Leviers d’action pour réduire la production de méthane

La part de l’élevage dans les émis-sions de Gaz à Effet de Serre (GES)responsables du réchauffement clima-tique fait toujours débat, car elle dépenddu mode de calcul adopté et de la zonegéographique considérée. Mais quelleque soit cette part, elle est suffisammentimportante pour qu’il soit nécessaire derechercher les moyens de réduire cesémissions ; nombreuses sont les préco-nisations faites par des organismes offi-ciels internationaux comme la FAO(Food and Agriculture Organization), leGIEC (Groupe d’experts Intergouver-nemental sur l’Evolution du Climat, enanglais IPCC), ou l’UNFCCC (Com-mission des Nations Unies sur le chan-gement climatique). Parallèlement, denombreuses nations se sont engagées àune réduction des émissions ; les directi-ves de l’Union Européenne se sont tra-duites dans les différents pays membrespar des actions incitatives fondées ounon sur des aides, ou de simples feuillesde route avec des objectifs chiffrésimpliquant les différents acteurs desfilières (Doreau et Dollé 2011). Dans lecas des ruminants, lorsque la totalité desémissions de GES est exprimée en équi-valent gaz carbonique sur la base dupouvoir réchauffant respectif du gaz car-bonique, du protoxyde d’azote et duméthane, ce dernier représente environla moitié des émissions. Il est donc justi-fié de rechercher des leviers d’actionpour les réduire. C’est l’objet de cet arti-cle consacré aux émissions de méthaneentérique par les ruminants ; ces dernierscontribuent à plus de 97% des émissionsde méthane des animaux d’élevage enFrance selon Vermorel et al (2008). Lespropositions pour agir sur le méthaneentérique sont toutefois à replacer dansle cadre plus global de la réduction del’ensemble des GES, qui est analysédans l’article de Dollé et al (2011).

Depuis plusieurs années, de nom-breux leviers d’action sont testés dans lemonde entier pour réduire les émissionsde méthane entérique, avec en particu-lier une recherche abondante sur lesadditifs alimentaires. Les essais in vitro,très utiles pour explorer en conditionscontrôlées les effets d’un nombreimportant de substances, mettent sou-vent en évidence des effets significatifssur la production de méthane, mais lesconclusions tirées sont parfois hâtives.Les essais in vivo sont nombreux avecdes rations classiques, beaucoup pluslimités dans le cas des additifs ; lesessais à long terme sont très rares. Cetarticle fait le point de l’état des connais-sances sur l’efficacité de nombreuxleviers testés pour réduire les émissionsde méthane, et dégagera des pistes pourl’avenir. Nous nous centrerons sur lesrésultats obtenus in vivo, car de nom-breuses techniques permettant de rédui-re le méthane in vitro ne se révèlent pasefficaces in vivo ; en effet les systèmesin vitro les plus utilisés reproduisentimparfaitement les processus physiolo-giques dans le rumen. De très nombreuxtravaux sont disponibles ; seuls sontcités les plus représentatifs ou les plusoriginaux. Pour une bibliographie plusexhaustive, le lecteur se reportera auxrevues de Beauchemin et al (2009), deMartin et al (2010) et de Cottle et al(2011).

La réduction de la production deméthane peut être mesurée par kg deMatière Sèche (MS) ingérée, ce qui per-met d’évaluer l’impact d’une pratiquesur les processus digestifs, ou par kg delait ou de viande produits, ce qui intè-gre l’efficacité de production. Parailleurs, les stratégies de réduction desémissions de méthane par l’alimenta-tion peuvent dans certains cas être effi-

caces uniquement à court terme, en rai-son des possibilités d’adaptation de l’écosystème microbien du rumen (cf.article de Popova et al 2011). La réduc-tion ciblée d’une communauté micro-bienne entraîne souvent une modifica-tion de l’équilibre entre les autrescommunautés, ou bien n’est que tran-sitoire, et donc la réduction de la pro-duction de méthane n’est pas perma-nente. Les mesures de production deméthane sont réalisées le plus souventaprès 2 à 4 semaines d’application dutraitement étudié. On précisera donc siles effets obtenus ont été confirmés surle long terme, c’est-à-dire après plu-sieurs mois d’application du traitement.Enfin, l’acceptabilité par le consomma-teur des techniques de réduction de laproduction de méthane sera évoquée ;certaines stratégies efficaces font eneffet appel à des additifs non autorisés,ou peuvent présenter un risque d’effetsdélétères sur la santé de l’animal ou duconsommateur.

1 / Stratégies de réductionde la production de métha-ne

Le méthane est produit dans le rumenpar les Archaea méthanogènes à partirde l’hydrogène issu de la fermentationdes glucides. La voie biochimique del’acétate produit de l’hydrogène, alorsque celle du propionate en consomme,ce qui explique la relation positive entrela production de méthane et le rapportacétate/propionate du rumen (Sauvantet al 2011). Les effets des différentesstratégies à l’étude pour agir sur lastructure ou l’activité de la communau-té méthanogène ont été détaillés parPopova et al (2011). L’hydrogène étant

INRA Productions Animales, 2011, numéro 5

INRA Prod. Anim.,2011, 24 (5), 461-474

M. DOREAU, C. MARTIN, M. EUGÈNE, M. POPOVA, D.P. MORGAVI INRA, UR1213, Herbivores, F-63122 Saint-Genès-Champanelle, France

Courriel : [email protected]

Leviers d’action pour réduirela production de méthane entériquepar les ruminants

L’un des moyens de réduire les émissions de gaz à effet de serre par les ruminants est de diminuer les émissions de méthane entérique. De nombreuses solutions sont préconisées, auniveau de la ration ou du type d’animal, mais la réponse de la production de méthane dans lerumen est variable. Il n’y a pas de solution miracle, mais les principales pistes sont présentées.

un substrat limitant dans la voie méta-bolique de la méthanogenèse, deuxmodes d’action majeurs seront discutésci-dessous : i) réduire la productionnette d’hydrogène ou ii) réorienter l’hy-drogène vers d’autres voies métabo-liques potentiellement bénéfiques pourl’animal.

