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Les sécrétions dansla pollinisation desGymnospermesLiliane Chesnoy aa Laboratoire des Membranes biologiques , UniversitéParis VII , tour 54, 2e étage, 2 place Jussieu,F-75251 , Paris Cedex 05Published online: 27 Apr 2013.

To cite this article: Liliane Chesnoy (1993) Les sécrétions dans la pollinisationdes Gymnospermes, Acta Botanica Gallica: Botany Letters, 140:2, 145-156, DOI:10.1080/12538078.1993.10515579

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Acta fJOl. Gallica, 199.3, 1-10 (2),J.t5-156.

Les secretions dans Ia pollinisation des Gymnospermes

par Liliane Chcsnoy

Laboratoire des Membranes biologiques, Universite Paris VII, tour 54, 2e etage, 2 place ]ussieu, F-75251 Paris Cedex 05

Resume.- Cet article rappelle l'histoire de Ia decouverte des mecanismes de collects du pollen par las ovules de Gymnosperrnes, collects qui tart intervenir des secretions du nucelle eVou d'epiderrnes proches du micropyle. Recem· ment. Ia morphologie, l'histologie at Ia cytologie des regions secretrices de !'ovule at du nucelle ont ate precisees gr~ce a !'usage de Ia microscopie elec­tronique (microscopie a transmission ou a balayage). Las gounes de pcllinisa­tion emises par le nucelle ont ate analysees chez plusieurs especes. Toute­lois, las relations pollen-ovule des Gymnosperrnes restent beaucoup moins bien connues que las relations pollen-pistil chez las Angiosperrnes. L'article est illustre de quelques cliches inedrts du nucelle de Taxus baccata

Summary.- This paper presents an historical review of the mechanisms of pollen ccllecting by the Gymnosperm ovules. Nucellar and/or epidermal sacra· lions are involved in these mechanisms. Recently, the morphology, histology and cytology of the secreting tissues in ovules and nucelli have been explici­ted lor some species using electron microscopy (transmission and scanning E.M.). The pollination drops were analysed lor many species. However, the pollen-ovule relations remain much less known than the pistil-pollen relations in Angiosperms.

Key words : secretions · pollination - Gymnosperms.

L'ovulc nu des Gymnospcrmcs rct;oit dircctcmcnt le pollen. En, 1826, H. Brown public scs observations sur lcs ovules non cnclos des Cycadccs, Coni­fcrcs, Ephcdras, Gnctums, cc qui con­duit Brongniart (1828) a scparcr lcs

Phancrogames gymnospcrmcs des Pha­nerogamcs monocotyledoncs ct dicoty­li':doncs C).

Chez lcs Gymnospcrmcs actuelles, lcs grains de pollen pcuvcnt ctre pieges au moyen de deux types de secretions. Le

(1) Rappel ens que las terrnes "Gymnosperrnie" et "Angiospermie", crMs par Linne (Systema naturae, 1735), servaient dans le systerne de celui·ci, encore en usage au debut du X!Xerne siecle (ct. Flores de Thuillier. 1790, 1799, 1824). a designer las deux ordres de Ia quatorzierne classe. Ia "didynamie". Gene classe reunissart les plantas a quatre etamines egales deux a deux. Gelles dent las semences sent "nues" (Labiees) forrnaient l'ordre de Ia "Gymnosperrnie". Par opposition, t~Angiospermie" groupart las plantas de cane classe dent las sernences sent enlermees dans un pericarpe.

©Societe botanique de France 1993. ISSN (en cours).

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procede le plus frequent est !'emission d'une gouttelette de secretion par le micropyle. C'est Ia goutte de pollinisa­tion ou goutte micropylaire secretee par le nucelle. Le second procede est !'ap­parition de portions d'epiderme gluan­tes a proximite du micropyle. Les deux systemes peuvent coexister chez un cer­tain nomhre d'especes (Pinacees, Podo­carpacees) au moment de Ia dispersion du pollen.

