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UNIVERSITE D’ALGER - FACULTE DE MEDECINE DEPARTEMENT DE MEDECINE ZIANIA CHATEAUNEUF. PREMIERE ANNEE DE MEDECINE ET DE MEDECINE DENTAIRE DE L’ANNEE 2014/2015 MODULE D’HISTOLOGIE : LE TISSU CONJONCTIF. CHEBAB. 1 LES TISSUS DE SOUTIEN Ce sont des tissus qui dérivent du mésoblaste. Ce dernier est un feuillet embryonnaire de réserve de cellules multipotentes capables de se différencier en de nombreux types cellulaires qui font la diversité des tissus de soutien. Au cours du développement embryonnaire, des cellules du mésoblaste se différentient en cellules conjonctives (fibroblastes), cartilagineuses (chondroblastes) ou osseuses (ostéoblastes). Ces cellules acquièrent très vite un très grand pouvoir de synthèse ; elles élaborent les molécules de la matrice extracellulaire ; c'est-à-dire celles qui composent les fibres et la substance fondamentale. Plus tard d’autres cellules s’ajoutent aux structures citées précédemment. L’ensemble aboutit à la mise en place du tissu conjonctif ou du tissu cartilagineux ou bien du tissu osseux. Les tissus de soutien sont donc composés de cellules, et d’une matrice extracellulaire composée de fibres et d’une substance fondamentale. La substance fondamentale comble l’espace entre les cellules du tissu et les fibres. Elle est de consistance variable ; dans le tissu conjonctif elle est semi solide, dans le tissu cartilagineux elle est solide et élastique, dans le tissu osseux elle est solide et rigide. Les tissu de soutien sont spécialisés essentiellement dans la connections, le soutien, l’emballage, la nutrition, la défense des organes et les articulations. Les échanges métaboliques entre les cellules et les capillaires sanguins se font grâce à un milieu de transport liquide appelé « liquide interstitiel ». Une grande partie de ce liquide trouve son origine dans le sang.

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LES TISSUS DE SOUTIEN

Ce sont des tissus qui dérivent du mésoblaste. Ce dernier est un feuilletembryonnaire de réserve de cellules multipotentes capables de se différencier ende nombreux types cellulaires qui font la diversité des tissus de soutien.

Au cours du développement embryonnaire, des cellules du mésoblaste sedifférentient en cellules conjonctives (fibroblastes), cartilagineuses(chondroblastes) ou osseuses (ostéoblastes). Ces cellules acquièrent très vite untrès grand pouvoir de synthèse ; elles élaborent les molécules de la matriceextracellulaire ; c'est-à-dire celles qui composent les fibres et la substancefondamentale. Plus tard d’autres cellules s’ajoutent aux structures citéesprécédemment. L’ensemble aboutit à la mise en place du tissu conjonctif ou dutissu cartilagineux ou bien du tissu osseux.

Les tissus de soutien sont donc composés de cellules, et d’une matriceextracellulaire composée de fibres et d’une substance fondamentale.

La substance fondamentale comble l’espace entre les cellules du tissu etles fibres. Elle est de consistance variable ; dans le tissu conjonctif elle est semisolide, dans le tissu cartilagineux elle est solide et élastique, dans le tissu osseuxelle est solide et rigide.

Les tissu de soutien sont spécialisés essentiellement dans la connections,le soutien, l’emballage, la nutrition, la défense des organes et les articulations.

Les échanges métaboliques entre les cellules et les capillaires sanguins sefont grâce à un milieu de transport liquide appelé « liquide interstitiel ». Unegrande partie de ce liquide trouve son origine dans le sang.

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LE TISSU CONJONCTIF

1 - GENERALITES.

C’est le tissu le plus répandu dans l’organisme. Il constitue un mélange enproportion variable de cellules, de fibres et de substance fondamentale (oùmatrice extracellulaire).

Le tissu conjonctif est sans nul doute, le tissu les plus représenté dansl’organisme humain. Il est très diversifié, tant sur le plan morphologique que surle plan fonctionnel. Il a une architecture diffuse, occupant souvent des espacessans limite nette. Les cellules conjonctives ne sont pas jointives : il n’y a jamaisde jonctions. Une matrice extracellulaire formée de fibres et d’une substancefondamentale est toujours présente. Son type cellulaire spécifique est lefibroblaste (fibrocyte) ; cellules dont la finalité est de synthétiser les moleculesde la matrice extracellulaire. Cette matrice est composée de quatre grands typesde molécules, les collagènes qui assurent sa résistance mécanique, l'élastine quilui donne ses propriétés élastiques, les proteoglycanes et les glycoprotéines quiassurent diverses fonctions dans la fixation cellulaire, les propriétés mécanique,l'hydratation et bien d'autres.