La production nette d’hydrogène peutêtre réduite suite à une suppression par-tielle ou totale de la population de proto-zoaires (défaunation) dans le rumen.Une analyse de la bibliographie montreun lien étroit entre la taille de la popula-tion de protozoaires et l’émission deméthane (figure 1). En effet, les proto-zoaires sont de forts producteurs d’hy-drogène, en partie parce qu’ils favorisentle butyrate dans le mélange d’AcidesGras Volatils (AGV). La suppression desprotozoaires par des techniques dedéfaunation totale utilisées en expéri-mentation n’est pas réalisable dans lapratique (Popova et al 2011). Mais dansdes conditions d’alimentation applica-bles sur le terrain, la population deprotozoaires peut être réduite avec desrations très riches en céréales, ou parl’effet toxique de certains composés :Acides Gras (AG) à chaîne moyenne

(laurique et myristique) ou polyinsaturésà 18 carbones (linoléique et linolénique),ou avec des composés secondaires desplantes comme les saponines. La défau-nation partielle ou totale a deux princi-pales conséquences sur l’équilibre del’écosystème microbien ruminal. D’unepart la population bactérienne se trouveaccrue, en raison de l’absence de préda-tion par les protozoaires ; d’autre part dufait de cette amélioration de la synthèsede biomasse microbienne, qui joue unrôle de «puits d’hydrogène», il y a moinsd’hydrogène disponible pour la métha-nogenèse. Les profils des AGV sont pluspauvres en butyrate, au profit de l’acéta-te ou du propionate (Jouany 1994).Malgré les diminutions observées dansla production de méthane, la réductionde la population de protozoaires a, enoutre, deux conséquences généralesqu’il est nécessaire de garder en mémoi-re : une réduction de la digestibilité des parois, et une augmentation du fluxde protéines quittant le rumen, car les protozoaires sont des prédateurs des bactéries, et sortent lentement durumen.

En ce qui concerne la réorientation del’hydrogène vers d’autres voies métabo-

liques, l’augmentation de la part du pro-pionate dans le profil des AGV est unepremière solution. Le lien entre naturede l’alimentation ou additifs alimentai-res et proportion de propionate est établidepuis longtemps. Le tableau 1 fait lepoint des principaux facteurs connus.Cette orientation vers le propionate estsouvent liée à une diminution du pH(cas des rations riches en concentré). LepH a par ailleurs un effet spécifique :des pH faibles entraînent une diminu-tion des protozoaires et des méthanogè-nes (Van Kessel et Russell 1996).

Un autre moyen pour réorienter l’hy-drogène disponible pour la productionde méthane est de l’utiliser dans d’au-tres voies biochimiques, comme la voiede l’acétogenèse ou les voies réductri-ces de sulfates ou de nitrates (Morgaviet al 2010a). Les limites et les avantagesde ces stratégies sont discutés dans l’ar-ticle de Popova et al (2011). Il est ànoter que l’hydrogénation des AG poly-insaturés ne compte que marginalementdans la captation d’hydrogène «puits àhydrogène» permettant de limiter laméthanogenèse : dans une ration de vaches laitières riche en AG polyin-saturés, la captation de l’hydrogène

462 / M. DOREAU, C. MARTIN, M. EUGÈNE, M. POPOVA, D.P. MORGAVI


Figure 1. Relation entre la population de protozoaires et la production de méthane dans le rumen : bilan de la bibliographiedisponible (d’après Morgavi et al 2010a).Les différents essais sont identifiés par des chiffres à l’intérieur de symboles selon le facteur de variation étudié : triangles pourles concentrés riches en amidon, ronds pour les lipides, carrés pour les extraits de plantes. La ligne pointillée représente la droi-te de régression après prise en compte de l’effet essai.

nécessaire pour saturer ces AG ne rédui-rait la production de méthane que de 5 à6%.

2 / Composition de la ration

2.1 / Proportion de concentré etnature des glucides

L’accroissement de la proportion deconcentré dans la ration entraîne unediminution de la production de méthanepar kg de MS ingérée, et de manièreencore plus nette en % de l’énergiebrute ingérée. Une relation curvilinéairea été mise en évidence par Sauvant etGiger-Reverdin (2007) : la méthanoge-nèse est fortement réduite pour desniveaux de concentré très élevés. Ceciest pris en compte dans la méthode d’es-timation du GIEC dite «Tier 2» qui pro-pose d’estimer les émissions de métha-ne à 5% de l’énergie brute ingérée pourl’ensemble des rations, excepté pour lesrations de type «feedlot» très riches enconcentré, pour lesquelles elles sontestimées à 3% de l’énergie brute ingérée(IPCC, 2006). Ces chiffres correspon-dent d’ailleurs aux résultats obtenus parDoreau et al (2011b) sur taurillons àl’engrais : de l’ordre de 6% pour desrations à base d’ensilage de maïs ou defoin, et 3% pour une ration à 86% deconcentré. Une variation similaire,quoique moins nette, a été observée parLovett et al (2003) avec des rapportsentre les proportions de fourrage et deconcentré dans la ration allant de 65/35à 10/90. Dans ce cas, la diminution de laméthanogenèse est particulièrementmarquée pour les forts niveaux d’inges-tion, comme cela a été mis en évidencepar Sauvant et Giger-Reverdin (2009).Cette interaction entre les effets de ladigestibilité de la ration, qui augmenteavec la proportion de concentré, et duniveau alimentaire avait été montrée

pour la première fois par Blaxter et al(1965). Selon la méta-analyse deSauvant et Giger-Reverdin (2009), pourun niveau alimentaire inférieur ou égal à2,51, il y a peu de variation de la produc-tion de méthane en fonction de l’énergiebrute ingérée (de 6 à 7%) pour desniveaux de concentré compris entre 20et 50% de la ration, ce qui correspond àla réalité du terrain en France pour lesvaches laitières. Ces différents résultatssont liés à l’effet du pourcentage deconcentré sur le rapport acétate/propio-nate dans les AGV du rumen, et à ladiminution du pH à des niveaux deconcentré dans la ration très élevés.