HISTORIQUE

II semble que Ia premiere mention d'une goutte liquide perlant a l'orifice micro­pylaire de l'ovule des Gymnospermes pendant Ia pollinisation soit due a l'al­gologue suisse Vaucher dans le tome 4 de son "Histoire physiologique des Plan­tes" (1841). II y a done 150 ans. La pre­miere illustration de Ia goutte de polli­nisation (ovule de Ginkgo) et celle de grains de pollen adherant aux expan­sions micropylaires d'un ovule de Pina­cee figurent dans le traite de Strasbur­ger (1871, fig. 6 et 8).

La goutte micropylaire est sans au­cun doute beaucoup plus ancienne que sa decouverte par les naturalistes du siecle dernier. On peut penser qu'elle est aussi ancienne que l'ovule. Des pa­leontologistes, tel Renault en 1881, ont affirme, au vu de grains de pollen con­serves dans Ia chamhre pollinique de jeunes ovules fossiles (Cordaianthus Gd Euryi), que les Gymnospermes primiti­ves devaient pieger le pollen par les memes mecanismes que les Gymnosper­mes actuelles. Mais ce n'est qu'en 1977 qu'une trace fossile surmontant un jeune ovule de Pteridospermee paleozo"ique (Pennsylvanien moyen de l'Illinois) a etc interpretee par Rothwell comme Ia trace d'une goutte de pollinisation indiscuta­ble.

A Ia suite de Strasburger, plusieurs auteurs s'interesscrent a Ia goutte de pollinisation: Schumann (1902), Fujii

(1903), Porsch (1910), Tison (1911). lis rechercherent l'origine de Ia secretion (tegument ou nucelle ?) et les conditions de Ia secretion. Ils tenterent des analy­ses rudimentaires du secretat. Tison (1911), premier photographe des gout­tes micropylaires, demontra de maniere irrefutable, le role du nucelle dans Ia secretion. La presence de sucres dans Ia goutte de pollinisation fut discutee. Schumann, etudiant les ovules de l'if, conclut a !'absence de sucres et a Ia pre­sence de mucilages. Porsch, par con­tre, constata que le secretat des Ephe­dras est fortement sucre, ce qui fut con­firme plus lard par Ziegler (1959).

Les ovules des Pinacees sont plus dif­ficiles a observer que ceux des especes a ovules bien degages du cone au mo­ment de Ia pollinisation (Cupressacees, Taxodiacees, Cephalotaxacees et Taxa­cees). De plus, Ia biologic de Ia pollini­sation des Pinacees est l'une des plus complexes. Elle varie avec les genres et meme avec les especes. Suite au debour­rage du bourgeon, l'axe du cone s'al­longe, ce qui degage progressivement des espaces entre les ecailles ovuliferes et permet le passage du pollen. Les expan­sions micropylaires des ovules se deve­loppent ; leur epiderme interne devient collant et agglomere quelques grains de pollen. Puis, intervient, chez les Pins et les Epiceas, !'emission de Ia goutte de pollinisation qui recolte les grains dis­perses au voisinage du micropyle et les entraine a l'interieur de l'ovule. Tous ces evenements ont lieu en quelques jours, avec un decalage entre le haul et Ia base du cone.

Les observations de Strasburger (1871), remarquables de precision, ont cependant abouti a Ia confusion entre les deux types de secretions qu'il n'a pu distinguer : goutte de pollinisation et secretion qui recouvre les expansions micropylaires. A Ia suite, Ia realite de !'emission d'une goutte de pollinisation chez les Pins et les Epiceas fut contes­tee. Ce n'est qu'en 1935 que Doyle et

