ricanus, E. hemionus ;

4. aplat issement relatif de l 'extr~mit~ ,proximale du M'C 'ItlI : E. zebra hartmannae, E. a[ricanus, E. hemionus, E. przetualskii ;

5. aplat issement relatif de l 'extr~mit~ proximale du M T I I I : E. burchelli boehmi ; E. zebra hartmannae, E. a[ricanus, E. przewalsk i i ;

6. d~veloppement de la facette articulaire post~- rieure pour l 'unciforme sur le M C II=I: E. burchelli boehmL

O n remarque qu'il exis'te exactement le m~me nombre de synapomorphies 4ventuelles entre E. burchelli boehmi et E. przewalski i , entre E. zebra har tmannae et E. a[ricanus et entre E. a[ricanus et E. hemionus, par cons4quen,t aucune indication phyl4tique pr4cise ne peut £tre propos4e ~ part ir de notre 4tude des m6tapodes. Pa r ailleurs, it est int~6ressan't de noter que les couples d 'esp~ces qui

Fig. 19 -

1 6

Relations phyl4tiques des esp6ces du genre E q u u s : A = E. africanus ; B = E. burchelli boehmi ; G = E. grevyi ; H =E. hemionus ; Ma =E. mauritanicus ; Mo = E. mosbachensis ; P = E. przewalskii ; S = E. stenonis ; T = E. tabeti. Les caraet~res suppos6s apomorphes 1 ~ 6 concernent, 1 = le d6vetoppement de la quille articulaire ; 2 et 3 = les largeurs articulaires distales des MC III et MT III; 4 et 5 = les apla- tissements proximaux des MC III et MT III ; 6 = le d4veloppement de la facette articulaire post4rieure pour l'unciforme sur le MC III. Phyletic relations inside the genus E q u u s : A = E. africanus ; B = E. burchelli boehmi ; G = E. grevyi; H = E. hemionus ; Ma = E. mauritanicus ; Mo = E. mosbachensis ; P = E. przewalskii ; S = E. stenonis ; T = E. tabeti. Supposedly apomorphs characters 1 to 6 concern, 1 = the development of the distal articular keel ; 2 and 3 = the articular distal widths of third metacarpals and metatarsals ; 4 and 5 =the proximal flattening of third metacarpals and metatarsals ; 6 = the development of the posterior articular facet for the hamatum of the third metacarpal.

- - 880 - -

pr4sentent des caract~res sembl~bles ~ur les m4ta- podes font partie de ceux qui, lors de l'4tude multi- dimensionnelle des cranes (Eisenmann £~ Turlot, 1978), ol~t conduit a adopter une r~pr4sentation cir- culaire des affinit4s morphologiques ,(repr4sentation d'ailleurs d4j'a propos4e par Bourdelle, 1944). I1 existe donc une certaine concordance en'tre les ressemblances craniennes et m4tapodiales, quelle que soit leur cause.

Dans un deuxi~me temps, j'ai repris le 'clado- gramme propos4 a partir de donn4es craniennes et denhaires (Eisenmann, 19~9b, fig. 3) et j'ai port4 sur ce sch4ma phyl6tique les interpr4tations des six caract~res m4tapodiaux 4num4r4s pr4e4demment. La figure 19 montre l'existence de nombreux paral- l~lisme, s mais pas ,de con'trad~ction majeure avec les hypotheses pr4c4dentes. En ce qui concerne la posi- tion des esp~ces fossiles, on note que:

--E. stenonis pr6sente des quill,es articulaires et une facet,te pour l'unciforme trop 4volu4es

pour pouvoir ~tre consid4rG comme il l'a souvent ,eta, l'an'cetre de t o u s l e s Equus; il peu't occu,per une place lat4rale sur le tronc des Couaggas ;

- - E . nmuritanicus, tan t6t moins, tant6t aussi Svol'u4 qu'E. burchelli boehmi, peut, lui aussi, garder une place en d4rivation sur te tronc des Couaggas ;

- - E. tabeti pr4sente les m~mes ,shades ou des stades de d~veloppemenl inf4rieur a ceux d'E. a[ricanus et E. hemionus et peut consti- tuer, d'apr~s ses m4t~podes comme d'apr~s ses .dents, un rameau tat4ral du tronc commun aux Asiniens et H6mioniens;

- - E. mosbachensis est plus 4volu4 qu'E. p rze, walskii par le d6veloppement de sa facette pour l 'unciforme et ne peut donc pas ~tre son anc~tre direct ; les donn4es'craniennes et denhaires n'avaient pas permis de pr4ciser la place d'E. mosbachensis parmi les Caballins.