De nombreuses études anciennes ontmontré que les céréales sont à l’origined’émissions de méthane plus faibles parkg de glucides digestibles que lesconcentrés riches en parois (Moe etTyrrell 1979). Toutefois il y a eu peu decomparaisons directes. Beever et al(1989) ont montré que le remplacementde pulpes de betteraves par de l’orgepour une ration riche en concentréréduisait l’émission de méthane par kgde MS de 34%. L’orientation fermentai-re vers l’acétate dans le cas de la pulpe,ou vers le propionate dans le cas de l’orge en est certainement la cause.Beauchemin et McGinn (2005) ontmontré que la production de méthanepar kg de MS ou en % de l’énergie bruteingérée était plus faible avec du maïsqu’avec de l’orge pour des génissesengraissées avec des rations très richesen concentré. Les céréales ayant été dis-tribuées aplaties, ce résultat est proba-blement dû au fait qu’une partie du maïsétait digéré dans l’intestin. Avec desrations à 50% de concentré, Moe et al(1973) n’ont pas observé de différenceentre du maïs et de l’avoine, mais lesdeux aliments étaient broyés, ce quientraîne une forte dégradation ruminaledans les deux cas. Enfin, Johnson et

Johnson (1995) suggèrent que les sucressolubles sont plus méthanogènes quel’amidon. Bien qu’il manque les don-nées pour l’affirmer, ceci pourrait êtredû à des différences dans les orienta-tions des fermentations ruminales, versle butyrate pour les sucres solubles etvers le propionate pour l’amidon. Enconclusion, les différences selon lanature des glucides du concentré exis-tent, mais elles sont plus modestes queles différences liées à la proportion deconcentré dans la ration.

2.2 / Nature du fourragePeu d’essais ont comparé l’effet de

différents types de fourrages sur lesémissions de méthane d’animaux enproduction. Moe et Tyrrell (1979)concluaient à partir d’une base de don-nées personnelle que des rations à basede foin ou d’ensilage de maïs avaientdes effets similaires sur la production deméthane ; mais Martin et al (2009) ontobservé une production de méthane parkg de lait plus élevée pour des vachesrecevant une ration à base de foin quepour d’autres vaches recevant uneration à base d’ensilage de maïs, etDoreau et al (non publié) ont montréque la production de méthane par kg delait était plus élevée pour une ration àbase d’ensilage d’herbe que pour uneration à base d’ensilage de maïs (figu-re 2). Ces résultats pourraient s’expli-quer par la fraction amylacée des ensila-ges de céréales, qui orientent lesfermentations ruminales vers le propio-nate. Inversement, Chung et al (2011a)ont observé avec des vaches taries uneproduction de méthane par kg de MSplus élevée de 33% avec de l’ensilaged’orge qu’avec du foin ; dans cet essailes proportions des AGV étaient similai-res entre les deux régimes. Enfin,Staerfl et al (2012) ont observé avec destaurillons au cours de l'engraissementdes différences très modérées de pro-duction de méthane par kg de MS entredes rations à base d'ensilage d'herbe oud'ensilage de maïs. En conclusion, desrecherches complémentaires sur l’effetde la ration de base restent à mener ;dans l’état actuel des connaissances, ilne semble pas que la nature du fourragede la ration soit un déterminant majeurde l’émission de méthane.

La composition chimique du fourra-ge, liée à son stade de maturité, influen-ce modérément les émissions de métha-ne. Une récente méta-analyse réaliséesur des fourrages distribués sans com-plémentation a montré que la produc-tion de méthane par kg de matière orga-nique ingérée ou digérée était corréléepositivement à la digestibilité de la

Leviers d’action pour réduire la production de méthane entérique par les ruminants / 463


Tableau 1. Moyens d'accroître la proportion de propionate dans les AGV produitsdans le rumen.

1 Par définition, un niveau alimentaire de 1 correspond aux quantités ingérées nécessaires pour couvrir les besoins d’entretien de l’animal.

matière organique, mais aussi à lateneur en NDF du fourrage, alors queces deux facteurs varient en sens inver-se (Archimède et al 2011). Ce résultatrend compte du fait que plus il y a deconstituants digestibles, plus il y a desubstrats pour la méthanogenèse, et que,à même digestibilité, plus il y a de NDF,plus la voie de l’acétate, et donc laméthanogenèse, sont favorisées. Il fauttoutefois remarquer que la plage devariation des proportions d’AGV estplus faible entre fourrages qu’entrerations mixtes. Des comparaisons direc-tes ont d’ailleurs donné des résultatscontradictoires. Robertson et Waghorn(2002) ont observé que la production deméthane augmentait avec le stade dematurité du fourrage, alors que Pinares-Patiño et al (2003) n’ont pas observé devariation de production de méthane enpourcentage de l’énergie brute ou de lamatière organique ingérée. Par ailleurs,Kirkpatrick et Steen (1999) n’ont pasobservé de différence de production deméthane en proportion de l’énergiebrute ingérée entre un fourrage vert etun ensilage récoltés simultanément, cequi est logique dans la mesure où le pro-cessus d’ensilage modifie peu la teneuren parois et la digestibilité.

La méta-analyse d’Archimède et al(2011) n’a pas mis en évidence de diffé-rence d’émission de méthane, in vivo,

entre graminées et légumineuses tempé-rées. Toutefois, certains travaux suggè-rent que les légumineuses sont à l’origi-ne d’une émission de méthane entéri-que plus faible que les graminées.McCaughey et al (1999) ont observé unediminution de 10% de la production deméthane par kg de gain de poids sur desbovins à viande au pâturage, lorsque lesgraminées étaient remplacées par unmélange graminées-luzerne. Un tel effetn’a pas été relevé avec du trèfle blanc ouviolet (Beever et al 1985, Van Dorland etal 2007, Hammond et al 2011) ; parailleurs Carulla et al (2005) et Niderkornet al (2011) n’ont observé aucun effetsignificatif de la luzerne ou du trèfle vio-let apporté en substitution à du ray-grasssur l’émission de méthane par kg de MS,toujours lors d’essais in vivo. L’effet dela luzerne parfois observé pourrait laisserpenser que la réduction de méthane seraitdue à la richesse de la luzerne en malate,un acide organique contribuant à réduirela production de méthane (cf. § 4.3), ou àcertains métabolites secondaires commeles saponines (cf. § 3.2). Toutefois, l’ab-sence d’effet de la substitution de luzer-ne déshydratée à du tourteau de soja àraison de 30% de la ration (Doreau et alnon publié) ne plaide pas pour un «effetluzerne» spécifique. Il faut toutefoisnoter que l’introduction de légumineusesdans la ration tend à réduire les émis-sions de protoxyde d’azote.

