Les Systèmes Visuels

PSY-3701

Images de cerveaux, © University of Washington, 1994Utilisées avec permission.

Il y a trois étapescommunes à tous les sens

• La présence d’un stimulus physique

• La transduction (ou transformation) dustimulus en message nerveux

• L’interprétation du message nerveux produitune réponse qui est le plus souvent laperception ou l’expérience consciente dessensations

Les systèmes sensoriels traduisent 4attributs d ’un stimulus qui peuvent

être corrélés avec la sensation

• La modalité (vision, toucher, ouïe, goût et odorat)

• L’intensité: la plus petite intensité d’un stimulus quiest perçue détermine le seuil de détection sensoriel.

• La durée

• Le lieu (où se trouve un stimulus)

Les types de récepteursvarient selon le système

sensoriel

Neurone récepteur

Neuronesensoriel desecond rang

Champs récepteur du neurone récepteur

Caractéristiques des champs récepteurs sensoriels

Champs récepteur du neuronesensoriel de second rang

Les récepteurs sensoriels et les neuronessensoriels ont tous des champs récepteurs

Différents types de champsrécepteurs

somatosensoriel visuel auditif

Les informations sensorielles transigent toutespar le thalamus et sont ensuite acheminées au

cortex cérébral

Seule exception: les informations olfactives sedirigent directement au lobe temporal médian

Les systèmes sensoriels sont organisés à la foisde façon parallèle et de façon hiérarchisée

L ’information sensorielle est organisée de façontopographique

L ’intensité d ’un stimulus est codé par lafréquence des impulsions nerveuses et par le

nombre de récepteurs sensoriels mis en action

Nerf Optique

Chiasma Optique

Figure 14: L'oeil, anatomie générale

irisrétine

disqueoptique

nerfoptique

cornée

pupille

cristallincorps vitré

L’oeil

Corps Vitré

L’oeil

Cornée

point defixation

lumière

cristallin

épithélium pigmenté Disque optique

nerfoptique

sclérotiquechoroïderétine

Fovéa

iris

muscles du corps ciliaire

Rétine de singe

Fovéa

Sclère

choroïdeépithélium pigmenté

segment externe desphotorécepteurs

segment interne desphotorécepteurs

Corps cellulaire desphotorécepteurs

axones des photorécepteurs

cellules bipolaires

axones des cellules bipolaires

cellules ganglionnairesCliché: A. Hendrickson

corps vitré

La partie de la rétine étiquettée “cellules bipolaires” contient aussiles corps cellulaires des cellules amacrines et horizontales.

axones descellules

ganglionnaires

axones descellules

bipolaires

segment internedes

photorécepteurs

cellules ganglionnaires

cellules bipolaires

axones desphotorécepteurs

corps cellulaire desphotorécepteurs

segment externe desphotorécepteurs

lumière

La rétine

Corps genouillé (singe). Sur cette coupe colorée (Nissl), il est apparentque celui-ci est formé de couches de neurones (en violet) séparées pardes zones plus pâles contenant des axones. Les couches 1 et 2 forment lapartie magnocellulaire du corps genouillé (information sur la localisationspatiale et le mouvement) alors que les couches 3, 4, 5 et 6 forment lapartie parvocellulaire du corps genouillé latéral (vision à haut contraste etde couleur).

12

34 5

6

Corps genouillé latéral: Marquage radioactif (Cliché A. Hendrickson). On aintroduit dans la rétine de l’oeil gauche un acide aminé radioactif qui esttransporté à l’intérieur des axones issus des cellules ganglionnaires de larétine. Le corps genouillé latéral gauche (ipsilatéral) reçoit des messages del’oeil gauche dans les couches cellulaires 2, 3 et 5. Le corps genouillé latéraldroit (contralatéral) reçoit des messages de l’oeil gauche dans les couchescellulaires 1, 4 et 6.