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O'Leary demontrcrent l'indcpendance ct Ia succession des deux processus chez le Pin sylvestre. Les ovules immatures developpent autour du micropyle des expansions qualifices de stigmatiques, puis Ia goutte micropylaire sccrctee par le nucelle intervient. En presence de pollen, elle est reabsorbce en moins de dix minutes. Chez Picea excelsa (P. abies), le deroulement de Ia pollinisa­tion est comparable (Doyle et Kane, 1943). Des etudes recentes, utilisant sur­tout Ia microscopic elcctronique a ba­layage, ont confirme ces remarquables observations (Owens et al., 1981, 1987; Owens et Blake, 1984). Les autres Pi­nacees ne secretent pas de goutte de pol­linisation ; les grains de pollen pieges sur les expansions tegumentaires sont

introduits mccaniquement dans le con­duit micropylaire ou ils sont hydrates. lis poursuivent eventuellement leur de­veloppement cellulaire mais n'emettent pas immediatement leur tube pollinique (voir revues in Owens et Blake, 1985; Chcsnoy, 1987).

LA GOUTTE MICROPYLAIRE

Aspect histologique des nucelles se­crcteurs. Goutte micropylaire et chambre pollinique

La plupart des especes etudiees a ce jour qui produisent une goutte micro­pylaire ebauchent une chambre pollini­que avant que debute Ia secretion (Fig. 1). Exceptionnellement, chez les

Fig. 1 et 2.- Sections longnudinales d'ovules de Cephalotaxus drupacaa (1) et Taxus baccata (2) fix~s pendant Ia periods de Ia s~cr~tion de Ia goutte de pollinisation. Chez le C~phalotaxus, l'~piderme est soulev~ et rompu, d~gageant una chambre pollinique (Cp) qui s'est form~e avant Ia s~cr~tion. Chez I'll, par centre, l'~piderme est encore en place, mais Ia plupart des cellules sent vid~es de leur contenu cytoplasmlque (voir fig. 3). Echelle : 100 IJm. (Fig. 2 : clich~ inedn R. S8ridi-Benkaddour et L. Chesney).

Fig. 1 and 2.- Longitudinal sections of the ovules of Cephalotaxus drupacaa (1) and Taxus baccata (2) during pollination drop secretion. In Caphalotaxus. the nucellus epidermis is ruptured creating a pollen chamber (Cp) prior to the beginning of secretion. In Taxus, no pollen chamber is formed but the outermost cells are empty of cytoplasm (see fig. 3). Scale: 100 IJm.

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ifs, Ia secretwn commence alors que l'epiderme et sa cuticule sont encore in­tacts (Fig. 2) (Seridi-Benkaddour, 1988). La chambre pollinique demeure rudimentaire chez les Coniferes (et les Gnetums), alors que chez les Presper­matophytes et les Ephedras, elle se creuse jusqu'a degager le sommct du gametophyte femcllc ct le col des arche­gones au moment de Ia fecondation (2). La phase secretrice, qui prcnd place au moment de Ia dispersion du pollen, a lieu soit quand les ovules sont tres jeu­ncs (Prespcrmatophytes, Coniferes ct Gnetums), soit lorsqu'ils sont prcts a ctre fecondes (Ephedras et Wclwitschia).

La realisation de Ia chambre pollini­que est due a Ia rupture des connec­tions intcrccllulaires et a Ia degenercs­ccnce de quelques cellules sous-epidcr­miques ou epidermiqucs (Favre-Duchar­tre, 1956 ; Seridi et Chesnoy, 1986, 1991). Des cellules initialcment profon­des sont mises a nu ; ellcs deviennent plus ou moins arrondies, laissant entre ellcs de grands meats frequemment rem­plis de materiaux contrastes par les trai-

tcments pour Ia microscopic electroni­que a transmission.

Aspect cytologique Les cellules du sommet du nucelle

sont plus ou moins vacuolisees lorsque commence Ia secretion. Leurs caracte­ristiques sont celles des cellules secre­trices : gros noyaux, cytoplasme bien pourvu en ribosomes isoles, reticulum granulaire et appareil de golgi tres de­veloppes, mitochondries spheriques nombreuses. Certaines espcces, comme Thuya orientalis, montrcnt des reser­ves d'amidon importantes dans les cel­lulcs secretrices elles-mcmes. Les plas­malemmes sont retractes laissant un espace periplasmique encombre de ma­teriaux fihrillaires a )'aspect et caracte­rcs cytochimiques de mucilages (Fig. 4, 5, 6). Des vesicules golgienncs parais­sent venir au contact du plasmalemme et se raccorder a lui. Certaines, trcs petites renferment des substances poly­saccharidiques. D'autres, plus grandes ont un contenu clair (Seridi et Ches­noy, 1986, 1991).