La méta-analyse d’Archimède et al(2011) a montré que les graminéesayant une photosynthèse en C42, carac-téristique des climats chauds, induisentune production de méthane supérieurede 10 à 17% à celle des graminées ayantune photosynthèse en C3, caractéris-tique des climats tempérés, à mêmedigestibilité, teneur en NDF et niveaud’ingestion. Les raisons en sont encoreinexpliquées. Inversement, les légumi-neuses à photosynthèse en C4 induisentune production de méthane inférieureaux légumineuses à photosynthèse enC3, mais c’est très probablement dû à laproportion de tannins en moyenne supé-rieure dans les légumineuses tropicales.La présence de tannins contribue eneffet à la réduction des émissions deméthane ; leur rôle sera détaillé dans leparagraphe 3.1.

2.3 / Apport de lipidesL’enrichissement en lipides de la

ration est une voie nutritionnelle pro-metteuse pour réduire les émissions deméthane. La raison la plus évidente estque les lipides, quels qu’ils soient, nefournissent pas de substrat pour la pro-duction de méthane dans le rumen,contrairement à la fermentation des glu-cides auxquels ils se substituent. Enoutre, les actions sur les populationsmicrobiennes décrites précédemmentrenforcent cet effet anti-méthanogène.La réduction de la production de métha-ne par apport de lipides a été quantifiéedans des équations proposées par Giger-Reverdin et al (2003) et Eugène et al(2008) pour les vaches laitières, et quifont respectivement état de diminutionsmoyennes de 2,2 et 1,7% de la produc-tion de méthane par kg de MS ingéréelorsque la teneur en lipides augmented’un point, c’est à dire de 1% dans laMS de la ration. Dans l’étude d’Eugèneet al (2008), cette diminution est nonsignificative, mais elle l’est lorsque leméthane est exprimé par rapport à l’énergie brute ingérée. Dans une revuebasée sur 17 études, Beauchemin et al(2008) rapportent une diminution deproduction de méthane par kg de MSingérée de 5,6% par point de lipidessupplémentaires dans la ration pour dif-férentes espèces de ruminants. Dans unerevue de synthèse, récapitulant 67 régi-mes enrichis en lipides tirés de 28 publi-cations, Martin et al (2010) ont observéune diminution moyenne de 3,8% deméthane par kg de MS ingérée, par pointde lipides supplémentaires. Une mise àjour de cette base de données a été réali-sée ; elle comprend maintenant 82 ré-gimes enrichis en lipides tirés de



2 Les plantes fixent le CO2 lors de la photosynthèse par différentes voies métaboliques ; les deux principales sont dites en C3 et en C4, selon que la fixationde CO2 produit un composé à 3 ou 4 atomes de carbone. Les plantes fourragères de zone tempérée ont en général une photosynthèse en C3, le maïs et les plantes fourragères tropicales ont une photosynthèse en C4.

Figure 2. Effet de la nature du fourrage sur la production de méthane.Comparaisons 1 à 4 : essai 1 (Martin et al 2009 et non publié) ; comparaisons 5 et6 : essai 2 (Doreau et al non publié). Les comparaisons 2, 3 et 4 sont des rationssupplémentées en lipides. Tous les régimes sont formulés pour couvrir les besoinsénergétiques et azotés des animaux.

33 publications. Cette synthèse (figu-re 3) montre en outre que la diminutionmoyenne de la production de méthanedépend de la nature des AG. Elle est laplus importante pour les AG à chaînemoyenne (apportés par le coprah, 8,5%par point de lipides supplémentaires),puis pour l’acide linolénique (apportépar le lin, 5,6% par point de lipidessupplémentaires), puis pour l’acidelinoléique (apporté par le tournesol etle soja, 4,0% par point de lipides sup-plémentaires). Les AG mono-insaturéscomme l’acide oléique (apporté par lecolza), les AG saturés, palmitique etstéarique (savons de calcium d’huile depalme, graisses cristallisées) ont uneffet plus limité. La figure 3 montreque dans un nombre limité d’essaisl’apport de lipides entraîne un légeraccroissement de la production deméthane par kg de MS, peut-être enraison d’interactions avec le reste de laration. Très récemment, Grainger etBeauchemin (2011) ont étudié parméta-analyse 21 publications regrou-pant 92 traitements (60 enrichis en lipi-des et 30 témoins) et ont mis en évi-dence une diminution de 1,0 g deméthane par kg de MS ingérée(approximativement 4%) par point delipides supplémentaires. Mais cesauteurs n’ont détecté, avec une métho-dologie différente de la nôtre, aucuneffet significatif de la source de lipides,

bien qu’ayant pris en compte l’effetessai, probablement en raison de laforte variabilité de réponse de la pro-duction de méthane à l’apport lipi-dique.

Cette forte variabilité se traduit par lefait que la comparaison directe entresources de lipides donne des résultatscontradictoires in vivo. Différents essaisont été récapitulés par Martin et al(2010). La comparaison des trois typesd’AG les plus fréquemment testés(oléique, linoléique et linolénique)donne des résultats variables d’un essaià l’autre. Les connaissances actuellessur l’effet des différentes sources delipides sur les populations microbiennesdu rumen (cf. Popova et al 2011) ne per-mettent pas d’expliquer ces divergen-ces. L’effet des AG à 20 et 22 carbonessur la production de méthane est encoremal connu : il est très dépresseur in vitro(Fievez et al 2007) mais in vivo, l’huilede poisson, en association avec d’autressources de lipides, n’a qu’un effetmineur (Woodward et al 2006). Des étu-des complémentaires seraient nécessai-res, peut-être avec des micro-alguesdont l’utilisation est a priori plus accep-table que celle des huiles d’origine ani-male.

De nombreux essais ont été réalisésavec le lin. Parfois, il n’y a pas eu de

réponse de la production de méthane(van Zijderveld et al 2011), parfois desréponses très fortes à dose élevée :Martin et al (2008) ont montré unediminution de la production de méthanede plus de 50% avec un apport de 5,8%d’huile de lin. La réponse à des dosescroissantes de graine de lin extrudéeest faible pour des apports modérés(diminution de production journalièrede 6 à 15% pour 2% de lipides ajoutés),et plus prononcée pour des doses éle-vées (diminution de production journa-lière de 40 à 42% pour 6% de lipidesajoutés) (Martin et al 2009). L’emploidu lin pour réduire la production deméthane s’accompagne d’un effet plu-tôt bénéfique sur la qualité nutrition-nelle du lait et de la viande, en raisond’une légère augmentation des AG enoméga 3 (acide linolénique). Toutefois,un apport excessif de lin peut se tradui-re par une limitation du niveau d’inges-tion des animaux, un accroissementdans les produits de certains AG mono-insaturés trans (Doreau et al 2011a), etpar une tendance à la péroxydation deslipides. Dans l’état actuel des connais-sances, un apport de lipides du lin del’ordre de 2 à 3% peut se révéler effi-cace pour réduire la méthanogenèse(Martin et al 2011). Quand aux AG àchaîne moyenne qui ont des effets mar-qués sur la méthanogenèse, leur emploidevrait être freiné par leur effet plutôtnégatif sur la «valeur santé» des pro-duits animaux, et peut-être par uneréduction de digestibilité des rationsdans certains cas.