Les rôles des tissus conjonctifs dans l’organisme sont nombreux ; ilspermettent le soutien, le transport, les transferts métaboliques, le stockage, laréparation, la défense contre les agressions via des processus phagocytaires etimmunitaires etc.…

2 - CLASSIFICATION DES TISSUS CONJONCTIFS.

Les tissus conjonctifs sont formés de cellules séparées les unes des autres,par des fibres protéiques et une substance fondamentale (liquide ou solide) quibaigne l'ensemble. Rappelons que les cellules ne sont pas jointes comme dansun épithélium.

2.1 - LES CELLULES CONJONCTIVES.

Les colorations les plus couramment utilisées sont :- Coloration Hématéine Eosine Safran (HES) : c’est la coloration de

routine en histopathologie.

Colorant Affinité pour ColorationHématéine Basique Acides nucléiques BleueEosine Acide colorant RoseSafran --------- Fibres de collagène jaune

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Coloration par May-Grunwald-Giemsa (MGG) : c’est la coloration deroutine en hématologie.

M G G Coloration de routine en hématologieGranulocytes basophiles BleueGranulocytes éosinophiles OrangeGranulocytes neutrophiles Beige-rose

On distingue au sein du tissu conjonctif, deux types de populationscellulaires : les cellules conjonctives fixes et les cellules conjonctives mobiles.

Les cellules conjonctives fixes sont les cellules mésenchymateuses, lesfibrocytes / fibroblastes, les adipocytes, les histiocytes. Quant aux cellulesconjonctives mobiles, elles peuvent être soit autochtones, c’es le cas desmastocytes, plasmocytes, macrophages, cellules géantes d’irritation et cellulesréticulaires ou bien immigrées tels que les leucocytes sanguins. Il y a deuxcatégories de leucocytes; les granulocytes et les agranulocytes.

Les granulocytes sont représentés par des granulocytes neutrophiles, desgranulocytes éosinophiles et des granulocytes basophiles. Ils se distinguent parles caractères morphologiques du noyau multilobé (ce sont des polynucléaires)et par la taille, la forme et les propriétés tinctoriales des granulescytoplasmiques. Les granulocytes sont les monocytes et les lymphocytes.Leur noyau n’est pas segmenté, on les appelle aussi les mononucléaires. Ils nerenferment jamais de granulations protoplasmiques.

Les cellules mésenchymateuses :

Les cellules mésenchymateuses sont des cellules immatures ayant gardéleur caractère embryonnaire. Elles sont présentes même chez l’adulte. Ce sontdes cellules étoilées, de forme irrégulières, apparemment anastomosées entreelles et indifférenciées. Elles sont séparées par une substance fondamentale.Elles sont douées d’un potentiel évolutif considérable. Lorsqu’elles sontstimulées, ces cellules primitives se différencient en divers types cellulaires. Detelles réponses sont adaptées à l’environnement local.

Les fibroblastes :

Ils dérivent de cellules mésenchymateuses. Ce sont des cellules jeunes trèsactives, présentes dans tous les tissus conjonctifs. A l’approche de la sénescencel’activité des fibroblastes régresse en même temps que les organitescytoplasmiques qui deviennent rares et réduits ; c’est la transformation enfibrocytes.

Les fibroblastes sont des cellules dont la taille est de 20 µ, leur forme estvariable (étoilée, fusiforme puis allongée), le noyau est mitotique. Au niveau des

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extrémités cellulaire il y’a de longs prolongements cytoplasmiques. Lecytoplasme très basophile, est riche en R.E.G, en ribosomes et en mitochondriesce qui traduit une synthèse intense des précurseurs protéiques, des fibres et de lasubstance fondamentale, tels que les polysaccharides, les glycoaminoglycanes,les protéoglycanes et les molécules de tropocollagéne et de tropoélastine.Notons aussi que l’appareil de golgi est très développé. Outre les molécules dela MEC, les fibroblastes synthétisent des cytokines et notamment del’interféron-beta qui joue un rôle important dans la défense antivirale.

Les fibrocytes :

Ce sont des cellules qui dérivent des fibroblastes. Ce sont des cellulesdont les caractères morphologiques et physiologiques des fibroblastes sénescentsont régressé. Leur noyau, non mitotique, est volumineux, au niveau desextrémités cellulaire il n’y’a pas de prolongements cytoplasmiques

Les cellules adipeuses :

Les cellules adipeuses ou adipocytes sont des cellules volumineuses ayantjusqu’à 120 µm de diamètre. Ce sont des cellules conjonctives différentiées dansle sens de l’accumulation, sous la forme de réserves, d’importantes quantités delipides. Elles sont généralement groupées sous la forme d’un tissu adipeux. Lastructure et la physiologie des adipocytes varient en fonction de l’âge d’unindividu. Il y’a deux types d’adipocytes ; Les adipocytes Aires de la graissebrune qui sont de très petite taille et de forme hexagonale. Leur noyau estcentral, les mitochondries abondantes et les vacuoles lipidiques multiples. Lesadipocytes II aires de la graisse blanche sont formés par une grande vacuole quioccupe la presque totalité du cytoplasme. Ils sont de grande taille et de formeovoïde. Leur noyau est repoussé à la périphérie et les mitochondries sont moinsabondantes.