(2) Le tube pollinique s'ouvre dans Ia chambre chez les Prespermatophytes pourvus de gametes cilies (zo'idogamie). Chez les Ephedras, siphonogames, le tube est necessaire pour franchir le col massif qui surmonte les archegones (Mousse!, 1980).

Fig. 3 a 6.- Nucelle de Taxus baccata pendant Ia secretion de Ia goune de pollinisation MET (glutaraldehyde-osmium ; acetate d'uranyle-<:itrate de plomb). Fig. 3 et 4.- Epiderme (Ep}. Fig. 3 : le cytoplasme (Cy) des cellules de l'epiderme est detruit; l'espace periplasmi­

que occupe toutle volume cellulaire. II est encombre de residus divers (!laches). Fig. 4: cellules de l'epiderme d'un ovule au debut de Ia secretion. Le cytoplasme n'est pas aMra. Le plasmalemma (pi}, au trace sinueux, delim~e un espace periplasmique irregulier.

Fig. 5 et 6.- Cellules sous-epidermiques. Fig. 5 : detail montrant dans l'espace periplasmique Ia formation des residus (!laches) presents dans les cellules de Ia figure 3. Fig. 6 :detail des espaces periplasmiques pendant Ia secretion. Entre les cellules, il existe de grands meats (M) qui sont remplis de materiel dense.

Les cliches 2, 3, 5, 6 son! photographies sur les sections du mllme cellule. pa : paroi ; pas : paroi superficielle de l'epidemne. Echelle : 1 ~m. (cliches ined~s S. Seridi-Benkaddour et L.

Chesney). Fig. 3-6.- Taxus baccata. Nucellus cells during the pollination drop secretion

TEM (glutaraldehyde-osmium; uranyl acetate, lead c~rate). Fig. 3 and 4.- Epidermal cells (Ep}. Fig. 3 : cytC'plasm (Cy) is destroyed. Some residues fill up the cell space

(arrows). Fig. 4 :epidermal cells at the beginning of the secretion phase. No alteration of the cytoplasm. Large peri plasmic spaces are evident between the sinuous plasmalemma (pi) and the wall.

Fig. 5 and 6.- Subepidermal cells. Fig. 5 :formation of residual structures (arrow) similar to those visible on fig. 3. Fig. 6 : high magnijication of a secretory cell.

Fig. 2, 3, 5 and 6 are sections of the same nucellus. M : intercellular spaces with electron dense substances ; pa : wall ; pas : superficial wall of the epidermis.

Scale: 1 ~m.

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Du fait de leur activite, quelques cel­lules isolees par Ia dissociation du tissu nucellaire se vident progressivement de leur contenu protoplasmique, mais leur nomhre est reduit dans le cas des trois especes etudiees au laboratoire (Thuya orientalis, Cryptomeria japonica, Ce­phalotaxus harringtonia var. drupa­cea). Par contre, chez )'If, toutes les cellules superficielles epidermiques et sous-epidermiques du nucelle se vident de leur cytoplasme (Fig. 2, 3) pendant Ia secretion. Plus tard, lorsque Ia polli­nisation est terminee, leurs parois s'ef­fondrent sur les cellules sous-jacentes, allongees axialement en forme de pa­pilles. II semble que la secretion epuise egalement toutes les eellules superficiel­les du nucelle chez Picea engelmannii (Owens et al., 1987) et probablement chez Welwitschia mirabilis (Martens et Waterkeyn, 1974). Des la cessation de !'emission de la goutte, le plasmalemme des cellules restees intactes reprend sa place, bordant a nouveau etroitement Ia paroi. Les ribosomes cytoplasmiques sont alors groupes en rosettes ou en fi­les helico1dales, formes reputees inacti­ves de l'ARN ribosomal.