Parmi les sources de lipides, on peutciter les drêches de maïs de distillerie,sous-produit de la fabrication d’éthanol.Ce produit ne contient qu’environ 10%d’AG, mais comme il peut être incorpo-ré en quantités élevées dans la ration, ilconstitue un moyen d’enrichir la rationen lipides ; McGinn et al (2009) ontobtenu sur des bovins à viande une bais-se de la production de méthane de 16%en remplaçant l’orge (35% de la ra-tion) par des drêches de maïs sèchesavec solubles3. D’autres sous-produits d’agrocarburants, comme les tourteauxgras de colza à 10% de lipides, ont lemême effet (Moate et al 2011).

L’effet de l’apport lipidique sur laméthanogenèse peut dépendre de la com-position de la ration, mais les donnéessont fragmentaires et contradictoires. Labaisse de méthane avec des apportscroissants de graine de lin est plus pro-noncée en pourcentage avec une ration àbase de foin qu’avec une ration à based’ensilage de maïs (Martin et al 2009), etinversement plus prononcée avec de



Figure 3. Effet de la supplémentation lipidique sur la production de méthane, enfonction des AG majeurs de la source lipidique : revue de la bibliographie.

3 Sous-produit de la fabrication d’éthanol à partir de céréales, en anglais DDGS (Dry Distillers Grains with Solubles).

l’ensilage d’orge qu’avec du foin (Chunget al 2011a) ; avec des AG à chaînemoyenne elle est plus prononcée avecune ration riche en concentré qu’avecune ration riche en fourrage (Lovett et al2003, Machmüller et al 2003).

Peu d’essais à long terme ont étéréalisés. Grainger et Beauchemin(2011) ont récapitulé 7 essais à moyenet long terme avec différentes sourcesde lipides, dont seulement 3 ont duréplus de 3 mois, et tirent la conclusionque l’effet des lipides se maintient dansle temps. Holter et al (1992) etGrainger et al (2010) avec des grainesde coton distribuées à des vachesrespectivement pendant 16 et 12 se-maines ont même trouvé que l’effet deslipides s’accentuait dans le temps.Enfin, Martin et al (2011) ont établiqu’après une année de complémenta-tion en graine de lin de la ration devaches laitières, la production deméthane était inférieure à celle de laration non supplémentée. Au contraire,Eugène et al (2011) ont observé avecdes taurillons engraissés durant 6 moisque la réduction de la production deméthane par kg de gain de poids d’uneration concentrée riche en amidon etlipides en comparaison avec une rationconcentrée riche en fibres, était moinsprononcée au cours du temps, maisl’effet peut être attribué aussi bien auxlipides qu’à l’amidon. Toutefois cesdifférents essais considérés ensemble,laissent penser que l’effet des lipidespolyinsaturés sur la production deméthane pourrait être permanent.

3 / Plantes spécifiques ethuiles essentielles

Un nombre considérable de mesuresde la production de méthane a été réali-sé in vitro avec des plantes très diverses,choisies parfois pour leur richesseconnue en métabolites secondaires, par-fois au hasard. L’essai le plus embléma-tique est celui de Bodas et al (2008) quiont testé 450 plantes ; Garcia-Gonzalezet al (2008) dans la même équipe ontréalisé un essai similaire sur 158 plan-tes, certaines étant communes avec l’es-sai précédent. Au total, moins de10 plantes ou extraits ont fortementréduit la production de méthane sanseffet négatif sur les fermentations, enparticulier deux variétés de rhubarbe.L’utilisation potentielle de telles plan-tes, si elles se montraient efficaces, estbien sûr tributaire de leur aptitude à laculture ainsi que de leur absence detoxicité. Les plantes tropicales, richesen métabolites secondaires, sont égale-ment largement étudiées (Soliva et al2008, Jayanegara et al 2011a), maisseules certaines d’entre elles représen-

tent une biomasse non négligeable, danscertains pays. Une récente revue a décritles effets des principales plantes étu-diées (Patra et Saxena 2010). Les méta-bolites secondaires les plus prometteurssont les tannins et les saponines, maisbien d’autres constituants sont suscepti-bles de réduire la production de métha-ne, et sont souvent présents dans deshuiles essentielles.

3.1 / Plantes riches en tanninsLes tannins sont connus depuis plu-

sieurs années pour leur action inhibitri-ce sur la production de méthane enté-rique. Ceci vient d’être confirmé parune récente méta-analyse qui récapitule15 essais in vitro et 15 essais in vivo(Jayanegara et al 2011a). Cet effet pour-rait être lié en particulier à la forteréduction des Archaea méthanogènes(Popova et al 2011). Les tannins peu-vent être consommés dans certains four-rages distribués aux animaux à plus oumoins grande échelle, ou sous formed’extraits ajoutés à la ration. Sous lenom générique de tannins, on rangedeux familles très différentes de compo-sés : les tannins condensés, dont l’effetnégatif sur la production de méthane aété très bien étudié, et les tannins hydro-lysables, dont ce même effet est moinsconnu, mais a été mis en évidencerécemment par Jayanegara et al(2011b). L’introduction dans la rationde tannins condensés, mais aussi de tan-nins hydrolysables, entraîne d’autreseffets qui peuvent être favorablescomme la réduction de la dégradationdes protéines dans le rumen ou la possi-ble réduction de l’hydrogénation desAG, ou défavorables, comme la diminu-tion fréquente de la digestibilité de lamatière organique (Waghorn 2008). Ilest donc important de s’assurer que laréduction de la production de méthanene s’accompagne pas d’un effet dépres-sif sur la digestibilité ; des essais avecdes taux d’incorporation croissantsd’une même source de tannins permet-traient certainement de répondre à cetteinterrogation. De nombreuses légumi-neuses tropicales sont riches en tannins,en particulier des légumineuses arbusti-ves comme Leucaena leucocephala, quiconstituent une ressource alimentairenon négligeable dans certains pays.Bien que la nature et la structure biochi-mique des tannins varie d’une plante àl’autre, Jayanegara et al (2011b) ontmontré une relation négative entre l’é-mission de méthane in vitro et lesteneurs en tannins condensés, maisaussi en tannins hydrolysables ; toute-fois les plantes ayant la meilleure valeurnutritive entraînent également une pro-duction de méthane élevée, peut-êtreparce qu’elles sont plus riches en gluci-des fermentescibles. Bien que les plan-tes à tannins soient plus répandues dans

les zones tropicales, elles sont utiliséesdans les zones tempérées (lotier, sain-foin) de même que des extraits de tan-nins ajoutés à la ration.

