Les Mollusques - zoologie-uclouvain.be · sence d’une paire de cordons nerveux ventraux, système cir - culatoire ouvert ... Chez Arion, l’oreillette est située en avant du ventricule

Diversit et Evolution animale : les non vertbrs

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Financ par le Fonds de Dveloppement

Pdagogique de lUCL

Les Mollusques

FiChE RCapituLativE

Mtazoaires triploblastiques coelomates Cavit corporelle de type hmocoele, avec une rduction

importante du coelome symtrie bilatrale primaire, pouvant tendre secondaire-

ment vers lasymtrie Mtamrie inexistante ou rduite adulte prsentant 3 zones superposes : un pied ventral

musculeux, une masse viscrale dorsale, un manteau scr-tant une coquille (interne ou externe) ou des spicules cal-caires

Systme digestif complet avec rgions spcialises, pr-sence dune paire de cordons nerveux ventraux, systme cir-culatoire ouvert (sauf les cphalopodes) avec prsence dun cur, systme excrteur complexe (nphridies)

Reproduction sexue (le plus souvent hermaphrodisme et fertilisation croise)

Larve trochophore + larve vligre Clivage spiral holoblastique terrestres, marins ou dulaquicoles

5 Classes principales :

POLYPLACOPHORES GASTROPODES LAMELLIBRANCHES SCAPHOPODES CPHALOPODES MONOPLACOPHORES

uCLOuvaiNFDP Zoologie

FDp ZOOLOgiE - Les Mollusques 2

1. Prsentation du groupe

La diversit des Mollusques est tonnante; ils se sont adapts aux habitats les plus varis. a premire vue, il est bien difficile de leur trouver tous des caractres communs. pourtant, une comparaison attentive permet de tracer le schma dun anctre hypothtique. Cest par l que nous commen-cerons.

Nous choisirons ensuite un exemple concret dans les Classes principales : gastropodes, Lamelli-branches, Cphalopodes et Scaphopodes. Lexamen de leur structure (examen externe et systmes digestif, locomoteur, respiratoire) vous mnera critiquer le modle ancestral propos.

Enfin, nous poserons la question de lorigine et de lvolution du groupe des Mollusques.

2. Exemples-types

2.1. LE MOLLuSquE aNCEStRaL hypOthtiquE

2.1.1. Examen externe

Malgr leur apparente diversit, les Mollusques sont tous construits sur le mme plan de base, que lon peut voquer avec un Mollusque ancestral hypothtique.

Ce Mollusque montre 3 rgions : la tte, le pied et la masse viscrale.Le tout est recouvert par le manteau, qui scrte la coquille.La cavit pallale est lespace libre entre le corps et le manteau.

Fig.Mo2.1 Structure externe dun Mollusque ancestral hypothtique, en coupe longitudinale.



Ces lments se retrouvent chez tous les Mollusques. Lanctre montre une symtrie bilat-rale. La coquille de cet anctre hypothtique serait juste un peu plus quune simple cuticule.

Fig. Mo. 2.2 Nutrition et fonctionnement de la radula du Mollusque ancestral.

Ce Mollusque primitif est un petit herbivore marin, qui se nourrit dalgues et possde un ap-pareil digestif ressemblant celui que lon trouve chez les espces vgtariennes actuelles.La bouche donne dans une cavit buccale. La partie postrieure de cette cavit est vagine pour former une sorte de sac contenant un organe typique aux Mollusques : la radula.La radula est une sorte de langue munie de dents chitineuses. Les muscles associs la radula lui font faire des mouvements de rpe. Des muscles rtracteurs et protracteurs associs la radula et au tissu cartilagineux qui la porte, permettaient de projeter la radula et de la mou-voir contre les aliments, la manire dune rpe. Ceci permet par exemple de brouter les algues sur les rochers.




2.1.2.3. SyStmE digEStif

Fig. Mo.2.3. Systme digestif du Mollusque ancestral

Des glandes salivaires souvrent dans la cavit buccale.La nourriture passe de la cavit buccale dans un sophage tubuleux, qui se jette dans un estomac. une paire de glandes digestives est associe lestomac. Dans ces glandes, la digestion est intracellulaire. Chez de nombreuses espces actuelles, sopre galement une digestion extracellulaire par des enzymes dverses dans la cavit stomacale, mais ce perfectionnement nexistait probablement pas chez lanctre.Lintestin fait suite lestomac et lanus souvre postrieurement dans la cavit pallale.



une cavit clomique est localise dans la rgion dorsale de lanimal. Ce clome entoure le cur ainsi quune portion de lintestin; cest donc un clome pricardique et priviscral.Le cur consiste en une paire doreillettes postrieures et un ventricule simple antrieur. Les oreillettes drainent le sang venant des branchies; ce sang oxygn passe ensuite dans le ventricule musculeux, qui le propulse dans une aorte. Laorte se disperse en vaisseaux sanguins plus petits, qui souvrent dans des lacunes; le sang baigne directement les cellules : il sagit dun systme circulatoire ouvert.Le sang contient un pigment respiratoire appel hmocyanine. Ce pigment ressemble lhmoglobine, mais contient du cuivre au lieu du fer, et a une couleur bleue.

Les branchies du Mollusque ancestral sont formes de lames sattachant de part et dautre dun axe central. Elles sont richement vascularises, innerves et mobiles (muscles). Elles baignent dans la cavit pallale, et sont disposes symtriquement de chaque ct du corps. Les osphradies localises la partie suprieure des branchies, sont des organes des sens particuliers, sensibles la qualit de leau entrant dans la cavit pallale.

2.1.2.4. Et 2.1.2.5. SyStmES circulatoirE Et rESpiratoirE

Fig.Mo.2.4. Systmes circulatoire et respiratoire du Mollusque ancestral



2.1.2.6. SyStmE ExcrtEur

Les organes excrteurs du Mollusque ancestral consistaient probablement en une paire de reins appels nphridies.