La secretion de Ia goutte s'accompa­gne chez quelques espcces d'un epais­sissement des parois des cellules secre­trices et/ou de Ia production de mate­riaux qui pourraient etre impliques dans Ia suberisation future des parois cellulaires. Ces processus sont tres mar­ques chez le Cephalotaxus (Seridi-Ben­kaddour et Chesnoy, 1991), l'lf et le Cryptomeria (Seridi-Benkaddour, 1988). Au cours de Ia secretion, les meats intercellulaires grandissent et ils sont remplis de materiaux contrastes aprcs le traitement pour Ia microscopic Clectronique a transmission (M, Fig. 5, 6). Ces meats seront empruntes par les tubes polliniques.

Composition des gouttes de pollini­sation

Le tableau 2, etabli d'apres Scridi-

Benkaddour (1988) et Ziegler (1959), reprend les resultats de !'analyse des su­cres chez trois espcces prises dans des familles differentes : Cephalotaxacees, Taxacees et Cupressacees. Dans les trois cas, le fructose est le sucre majoritaire. Toutefois, il n'a pu etre quantifie, par rapport aux autres sucres, ni chez le Thuya, ni chez l'lf, en raison de prele­vements insuffisants de secretat. Un po­lymcre est present chez les trois cspe­ces. II a etc analyse pour le Cephalo­taxus (Tableau 3). Ce polymere pour­rail resulter en partie de Ia gClification des parois pectiques, ce qui semble con­firme par Ia presence d'acides galactu­roniques (Tableau 4) (Seridi-Benkad­dour, 1988 ; Seridi-Benkaddour et Chesnoy, 1988).

Enfm, Ia comparaison des listes d'aci­des amines 1ibres presents dans les gout­tes (Tableau 5) conduit a voir dans leur repartition un reflet de Ia position sys­tematique des especes. La composi­tion en acides arnines du secretat du Ce­phalotaxus est, du point de vue quali­tatif, trcs differente de celle du Thuya, mais voisine de celle du Taxus (Seridi­Benkaddour et Chesnoy, 1988) (Fig. 7).

Chez les Ephedras, le secretat aurait unc concentration en sucres (saccha­rose) elevee (25 %) (Ziegler, 1959).

Role des gouttes de pollinisation Outre Ia recolte du pollen, les gout­

tes provoquent, chez les grains de pol­len de type taxo'ide (Ueno, 1960) pene­trant a l'interieur du liquide, l'eclate­ment de !'exine, l'hydratation de !'in­tine et celle du grain, en quelques mi­nutes (Duhoux, 1979). La germination commence des !'entree du grain dans !'ovule. Chez les especes dont le pollen possede des ballonnets, Ia goutte favo­rise !'orientation du grain, et Ia face ger­minative se place au contact du liquide. La retraction de Ia goutte amene les grains a Ia surface du nucelle ou a proxi­mite, Ia face germinative tournee vers le nucelle (Doyle, 1945). La goutte fa-

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Tableau 1.- Composition de Ia gout1e de pollinisation chez deux Pinacees: Pinus nigra (Mac William, 1958) et Picea enge/mannii (Owens eta/., 1987).

Table 1.- Composition of the pollination drop in two Pinaceae: Pinus nigra (Mac William, 1958) et Picea engel­mannii (Owens eta/., 1987).

Pinus nigra Pinus engelmannii

Saccharose 2,5 mM -Glucose 33 mM 4,3% Fructose 40 mM 3,8% Acides amines 0 Acides organiques 0

Tableau 2.- Composition en sucres des gout1es de pollinisation de Cephalotaxus drupacea, Thuya orte."'talis et Taxus baccata. Resultats exprimes en %de Ia totalit9 des sucres (a) au de Ia totalite des sucres autres que le fructose (b) (S9ridi-Benkaddour, 1988 ; S9ridi-Benkaddour et Chesney, 1988), au (c) en mg.mt' (Ziegler, 1959). x et y : sucres indetermines.