Carulla et al (2005) ont montré quel’extrait de tannins d'écorce d'acacianoir (A. Mearnsii) réduisait la produc-tion de méthane par des moutons à untaux d'incorporation de 2,5% de la MS,avec toutefois une légère diminution dedigestibilité compensée par une légèreaugmentation d'ingestion. Cet effet a étéconfirmé par Grainger et al (2009) avecdes vaches laitières au pâturage à untaux d'incorporation de 2% de la MS,puis par Staerfl et al (2012) dans unessai à long terme avec des taurillons, àun taux d'incorporation de 3% de laMS ; la digestibilité des parois était éga-lement réduite, mais sans conséquencesur le gain de poids des animaux. Enrevanche, Beauchemin et al (2007)n’ont pas trouvé d’effet de l’extrait detannin de quebracho distribué à raisonde 2% de la MS, de même que Sliwinskiet al (2002) avec 1 à 2% de tannins dechâtaignier dans la MS. Il est difficile desavoir si ces différences doivent êtreimputées à la nature des tannins ou auxconditions expérimentales.

Parmi les légumineuses à tannins cul-tivées en régions tempérées, le lotiercorniculé (Lotus corniculatus) a été lar-gement étudié, principalement enNouvelle-Zélande, et son effet sur ladiminution de méthane semble clair. Parexemple, les émissions de méthane parkg de MS ou kg de lait par des vacheslaitières sont plus faibles avec le lotiercorniculé qu’avec le ray-grass, et ceteffet est dû aux tannins, car il est suppri-mé lorsque les tannins sont inactivés parle polyéthylène glycol, molécule sefixant sur les tannins (Woodward et al2004). Un effet similaire a été observéavec des vaches laitières sur une légu-mineuse à tannins du Sud de l’Europe,le sainfoin d’Italie (Hedysarum corona-rium) (Woodward et al 2002) ; enrevanche, on manque de références invivo sur le sainfoin (Onobrychis sp.).

3.2 / Plantes riches en saponinesLes saponines sont des glycosides

présents dans de nombreuses plantes. Ilsdiminuent la dégradation des protéinesdans le rumen et favorisent la synthèsede protéines microbiennes, ce qui limitela quantité d’hydrogène disponible pourla méthanogenèse. Les saponines rédui-sent la population de protozoaires(Newbold et Rode 2006) ; l’effet sur lesdifférentes populations microbiennes durumen dépend du type de ration et a étédétaillé par Popova et al (2011). Invitro, l’effet négatif des saponines surla méthanogenèse a été montré avec différentes plantes, mais il n’est pas sys-



tématique. Toutefois, dans certains cas,avec des doses élevées de saponines,des diminutions de 25% ont été misesen évidence. C’est le cas d’un essai deHoltshausen et al (2009) avec un niveaud’incorporation de Yucca schidigeria etde Quillaja saponaria dans le fermen-teur correspondant à 4,5 g/kg de MS ;toutefois à ces niveaux d’incorporationla digestibilité des parois in vitro étaitfortement réduite.

Les essais in vivo sont en nombreplus limité. Les sources de saponinesles plus étudiées sont celles qui ontdonné des résultats concluants dans des tests in vitro et qui sont les deuxprincipales sources commercialisées,Yucca schidigeria et Quillaja sapona-ria. Les diminutions de méthane ontété soit nulles, parfois en raison dedoses très faibles, soit de l’ordre de 5 à10% et non significatives, avec desdoses voisines de 1 g/kg de MS ingéréeavec des moutons pendant de courtespériodes (Pen et al 2007), avec desvaches laitières après des périodes d’adaptation de 4 semaines (Holtshau-sen et al 2009), et curieusement del’ordre de 15% et significative dans unessai de courte durée de Wang et al(2009) avec une dose de 0,1 g/kg deMS. Par ailleurs, deux essais sur mou-tons avec des périodes expérimentalesde 3 semaines ont mis en évidence desdiminutions de la production de métha-ne significatives d’environ 10%, l’unavec des fruits de Sapindus saponaria(Hess et al 2004) et l’autre avec dessaponines de thé (Zhou et al 2011). Uneffet dépressif de 27% des saponinesde thé a même été observé par Mao etal (2010) sur moutons après 2 moisd’adaptation. Le nombre de donnéesdisponibles et concordantes est toute-fois trop faible pour qu’une conclusionpuisse être tirée sur les possibilitésd’emploi de certaines plantes riches ensaponines comme agents permettant deréduire la production de méthane.

3.3 / Huiles essentielles et autresextraits de plantes

L’intérêt des huiles essentielles pourréduire la méthanogenèse a fait l’objetde la revue récente de Benchaar etGreathead (2011). Ces auteurs men-tionnent tout d’abord la très grandevariabilité de composition en huilesessentielles d’une même plante, enfonction entre autres de leur régiond’origine. Ceci rend l’interprétationdes résultats expérimentaux difficilelorsque des extraits de plantes sontanalysés pour leurs effets sur les fer-mentations ruminales. En outre, lamultiplicité des molécules actives auniveau de la population microbiennedu rumen se traduit par des effets inhi-biteurs sur les Archaea méthanogènes