Fig. Mo.2.5. Systme excrteur du Mollusque ancestral



Les organes excrteurs consistent en une paire de nphridies. Elles souvrent dans le c-lome par deux nphrostomes; lautre bout, les nphridies souvrent lextrieur, dans la cavit pallale, par les nphridiopores.

Le clome pricardique reoit des dchets de 2 sources :

le cur libre un filtrat sanguin: en effet, le sang est filtr travers la paroi de cet organe.

certaines cellules glandulaires pricardiques laborent dautres dtritus.

Fig. Mo.2.6. Systme excrteur du Mollusque ancestral



2.1.2.7. SyStmE nErvEux

Le systme nerveux du Mollusque primitif se compose dun collier nerveux entourant lsophage; deux paires de cordons nerveux sen chappent et se dirigent vers larrire du corps.La paire ventrale innerve les muscles du pied: ce sont les cordons pdieux. La paire dorsale in-nerve le manteau et les organes viscraux: ce sont les cordons viscraux.plusieurs espces vivant actuellement possdent des yeux, ainsi que des statocystes, organes de lquilibre.

Fig. Mo2.7. Systme nerveux du Mollusque ancestral



2.1.2.8. SyStmE rEproductEur

une paire de gonades se localise sous la paroi clomique antrieure. a maturit, les ufs ou les spermatozodes sont dverss dans les cavits clomiques, et mens vers lextrieur par des conduits.La fcondation est externe.



trouvez des arguments qui permettraient de soutenir lhypothse dune parent entre les Mol-lusques et les annlides.

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2.2. ExEMpLE-typE DE La CLaSSE DES gaStROpODES : La LiMaCE ArioN ruFuS


Fig. Mo. 2.8. Moules, patelles, escargot, spiole, et Limaces quelques reprsentants des Mollusques de nos rgions.

Fig.Mo 2.9. Les diffrents groupes de Mollusques.



Ce schma illustre clairement la distinction entre diffrents groupes de Mollusques que nous allons voir. Nous commencerons par les gastropodes.

Fig.Mo.2.10. Caractristiques externes de la Limace

La Limace vit dans les bois, les champs, les prs, les jardins; elle a un rgime vgtarien vari.Mesurant jusqu 15 cm, la Limace est de couleur orange ple, rouge, brune ou noire. Elle est dpourvue de coquille externe. La tte porte :

1 paire de grands tentacules rtractiles au sommet desquels sont situs les yeux, 1 paire de petits tentacules fonction vraisemblablement olfactive, la bouche ventrale antrieure.

La masse viscrale :

en forme de manchon allong, est partiellement recouverte par le manteau sa partie dorsale antrieure. Le man-

teau dlimite une poche : la cavit pallale. Elle communique avec lextrieur par le pneumostome. La cavit pallale fonctionne comme un poumon.

un orifice gnital souvre droite de lanimal, en arrire du grand tentacule.

Le pied :

constitue la face ventrale de lanimal. muscl et cili, pour se mouvoir, Arion contracte ses muscles par ondes successives, darrire en

avant. Des cellules glandulaires lubrifient le pied avec du mucus.



2.2.2. Examen interne


Fig.Mo.2.11 : Systme digestif de la Limace

Le systme digestif de la Limace est compos de :

la bouche garnie dune mchoire et dune radula, le pharynx, lsophage court muni de deux glandes salivaires, lestomac flanqu dune glande digestive, lintestin, formant plusieurs spires autour de lestomac, et se terminant lanus, localis prs du pneumostome.

La nourriture rpe par la mchoire et la radula arrive dans lsophage. Des enzymes scrtes par les glandes salivaires y entament la digestion des glucides. Ensuite, dans lestomac, les aliments subissent un broyage mcanique sous laction de la mus-culature. Ce broyage provoque une dsintgration pousse des fragments vgtaux. toujours dans lestomac, grce des enzymes scrtes par la glande digestive, les aliments subissent un dbut de digestion extracellulaire.

Les petites particules alimentaires sont emportes vers la glande digestive, o elles sont phagocytes. Cest dans cette glande que se poursuit la digestion intracellulaire et labsorption des substances dj digres. Les nutriments sont vhiculs par le sang dans tout le corps. Les matriaux non-assimilables restant dans la cavit de la glande digestive et dans lestomac sont agglutins et passent dans lintestin, qui en absorbe leau et quelques sels minraux avant de les vacuer par lanus.

La disposition particulire du tube digestif provient dun mouvement dextension dorsale avec flexion suivi de torsion au cours du dveloppement.



2.2.2.4. SyStmE rESpiratoirE

Fig.Mo.2.12: Systmes respiratoire et circulatoire de la Limace

Ce systme est adapt la vie arienne. Lorsquon dcoupe le manteau en suivant son pourtour, on remarque que lon peut le soulever comme un couvercle. Ce manteau dlimite une poche, la cavit pallale, qui communique avec lextrieur par un orifice, le pneumos-tome. Le toit de cette cavit pallale est parcouru dun rseau vasculaire sanguin qui rejoint le cur. La paroi des capillaires sanguins est extrmement fine.

Or, lair qui pntre par le pneumostome dans la cavit pallale est constamment renou-vel; ceci permet les changes respiratoires avec le rseau vasculaire. Cette cavit pallale est donc lquivalent dun poumon.

Le pneumostome souvre ou se ferme selon les besoins. De plus, quand latmosphre est sche, il se contracte de manire viter une trop forte perte deau partir du rseau vas-culaire. En atmosphre humide par contre, il reste bant.

Le tgument du corps participe aussi aux changes respiratoires.