Table 2.- Sugar composition of pollination drops of Cephalotaxus drupacea, Thuya orienta/is and Taxus baccata a:% of the totality of sugars; b:% of the sugars except fructose. a, b, after S9ridi-Benkaddour (1988) and S9ridi-Benkaddour and Chesney (1988) ; c, after Ziegler (1959). x et y : non-ident~ied sugars.

Cephalotaxus Thuya Taxus Taxus (a) (b) (b) (b) (c) mg.mt'

Fructose 77,31% (1) (1) Glucose 2,39% 10,5% - - Hexoses 80 X 4,99% 22 % 12,13% - -y - 22,47% 30,30% Saccharose - - 29,71% 26 Polymere 15,29% 67,4% 65,28% 37,70% -

(1) Le fructose est Ires abondant mais n'a pu Atre quant~ie pour le Thuya orienta/is et le Taxus baccata. II represente chez les trois especes le sucre le plus abondant.

(1) Fructose is the major sugar in all the three species but it has not been quantified in Thuya and Taxus.

Tableau 3.- Analyse en chromatographie en phase gazeuse du polymere de Cephalotaxus (S9ridi-Benkaddour, 1988 ; S9ridi-Benkaddour et Chesney, 1988).

Table 3.- Gas chromatography of the Cephalotaxus polymer. The aglycone fraction would be a phenolic com­pound.

Polymere

~~ Fraction glycanique Fraction aglycone majoritaire

Galactose 57% Arabinose 18% Glucose 13% non analysee Rhamnose 8% Man nose 4%

Tableau 4.- Teneurs des gout1es de pollinisation en acides uroniques (f.Jg.ml·'). Table 4.- Uronic acids composition of the pollination drops (after S9ridi-Benkaddour, 1988 and S9ridl Benkaddour

and Chesney, 1988).

Thuya orienta/is 13,88 Cephalotaxus drupacea 22,60 Taxus baccata 44,53

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Tableau 5.- Teneurs des gouttes de pollinisation en acides amines Iibras. Thuya at Cepha/otaxus (IJmol.ml·') (d'apres Seridi-Benkaddour, 1988 ; Seridi-Benkaddour et Chesney, 1988) ; Taxus baccata (d'apres Ziegler, 1959).

Table 5.- Free amino acids composHion of the fluid of pollination drops in Thuya and Cephalotaxus (after S&ridi­Benkaddour, 1988 and S&ridi-Benkaddour and Chesney, 1988), and In Taxus (after Ziegler, 1959).

Thuya Cephalotaxus Taxus

serine 4,59 0,52 -asparagine - 3,60 ++ glutamate 0,68 2,34 +++++ proline - 3,79 ++++ glycine 2,39 - -alanine 1,52 0,73 ++++ glutamine - + +++ leucine + + -isoleucine + + -threonine + + -aspartate + + -phenylalanine + - -tryptophane - - + valine - - +

5

~ Thuya

4 ml Cepha

n-

E:' L.c_ Taxus

0

E 3 =>..

;::;

_g a 2 ;::; '-' 25

'--'

0

Ser Asp Glu Pro Gly Ala

Acides amines

Fig. 7.- Principaux acides amines Iibras de Ia goutte de pollinisatlon chez Thuya orienta/Is, Cephalotaxus drupa­cea et Taxus baccata. La figure regroupe les resuttats de S&ridi-Benkaddour (1988), S&ridi-Benkaddour et Chesney (1988) et ceux de Ziegler (1959).

Les resultats de Ziegler son! representes approxlmativement par une ligna de tirets pour montrer les res­semblances entre Cephalotaxus at Taxus.