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Manuscri ; t re~u te 23-08-79

MC IIl

MT III

I Mesu[es n x min. max. s v

22 214,1 196 229 9,36 4,37 2 21 207,4 193 221 8,65 4,17

I 3 22 25,7 23 28 1,38 5,39 4 21 21,i 19 24 1,27 6,01 5 21 43,2 40 46,8 2,11 4,88 6 20 27 24 30 1,49 5,51 7 20 34 31 38 1,99 5,84 8 20 12,8 Ii 14 0,88 6,90 8' 19 6,7 5 8 0,65 9,72 9 20 2,9 0 5 1,54 52,50

i0 21 38,9 36 41,6 1,50 3,86 ii 21 38,7 37 42 1,36 3,51 12 21 29,3 26,5 33 1,64 5,61 13 21 24,3 22,5 27 1,13 4,64 14 20 26,1 24 28 0,94 3,61

1 22 250,6 230 272 10,36 4,13 2 20 243,9 226 257 8,32 3,41 3 22 25,2 23 27 1,05 4,17 4 21 25,3 24 27 0,88 3,49 5 20 40,5 37 43 2,06 5,08 6 20 35,1 33 39 1,43 4,07 7 19 35,9 33 39 1,58 4,41 8 19 9 5 10,5 1,30 14,45 9 19 6,6 5 8 0,89 13,42

I0 22 38 35,5 41 1,39 3,67 ii 22 37,5 35 41,5 1,78 4,74 12 20 30 27 33 1,26 4,21 13 20 23,9 22 26 1,07 4,47 14 19 26,5 24,5 29 1,16 4,39

Tabl. 1 - Equus hemionus : m4tapodes. MC III = troisi6me m4tacarpien ; MT III = troisi6me m4tatarsien, n = n o m b r e de sp4cimens mesur6s ; ~ = moyenne ; min. = valour minimale observ6e ; max. =valeur maximale observ6e ; s = 6cart-type ; v = coefficient de variation.

Equus hemionus : metapodials MC III = third metacarpal ,MT III = meta tarsa l , n = number of observations ; x = mean ;rain. = minimum observed value ; max. = maximum observed value ; s = standard deviation ; v = coefficient o f variation.

-- 882 --

}lesures

1 2 3 4 5 6 7

MC III 8 ~'

9 I 10

1! [ i 2

13 1'~

1

I 2 3 4 5

i 6

~ i i i 7 8 9

iO

12 13 I4

x rain. max. s

21 232,2 219,5 243,5 6,08 21 225,2 213,6 236 6,02 21 32,1 29,5 34,5 1,53 21 26,7 25.1 28,4 0,87 21 52,8 50 55.8 1,71 21 31,9 30,2 34 1,12 21 42,8 40 45 1,42 21 15 13 17 1,09 21 7,4 6 9 i,i0 21 1,2 0 4 1,69 21 46,1 42,6 49,5 1,97 21 45,7 43 48 1,47 21 34,4 32 36,5 1,12 21 28,3 26,5 29,7 0,76 21 30,3 28,2 32 0,85

21 "266,5 253,3 281,5 6,29 21 261,2 248,6 275 6,30 21 31,3 28,5 34 1,55 21 31,2 28,7 33,2 1,27 21 50,2 47 53 1,78 21 43,3 41,2 45 1,38 21 44,8 42 47,8 1,44 21 11,3 8,5 13 1,14 21 6,9 4,5 9 1,04 20 46,5 41,4 49 2,19 21 45,4 43 47,2 1,31 21 36,5 34,5 39 1.08 21 28,2 26,4 30 0,90 21 30,8 28,9 32 0,92

v

2,61 2,67 4,76 3,27 3,25 3,52 3,33 7,30

14,95 139,86

4,27 3,22 3,26 2,70 2,83

2,36 2,41 4,96 4,09 3,55 3,19 3,21

i0,II 15,09 4,71 2,88 2,95 3,18 2,98

Tabl. 2 - Equus grevyi : m4tapodes. M6mes abr6viations que sur le tableau 1.