Les histiocytes :

Ce sont des macrophages de type quiescent qui ressemblentconsidérablement aux fibroblastes. Leur cytoplasme vacuolaire, renfermediverses enclaves peu abondantes. Le noyau est ou non nucléolé. En casd’infection du tissu conjonctif ils se transforment en macrophages.

Les macrophages :

Ces derniers appartiennent au système des phagocytes mononuclées. Cesont des cellules soumises à de grandes variations de taille allant de 10 à 50 µ.Leur aspect structural est lié à leur degré d’activité. La surface cellulaire est

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riche en pseudopodes, liés à des mouvements améboides. La membraneplasmique est hérissée de microvillosités. Le cytoplasme est riche en lysosomes.Ces derniers sont régénérés par un appareil de golgi très développé.Le macrophage à un grand pouvoir de phagocytose vis à vis des microbes et desdébris cellulaires présents dans le tissu conjonctif. Son mécanisme d’action secaractérise par une phase d’approche au cours de laquelle le macrophage sedirige vers la particule à phagocyter, il s’en suit une phase d’adhésivité dumacrophage à la particule, puis une phase d’englobement de la particule dansune vésicule d’endocytose. La particule est à la fin digérée (phase de digestion)puis éliminée dans la matrice extracellulaire (phase d’éxocytose).

Dans certains cas pathologiques aigus, le macrophage possède uneaptitude à l’immunophagocytose qui se traduit par la présentation des antigènesaux lymphocytes T. Elle nécessite une phase dite d’apprêtement del’antigène qui correspond à sa digestion sélective en peptides. Cette phased’apprêtement est accompagnée d’une phase de migration des macrophagesdepuis le tissu conjonctif jusqu’aux ganglions lymphatiques ou s’effectuel’interaction avec le lymphocyte T. Notons que les macrophages dérivent deshistiocytes et des monocytes.

Les cellules géantes d’irritation :

Dans certains cas pathologiques aigus les macrophages fusionnent encellules géantes d’irritation. Ce sont des cellules volumineuses, à cytoplasmesacidophiles et plurinucléés (les noyaux sont disposés en fer à cheval, en collier,etc.). C’est l’exemple des cellules de Langhans ou cellules de la tuberculose.Ces cellules caractérisent l’inflammation chronique.

Les plasmocytes :

Ils caractérisent le tissu conjonctif irrité notamment au cours des infectionschroniques. On les rencontre dans les tissus de cicatrisation, autour des greffesou de certaines métastases. Les plasmocytes sont ovalaires, parfois piriformes etvolumineux ; leur taille varie entre 10 et 30 µ. le noyau plus ou moins excentré,porte une chromatine disposée en rayons de roue. L’appareil de golgi de formecirculaire, est volumineux ; on l’appelle archéoplasme. Le cytoplasme, trèsbasophile, témoigne d’une abondance en ribosomes, en mitochondries et enR.E.G. Ce dernier assure la synthèse des anticorps. Les plasmocytes sont desagents de l’immunité humorale. Ils dérivent des lymphocytes B qui sont descellules circulantes nées dans les ganglions lymphatiques.

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Les mastocytes :

Ils dérivent des cellules mésenchymateuses. Ce sont des cellules arrondiesou ovalaires, leur taille varie de 10 à 30 µ. La surface cellulaire est hérissée demicrovillosité. Le noyau central est sphérique. Son cytoplasme métachromatiqueest bourré de granulations basophiles qui sont stockées dans des vésicules detailles variables. Le mastocyte intervient dans la sécrétion de l’héparine,impliquée dans la coagulation sanguine et le métabolisme des lipides, de lasérotonine impliquée dans la stimulation des fibres musculaires lisses, del’histamine qui intervient dans la vasodilatation des capillaires et dans leprocessus anaphylactique, et de l’acide hyaluronique qui intervient dans lemétabolisme de la substance fondamentale des tissus conjonctifs et dansl’inflammation.

Les cellules réticulaires :

Ce sont des cellules étoilées possédant de nombreux prolongementscytoplasmiques. On les observe dans les organes hématopoïétiques etlymphoïdes ces cellules s’attachent entre elles par leur prolongement et formentun réseau. Les cellules réticulaires secrètent les précurseurs des fibres deréticuline dans ces organes d’autres peuvent être activement phagocytaires. Ellessont difficiles à observer sur coupe, le cytoplasme est acidophile, dépourvu degranulation, le noyau est ovoïde, volumineux avec une chromatine pâle.