corps genouillé gauche corps genouillé droit

marquageipsilatéral

marquagecontrolatéral

Figure 16: Radiations optiquesRadiations optiques

Champ Visuel

Hémichampvisuel droit

Hémichampvisuel gauche zone binoculaire

zone monoculaire

droite

zone monoculaire

gauche

Hémirétinetemporale

hémirétinetemporale

Nez

hémirétinesnasales

Vision monoculaire

Hémichamp visuel droit

Hémichamp visuel gauche

zone binoculaire

zone monoculaire

droite

zone monoculaire

gauche

hémirétines nasaleshémirétine temporale

hémirétine temporale

Nez

Figure 19

Voie optique gauche Voie optique droite

Vision binoculaire

Hémichamp visuel droit

Hémichamp visuel gauche

zone binoculaire

zone monoculaire

droite

zone monoculaire

gauche

hémirétines nasaleshémirétine temporale

hémirétine temporale

Nez

Figure 20

Voie optique gauche Voie optique droite

Fovéa

champ visuel

Carte du champ visuel dans le cortex visuel primaire

34

12

5 7

6 8

9

10

11

12

3

4

1

25

6910

7

81112

droitgauche

Cortex visuel primaire

oeildroit

oeilgauche

1

2

3

4

5

6

Vision résultante

Effet de lésions sur le champ visuelChamp visuel

1

gauche droit

2

3

4

5

6

corps genouillé latéral

chiasma optiquenerf optique

radiations optiques

Figure 22

Morphologie des Photorécepteurs

Segment externeCil connecteur

Disques

Segment interne

Cytoplasme

Membrane dusegment externe Rhodopsine

Protéine G (transducine)

GTP

cGMP

Na+

Segment externe du bâtonnetLumière

cGMP Phosphodiestérase

PhototransductionFigure 24

©1994, Claude Messier

Espaceextracellulaire

5'-GMP

Molécule d ’opsine

Courants ioniques à l'intérieur desphotorécepteurs

Na+

K+

K+ Na+

Transport actif

Canaux contrôlés par le cGMP

Canaux potassium

Courant ionique

noirlumière

noirStimulus

Potentiel demembrane

-40 mV

-70 mV

Ramon y Cajal

Cellule ganglionnaire "on-center" Cellule ganglionnaire "off-center"

Aire "on"

Aire "off" Aire "on"

Aire "off"

Lumière Lumière

0 0.5 1.0sec

5. Illumination diffuse

4. Illumination en périphérie

3. Illumination centrale

2. Point lumineux en périphérie

1. Point lumineux central © Claude Messier, 1995

Figure 26

Réponses électrophysiologiques à la lumière des cellules ganglionnaires "on-center" et "off-center"

Cône

Cellule bipolaireactivée au centre

Cellule bipolaire inhibée au centre

Cellule ganglionnaire inhibée au centre

Cellule ganglionnaire activée au centre

Potentiels d'action

Vers nerf optique

Figure 27

©1994, Claude Messier

Lumière sur la périphérie

Cellule horizontale

Cellule bipolaireactivée au centre

activation

Inhibition

©1994, Claude Messier

Figure 28

Mouvement et forme

You can only see each object when it's moving. Many animals,including humans, have specialized brain cells that detect motion.These cells receive information from light-sensitive cells at the backof the eye. As an object moves past your eyes, some of your light-sensitive cells experience rapid changes in light and dark.These rapidchanges trigger your motion detector cells.

If you didn't have special motion detector cells, you wouldn't be ableto pick out the objects in this exhibit. All the other clues you mightuse to detect an object--such as contrast, outlines, or changes intexture--are missing.

Cellules de détection en opposition

If one stares consistently at movement in a particular direction for even ashort time, subsequently viewed stationary scenes briefly appear to movein the opposite direction. After gazing at the movie for about 30 seconds(keep your eyes still by fixating on the tree branch in the middle of thefalls), pause the movie (click on the pause button in the lower left corner)while maintaining fixation. Do you see an after-effect of movement?The 'motion after-effect' can be explained by adaptation in visual neuronesthat respond selectively to moving contours in the image. In the absenceof image motion, cells tuned to different directions produce roughly equalresponses. Exposure to a particular direction of motion alters this balancein favour of cells tuned to the opposite direction, leading to the illusion.