2.2.2.5. SyStmE circulatoirE

Ce systme est ouvert, comme celui attribu au Mollusque hypothtique; il comporte un cur ( une oreillette et un ventricule) log dans un pricarde, dorigine clomique, et un rseau de vaisseaux dbouchant dans des lacunes sanguines.

Le cur est situ au plafond de la cavit pallale. il se compose dune seule oreillette et dun seul ventricule. il est contenu dans un sac pricardique, qui reprsente un reste de cavit clomique. Chez Arion, loreillette est situe en avant du ventricule.

Loreillette reoit le sang provenant du toit de la cavit pallale, o se situe le poumon. Ce sang oxygn passe de loreillette dans le ventricule, do il est propuls dans laorte unique. Laorte traverse le plancher de la cavit pallale et se divise en 2 troncs : un ant-rieur, pour la rgion antrieure de lanimal, et un postrieur, pour les viscres. Ces vaisseaux se ramifient puis se perdent dans des lacunes. Le sang est ramen au cur par un drainage veineux. Cest un systme circulatoire ouvert.

Fig.Mo.2.13.: Systme circulatoire de la Limace



2.2.2.6. SyStmE ExcrtEur

il est compos dune grosse nphridie modifie (appele rein), accole au plafond de la cavit pallale, souvrant, dune part, dans le pricarde, et dbouchant, dautre part, dans lintestin proximit de lanus.


Fig.Mo.2.14. organes des sens de la Limace

il est compos de ganglions antrieurs relis une paire de cordons nerveux ventraux.

Les organes des sens sont principalement concentrs dans la partie antrieure du corps:Les yeux situs au sommet des grands tentacules comportent :

2 cornes transparentes, 1 rtine : cellules photorceptrices et cellules pigmentes. 1 cristallin.

Ces yeux permettent la Limace de percevoir la lumire, le mouvement, et probablement de former une image lmentaire.



La Limace possde 2 statocystes, organes de lquilibre accols au cerveau.Le statocyste est une vsicule creuse emplie dun liquide dans lequel flottent de petits gra-nules calcaires. Ces granules viennent heurter les cellules cilies de la vsicule, qui trans-mettent les impulsions reues aux nerfs.LArion est ainsi avertie de la position dans laquelle elle se trouve.


Arion est hermaphrodite. un ovotestis est log dans la partie postrieure. Le canal her-maphrodite en sort, se poursuit par lovospermiducte, constitu de 2 gouttires, qui se sparent ensuite en spermiducte et oviducte. il y a fcondation croise, mais les cas dauto-fcondation ne sont pas rares.

Fig.Mo.2.15. Systme reproducteur de la Limace



Chez les gastropodes primitifs, on retrouve la larve trochophore, trs semblable celle que nous avons tudie chez les annlides. Cette larve possde une couronne cilie qua-toriale et une touffe apicale de cils. quelques diffrences cependant: une glande coquillre se dveloppe sur la surface dorsale et est divise en sections transverses. Le pied se dve-loppe de lautre ct et une paire dyeux apparat juste audessous de la couronne cilie.

Chez les gastropodes marins, la larve la plus caractristique est la larve veligre: elle res-semble encore une trochophore, mais prsente un dveloppement plus complexe. Elle possde typiquement un organe appel voile: deux larges lobes dploys, cilis. En fait, ce voile nest quune extension de la couronne cilie de la trochophore. Comme vous le voyez, cette larve possde une coquille, un pied et un opercule.

Fig.Mo.2.16. Evolution de la torsion de la masse viscrale chez les gastropodes. Larve trochophore (1 et 2) puis larve veligre (3 et 4) et adulte (5).



Relevez des similitudes et des diffrences de structure entre le Mollusque ancestral et Arion rufus.

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la coquille

La coquille bivalve, est calcaire et colore extrieurement en brun par la conchioline.Les 2 valves symtriques sont articules sur une charnire dorsale, constitue dun ligament lastique.Larc douverture des 2 valves reprsente la face ventrale. les siphons

Ce sont des formations extensibles du manteau qui sortent entre les bords postrieurs de la coquille; ils sont dirigs vers le haut et affleurent la surface de la vase. Le siphon exhalant est plus dorsal que le siphon inhalant. Ces siphons assurent la circulation de leau dans la cavit pallale.

2.3. ExEMpLE-typE DE La CLaSSE DES LaMELLibRaNChES : La MOuLE dEAu douCE ANodoNtA


Note : Cette tude sera facilite par lexamen du Modle dmontable: allez le voir chaque fois que vous rencontrez des difficults de comprhension de lagencement des structures. a la fin de ltude, allez observer les coupes microscopiques de unio, un Lamellibranche voisin (cf Manuel de t.p.)

Fig.Mo.2.17. Examen externe de lAnodonte



le corps

il est comprim latralement entre les 2 valves. On y reconnat :

le manteau, divis en 2 grands lobes pousant exactement la forme de la coquille, et limi-tant la cavit pallale;

la masse viscrale contenant les organes, enveloppe par les 2 lobes du manteau;

le pied fouisseur en forme de hache, prolongeant la masse viscrale: il peut sortir entre les 2 lobes du manteau et faire saillie entre les 2 valves.

la tte de lanimal nest reprsente que par les palpes labiaux entourant la bouche. il ny a pas de radula.

pour enlever une valve de la coquille, il faut sectionner plusieurs muscles :

les 2 gros muscles adducteurs des valves (antrieur et postrieur) maintiennent la coquille close et servent dantagonistes au ligament dorsal, qui tend ouvrir les valves.

Ces muscles adducteurs sont disposs transversalement dune valve lautre.

des petits muscles rtracteurs et le muscle protracteur permettent les mouvements du pied.


Fig.Mo.2.18. Examen interne de la moule lAnodante



Si lon dtache la valve droite de la coquille, on voit en bleu, les lobes du manteau.