et sur certaines espèces bactériennes,ce qui peut réduire l’intensité des fer-mentations. Parmi les composés dontl’action négative sur la production deméthane a été montrée in vitro, laréponse à des doses croissantes a étéétudiée pour le carvacrol, le thymol,l’eugénol et le cinnamaldéhyde, ainsique pour les huiles plus complexes dethym, de cannelle et d’origan parMacheboeuf et al (2008) et parBenchaar et Chiquette (non publié,cités par Benchaar et Greathead 2011).Les huiles d’origan et de thym contien-nent du carvacrol et du thymol, et enmoindre quantité des terpènes qui sontleurs précurseurs, le γ-terpinène et le p-cymène. Macheboeuf et al (2008)ont montré que ces huiles ont des effetsplus marqués que les molécules qui lescomposent, suggérant des effets addi-tifs ou même synergiques. Il en seraitde même pour l’huile de cannelle et sescomposants, le cinnamaldéhyde qui estle composé prédominant et l’eugénol.A notre connaissance, il n’existe pasd’essai in vivo testant l’efficacité deces molécules pour réduire les émis-sions de méthane, sans perturber l’in-gestion ou la digestion. Par ailleurs,Mohammed et al (2004) ont montréque l’huile de raifort protégée pouréviter des chutes d’ingestion a réduit la production de méthane de près de20% chez des bouvillons ; cet essai decourte durée n’a toutefois pas étéconfirmé.

L’association de deux ou plusieurshuiles essentielles pourrait accroître leschances de succès d’une stratégie deréduction de la production de méthane.Par ailleurs, Beauchemin et McGinn(2006) ont montré l’inefficacité d’unmélange commercial d’huiles essentiel-les et d’épices.

L’extrait d’ail a été souvent montrécomme très efficace pour réduire la pro-duction de méthane in vitro, en raisonde la présence de composés organosul-furés. In vivo, les résultats sont déce-vants. Klevenhusen et al (2011) et vanZijderveld et al (2011) n’ont pas obser-vé de diminution de la production deméthane avec l’extrait d’ail ou son com-posé qui semble le plus efficace, lebisulfure de diallyl, qui inhiberait spéci-fiquement les Archaea méthanogènes;toutefois le bisulfure de diallyl aurait un effet positif sur la digestibilité.L’absence d’effet d’une supplémenta-tion avec des bulbes d’ail sur la produc-tion de méthane a aussi été observée parPatra et al (2011) avec des moutons, etpar Staerfl et al (2012) avec des tau-rillons. Si l’effet de l’extrait d’ail s’avé-rait significatif dans le futur, son usagepourrait être limité à la production deviande, en raison de l’apparition d’o-deurs dans le lait.

Parmi les autres extraits de plantesdont l’effet négatif sur la production deméthane a été montré in vivo, on peutégalement citer la noix de cajou, dontl’effet avait été préalablement montré invitro. Selon Shinkai et al (2010) un sup-plément de 23 g/j de noix de cajou à desvaches laitières a réduit de 20% la pro-duction de méthane ; mais très peu dedétails sont disponibles sur cet essai. Unessai récent (Tekippe et al 2011) a mon-tré un effet très net de la feuille d’origan(500 g/j) sur la production de méthanede vaches laitières (- 40%) dans un essaide courte durée (périodes de 3 semai-nes) ; toutefois les auteurs suggèrentque la méthodologie employée a pu sur-estimer la réduction de méthane. Parailleurs, Wang et al (2009) ont observéune diminution de la production deméthane de 12% après addition de 250mg/j d’un extrait d’origan, commercia-lisé sous le nom de ropadiar®, dans laration de moutons, dans un essai decourte durée (périodes de 2 semaines).Il convient d’être prudent, car l’effet invitro de l’origan sur la méthanogenèsen’est pas systématique.

En conclusion, il est difficile d’extra-poler des résultats prometteurs in vitroaux conditions in vivo, et beaucoup detravail reste à faire pour démontrer l’ef-ficacité de certaines huiles essentielles ;jusqu’à présent aucun essai à long termen’a été réalisé.

4 / Additifs et biotechnolo-gies

Dans cette partie ne sont pas traitéesles techniques visant à réduire spécifi-quement les méthanogènes (vaccinationou anticorps, composés chimiquestoxiques pour les méthanogènes commele chloroforme, le bromoéthylsulfonateet le bromochlorométhane) dont le rôleet l’efficacité sont détaillés dans l’arti-cle de Popova et al (2011).

4.1 / Addition de probiotiques Les levures vivantes, exclusivement

représentées par différentes souches deSaccharomyces cerevisiae, sont utili-sées depuis plusieurs années commeadditifs dans la ration des ruminantsessentiellement pour stimuler la dégra-dation des fibres, pour limiter la dégra-dation des protéines ou pour prévenirl’acidose (Chaucheyras-Durand et al2008). L’addition des souches commer-cialisées n’a pas montré jusqu’à présentd’effet sur la production de méthane(Doreau et Jouany 1998, entre autres),mais il n’y a pas de souches commercia-lisées qui soient spécifiquement déve-loppées pour réduire la méthanogenèse.Certaines souches ont montré in vitro



une réduction de la production deméthane (Newbold et Rode 2006), etune première publication fait état d’unetendance non significative à une réduc-tion de la production de méthane in vivochez la vache avec une souche sélec-tionnée (Chung et al 2011b).

L’incorporation de bactéries probio-tiques comme additif se développe.Pour les ruminants adultes, ces bactériessont destinées à prévenir l’acidose, ou àlimiter le portage des pathogènes poten-tiels tels que certaines souchesd’Escherischia coli et Salmonella spp.Les bactéries les plus communément uti-lisées sont des utilisatrices de lactate quiaccroissent la production de propionate,et des bactéries lactiques. Un travailrécent dans notre laboratoire, utilisantune association de bactéries probio-tiques, a permis, pour la première fois ànotre connaissance, de diminuer signifi-cativement la production de méthanechez la vache, sans modification de laproduction laitière, dans un essai decourte durée (données non publiées). Cerésultat prometteur reste à confirmer.

L’utilisation de l’hydrogène par lavoie de l’acétogenèse existe chezl’Homme et différentes espèces anima-les. Dans le rumen, les bactéries acéto-gènes ne sont pas compétitives avec lesArchaea méthanogènes pour l’utilisa-tion de l’hydrogène. Récemment, il aété montré in vitro que de telles bacté-ries de l’intestin du kangourou étaientcompétitives vis-à-vis des Archaeaméthanogènes du rumen (Klieve etJoblin 2007). Cet essai a eu une fortepublicité médiatique, mais la culture detelles bactéries et leur implantation dansle rumen restent à faire. Il existe doncune voie d’exploration, mais il est pro-bable que des probiotiques contenantdes bactéries acétogènes puissent êtreefficaces lorsqu’une stratégie de sup-pression des méthanogènes est appli-quée conjointement (Joblin 1999).

