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1 Les muscles et le système nerveux Pauline Neveu, PhD 2 e volet cours Neurophysiologie 2 Plan «Les muscles et le système nerveux» 1-Innervation des muscles 2-Innervation motrice des muscles 3-Innervation sensitive des muscles

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1

Les muscles et le système

nerveux

Pauline Neveu, PhD

2e volet cours Neurophysiologie

2

Plan «Les muscles et le système nerveux»

1-Innervation des muscles

2-Innervation motrice des muscles

3-Innervation sensitive des muscles

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Les muscles ont une double innervation:

- innervation motrice

- innervation sensitive

1-Innervation des muscles

- par les motoneurones

- dont le soma se trouve dans le SNC

- dont les fibres sont myélinisées

- dont les fibres transportent une information motrice

- corne ventrale de la ME

- noyaux de nerfs crâniens du tronc cérébral

- par les neurones sensitifs de premier ordre

- dont le soma se trouve dans des ganglions du SNP

- dont les fibres peuvent être ou non myélinisées

- dont les fibres transportent une information sensitive

- ganglions rachidiens

- ganglions crâniens

4

Rappel: les récepteurs sensoriels peuvent être une fibre sensitive:

1-Innervation des muscles

- nue

- encapsulée

- associée à une cellule

spécialisée

-FNM: fuseau

neuro-musculaire

-OTG: Organe

tendineux de Golgi

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Les anglo-saxons les appellent « lower motor neurones »

Les motoneurones:

- sont multipolaires

- soma relativement grand (25 à 70 m de diamètre)

- possèdent un axone ramifié

- sont de trois types:

- motoneurones alpha ou A ou squeletto-moteur

- motoneurones bêta ou A ou squeletto-fusi-moteur

2-Innervation motrice des muscles2.1-Les motoneurones

- motoneurones gamma ou A ou fusi-moteur

- reçoivent de nombreuses synapses

6

Motoneurones alpha

ou squeletto-moteur

Motoneurones bêta

ou squeletto-fusi-moteur

2-Innervation motrice des muscles2.1-Les motoneurones

Motoneurones gamma

ou fusi-moteur

-innervent les fibres

musculaires striées

squelettiques dites

extrafusales

-innervent à la fois des

fibres musculaires

extrafusales et

intrafusales

-innervent des fibres

musculaires spéciales,

dites fibres musculaires

intrafusales, localisées

dans des organes

sensoriels, les FNM

-diamètre d’axone de 10

à 17 m

-diamètre d’axone de 10

à 17 m

-diamètre d’axone de 8 à

12 m

-forment les unités

motrices (UM)

-assez rares chez les

mammifères

-deux fois plus nombreux

que les alpha

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Une unité motrice (Sherrington, 1925) est constituée:

2-Innervation motrice des muscles2.2-Notion d’unité motrice (UM)

-et de l’ensemble des fibres musculaires innervées par ce

motoneurone alpha

-d’un motoneurone alpha

l’UM est le plus petit élément contractile que le SN peut

mettre en jeu de façon isolée

motoneurone alpha

3 cellules musculaires

ou fibres musculaires

8

2-Innervation motrice des muscles2.2-Notion d’unité motrice (UM)

-les fibres musculaires d’une même UM sont disséminées dans le

muscle

-toutes les fibres musculaires d’une même UM sont de même type

un muscle est fait de plusieurs UM

-les UM peuvent être:

-de petite taille: peu de fibres musculaires associées à un même

motoneurone alpha

-de grande taille: beaucoup de fibres musculaires associées à un

même motoneurone alpha

si deux muscles ont le même nombre de fibres musculaires; celui qui a le

plus d’UM sera plus finement contrôlé par le SN; il sera plus richement

innervé

MN d'un même muscle forment des amas dans SNC

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2-Innervation motrice des muscles2.2-Notion d’unité motrice (UM)