Si lon carte les lobes du manteau, on aperoit les branchies qui recouvrent le nucleus vis-cral, dont on voit le pied en rouge. a la partie antrieure, la bouche est entoure de quatre palpes labiaux. On comprend maintenant pourquoi cette partie de lanimal est appele ant-rieure. Cependant, contrairement la Limace, la moule ne possde pas de tte distincte. a la partie postrieure, nous retrouvons les deux siphons

Fig.Mo 2.19. Examen interne de la moule lAnondante



Fig.Mo.2.20. Moule ouverte montrant les organes internes

Cette photo reprsente une moule Mytilus ouverte comme vous le verrez lors de la dissection. Sur la photo, reprez les lments que nous venons de dcrire et orientez lanimal. Les schmas, cest clair! La ralit est parfois moins vidente, mais cest elle que nous avons faire, tout au long de notre vie professionnelle. alors, observez, resituez les structures, et orientez lanimal.

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2.3.2.1. tgumEnt

tous les tguments comportent des pithliums forms dune seule couche de cellules, la plupart sont cilies ou scrtrices. Le tgument du manteau est particulier du fait quil est responsable de la formation de la coquille.

Le manteau est limit par deux pithliums, entre lesquels est insr du tissu conjonctif.

Lpithlium dirig vers la cavit pallale est cili. Lpithlium dirig vers la coquille comporte de nombreuses cellules glandulaires:

certaines scrtent la coquille, dautres assurent ladhsion du manteau.

La coquille est compose :

de la couche de nacre finement lamellaire, scrte par toute la surface du manteau; de la couche prismatique de cristaux de sels calcaires, du priostracum, fine couche organique riche en conchioline; ces deux dernires

couches sont scrtes par les bords paissis du manteau

Fig.Mo.2.21. : Coupe transversale du manteau et de la coquille de lAnodonte



2.3.2 .3. SyStmE digEStif

Les palpes labiaux, plisss et cilis, collectent les particules alimentaires, les trient et les conduisent au systme digestif qui comporte :

la bouche, sans radula ni mchoires, lsophage court, lestomac muni dun diverticule dans lequel sinsre une tige cristallinienne; cette tige

est anime dun mouvement de rotation et sert au malaxage des aliments. De plus, elle se dissout lentement par son extrmit libre appendue dans lestomac, en librant des enzymes qui servent la digestion.

La paroi de lestomac est crible dorifices donnant accs aux diverticules de la glande digestive. Les particules alimentaires malaxes et partiellement dcomposes dans lestomac quittent celui-ci par ces orifices et sont achemines dans les conduits cilis, ramifis, en cul-de-sac. Cest dans ces diverticules que les particules sont phagocytes et que sopre donc la digestion intracellulaire.

Fig. Mo.2.22. : Systme digestif dune Anodonte.



un long intestin fait suite lestomac. il dessine quelques circonvolutions avant de lon-ger la face dorsale de lanimal, de traverser le cur et de se terminer lanus, qui souvre dans la cavit cloacale.

Fig.Mo.2.23. Systme digestif dune Anodonte (diverticules)

Fig.Mo.2.24. Branchies de lAnodonte



2.3.2.4. Et 2.3.2.5. lES SyStmES rESpiratoirE Et circulatoirE

Deux paires de branchies sont accroches dans langle form par le manteau et la masse viscrale.Chaque branchie se compose dune srie de filaments anastomoss entre eux, formant une grille.En coupe transversale, une paire de branchies dessine la lettre W.

Chaque filament est un tube, dans lequel circule le sang, recouvert par lpithlium externe riche en cellules cilies. Le battement des cils engendre un courant deau travers cette grille.Chaque filament branchial part de laxe mdian de la branchie, descend vers le bas de la cavit pallale (filament direct), se rflchit ensuite et remonte en direction dorsale (fila-ment rflchi).

Dans la partie antrieure du corps, les branchies sont suspendues latralement la masse viscrale. Dans la partie postrieure, les branchies internes sont anastomoses lune lautre. Cette anastomose constitue le plafond branchial, isolant une partie de la cavit pal-lale, appele cavit cloacale, qui communique directement avec lextrieur par le siphon exhalant.

Fig.Mo.2.25. Fonctionnement dune branchie dAnodonte

Charge dO2 et de particules diverses, leau pntre dans la cavit pallale par le siphon inhalant.grce aux battements des cils sur les branchies, leau passe travers la grille branchiale. Le sang qui circule dans les filaments se charge dO2 et se dbarrasse du CO2.Entran par le courant deau vers le plafond branchial et travers lui, dans la cavit cloa-cale, le CO2 est expuls par le siphon exhalant

Les particules alimentaires sont galement entranes vers la grille branchiale o elles sont tries, captes par les cils et entranes vers les palpes labiaux, la partie antrieure du corps.



2.3.2.6 Et 2.3.2.8. lES SyStmES ExcrtEur Et rEproductEur

Dioque, fcondation externe. Les femelles librent dans leau une substance ovarienne qui provoque lmission du sperme chez les mles voisins. Les spermato-zodes sont vacus par le siphon exhalant des mles et rentrent dans la cavit pallale des femelles par leur siphon inhalant. Les spermatozodes y fcondent les oeufs, qui se logeront dans les cavits des branchies, o ils se dveloppent avec une oxygnation idale.

Larves trocophores se transformant en larves vligres parasites, les glochidies.

Fig.Mo.2.26. Systmes reproducteur et excrteur dAnodonte



2.4. ExEMpLE-typE DE La CLaSSE DES CphaLOpODES : La SEiChE SEpiA oFFiCiNALiS


La Seiche nage faible eau, le long des ctes. Ce carnivore peut atteindre une longueur dune quarantaine de cm, tentacules non compris.