Mouvement

This animation involves a repeating cycle of four different frames (hence"four-stroke"). The motorcycle moves forward and then backward again (thescenery moves backward and then forward again), but the backward step isaccompanied by a reversal in contrast:

This animation involves a repeating cycle of four different frames (hence "four-stroke"). The motorcyclemoves forward and then backward again (the scenery moves backward and then forward again), but thebackward step is accompanied by a reversal in contrast:

The effect of contrast reversal is to reverse the direction of perceived motion, so instead of appearing tomove backwards between frames 2 and 3, and between frames 4 and 1, the motorcycle still appears tomove forward. Consequently, the impression is of continuous forward motion. This kind of display wasfirst described by Anstis & Rogers (1986), and is closely related to 'quadrature motion' displays (Carney &Shadlen, 1993).

How can we explain four-stroke motion? The explanation becomes clear when we think in terms of xytspace. A simple four-stroke display would look like this:

A dark bar in frame 1 shifts rightward (2), then back to the left with a contrast reversal (3), then rightwardagain (4), and so on.The pattern of alternation in contrast over space and over time neatly aligns with the receptive field of alow-level motion detector tuned to signal rightward motion (dotted lines), but offers no consistent stimulusto leftward detectors. The result is consistent apparent motion in the rightward direction.

Stimuli de mouvement de deuxième ordre

Do you see movement in this display? If so, what moves? Does pausing the moviehelp? The motion cue is rather abstract - in each frame, a column of dots in thepattern reverses in contrast (ie. all black dots become white, and all white dotsbecome black). As the movie advances, each successive column reverses contrast insequence. This kind of motion stimulus is called 'second-order' because, looselyspeaking, the motion is carried by texture-defined contours. More conventional stimulithat contain moving intensity-defined contours are called 'first-order' motion stimuli inthis classification scheme Perception of first-order stimuli can be explained by activityin classic neural motion detectors (now called 'first-order detectors'), but how can weexplain perception of second-order motion? There is growing evidence that the visualsystem also contains more sophisticated neural motion detectors that respond tomoving texture boundaries - 'second-order' detectors.

Intégration des mouvements apparents

When superimposed, the two gratings appear to form a single 'plaid' pattern, driftingrigidly. Adelson and Movshon (1982) argued that the apparent direction of plaidmotion can be explained as follows. First, the two grating components generateindividual responses in low-level motion detectors. Second, during motion integrationthe visual system puts together the two component signals to derive a commondirectional signal for the plaid. The apparent direction seen in plaid patterns does notalways agree with that predicted by Adelson and Movshon's explanation. Others haveargued that plaid apparent motion can be explained in terms of the movement of the'blobs' in the pattern, without reference to signals from the two components.

"on-center" "off-center"

Aire "on"

Aire "off"

A: Cellules à champ concentrique de la rétine, du corps genouillé latéral

Figure 30

Champ récepteurs

Aire "on"

Aire "off"

B: Neurones du cortex visuel primaire: Champ récepteur de cellules simples

Figure 30

2. Stimulus rond1. Stimulus barre

a

b

c

d

e

f

g

h

Lumière

a

b

c

0 1 2 3 sec

Aire "on"

Aire "off"

6°

Lumière

0 1 2 3sec

Figure 30

Réponse à l'orientation d'un stimulus

Lumièrea

b

c

d

a

b

c

d

e

Réponse à la position d'un stimulusLumière

0 1 2 3 4sec

Figure 31Cellules complexes du cortex visuel primaire

Courbes d ’absorption desdifférents cônes

Figure 32La couleurLes oppositions de couleurs et les contrastes de couleurs simultanées sont lescaractéristiques premières de la vision de couleur.

vert rouge

jaune bleu

blanc noir

Objet

Opposition de couleur

-

-

-

-

-

-

vert

jaune

blanc

rouge

bleu

noir

+

+

++

+

+

Objet Fonds-plan

Contraste de couleur

Certaines couleurs ne peuvent être combinéespar la vision lorsqu'elles émanent du mêmeendroit du champ visuel. Le rouge et le vert,le jaune et le bleu, et le blanc et le noirs'annulent mutuellement. Par exemple, Nousne pouvons percevoir un vert rougeatre.