-UM rapides

Il existe trois types d’UM:

-UM lentes

-UM intermédiaires

-fibres musculaires de type rapide

-motoneurone au soma de grande taille

-motoneurone au seuil de recrutement élevé

-axone du motoneurone de grand diamètre grande vitesse de conduction

-axone richement ramifié formant une UM de grande taille

-fibres musculaires de type lent

-motoneurone au soma de petite taille

-motoneurone au seuil de recrutement bas

-axone du motoneurone de petit diamètre faible vitesse de conduction

-axone peu ramifié formant une UM de petite taille

fibres intermédiaires et caractéristiques intermédiaires

10

2-Innervation motrice des muscles2.3-Recrutement des unités motrices

si une UM est recrutée, toutes les fibres musculaires de l’UM se

contractent

Une UM est le plus petit élément que le SN peut recruter:

La force d’un muscle est modulable:

-dépend du nombre d’UM recrutées (plusieurs UM dans un muscle)

recrutement spatial qui obéit au principe d’Henneman

-dépend de la fréquence de décharge dans les UM

recrutement temporel en fonction de la fréquence de décharge

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2-Innervation motrice des muscles2.3-Recrutement des unités motrices

-les motoneurones de petite taille des UM lentes ont le seuil de

recrutement le plus bas et sont recrutés les premiers

Recrutement spatial: principe d’Henneman (principe de taille)

-les motoneurones de grande taille des UM rapides ont le seuil

de recrutement le plus haut et sont recrutés les derniers

12

2-Innervation motrice des muscles2.3-Recrutement des unités motrices

-quand la fréquence de décharge dans les UM est basse, la force

musculaire est faible

Recrutement temporel: variation de la fréquence de décharge

-quand la fréquence de décharge dans les UM est forte, la force

musculaire est importante

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2-Innervation motrice des muscles2.3-Recrutement des unités motrices

-alternance qui permet de retarder l’apparition de la fatigue musculaire

Les UM sont recrutées de façon asynchrone:

-possible uniquement pour des contractions sous-maximales

Un même niveau de force musculaire peut être atteint:

-par le recrutement d’un petit nombre d’UM déchargeant à fréquences élevées

-par le recrutement d’un grand nombre d’UM déchargeant à fréquences basses

Le principe d’Henneman:

-est une règle de coordination

-ne détermine pas, pour une force donnée, les UM recrutées et leur fréquence

-peut être ‘violé’ par exemple lors de réponses réflexes

14

2-Innervation motrice des muscles2.3-Recrutement des unités motrices

-recrute pour un coût énergétique faible les UM lentes à seuil bas constituées

de fibres lentes impliquées dans les mouvements lents et soutenus comme

l’activité posturale

Le SN:

-recrute pour un coût énergétique plus élevé les UM rapides à seuil haut

constituées de fibres rapides impliquées dans les mouvements rapides et brefs

comme frapper, lancer, attraper

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2-Innervation motrice des muscles2.4-Afférences des motoneurones alpha

-neurones sensitifs de premier ordre

Les motoneurones alpha de la moelle épinière sont soumis à trois

types d’afférences:

-neurones spinaux

-neurones supra-spinaux

→cette organisation est analogue pour les motoneurones du TC

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3-Innervation sensitive des muscles3.1-Fibres nerveuses sensitives

-fibres de type I:

Différents types de fibres sensitives proviennent des muscles:

-fibres de type II

-fibres de type III

-Ia (FNM)

-Ib (OTG)

-fibres de type IV

types de fibres présents

uniquement dans les muscles

types de fibres présents dans

les muscles et la peau

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3-Innervation sensitive des muscles3.1-Fibres nerveuses sensitives