Les granulocytes neutrophiles :

Ils mesurent environ 12 µ de diamètre. Chez les granulocytes neutrophilesjeunes le noyau porte trois lobes. Chez les cellules âgées on observe cinq lobes.Le cytoplasme des granulocytes neutrophiles est faiblement acidophile. Il estriche en granulations neutrophiles riches en enzymes spécifiques (qui sontl’équivalent de lysosomes). Les granulocytes neutrophiles possèdent unecapacité phagocytaire similaire à celle des macrophages, ils digèrent lesbactéries et certains champignons. Ce sont des microphages.

Les granulocytes éosinophiles :

Ils sont de plus grande taille que les précédents, leur noyau est bilobé(deux lobes ovales). Le cytoplasme acidophile, renferme de nombreusesgranulations spécifiques éosinophiles, très volumineuses, ovoïdes.Les granulocytes éosinophiles participent à la lutte contre les larves parasitaireset permettent la destruction du complexe antigènes-anticorps.

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Les granulocytes basophiles :

Ils sont les moins nombreux. Leur taille est plus petite que celle desgranulocytes neutrophiles (8 à 10 µ). Leur noyau volumineux est bilobé, il prendsouvent la forme d’un fer à cheval. Les lobes du noyau sont reliés par de trèsfins filaments de chromatine. Les granulations cytoplasmiques basophiles sontvolumineuses elles sont identiques à celles des mastocytes ; elles contiennent del’histamine et de l’héparine. .

Les monocytes :

Ils appartiennent à la même famille des macrophages, leur diamètre esttrès variable (15 à 25 µ). Le noyau des monocytes varie avec l’âge. Chez lesjeunes monocytes, il est arrondi et présente une chromatine dense. Chez lesmonocytes adultes, le noyau excentrique est réniforme ; Il présente unechromatine homogène. Quel que soit l’âge des monocytes, le nucléole estrarement visible. Le cytoplasme des monocytes adultes présente de nombreuxlysosomes au contraire des jeunes monocytes qui en sont pauvres.

Les monocytes migrent, généralement, du sang vers le tissu conjonctifirrité au sein duquel ils assurent la défense contre les parasites intracellulaires,tels que les virus et certaines bactéries. Ils permettent aussi d’éliminer lescellules mortes, les déchets et les substances étrangères. Ils interviennent enfindans l’immunophagocytose et peuvent se transforment en macrophages.

Les lymphocytes :

Ils sont représentés sous trois états morphologiques en fonction de leursstades de maturité. Le petit lymphocyte dont la taille est 8µ, le noyau, rond, àchromatine dense occupant presque la totalité de la cellule. Le lymphocytemoyen avec un diamètre variant entre10 et 12 µ. Son cytoplasme, basophile, estplus abondant que le précédent. Son noyau est arrondi ou ovalaire. Le grandlymphocyte mesure 15 µ. L’accroissement de sa taille est dû à la présence d’uncytoplasme plus abondant. Il possède un noyau central, arrondi ou ovalaire. Soncytoplasme basophile est très riche en ribosomes et en R.E.G.

La plupart des lymphocytes sont formés au niveau de la moelle osseuse,mais ils peuvent aussi être élaborés au niveau du système lymphatique(ganglions lymphatiques, thymus et rate).

Les lymphocytes sont les unités fonctionnelles du système immunitaire.Ils constituent deux groupes dont ; les lymphocytes Thymo-Dépendant (L.T),impliqués dans les réactions cellulaires et les lymphocytes Bourso-Dépendant(L.B), impliqués dans les réactions humorales.

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Remarque : Les leucocytes, certains macrophages, les plasmocytes,les mastocyte et les cellules géantes d’irritations sont des cellules mobiles qui sedéplacent généralement par des mouvements améboides en direction des foyersd’infection ou d’inflammation afin d’y assurer la défense du tissu conjonctifirrité.

2.2 - LA MATRICE EXTRACELLULAIRE.

Elle est représentée par des fibres conjonctives et une substancefondamentale. On observe trois variétés de fibres ; les fibres de collagène, lesfibres de réticuline et les fibres élastiques.

2.2.1 - LES FIBRES CONJONCTIVES.

Pour colorer les fibres conjonctives on utilise les colorants suivants.

Fibres collagène Fibres élastiques Fibres de réticulinesEosine Rose Rouge-orangeGoldner VertVan gieson Rouge Rien (ev rose)PAS + ++ +++Imprégnation d’argent NoirOrcéine Brun-violetRésorcine-fushcine Brun-violet

Les fibres de collagène :

Ce sont les plus épaisses des fibres conjonctives. Les fibres de collagènesont des éléments extensibles mais non élastiques. Elles donnent au tissuconjonctif sa résistance aux forces mécaniques et sa solidité. Les acides aminés,dont la proline, la lysine, la glycine, l’hydroxyproline et l’hydroxylysine sont lesprécurseurs de la collagènèse. La synthèse des précurseurs du collagène estsuivie de plusieurs étapes d'hydroxylation et de glycosylation. Les extrémités Net C terminales des molécules de tropocollagéne sont excisées par des enzymes,telles que les matrix-metalloprotéinases (MMP), qui permettent de dégrader lecollagène. Elles jouent un rôle dans la physiologie (croissance fœtale parexemple) et en pathologie (métastases osseuses). Elles peuvent être inhibées parune autre série de protéines: les TIMP (Tissue Inhibitor of Metallo-Protéinases).L'assemblage des fibres se fait à l'extérieur de la cellule.