Fig.Mo.2.27. La seiche Sepia officinalis

Fig.Mo.2.28. Examen interne de la seiche



Le corps de la Seiche prsente 3 rgions :

la tte, globuleuse, qui porte 2 gros yeux sur les cts, et la bouche, le pied, reprsent par 8 bras courts (10 cm) et 2 longs (20 cm), entourant la bouche, et

munis de ventouses. Sur les longs bras, les ventouses ne garnissent que lextrmit renfle. la masse viscrale aplatie et recouverte par le manteau, bord dune nageoire ondulante.

La face dorsale offre une rsistance dure, car la Seiche est arme dune coquille calcaire interne (os de seiche).

La coquille est scrte par le manteau. primitivement externe, elle est ensuite enferme dans une invagination close du manteau. Elle stend sur toute la longueur de la face dorsale de lanimal.La coquille est forme de minces lamelles calcaires soutenues par des piliers. Cette architec-ture mnage des espaces remplis de gaz; la coquille sert de flotteur.

a premire vue, le corps apparat comme un fourreau ouvert, en avant, do sort la tte. Ce fourreau est le manteau. a la face dorsale, le manteau est spar de la tte par un sillon peu profond, et la face ventrale, par une large fente : la fente pallale.un siphon, diffrenciation locale du manteau, est attach la face ventrale de la tte et sen-gage dans la cavit pallale. Cest un cne charnu perc dun canal, qui donne accs la cavit. Les parois latrales et ventrales du siphon sont libres. Cependant, la paroi ventrale porte 2 encoches : les boutonnires, dans lesquelles saccrochent 2 protubrances du manteau : les boutons.Dans la cavit pallale, on aperoit, dans le prolongement de la tte, le reste de la masse vis-crale. On distingue 2 branchies latrales et un cne central portant lanus, 2 pores urinaires et lorifice gnital sur le ct gauche du corps.

2.4.2.2. SyStmE locomotEur

Fig.Mo.2.29. Mcanisme de propulsion de la seiche



La Seiche peut ramper en saccrochant au support par ses tentacules, ou nager calmement en plein eau grce aux ondulations de sa nageoire.Mais elle peut aussi se servir du siphon pour se propulser rapidement :

quand lanimal relche la partie ventrale de son manteau, leau rentre par la fente pal-lale et remplit la cavit.

une contraction brusque du manteau augmente la pression de leau dans la cavit pal-lale, force le pourtour infrieur du siphon boucher la fente pallale. Leau ne peut plus sortir que par le siphon. La force de leau expulse propulse lanimal


Fig.Mo.2.30. Systme digestif de la seiche

La cavit buccale contient 2 fortes mchoires cornes, en bec de perroquet et une ra-dula puissante.

2 glandes salivaires y dversent leur scrtion. Le tube digestif comporte :

- lsophage, - lestomac 2 poches : une poche musculeuse broyeuse et un caecum, - lintestin flexueux se terminant par le rectum et lanus.

Deux glandes digestives y sont annexes: le foie et le pancras.



La glande digestive appele foie a 3 fonctions :

1. la scrtion denzymes digestives;2. laccumulation de substances de rserve amenes par le systme circulatoire. Ces

rserves sont libres massivement lorsque la Seiche a besoin dune grande quantit dnergie en un temps trs court (adaptation un mode de vie actif ).

3. lexcrtion de dchets azots : ammoniaque, ure, acide urique. Ces dchets mtabo-liques des tissus sont vhiculs par le sang do ils seront extraits par les sacs urinaires.

La glande digestive appele pancras entoure les conduits du foie et secrte des en-zymes.

La digestion extracellulaire commence dj dans la cavit buccale. Elle se poursuit dans lestomac et sachve dans le caecum. puis se fait labsorption.

une annexe au rectum : la poche du noir. Cette glande produit des grains de mlanine te-nus en suspension dans un liquide. Cest lencre qui est jecte de lanimal lorsquil cherche chapper un prdateur.

2.4.2.4 Et 2.4.2.5. SyStmES rESpiratoirE Et circulatoirE

Fig.Mo.2.31. Systmes respiratoire et circulatoire de la seiche



Le systme circulatoire est ferm.Le sang circule dans des vaisseaux bords dun endothlium, et ne se dverse plus dans des espaces lacunaires. Ce systme ferm assure une pression sanguine plus importante, et par consquent, une circulation plus rapide, ncessaire chez un animal actif.aprs avoir irrigu les diffrents organes du corps, le sang revient au cur par la veine cave, qui traverse le sac urinaire. L, le sang se dbarrasse de ses dchets. Cest une particularit du systme excrteur des Cphalopodes.

Le systme respiratoire comprend 2 branchies, organes flexibles et composs de filaments creux dans lesquels circule le sang. Elles baignent dans leau toujours renouvele de la cavi-t pallale. Le sang y fixe lO2 sur lhmocyanine et sy dbarrasse du CO2.


Le systme nerveux et les organes des sens sont nettement plus performants que ceux des autres Mollusques. Les rcepteurs olfactifs, gustatifs et du tact ne sont pas groups en organes, mais disperss, avec tendance se rassembler la partie antrieure du corps. Cerveau : grosse masse de ganglions nerveux concentrs autour de lsophage, protge par un crne de pseudo-cartilage.

Fig.Mo.2.32. Systme nerveux de la seiche



ganglions individualiss sur le trajet des nerfs.2 statocystes logs dans le crne pseudocartilagineux pour lquilibre.Chmorcepteurs dans la bouche.Nombreux rcepteurs sensoriels divers dans lpiderme.

La vision est le sens le plus dvelopp. Deux yeux sphriques comprennent :

1 paupire circulaire, 1 corne transparente, 1 iris (diaphragme), 1 cristallin, maintenu par des supports musculaires,

qui divise loeil en deux chambres : la chambre antrieure, la chambre postrieure tapisse par la rtine.