Les couleurs opposées se potentialisent quand ellesproviennent de points différents mais adjacentsdans le champ visuel. Cet agencement caractérise lalimite d'un objet avec son arrière-plan. Par exemple,un objet vert ressort plus d'un arrière-plan rouge qued'un arrière-plan bleu.

Réponses à la couleur des cellules du système visuel Figure 34

A: Cellules ganglionnaireset du corps genouillé latéral

Concentriqueachromatique

Concentriqueoppositionunique

À opposition uniqueco-extensive

V+,R+

V+,R+V-,R-

V-,R-

V+

V+

R+

R+

V-

V-

R-

R-

V-,R- V+,R+B+ B-

A: Les cellules ganglionnaires et ceux du corpsgenouillé latéral peuvent être classifiées par lamanière dont les trois types de cônes sontintégrés dans leur centre et dans leur périphérie.Dans les cellules concentriques achromatiques,les cônes verts et rouges agissent de la mêmefaçon au centre et à la périphérie mais leursactions sont opposées dans les deux zones. Lescellules concentriques à opposition unique sontles plus communes. Un type de cône (R ou V)prédomine au centre et a l'action opposée ducône prédominant en périphérie. Les cellules àopposition unique co-extensive sont très rares etopposent les cônes bleus à l'action combinée descônes rouges et verts.

Réponses à la couleur des cellules du système visuel Figure 34B

B: Cellules concentriques à opposition unique

B: Les cellules concentriques à oppositionunique transmettent de l'information àpropos de la couleur et aussi de l'intensitédu contraste lumineux achromatique parceque le centre et la périphérie de leur champrécepteur sont contrôlés par des circuitsdifférents. Dans cette illustration, plusieursstimuli lumineux sont présentés à unemême cellule à opposition unique. La celluleest activée par de petites taches de lumièreblanche (1) mais ne répond pas à unelumière blanche diffuse (4) parce que lesinputs provenant du centre et de lapériphérie s'annulent (Les cônes rouges etverts absorbent la lumière blancheégalement). De petites taches de lumièrerouge ou verte dans le centre (2, 3) produitune réponse plus faible que la lumièreblanche. Un éclairage diffus de tout lechamp récepteur révèle la nature de lacellule. Une lumière rouge diffuse excite lacellule (5), alors que la lumière verte diffusefait le contraire. Finalement, une tache delumière rouge au centre sur un fonds vertn'a que peu d'effet sur la cellule (7), car lesinputs en provenance du centre et de lapériphérie s'annulent.

Signald'amplitude

Signal decouleur

1

2

3

4

5

6

7

R+

V-

R+

V-

V-R+

R+V-

Rétine Cellule M Cellule P

Magnocellulaire ParvocellulaireCorps genouillé latéral

Cortex visuel primaireCouche 4C ,4B,6a 2 et 3 interchevilles 2 et 3 chevilles

Cortex visuelsecondaire

V2

V3

V4

V5

Aire 19

Aire 18

Autres aires corticales

Intra pariétalventral

Temporalmédialsupérieur

Pariétal

Voie magnocellulaire

Mouvement et profondeur

Inférotemporal

intercheville chevilleForme et profondeur

Couleur

Voie parvocellulaire

Couleur

Mouvement

Profondeur

Forme

Figure 29Voies visuelles

Cellules ganglionnaires de la rétine (Cliché: D. Dacey).

A gauche, on aperçoit une cellule parasol, une cellule ganglionnaire qui a une hautesensibilité pour les changements d'intensité lumineuse et qui envoie ses messages à lapartie magnocellulaire du corps genouillé latéral. La cellule parasol détecte lesmouvements.

.

La cellule à droite est une cellule naine. Elle n'a qu'une petite arborisation dendritiqueet envoie ses messages vers la partie parvocellulaire du corps genouillé latéral. Lescellules naines sont impliqués dans la vision des couleurs et la vision précise..

Le peintre qui perdit sa couleur (d ’après O. Sacks)

Goebel et al (1998)

Mouvement imaginé

Mouvement réel

Le mouvement imaginaire active des régions du cortex visuel

Lumière onde longue (rouge)

Lumière onde moyenne (verte) Lumière onde courte (bleu)

Hémiachromatopsie