La formation des fibres de collagène se réalise comme ci-dessous :Des sous unités de chaînes alpha sont synthétisés par le fibroblaste et

s’assemblent par trois pour former les molécules de procollagène. Après

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exocytose, un “processing” élimine les extrémités des chaînes alpha, pourformer des molécules de tropocollagène. La structure primaire des molécules detropocollagène, protéine étirée et à plusieurs domaines, permet unautoassemblage extracellulaire orienté qui produit des fibrilles de collagène. Cesdernières s’associent parallèlement en fibres de collagène avec unchevauchement de 70 nm pour les molécules de tropocollagène constitutives de2 fibrilles adjacentes. C’est ce chevauchement qui correspond à la périodicité(striation) observée pour le collagène. Les fibres sont liées entre elles par desinteractions latérales sur des radicaux lysyl, rendant les faisceaux de fibres decollagène très résistants.

La résistance et à la flexibilité des fibres de collagène sont dues auxpropriétés physico-chimiques du collagène. Cependant une fois ces propriétésatténuées, la collagénase dépolymérise les fibres de collagène sénescente afind’assurer leur renouvellement.

Par ailleurs les variétés de collagène se déterminent par leurcomposition en acides amines et les propriétés physico-chimiques des moléculesde tropocollagène ; on en distingue plusieurs types dont le type I qui est trèsrépandu dans le tissu conjonctif fibreux, le type III qui est spécifique des fibresde réticulines des vaisseaux sanguins et du tissu adipeux, et le type IV qui estpropre aux lames basales.

Les fibres de réticuline :

Elles sont plus minces que les précédentes. Elles apparaissent aumicroscope photonique sous la forme d’un réseau de fibres plus fines que lesfibres de collagène. Elles présentent les mêmes striations transversales que lesfibrilles de collagène (à périodicité variant de 64 à 67 nm). L’analyse chimiquemet en évidence des molécules de tropocollagène, dont le précurseur est élaboréau niveau du fibroblaste. Il semblerait que les fibres de réticuline soient desfibrilles de collagène sur lesquelles se lie un complexe glucidique quiempêcherait toute association ultérieure de ces fibrilles.

Les fibres de réticuline forment une charpente au niveau des zones ous’effectuent les échanges (capillaires sanguins, tissu réticulé, lame basale, tissuadipeux et c…)

Les fibres élastiques :

Ce sont les plus minces. Ce sont des fibres moins fréquentes que les fibresde collagène. Les fibres élastiques sont toujours solitaires et ne s’observentjamais en bandes (faisceaux). Elles se ramifient et s’anastomosent beaucoup,pouvant former des réseaux. A l’état vivant elles sont étirées et sous tendues.Elles sont abondantes au niveau de tissu conjonctif pulmonaire, de l’aorte et duderme.

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Les fibres élastiques apparaissent en microscopie photonique colorées àl’orcéine. Leur diamètre varie de 0,2 à 2 µm.

Les fibres élastiques sont formées d’une région centrale avec desprotéines fibreuses amorphes appelées tropoélastine, dont le précurseur, élaboréspar le fibroblaste, est la proélastine. Les molécules de proélastine sont entouréesd’une gaine rigide constituée de composants microfibrillaires glycoprotéiques.Ces derniers sont groupés par paquet de 5 à 10 qui servent de « moule » à lamolécule de tropoélastine. Seuls, les composants microfibrillairesglycoprotéiques forment les fibres oxytalanes. Chez le fœtus, seules les fibresoxytalanes sont observées. Avec le vieillissement on a perte du composéfibrillaire qui est remplacé par du collagène, ce phénomène s’appelle la sclérose.

La molécule de tropoélastine est formée de chaînes spiralées de dérivésacides : la desmosine qui forme des spires rigides et l’isodesmosine qui formedes chaînes spiralées lâches ; l’ensemble donnant une substance élastique.

La synthèse de la tropoélastine, ou élastinogénèse, a lieu dans lefibroblaste. Elle est très semblable à celle du collagène, bien que l’élastine soitchargée positivement, ce qui lui permet de fixer le composé fibrillaire chargénégativement. Les molécules de tropoélastine sont expulsées de la cellule paréxocytose dans la matrice extracellulaire

Les fibres élastiques sont longues, minces, ramifiées, anastomosées etextensibles. Elles ne présentent jamais de striations transversales.