Les axones provenant de la rtine convergent vers le ganglion optique, protg par du pseudocartilage.Lil de Seiche dtecte les couleurs.

Fig.Mo.2.33. il de seiche




Fig.Mo.2.34. Systme reproducteur de la seiche

La seiche est dioque. Chez le mle, un des 8 bras se modifie lors de la reproduction et forme une sorte de cuillre pour introduire les spermatophores dans la cavit pallale de la femelle.

Chez la femelle, les oeufs descendent loviducte, et sont fconds dans la cavit pallale, puis entours individuellement dune coque protectrice scrte par 2 grosses glandes ni-damentaires. ils sont colors en noir par lencre de la poche du noir. La femelle les accroche aux objets immergs en grappes compactes : les raisins de mer.

Fig.Mo.2.35. ufs de seiche (segmentation)



Ces oeufs tlolchithes se segmentent en blastodisque compos dune seule couche de cellules, au ple animal. Le dveloppement continue dans la coque, et la jeune Sepia qui en sort a, la mme forme que ladulte.

Maintenant un exercice de synthse: partir des 5 espces tudies, pouvez-vous dgager les carac-tres essentiels qui dfinissent les Mollusques.

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3/4. Origine, diversit et volution au sein du groupe des Mollusques

Fig.Mo.2.36. Les diffrents groupes de Mollusques

La figure ci-dessus reprend, pour chacun des groupes de Mollusques, lorganisation du corps et la position de la tte, du pied, de la cavit pallale et du manteau. La structure des Mollusques adultes sest tonnamment diversifie, adapte des modes de vie et des habitats diffrents.

Les biologistes ont pos lhypothse de la parent entre les Mollusques et les annlides en sap-puyant sur quelques points communs aux deux groupes :

la segmentation spirale de luf,

les larves trochophores fort semblables dans les deux groupes.

Selon les donnes molculaires, les Mollusques seraient lis par un anctre commun avec les ann-lides, et de cet anctre commun auraient merg deux groupes: les aculifres et les conchifres.

Si les annlides ont invent la mtamrisation, les Mollusques nen montrent que peu de trace ( part Neopilina). La modification prcoce des axes de dveloppement arrte la prolifration de mta-mres.



Le cas de Neopilina (Monoplacophore) : chez ce Mollusque primitif, comme chez les autres, aucune mtamrisation grossire nest apparente (coquille simple, pied non segment). par contre, lexa-men interne, il montre une rptition de divers organes qui peut faire penser des vestiges de mta-mrisation : 2 paires doreillettes cardiaques, 2 paires de gonades, 8 paires de muscles rtracteurs du pied, 5 paires de branchies, 6 paires de nphridies. La position sytmatique de Neopilina reste indtermine

Dessinez larbre phylogntique propos partir des donnes molculaires.

E x E R C i C E



ObJECtiFS :

1. Mise en relation des coupes avec les fonctions des organes, structures et la morphologie des individus complets

2. identification des critres morphologiques caractrisant lembranchement3. Mise en vidence des adaptations morphologiques/anatomiques au milieu de vie

iNtRODuCtiON :

Les Mollusques, quelques 110.000 espces recenses, sont des Mtaozoaires triploblastiques, pro-tostomiens, coelomates. ils sont dioques ou hermaphrodites. Le dveloppement de lembryon est caractris par la segmentation spirale et des larves de type trochophore ou un dveloppement direct.au cours du dveloppement, on observe des modifications de la symtrie fondamentalement bila-trale et de laxe principal : prdominance progressive dun axe secondaire dorso-ventral sur laxe primaire antro-postrieur, ce qui entrane : la formation dun nombre rduit de clomes, avec oligomrie ou mme monomrie ; la diffrenciation de trois zones superposes : le pied, la masse viscrale et le manteau, qui

scrte une coquille.

TP Mollusques (4 h)



1. Dissections de la moule et du buccin avec prparation pralable laide du Powerpointune prparation la dissection est ncessaire avant son excution. vous trouverez les dispositives dans les documents disponibles sur la plateforme des cours de luCL.

1.1. Dissection de la Moule :

Ce Mollusque lamellibranche marin fait lobjet de culture et est commercialis pendant une grande partie de lanne dans notre rgion.

a. Examen de la coquilleLe corps de la Moule, Mytilus edulis, est contenu dans une coquille forme de deux valves lat-rales. La charnire qui les runit dfinit le bord dorsal. Lextrmit arrondie est la partie pos-trieure. La face externe est noire ; cest le priostracum form de conchioline. On y observe des stries de croissance. La face interne des valves est recouverte de nacre, la Moule est un CONChiFERE. Cette nacre est scrte par toute la surface externe du manteau. identifiez les rgions ventrale et antrieure de lanimal.

La face interne porte diffrentes empreintes : la ligne pallale, trace du bord du manteau, et des empreintes musculaires, les deux principales correspondant aux deux muscles adduc-teurs des valves, lantrieur, petit, et le postrieur, plus grand.



b. Examen de lanimal sans coquille

Le manteau est form de deux lobes qui enveloppent compltement le corps. une soudure isole une ouverture postrieure dorsale, le siphon exhalant. un renforcement frang borde une ouverture voisine, le siphon inhalant, qui est ventral par rapport lautre. au bord dorsal m-dian, une rgion plus mince et plus transparente correspond la rgion cardiaque. En cartant les lobes du manteau, on ouvre la cavit pallale. On y observe, sur le plan mdian, le pied et la masse viscrale, encadrs droite et gauche des deux paires de branchies fila-menteuses. Le pied est allong, souvent brun fonc. La masse viscrale porte, en arrire du point dattache du pied, une touffe de filaments, le byssus, scrts par la glande du byssus. La partie prominente qui la suit est la bosse de Polichinelle .