Equus grevyi : metapodials. Same legends as for table 1.

Tabl. 3 - Equus burchelli boehmi : m~tapodes. M~mes abr~viations que sur le tableau 1.

Equus burchelli boehmi : metapodials Same legends as for table 1.

Mesures n ~ mln. max s v

1 25 201,7 186,3 209 5,24 2,59 2 24 193,7 179,2 200,5 5,12 2,64 3 25 30,2 27.9 32.2 1,09 3,60 4 25 23,4 21,9 25,3 0,88 3,79 5 25 45,6 42,4 50 2,11 4,64 6 25 28,9 26,1 3i,5 1,35 4,69 7 25 36,9 33,2 40 2,05 5,56

MC Ill 8 25 13,7 12 15,8 0,96 7,00 8' 24 9,2 7 ii 0,91 9,85 9 25 2,3 0 5,6 2,01 87,75

I0 25 43,7 40 46,7 1,78 4,08 ii 25 42,5 40,4 45,4 1,57 3,68 12 24 31,4 29,4 33,2 1,08 3,43 13 25 25 22,8 26,6 0,98 3,92 14 25 26,7 24,4 29 1,05 3,95

1 25 226,4 210 234,4 5,85 2,58 2 24 221,7 206,3 229.3 5.76 2,59 3 25 29,9 28,2 32,5 1.13 3,77 4 25 27,6 26 30 1,27 4,61 5 25 46 42,9 50 2,14 4,65 6 25 37,8 35 41 1,53 4,05

MT III 7 25 40,i 37~4 43 1,72 4,28 8 25 10,4 8~2 13,7 1,35 13,04 9 25 7,5 4 9 1,21 16,27

I0 25 43 39,8 46,7 1,90 4,41 ii 25 42,9 40 46,9 2,07 4,84 12 25 32,8 31 35,2 1,21 3,70 13 25 25,1 23,4 26,6 0,87 3,48 14. 25 ! 27,2 25,4 29 1,02 3,75

Tabl. 4 - Equus zebra hartmannae : m6tapodes. M6mes abr6viations que sur le tableau 1.

Equus zebra hartmannae : metapodials. Same legends as for table 1.

- - 883 - -

MC III

MT III

~[esures n

i 14 14

"~ 14 4 14 5 14 6 !4 7 14 8 14 8 ' 14 9 13

10 14 Ii 14 12 14 13 14 14 14

1 I 15 2 15 3 15 4 15 5 14 6 15 7 15 8 14 9 15

i0 15 !i 15 12 15 13 15 14 15

Ii x !

208,7 200,8

' 30,8 i 2 4 , 1 , 49,9 I 29,7

40,2 15~2 8,5 2,2

44,4 i 43,7 i 32,5 i 26,3

28,4

235,1 228 30,5

j 28,6 47,1 40,7 4],7 !1,5 7

44,2 42,5 33,4 26 29,1

rain.

201,5 192 28 23 48 27 38,5 13~5 7 O

41,5 42 31 25 27

227 ' 221

I 28 27 45 38 39 10

5 ,5 42 41 31~5 24 28

mox, [ s

217 4,33 209 4j56 33 1,20 26 0,88 54,5 1,65 33 1,53 45 1,67 16,5 0,89 ii 1,27 5 1,80

46,5 1,53 46 1,16 34~2 1,06 28 1,05 31,2 0,98

2!.3 4,46 238 4,55 32,5 1,24 30 1,O7 48 1,17 45 1,89 44 1,33 13 0,93 9 !,12

46 I,O0 44 0,75 35 0,86 27 0,87 31 1,14

2~07 2,27 3,90 3,67 3,31 5,14 4,16 5,86

14,81 80,61 3,45 2,66 3,27 3,98 3,45

1,90 1,99 4,06 3,75 2,47 4~64 3,20 8,11

16,15 2,27 1,77 2,57 3~35 3,91

Tabl. 5 - Equus afrieanus : m6tapodes. M6mes abr6viations que sur le tableau 1.