Les pourcentages son! calcules pour les seuls acides amines majoritaires. Fig. 7.- Main amino acids in Thuya, Cephalotaxus and Taxus. The figure resumes the results of S&ridi-BenKad­

dour (1988), S&ridi-Benkaddour and Chesney (1988) and Ziegler (1959). Ziegler data (pecked line) represent an estimation to show similarities between Cephalotaxus and Taxus. Related amounts (%) are calculated only wHh main amino acids.

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vorise le debut de l'hydratation du grain et sa gennination. Le tube pollinique apparait de quelques heures a quelques jours apres !'entree du grain dans I' ovule.

AUTRES SECRETIONS

Les autres secretions impliquees dans Ia recolte et Ia germination du pollen sont beaucoup moins bien connues que !'emission de Ia goutte de pollinisation. Elles concernent les Pinacees, les Po­docarpacees et probablement les Arau­cariacees. II s'agit de secretions affec­tant des surfaces epidermiques voisines de !'orifice du micropyle. Ces epider­mes deviennent turgescents, mouillables (alors que les epidermes sont en ge­neral tres hydrophobes a cause des ci­res qui les recouvrent), "gluants" au mo­ment de la dispersion du pollen. lis sont frequemment qualifies de "stigmati­ques".

Chez beaucoup de Pinacees (Pins, Epiceas, Sapins, Cedres), l'epiderme in­terne de la partie du tegument formant un rebord ou des expansions autour de !'orifice micropylaire se couvre de mi­crogouttelettes visihles en microscopic electronique a balayage, mais les sol­vants, tel l'alcool, les font disparaitre (Owens et al., 1981).

Le caractere secreteur des cellules epidermiques de Picea sitchensi.s, epi­dermiques et sous-epidermiques d'Abies grandi.s, a etc montre en microscopic electronique a transmission. Les cellu­les developpent de larges espaces peri­plasmiques remplis de "granules" de secretion. La nature chimique du secretat n'a pas etc recherchee (Owens et al., 1984 ; Singh et Owens, 1982).

L'orifice micropylaire des ovules du Sapin de Douglas et des Mclezes est coiffe d'un appareil collecteur de pollen.

C'est une expansion du tegument renflee en massue, herissee de cellules en forme de poils turgescents. L'ensemhle suggere un stigmate. A la surface de l'appareil collecteur de Larix leptolepi.s, il a etc decele une activite esterasique rappelant celle des stigmates sees d'Angiospermes (Villar et al., 1984). II existe toutefois une difference fondamentale avec les stigmates: les grains de pollen de ces Coniferes ne germent pas sur l'appareil collecteur. Les poils retiennent le pollen puis se fletrissent. Une croissance dissymetrique de Ia base de l'appareil collecteur provoque le retournement de l'extremite qui se trouve poussee dans le canal micropylaire entrainant les grains de pollen (Doyle, 1945 ; Doyle et O'Leary, 1935b ; Allen, 1963 ; Owens et Molder, 1979). Selon Villar et Bonnet­Masimher~ (1983), une secretion du nucelle declencherait !'emission du tube pollinique six semaines apres Ia pollinisation chez Larix leptolepi.s.

Le pollen de nomhreuses Podocarpa­cees est collecte sur l'epiderme collant de Ia gorge qui se trouve sous !'orifice micropylaire de l'ovule renverse. II est ensuite recolte par une goutte de polli­nisation qui l'entraine dans !'ovule (Tomlinson, 1991 ; Tomlinson et al., 1991).

Les grains de pollen des Araucaria­cees germent en dehors de !'ovule. Ce sont les tubes polliniques qui penetrent dans le canal micropylaire. Le pollen d'Araucaria cunninghamii est retenu sur le rebord aile fmement dente de l'ecaille ovulifere. Par la suite, cette region devient "moite" et favorise la germination des grains dont les tubes se dirigent vers le micropyle, cheminant d'abord sous l'epiderme de l'ecaille, puis a sa surface (Haines et al., 1984). Une secretion epidermique intervien­drait done apres l'arrivee des fiains de pollen provoquant leur germina­tion.