Dans la rgion antrieure, deux paires de longs palpes labiaux entourent la bouche, juste der-rire le muscle adducteur antrieur de la coquille. a la surface de la masse viscrale, sous les tguments, les deux bandes longitudinales unissant la rgion antrieure au pied correspondent aux deux muscles rtracteurs antrieurs du pied. Dans le sillon pallal, entre la ligne dattache des branchies et la masse viscrale, on distingue, par transparence, les nphridies pigmentes, vertes ou brun fonc. On observe galement deux petites protubrances, les papilles gnitales.

Lgendez les diffrents organes/structures observs lors de la dissection. Notez leurs fonctions et origine embryonnaire.



1.2. Dissection du Buccin

Buccinum undatum est un gaStEROpODE marin.

La COQUILLE senroule en hlice droite autour de laxe columellaire : on dit que la coquille est dextre. La surface gnrale et louverture portent diverses ornementations, dont des stries de croissance et le canal siphonal. Chez ladulte, on distingue jusqu sept tours de spire de taille croissante. au som-met de la spire, on distingue la partie la plus ancienne, et la base, son bord externe ou labre et son bord interne ou columellaire.

Le CORPS de lanimal comporte le pied, surmont de la masse viscrale, qui se prolonge lavant par la tte et forme, larrire, le tortillon. Le pied peut sallonger et se contracter trs fort. Lpith-lium de la rgion dorsale postrieure scrte un opercule discode, chitineux, imprgn de calcaire ; il montre des stries de croissance trs nettes, indiquant son adaptation progressive louverture de la coquille : il obture celle-ci lorsque lanimal rentre dans sa coquille. La tte en extension porte antrieurement une paire de tentacules trs contractiles mais non invaginables. a la base de chacun deux, une petite protubrance latrale porte un oeil pigment. une fente mdiane verticale, sur le mufle, indique la rgion de la bouche. Celle-ci se trouve au bout dun proboscis rtract dans une invagination tgumentaire. On peut lobserver en oprant une incision longitudinale dorsale de la tte. On prlvera, par la mme occasion, la radula quil contient, pour lexaminer la loupe binocu-laire : il sagit dune radula rachiglosse. Le reste de la masse viscrale est recouvert par le manteau. Celui-ci mnage, dans la rgion dorsale antrieure, une cavit pallale, limite lavant, prs de la tte, par un bord paissi se prolongeant par un siphon sur le ct gauche. Ce siphon pallal caractrise les gastropodes carnivores. Cest un siphon inhalant.

Le plancher de la cavit pallale porte diffrentes structures que lon discerne dj par transparence. pour les examiner avec plus de prcision, on sectionne le manteau au bord droit de la cavit et on rabat le plan libr sur la gauche.

Les structures strictement pallales sont : losphradium, un organe sensoriel de teinte brun fonc, situ directement dans le prolonge-

ment du siphon une branchie, correspondant la branchie droite dporte sur le ct gauche du corps par

la torsion du complexe pallo-viscral qui entrane, par ailleurs, la rgression complte de la branchie gauche

une glande muqueuse allonge entre la branchie et le rectum : sa scrtion serait protectrice et dfensive

Les autres structures facilement observables dans cette cavit pallale sont : le rectum, dont il vient dtre question, aboutissant lanus lorifice gnital, chez le mle, se situe lextrmit dun pnis volumineux repli en arrire

Les structures superficielles de la masse viscrale sidentifient dj travers le manteau. Juste der-rire la cavit pallale, on distingue, de gauche droite : le pricarde, avec le cur compos dune oreillette et dun ventricule, le rein droit, sac paroi transparente, la masse colore de la glande digestive multilobulaire, et le rectum

On retrouve la glande digestive dans le tortillon en mme temps que le systme gnital mle ou femelle (couleur orange).



Examen externe

ouverture du manteau :

a vous de schmatiser le corps du buccin !Vous pouvez vous aider des photos du fichier de prparation et le faire chez vous et donc ne plus avoir qu lgender et annoter vos observations en salle de tp.



2. Observez les individus suivants et les coupes correspondantes

pour tous les individus :

tracez le niveau de coupe sur le schma succinct de lindividu entier Lgendez les lments cits en gras dans le syllabus de tp, spcifiez leurs fonctions et origine

embryonnaire

2.1. Moule, ct (vous avez dj vu lindividu entier lors de la dissection !)



Dans la coupe transversale de la moule, on observe la symtrie bilatrale, qui cor-respond grosso modo laxe secondaire de dveloppement ou axe dorso-ventral. Le long de cet axe, depuis la face dorsale jusqu la face ventrale, on rencontre les structures suivantes : le manteau la paroi de la cavit pricardiaque, contenant le ventricule du cur travers

par le rectum. Le rectum prsente un typhlosolis ventral. du tissu conjonctif lche contenant les deux sections des connectifs nerveux

crbro-viscraux et les deux sections des nphridies, le nucleus viscral, partie ventrale largie de la masse viscrale, contenant des

sections dans le tube digestif, les gonades, et des faisceaux musculaires.

De part et dautre de ces structures, on reconnat les sections dans les deux paires de grandes branchies lamellaires qui stendent dans la cavit pallale, cavit limite par lextension ventrale des deux lobes du manteau. Le manteau est relativement mince et est limit par un pithlium simple.



2.2. Chiton

Schma gnral du Chiton :

un premier examen externe dun Chiton permet dobserver un certain nombre des caractristiques fondamentales des MOLLuSquES pOLypLaCOphORES.