Equus africanus : metapodials Same legends as for table 1.

- - 884 - -

Tabl. 6 - Equus przewalskii : m4tapodes. M6mes abr6viations que sur le tableau 1.

Equus przewalskii : metapodials. Same legends as for table 1.

Tabl. 7 - Equus stenonis viren" : m6tapodes. M6mes abr6viations que sur le tableau 1.

Equus stenonis vireti : metapodials. Same legends as for table 1.

MC III

MT III

Hes~res

1 2 3 4 5 6 7 8 8' 9

i0 II 12 13 14

n x

38 32 37 50 37 43 41 44 34 27 38 38 43 42 41

rain. max. s v

229,1 215 242 6,96 3,04 220,1 205 232 7,35 3,34 37,4 35,5 41,5 1,35 3,61 28 26 29,5 0,95 3,31 54,8 51,5 57,5 1,74 3,17 35,2 33 38,5 1,23 3,49 43,2 38 47 1,89 4,38 17,5 15 20 1,19 6,79 10,2 8 12 1,03 10,06 2,5 0 8 2,14 86,12

52,3 49 55 1,38 2,64 51 48,5 54 1,58 3,10 37,2 35 39,5 1,26 3,39 29,4 27 31,5 1,03 3,51 31 28,5 33 1,08 3,48

264,4 251 278 6,15 2,32 259,4 243 273,5 6,96 2,68 36,9 33 40 1,49 4,05 33,8 30,5 37 1,21 3,60 53,5 48,5 58 1,98 3,70 45,4 42 48,5 1,42 3,13 47,9 44 51 1,80 3,77 11,6 8 15 1,30 11,17 6,9 2~5 9 1,32 19,20

52,7 49,5 56 1,69 3,21 51,1 48,5 55 1,48 2,89 38,2 33,7 41,5 1,30 3,40 28,6 26,4 30 0,92 3,23 31,5 30 34 0,94 2,99

- - 885 -

Tabl. 8 - Equus stenonis cf. vireti : m4tapodes . M6mes abr6viations que sur le tableau 1.

Equus stenonis cf. vireti : metapodials . Same legends as for table 1.

I Mesures

MC III

MT III

1

3 4 5 6 7 8 8' 9

l0 ii 12 13 14

i 2 3 4 5 6 7 8 9

i0 Ii 12 13 14

n x rain. max. s v

"22 236,1 227 244 4,91 2,08 19 228,8 220 237 4,92 2,15 34 29,5 27 31 0,90 3,04 34 24,7 22,5 27,5 0,95 3,83 26 45,2 43 49 1,83 4,05 20 30 27 33 1,39 4,64 21 36,3 33 39 1,67 4,60 23 13,7 ii 16 1,20 8,77 i0 8 6 i0 1,25 15,59 6 3,5 0 6 2,19 62,59

28 41,2 39 46 1,67 4,06 25 41,2 39 44 1,31 3,19 25 30,9 28 33 1,05 3,42 26 25,7 23 27 i,Ii 4,33 23 27,8 25 29 1,14 4,11

j " 38 276,8 266 290 6,64 2,40 27 271,1 262 284 6,27 2,31 48 29,2 27 31,5 0,90 3,09 47 28,9 24,5 32 1,49 5,15 37 44,4 41 48 1,69 3,81 33 38 35 41 1,61 4,25 27 41 37 44 1,67 4,05 30 10,8 8 13 1,27 11,74 21 7,3 5,5 9,5 0,85 11,60 37 41,3 38 44,5 1,42 3,45 30 40,7 38,5 43,5 1,27 3,12 39 32,4 29 35 1,24 3,82 39 26,2 25 28 0,82 3,15 37 28,8 27 30 0,82 2,84

TaN. 9 - Equus tabeti : m4tapodes . M6mes abr6viations que sur le tableau 1.