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CONCLUSIONS

Les St~cretions jouent un role primor­dial dans Ia eolleetc du pollen par lcs ovules nus des Gymnospcrmcs, ct ecla sans doutc dcpuis !'apparition de l'ovulc, du moins en cc qui concernc Ia goutte de pollinisation. Pour de nom­breuscs especes, elles assurcnt aussi !'emergence du tube polliniquc. Si lcs mecanismcs de Ia pollinisation ont etc considerablcmcnt preeises depuis quel­ques annees, il subsistc ccpcndant de nombreux points obscurs.

L'emission de Ia goutte de pollinisa­tion a etc assimilee scion les auteurs soit a une secretion de nectar' so it a un phe­nomene de guttation, mais ni Ia compo­sition du liquidc secrete, ni Ia structure de !'ovule n'autorisent de tels rappro­chements. L'ovule n'cst pas vascularise, contraircment aux ncctaires et aux hy­dathodcs. Lcs ncctaircs emcttent un trop-plcin de sucres ; un hydathodc equilibrc lcs pertcs d'cau avec lcs pre­levcmcnts radiculaires. Les tcntatives pour demontrer qu'un rapport existe entre le potenticl hydriquc du vegetal et l'abondance de Ia secretion de Ia goutte de pollinisation n'ont pas fourni de reponscs cia ires (Me William, 1958 ; Owens et al., 1981, 1987).

La dominance du fructose dans lc sccretat de nombrcuscs especes est a souligner. Cc sucre a etc rcconnu commc lc plus efficace pour assurer lcs pre­miers stadcs de Ia germination ct du dcvcloppcment du gametophytc male de Pinus mugho (Nygaard, 1977). De plus, unc complemcntarite cxistcrait entre lcs acides amines librcs presents dans lc gametophytc male et le nuccllc dans lc­qucl il se devcloppe (Duhoux et Pham Thi, 1980). La composition en acides amincs de Ia goutte de pollinisation, production du nucclle, serait cgalement complcmcntaire de celle du pollen. La goutte micropylairc paralt particulierc-

mcnt bien adaptee aux besoins du ga­metophyte male, bcsoins qui varient avee les cspeees.

La retraetion rapidc de Ia gouttc des l'arriv{~e des grains de pollen, suivic par de nombrcux obscrvatcurs (Doyle et O'Leary, 1935; Baird, 1953, par exemple), reste physiologiquement inexpliquec. Elle suppose un arret brutal de Ia secretion. La -disparition de Ia goutte en quelques minutes ne pcut ctrc le fait de Ia sculc evaporation, une reabsorption active paralt devoir intcrvenir.

Les relations pollen-ovule sont peu etudiees chez les Gymnospermcs alors que lcs relations pollen-pistil des An­giospcrmes font !'objet de travaux nom­breux allant de Ia morphologic a Ia bio­logic moleculaire. C'est par les secri"~­

tions que le gametophytc male prcnd contact avec le sporophyte portant !'ovule, mais il semble qu'il n'cxiste pas de phenomenes d'autoincompatibilitc chez les Gymnospermes (Hagman, 1975). Ccpendant, des substances sero­logiquement actives ont etc mises en evi­dence dans lc pollen de Pin (Hagman, 1975), comme aussi dans les gametophy­tes males en germination chez Cycas armstrongii (Pettitt, 1982). Leur role reste actuellement inconnu. Chez lcs Pinacees, l'autofecondation conduit a un nombre rcduit de graincs viables. Les gametophytes males ne seraient pas ge­nes dans leur developpcmcnt, mais les jeunes embryons avortent dans l'endos­pcrme.

La neccssite de produire des graines de provenance controlee, ou des grai­nes hybridcs d'espcccs importantes du point de vue economique, forestier ou ornemcntal, a suscitc un regain d'inte­rct pour Ia pollinisation. Rceherches theoriqucs ct reehcrches appliquees de­vraient encore se developper dans un proche avcnir. Les secretions y trouve­ront leur plaee.

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