Le corps, plat et ovale, prsente une symtrie bilatrale et un axe antro-post-rieur. Sa face ventrale est constitue par un pied, formant une sole de reptation, sa face dorsale, lgrement convexe, par le manteau, qui scrte une coquille forme de huit plaques calcaires. La masse viscrale, peu visible lexamen externe, est comprise entre ces deux structures. un sillon, entre les bords paissis du manteau et le pied, appel sillon pallal, contient latralement les branchies et, lavant, la tte sans tentacules, avec un mufle portant la bouche. On y trouve galement un certain nombre dorifices, dont le plus grand, lanus, est situ larrire dans le plan de symtrie.

Faites ici un schma gnral du Chiton



Coupe transversale du Chiton :

Observez, lgendez et indiquez les fonctions et origines embryonnaires des structures dcrites ci-dessous.

Dessinez la plaque calcaire dissoute lors de la prparation.



En face ventrale, on retrouve le pied. Cest une masse musculeuse importante dans laquelle on voit deux sections ovales dans les cordons nerveux pdieux.Le manteau constitue presque tout le reste de la couverture du corps. il stend sur la face dorsale. Notez que les plaques calcaires ont t dissoutes par les traitements histologiques. il forme latralement, droite et gauche, les lobes paissis de la zone qui portait des cailles. Le sillon pallal se retrouve droite et gauche, oprant la jonction entre pied et manteau. il contient des coupes de branchies, des vaisseaux qui les irriguent et des cordons nerveux pallo-viscraux.

La masse viscrale, comprise entre le manteau et le pied comporte : en position mdio-ventrale, des structures digestives, il sagit de plusieurs sec-

tions dans le tube digestif et la glande digestive, en positions latrales symtriques, des structures excrtrices, il sagit de sections

dans les nphridies, en position dorsale, une grosse gonade impaire. La coupe traverse un ovaire

contenant des ovocytes en croissance.



2.3. Spiole

Schma gnral :

a premire vue, le corps de la Seiche ou de la spiole, se divise en deux rgions : une rgion cphalique, tte et tentacules, et une rgion abdominale, plus massive, aplatie dorso-ventralement.

un examen plus attentif permet dy retrouver les caractristiques fondamentales des MOLLuSquES telles quelles se prsentent chez les CEphaLOpODES.

La rgion cphalique comporte un pied divis en appendices prhensiles (tenta-cules et bras) entourant la bouche. Elle continue par la tte globuleuse, qui consti-tue la partie antrieure de la masse viscrale, le reste de celle-ci tant complte-ment entour par le manteau et formant ainsi avec lui la rgion abdominale. Dans la rgion cphalique, le pied est divis en appendices pribuccaux : il y a 2 tentacules et 8 bras chez la Seiche. Les bras, courts, trapus, ont leur face interne garnie de ventouses pdoncules. La tte est globuleuse et courte. Elle porte deux yeux globuleux latraux. La bouche souvre entre les bras. Elle est entoure dune lvre circulaire et garnie dun bec corn pas toujours visible sur les individus de nos bocaux.

La rgion abdominale est compltement entoure par le manteau, qui forme un vaste sac autour de la masse viscrale borde par une nageoire. La face dorsale, lgrement bombe, contient une coquille interne, sous-cutane, le spion ou os de Seiche .

La face ventrale rvle une large fente antrieure transversale, o sinsre un siphon rattach la partie dorsale, et dont la base postrieure largie ferme la fente pallale, mnage entre la face ventrale du manteau et la masse viscrale abdominale.



Faites un schma de lindividu entier de spiole (ou de seiche) et lgendez-le laide des notes.



Coupe histologique :

La coupe sagittale de Sepiola altantica passe par le plan de symtrie bilatrale de lanimal.

Le long de laxe longitudinal, on retrouve les structures caractristiques de la Classe : un pied divis en bras, puis une masse viscrale, qui comprend une tte bien dveloppe surmonte par la masse viscrale abdominale. Celle-ci est enveloppe par le manteau musculeux qui mnage, la face ventrale, la cavit pallale. Cette dernire est en contact avec le milieu extrieur par la fente pallale qui referme le siphon, une annexe du manteau se rattachant au bord postrieur ventral de la tte.

Lorsquon a identifi ces structures, on a, par le fait mme, orient la coupe. On passe alors ltude plus dtaille de lanatomie. Si vous ny arrivez pas, reportez-vous lindividu entier pour essayer de comprendre la coupe ! Notez ds pr-sent les diffrentes parties de lanimal : pied tte masse abdominale. Cela vous aidera pour la suite.

Entre les bases des sections des bras se trouve le bulbe buccal, avec louverture de la bouche entre les bords de la lvre. il subsiste parfois quelques traces de la radula.

Le reste de la tte est reprsent par diffrentes structures que nous ne dtaillerons pas, except la coupe dans le cerveau, et lenveloppe cartilagineuse qui le protge. a la face ventrale postrieure de la tte, on trouve la section allonge dans le tube creux du siphon, dont la structure est comparable celle du reste du manteau.

Lidentification des structures de la masse viscrale abdominale nest pas toujours aise. Les plus facilement reconnaissables sont la glande digestive, la glande du noir et le testicule.

La glande digestive ( foie ) se situe juste en arrire du cerveau. Elle prsente une structure avec de grandes cellules bourres de granules de scrtion ou de parti-cules en voie de digestion. Son extrmit postrieure surplombe la glande du noir reconnaissable lencre quelle contient encore. En arrire de ces deux structures, il y a, en position dorsale, une section triangulaire dans le testicule. Le piquet fonc de son contenu organis en lobules correspond aux lments germinaux en voie de diffrenciation.



Quelles structures voyez-vous sur la coupe, et qui sont invisibles sur lindividu entier que vous avez observ juste avant ?



3. Quels sont les caractres morphologiques et anatomiques communs des indivi-dus observs et les diffrences ? A quoi ces dernires pourraient-elles corres-pondre ? Dveloppez.



4. Critres caractrisant lembranchement (caractres drivs propres) sur base des observations et des donnes du cours multimdia :

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