I II III IV

diamètre(m) 12-20 5/6-12 2/5-6 0.5-1

myélinisation oui oui oui non

vitesse de conduction

(m/s) 70-110 30-70 12-30 0.5-2

Ia: FNM terminaisons terminaisons terminaisons

18

3-Innervation sensitive des muscles3.1-Fibres nerveuses sensitives

-amènent au SNC des informations sensitives

Les fibres nerveuses sensitives:

-aboutissent sur:

-neurones de la ME ou du TC (tronc cérébral) impliqués dans des

circuits locaux de régulation

-neurones supraspinaux impliqués dans la perception du corps et

la régulation de la motricité

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3-Innervation sensitive des muscles3.2-Le sens musculaire et la somesthésie

-sens ‘spéciaux’: récepteurs situés sur la tête:

3.2.1-Définition

-vision

-audition

-olfaction

-gustation

-équilibration

-sens ‘généraux’: récepteurs situés sur tout le corps, tête comprise

-toucher

-position

-température

-douleur

somesthésie ou

sensibilité somato-sensorielle

Deux grands types de sens:

20

3-Innervation sensitive des muscles3.2-Le sens musculaire et la somesthésie

Somesthésie?

La somesthésie ou sensibilité somato-sensorielle est le sens du corps

3.2.1-Définition

sôma

=corps

aisthêsis

=sensation

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3-Innervation sensitive des muscles3.2-Le sens musculaire et la somesthésie

La somesthésie peut être envisagée comme comprenant trois systèmes

(chacun doté de plusieurs modalités sensorielles : mécanoception, thermoception, nociception):

-le système extéroceptif:

-sensibilité de la surface du corps

-récepteurs cutanés

-le système proprioceptif:

-sensibilité de la profondeur du corps

-récepteurs musculaires et articulaires

-le système intéroceptif:

-sensibilité de l’intérieur du corps

-récepteurs des viscères

sens musculaire

3.2.1-Définition

sens de la peau

partagent des caractéristiques

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3-Innervation sensitive des muscles3.2-Le sens musculaire et la somesthésie3.2.2-Aperçu de l’extéroception; sens cutané

nombreux

récepteurs

différents

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3-Innervation sensitive des muscles3.2-Le sens musculaire et la somesthésie

plusieurs perceptions:

- mécanoception:

- nociception et thermoception

- mécanoception passive somatognosie: perception du corps

- mécanoception active stéréognosie: identification des objets touchés

3.2.2-Aperçu de l’extéroception; sens cutané

24

3-Innervation sensitive des muscles3.2-Le sens musculaire et la somesthésie

voies de la mécanoception: voies lemniscales

-voies lemniscales du corps

3.2.2-Aperçu de l’extéroception; sens cutané

ou système des colonnes dorsales et du lemnisque médian

ou faisceau spino-thalamique dorsal

ou faisceaux de Burdach (relais noyau cunéiforme/info bras) et Goll (relais noyau gracile/info jambes)

-voies lemniscales de la face

voies de la nociception (voies extra-lemniscales)

ou voies trigéminales

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3-Innervation sensitive des muscles

3.2-Le sens musculaire et la somesthésie

voies de la mécanoception:

voies lemniscales (controlatérales)

3.2.2-Aperçu de l’extéroception; sens cutané

26

3-Innervation sensitive des muscles3.2-Le sens musculaire et la somesthésie

voies de la mécanoception: voies lemniscales

3.2.2-Aperçu de l’extéroception; sens cutané

Stimulation

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3-Innervation sensitive des muscles3.2-Le sens musculaire et la somesthésie

voies de la mécanoception: voies

lemniscales

3.2.2-Aperçu de l’extéroception; sens cutané

cortex

somesthésique

primaire

Dans le cortex somesthésique I,

l’information est organisée

topographiquement:

représentation

somatotopique

aboutissent au cortex

somesthésique I

28

3-Innervation sensitive des muscles3.2-Le sens musculaire et la somesthésie

voies de la mécanoception: voies lemniscales

3.2.2-Aperçu de l’extéroception; sens cutané

cortex

somesthésique

primaire

cortex

somesthésique

secondaire

cortex

pariétal

postérieur

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3-Innervation sensitive des muscles3.2-Le sens musculaire et la somesthésie

Qu’est-ce que la proprioception?