Les fibres élastiques sont d’une résistance supérieure à celle des fibrescollagènes.

2.2.2 - LA SUBSTANCE FONDAMENTALE.

La matrice extra cellulaire présente une substance fondamentaletranslucide occupant les espaces compris entre les fibres et les cellules. Elle estmise en évidence par des colorants basiques. Elle est P.A.S+. L'abondancerelative de la substance fondamentale et sa richesse en eau déterminent certainesdes qualités physiques des tissus conjonctifs.

C’est une substance homogène, amorphe, qui occupe les espaces comprisentre les fibres et les cellules du tissu conjonctif. Elle peut exister à l'état aqueux(fluide intercellulaire), ou à l'état de gel visqueux (semi-fluide). Sa compositionressemble à celle du plasma, avec des variations biochimiques locales. Lasubstance fondamentale est très riche en eau ; elle constitue un composantessentiel avec les protéines. Ces dernières peuvent être des protéines fibreuses(tropocollagène et tropoélastine), des protéines d’adhésion (fibronectine etlaminines), des protéines plasmatiques (surtout les globulines), des acidesaminés et des peptides d’origine endogène (issus de la lyse cellulaire) ouexogène (issus de l’alimentation).

La substance fondamentale contient aussi des métabolites de nature trèsdiverse (glucose, urée etc.), des protéoglycanes et des sels minéraux

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essentiellement le chlorure de sodium. Ce dernier intervient dans lesmouvements de l’eau. Il faut noter qu’une accumulation exagérée de fluideintercellulaire cause l'œdème. Il y a généralement plus de fluide intercellulaireapporté par les capillaires artériels qu'il y en a de résorbé par les capillairesveineux; l'excès est drainé par les capillaires lymphatiques. Ceci contribue à laformation de la lymphe, dont la composition ressemble à celle du fluideintercellulaire. L’eau peut être libre et circuler le long des fibres conjonctivesafin de véhiculer les gaz, les éléments nutritifs et les sels minéraux en directiondes cellules cibles. Elle peut être aussi liée à des mucopolysacharides. Cesderniers sont des polypeptides sur lesquels se branchent des molécules deglycoaminoglycanes qui sont des polymères disacharidiques.

Les principaux glycoaminoglycanes sont: la chondroitine sulfaté, ledermatane sulfaté, le kératane sulfaté, l’héparane sulfaté et l’acide hyaluronique.Ce dernier est le constituant majeur des molécules organiques de la substancefondamentale. Il se lie continuellement à l’eau et s’oppose à la diffusionmicrobienne. La hyaluronidase est l’enzyme responsable des variations deperméabilité de la substance fondamentale.

La formation de la substance fondamentale est double, elle d’originecellulaire (le fibroblaste) et d’origine sanguine après filtration plasmatique.

La quantité relative de la composante amorphe du tissu conjonctif, parrapport à la composante fibreuse, est reliée à l'âge. Abondante chez l'embryon etle jeune, la substance amorphe diminue graduellement en vieillissant. Sur lapeau ce phénomène se traduit en rides.

3 - VARIETES DES TISSUS CONJONCTIFS.

On classe les tissus conjonctifs selon leur proportion en cellules, en fibreset en substance fondamentale dont ils sont constitués.

Les tissus conjonctifs peuvent être :- sans prédominance d’éléments (tissu conjonctif lâche),

- avec prédominance de fibres de collagène, de réticuline ou élastique (tissuconjonctif dense orienté unitendu, tissu conjonctif dense orienté bitendu, tissuconjonctif dense non orienté, tissu conjonctif élastique et tissu conjonctifréticulé)Remarque : les tissus conjonctifs à prédominance de fibres de collagène sontdit tissus conjonctifs denses. Ils se caractérisent par l’abondance des fibres decollagène. Inversement, les cellules peu nombreuses sont souvent moins activesainsi qu’une substance fondamentale très réduite. Ces tissus sont spécifiquementadaptés à la transmission des forces et/ou de contraintes mécaniques.- avec prédominance cellulaire. Ce sont des tissus conjonctifs à prédominanced’adipocyte ou de cellules endometriales. (Tissu conjonctif adipeux des

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formations primaires, tissu conjonctif adipeux des formations secondaires ettissu conjonctif décidual)- avec prédominance de substance fondamentale (tissu conjonctif muqueux ettissu conjonctif mésenchymateux.)

Tissu conjonctif lâche :

La proportion en fibres, en cellules et en substance fondamentale estéquilibrée. Ils sont très répandus dans l’organisme et sont en rapport étroit avecles tissus épithéliaux. Les tissus conjonctifs lâches possèdent de très grandesactivités métaboliques, ne serait-ce que parce qu’on les retrouve au contact detout les épithéliums dont ils ne sont séparés que par une lame basale. Il est trèsrépandu au niveau des tissus cellulaires sous épidermiques tels que le derme etl’hypoderme.