Equus tabeti : metapodia ls Same legends as for table 1.

- 8 8 6 -

MC III

MT III

Mesures

2 3 4 5 6 7 8 8' 9

I0 ii 12 13 14

3 4 5 6 7 8 9

i0 Ii 12 13 14-

n ~ rain. max. s v

60 220,6 206 241 6,70 3,04 .55 213,1 198 234 6,79 3,19 95 33,6 31 37 1,38 4,10 96 26,6 22 29,5 1,31 4,94 70 51,6 47 58 2,20 4,25 48 3 2 . , 1 , 28,5 36 1,70 5,30 59 41,4 38 46 1,72 4,15 60 15,8 12,5 19,5 1,47 9,28 29 8,3 5,5 10,5 1,14 13,78 18 2,8 0 7 2,97 95,77 72 47,7 44,5 52 1,75 3,66 62 47,3 44 50,5 1,75 3,69

\ 56 34 31 38 1,61 4,75 1 63 28,3 25 32,5 1,39 4,92

50 30,5 27,5 35 1,59 5,21

83 249 231 280 8,11 3,26 30 240,7 225,4 248,5 5,51 2,29

106 32,5 28,5 36,5 1,57 4,84 105 31,4 27,4 ' 35,5 1,48 4,73 50 . 49,9 43,5 54 • 2,14 4,29 33 41,9 39,3 45 1,71 4,07 37 45,9 42,5 49 1,72 3,74 35 lO 7,5 13 1,33 13,30 28 7,8 5,5 9 0,85 10,97 69 47,7 43,5 52 1,74 3,65 66 47,2 43 51 1,88 3,98 51 34,8 31,5 38 1,38 3,98 64 27,5 24,5 29,5 1,15 4,19 57 30,2 I 26,5 33 1,22 4,04 Tabl. 1 0 - Equus mauritanicus : m6tapodes.

M6mes abr6viations que sur le tableau 1,

Equus mauritanicus : metapodials. Same legends as for table 1.

Tabl. 11 - Equus mosbachensis : m6tapodes. M6mes abr6viations que sur le tableau 1.

Equus mosbachensis : metapodials. Same legends as for table 1.

MC I l I

I~ III

i

Mesures

1 2 3 4 5 6 7 8 8' 9

IO II 12 13 14

I 2 3 4 5 6 7 8 9

i0 Ii 12 13 14.

n

39 27

53 54 39 40 40 4O 24 19 29 27 23 25 22

42 28 62 62 49 49 29 27 10 33 27 27 30 28

mln. max. s v

261 246 271,5 6,45 2,47 250,9 240 261,5 6,48 2,58 42,2 37 47,5 1,94 4,61 30,9 27,5 35,5 1,53 4,95 58,2 55 62 1,75 3,00 37,9 35 40,5 1,50 5,94 46,8 43 50,5 1,85 3,95 17,2 14 20,5 1,60 9,30 9,7 7,5 13 1,21 12,40 5,3 0 9 3,79 ~I 71,23

56,5 52,5 59,5 1,73 3,05 56,5 51,5 59 1,78 3,15 42,9 39 46,5 1,97 4,59 34,5 • 31 37 1,43 4,13 36,3 32,5 39,5 1,85 5,11

308,5 292 322 7,00 2,27 301,9 287 313,5 7,05 2,33 41 37,5 44,5 1,58 3,87 38,2 34,5 41j5 1,56 4,08 59,7 56 64 1,88 3,15 50,i 46 56 1,80 3,59 53,8 51 57,5 1,52 2,82 11,7 9 14 1,43 12,18 5,3 0 8 2,12 40,28

58,3 53,5 61,5 2,02 3,47 56,9 53 59,5 1,76 3,10 43,9 40 48,5 1,59 3,62 33,6 30,5 38 1,43 4,24 36,8 32,5 40 1,53 4,15

Documents

Les métapodes d'Equus sensu lato (Mammalia, Périssodactyla)