3.2.3-La proprioception; sens musculaire

-sens ‘strict’: sens musculaire

-sens ‘large’: perception de soi

-perception de soi par rapport à soi: perception de sa position:

sens musculaire

sens de la peau

sens visuel

-perception de soi par rapport à l’environnement:

sens visuel

sens de l’équilibre

sens auditif…

la femme désincarnée

« …J’ai déjà remarqué que je

peux perdre mes bras. Je les

crois à un endroit et je les

retrouve ailleurs. Cette

‘proprioception’, c’est en

quelque sorte les yeux du

corps, le moyen par lequel le

corps se voit lui même. … »

30

3-Innervation sensitive des muscles3.2-Le sens musculaire et la somesthésie

Les voies de la proprioception:

3.2.3-La proprioception; sens musculaire

voies lemniscales

voies spino-cérébelleuses

voies locales

sensibilité

proprioceptive

consciente

sensibilité

proprioceptive

inconsciente

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3-Innervation sensitive des muscles3.2-Le sens musculaire et la somesthésie

Les voies de la proprioception: voies lemniscales

3.2.3-La proprioception; sens musculaire

corps

face

déjà étudiées

aboutissement:

cortex somesthésique I

32

3-Innervation sensitive des muscles3.2-Le sens musculaire et la somesthésie3.2.3-La proprioception; sens musculaire

Modèle initial

homonculus

unique

quatre

homonculus

Les voies de la proprioception: voies lemniscales

Modèle actuel

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3-Innervation sensitive des muscles3.2-Le sens musculaire et la somesthésie3.2.3-La proprioception; sens musculaire

Les voies de la proprioception: voies spino-cérébelleuses

- point de départ: moelle épinière

- point d’arrivée: cervelet

plusieurs voies de la sensibilité proprioceptive inconsciente

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3-Innervation sensitive des muscles3.2-Le sens musculaire et la somesthésie3.2.3-La proprioception; sens musculaire

Les voies de la proprioception: voies spino-cérébelleuses

- transport d’informations proprioceptives

- faisceau spino-cérébelleux dorsal (Flechsig)

- faisceau cunéo-cérébelleux

- transport d’informations proprioceptives et décharge corollaire

- faisceau spino-cérébelleux ventral (Gowers)

- faisceau spino-cérébelleux rostral

- faisceau nucléo-cérébelleux

membres inférieurs

membres supérieurs

membres inférieurs

membres supérieurs

face

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3-Innervation sensitive des muscles

3.2-Le sens musculaire et la somesthésie

3.2.3-La proprioception; sens musculaire

Les voies de la

proprioception:

voies spino-

cérébelleuses (ipsilatérales)

36

3-Innervation sensitive des muscles3.2-Le sens musculaire et la somesthésie

Les voies de la proprioception: voies locales

3.2.3-La proprioception; sens musculaire

des fibres sensitives proprioceptives se détachent des

collatérales qui s’articulent sur des neurones de la ME et

participent à diverses activités dont l’activité réflexe

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3-Innervation sensitive des muscles3.2-Le sens musculaire et la somesthésie3.2.4-Somesthésie et mouvement

la femme désincarnée doit regarder son corps pour le trouver et

le bouger

La somesthésie renseigne sur:

-la position du corps

-les actions faites par le corps

-les actions subies par le corps

le SN doit connaître l’état du

corps pour le faire bouger

si le retour sensoriel disparaît, le

corps disparaît pour le SN

Les programmes moteurs du SN sont sans cesse réajustés:

les paramètres mécaniques évoluent au cours du mouvement

les muscles sont fatigables, le SN vérifie qu’ils font bien ce qui est

demandé…