Dans bien des cas, ce tissu conjonctif lâche porte le nom de chorion(chorion de la muqueuse buccale, chorion de la paroi vésicale, etc.). Au niveaudu tube digestif le chorion sous jacent à l’épithélium de recouvrement liminalporte le nom de lamina propria.

Au sein de la substance fondamentale on reconnaît facilement les fibresconstitutives de la trame matricielle extracellulaire. Les fibres de réticuline sontles plus ténues, formant un réseau fibrillaire. Les fibres de collagène sont lesplus abondantes. Les fibres élastiques sont le plus souvent très minces etanastomosées en un réseau à large maille. Les cellules du tissu conjonctif lâchesont dispersées au sein de la trame matricielle. Certaines cellules sont desconstituants intrinsèques du tissu conjonctif lâche ; c’est le cas des cellules fixes.D’autres cellules sont inconstantes.

Tissu conjonctif dense (fibreux) orienté unitendu :

Il se caractérise par des fibres de collagène parallèles qui suivent destrajets unidirectionnels. C’est le cas des ligaments qui assurent plusieurs typesde liaison ; dont, os-os et des tendons qui sont des cordons fixés sur les partiesdu squelette offrant une prise aux muscles. De couleur blanche, ils possèdentune forte résistance due à leur structure en faisceaux de fibres. Bien qu'untendon soit peu vascularisé, on y trouve d'innombrables nerfs fournissant uneinformation précise sur la charge tractée ainsi que sur la position du membreauquel il est attaché. Il faut noter que les cellules tendineuses (appeléesfibroblastes) se disposent entre les fibres de collagène

Tissu conjonctif dense (fibreux) orienté bitendu :

Il est structuré sous la forme de fibres de collagène disposéesparallèlement entre elles et en plans superposés. Au niveau des aponévroses et

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du derme cornéen les fibres, de chaque plan, ont une orientation perpendiculaireaux fibres du plan adjacent.

Tissu conjonctif dense (fibreux) non orienté :

Il est formé d’une substance fondamentale réduite, de fibrocytes et de trèsnombreuses fibres de collagène volumineuses, denses et entremêlées, sansorientation précise. C’est le cas des enveloppes d’organes (capsule) et du dermecutané, dont les forces attractives sont multidirectionnelles.

Tissu conjonctif élastique :

Dans ce cas les fibres élastiques sont prédominantes. Les fibres sontparallèles, anastomosées et groupées en faisceaux. Elles permettent à la trachéeet à la paroi des artères de résister à de très fortes pressions. On le trouve aussiau niveau des ligaments.

Tissu conjonctif réticulé :

Les fibres de réticulines prédominantes sont anastomosées. Ces dernièresréalisent un important réseau à mailles très serrées ou viennent s’insérer descellules basophiles ayant des propriétés histiocytaires et constituant le réticulumcellulaire. C’est un tissu qui forme la charpente des glandes endocrines, destissus hématopoïétiques et lymphoïdes; sa trame fibrillaire, principalement faitede collagène de type III, est dispersée dans une matrice riche en protéoglycanes.

Tissu conjonctif adipeux des formations primaires (graisse brune) :

Il est très abondant chez le fœtus. Il assure la régulation de la températurecorporelle chez le nouveau-né. Chez l'adulte, il recouvre les glandes surrénaleset de la thyroïde. Sa couleur brunâtre révèle une teneur élevée des adipocytes enmitochondries (cytochrome oxydase) et sa riche vascularisation.

Tissu conjonctif adipeux des formations secondaires (graisse blanche) :

Il est présent au niveau de l’hypoderme en quantité plus ou moinsimportante. Il constitue 15 à 20% du poids corporel chez l'homme, 20 à 25%chez la femme. C'est un tissu métaboliquement très actif, notamment dansl'absorption, la synthèse, la mise en réserve et la mobilisation de lipides. A latempérature du corps, la graisse se trouve sous forme d'huile. Elle se compose detriglycérides qui constituent une réserve énergétique à haute teneur calorifique.Le métabolisme de la graisse est grandement influencé par les hormones et lesystème nerveux.

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Remarque : Dans les tissus conjonctifs adipeux les cellules adipeuses y sontorganisées en groupes appelés lobules, séparés par des cloisons (septa) de tissuconjonctif délicat, collagénique et réticulaire, infiltrées de vaisseaux sanguins etnerfs. Comme la graisse constitue un tissu de stockage, sa quantité varie avecl’état nutritionnel de l’individu.

Tissu conjonctif décidual :

Il se forme au cours de la grossesse sous l’effet de la progestérone. Les cellulesde la muqueuse utérine se gonflent d’eau et se chargent en glycogène.

Tissu conjonctif muqueux :

Ce dernier est caractérisé par l’abondance de sa substance fondamentalede nature gélatineuse. Il est très peu répandu chez le fœtus, et encore moinschez l’adulte. Au plan morphologique, il présente des fibroblastes de formeétoilée, souvent en réseau par leurs prolongements cytoplasmiques. La matriceextra cellulaire est très claire, ne contenant que peu de fibres. Chez le fœtus, ilconstitue la gelée de Wharton au niveau du cordon ombilical. Un tel tissupossède une activité cellulaire qui se traduit par la sécrétion intensive d’acidehyaluronique, rendant la matrice turgescente. On le trouve aussi au niveau detumeurs appelées myxomes.

Tissus conjonctifs mésenchymateux :

Ce sont des tissus de soutient non spécialisé observé dans les premièressemaines de développement embryonnaire. Le mésenchyme disparaît pardifférenciation de ses cellules en d’autres tissus.

Sur le plan structural le mésenchyme est un tissu délicat spongieux,disposé entre les autres tissus. Il est formé de cellules mésenchymateuses defibres de réticuline repartis dans une matrice semi fluide de substance amorphe.Le tissu mésenchymateux immature donne les tissus de soutient, les tissusvasculaires et les muscles lisses.

4 - ROLES DES TISSUS CONJONCTIFS.

Un des rôles essentiels du tissu conjonctif lâche est d’apporter de bonnesconditions de trophicité aux épithéliums. C’est le conjonctif lâche qui amène lavascularisation, le drainage lymphatique et l’innervation. Il assure aussi un rôlemajeur dans les réactions inflammatoires et dans les phénomènes immunitairesainsi que dans les processus de cicatrisation (par prolifération des fibroblastes etproduction des macromolécules de la matrice extracellulaire).

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Le tissu conjonctif lâche procure un support et permet la mobilité. Ledéplacement et l’étirement sont suivis d’un retour à la position originale. Ainsi ilmaintient les divers tissus, organes et composants d’organes en place, permettantainsi un jeu considérable entre de telles parties. Il permet une voie decheminement aux vaisseaux et nerfs, et agit comme matériel d’empaquetageentre différentes parties du corps.

Les substances nutritives, les gaz et les déchets traversent les espacesentre les capillaires et les sites où se tiennent les processus métaboliques. Lesglucides tissulaires transportent ces substances. La substance fondamentale neconstitue pas une barrière à ce transport.

La substance fondamentale semble agir comme une barrière contre lesbactéries, son action s’oppose à l’action des enzymes bactériennes qui tendent àliquéfier ce gel. Les macrophages, les neutrophiles et monocytes venant d’autrestissus se mobilisent à cette occasion. Les substances nuisibles, forméeslocalement sont neutralisées et détruites par ces cellules. Les fragments decellules, les corps étrangers, les microorganismes et sont phagocytés.

Les fibroblastes réparant les blessures produites par les agressionsmécaniques ou par la maladie. Ils peuvent même ériger des barrières contre lamaladie et les corps étrangers. Ce processus de réparation nécessite uneformation de fibres comme on l’observe chez l’embryon.

Le tissu adipeux constitue une réserve nutritive sous forme de graissesneutres, mais il y a un turnover rapide au lieu d’un dépôt statique. La graisseforme un dépôt élastique entre les organes et parties d’organes ; certains de cesdépôts agissent comme absorbant de chocs. La graisse est un isolant efficacecontre le froid, maintenant la chaleur du corps. La graisse est importante chezl’homme puisque il n’y a pas de fourrure formant un manteau isolant. Lagraisse a également un rôle esthétique en modelant la silhouette du corps.

Le groupe des tissus conjonctifs denses produit des nappes et des cordesraides inélastiques solides. Chacune est construite pour satisfaire les impératifsmécaniques imposés. Un tendon est une structure flexible, très résistance auxforces de traction, et possède plus de force de tension qu’un os de taille égale.Un tendon de la taille d’un crayon peut soutenir un poids d’une demi-tonne.

Dans le tissu conjonctif réticulaire les fibres réticulines forment un réseaud’attache et de soutient. Les cellules réticulaires phagocytaires jouent un rôleimportant dans la défense de l'organisme contre les bactéries.

Dans le tissu conjonctif élastique les ligaments élastiques maintiennent unétat de tension lorsqu’ils sont étirés. Ils procurent une force de traction, maisreviennent à leur état primaire lorsque la tension cesse.

Le tissu conjonctif muqueux assure à l’embryon le rôle d’empaquetage.

5 - PATHOLOGIES DU TISSU CONJONCTIF.Syndrome d’Ehlers-Danlos (voir TD).

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LES CELLULES DU TISSU CONJONCTIF.

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LA COLLAGENESE.

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VARIETES DE TISSUS CONJONCTIFS.

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