L’effet de microorganismes exogènessans activité probiotique a égalementété testé. Récemment une culture fon-gique de Monascus sp. s’est révéléeefficace in vivo et a conduit à une réduc-tion de la production de méthane de30% chez le mouton après 2 semainesd’apport. Ce résultat, dû à différentsmétabolites de ce champignon, s’ex-plique par une orientation des fermenta-tions vers le propionate et une baisse de la population de méthanogènes(Morgavi et al 2010b). L’applicabilitéde cette technique, et la confirmation del’effet à long terme restent à montrer.

4.2 / Antibiotiques ionophoresLes antibiotiques ionophores, princi-

palement le «monensin» et le «lasaloci-de», sont une catégorie d’antibiotiquesdotés de propriétés spécifiques (stimu-lation du transport actif des cations etréduction de la production d’ATP) quise traduisent par une toxicité vis-à-visdes bactéries à gram positif (Jouany1994). Ils sont interdits dans l’UnionEuropéenne depuis 2006, mais sont tou-tefois toujours cités comme un moyenpossible de réduire les émissions deméthane (Moran et al 2011). Leuremploi chez le ruminant entraîne à courtterme une diminution de la productionde méthane de 0 à 30%. D’après larevue de Beauchemin et al (2008), l’ef-fet dépendrait du niveau d’incorpora-tion ; la production de méthane dimi-nuerait en moyenne de 3 à 8% par kg deMS ingérée à des doses élevées (20 à 35mg par kg de MS ingérée). Cet effet estrelié à l’orientation des fermentationsruminales vers l’acide propionique et àune stimulation des bactéries à gramnégatif ; en outre la population de proto-zoaires est réduite, mais celle desméthanogènes n’est pas affectée. A longterme, l’effet a été confirmé dans desessais nord-américains par Odongo et al(2007) avec des vaches laitières (- 7%après 6 mois d’application) mais pas parGuan et al (2006) avec des bouvillons :la baisse de production de méthane observée durant le premier mois ne s’estpas maintenue ultérieurement, en lienavec une chute transitoire de la popula-tion de protozoaires, qui se sont adaptésaux ionophores. Il est à noter qu’unautre antibiotique promoteur de crois-sance, la flavomycine, a montré une cer-taine efficacité in vivo pour réduire laproduction de méthane dans un essai decourte durée (Wang et al 2009), maisson emploi est interdit de la mêmemanière que celui des ionophores.

4.3 / Acides organiquesLes acides organiques sont des consti-

tuants mineurs de certaines plantes ; lecas de la luzerne a été évoqué précé-demment. Dans le rumen, ils sontconvertis par des bactéries en succinateavec consommation d’hydrogènevenant du dihydrogène ou du formate ;le succinate est à son tour converti enpropionate. Trois acides organiques desynthèse ont été étudiés in vitro pourleur effet négatif sur la production deméthane, le malate, le fumarate et l’acrylate, et les deux premiers l’ont étéin vivo. In vitro, la réduction de laméthanogenèse n’est pas systématique ;

lorsque l’effet est significatif, celui dufumarate est plus important que celui dumalate, et celui des formes acides plusimportant que celui des sels (Newboldet al 2005). Par ailleurs, Jouany et al(2008) ont observé en fermenteur detype «batch»4 que l’association entreacide malique et huile de tournesolréduisait la production de méthane,alors que chacun de ces composés prisseul n’avait pas d’effet. Curieusement,l’effet des acides organiques sur laméthanogenèse est souvent plus impor-tant in vivo ou en fermenteur continuque dans des systèmes in vitro simplesde type «batch». Ceci peut être dû à unecompétitivité plus grande des bactériesutilisant les acides organiques par rap-port aux méthanogènes dans des systè-mes complexes. Toutefois, l’effet leplus spectaculaire a été obtenu avec desagneaux en croissance par Wallace et al(2006) avec l’incorporation dans laration de 10% de fumarate protégé de ladégradation dans le rumen par encapsu-lation, la production de méthane étantréduite jusqu’à 75% après 2 mois sur cerégime. Cet effet n’a pas été reproduitultérieurement dans un essai sur vacheslaitières (McCourt et al 2008).

Lorsqu’on calcule par stoechiométriel’amplitude théorique de diminution dela production de méthane liée à l’effet«puits d’hydrogène» des acides orga-niques, on se rend compte que l’effetstrict de l’utilisation d’hydrogène lorsdu métabolisme des acides organiquesne suffit pas à expliquer les réponsesparfois observées : une distribution de2 kg de fumarate par jour à une vachelaitière ne diminuerait la production deméthane de seulement 10% (Newbold etRode 2006). Par ailleurs, Ungerfeld etForster (2011) ont montré à partir dedonnées in vitro que seulement la moi-tié du malate était convertie en propio-nate. D’autres mécanismes conduisant àla réduction de la production de métha-ne sont donc à rechercher. Même si lesacides organiques se montraient effica-ces sur le long terme pour réduire laméthanogenèse, il y a plusieurs freins àleur utilisation pratique : la possible res-triction de l’usage de molécules de syn-thèse en alimentation animale, le faitque des quantités importantes soientnécessaires, ce qui peut entraîner unproblème pour l’image des produits et,en corollaire, leur coût élevé.

Le glycérol, composé disponible engrande quantité lors de la productiond’agrocarburants, n’est pas un acideorganique, mais est converti en propio-nate, et son inclusion dans la ration en



4 Les fermenteurs de type «batch» sont des systèmes simples qui permettent l’incubation de substrats avec un contenu de rumen en milieu clos pendant unepériode limitée (souvent 24 h). A l’opposé, les fermenteurs continus sont alimentés en substrats et les produits de fermentation sont évacués, pendant plusieursjours.

substitution à d’autres sources énergé-tiques pourrait diminuer la productionde méthane. Deux récents essais in vitron’ont pas montré d’effet significatif decette molécule : ainsi Avila et al (2011)n’ont toutefois pas observé de différen-ce de production de méthane lorsque duglycérol était substitué à de l’orge.

4.4 / Sulfates et nitratesLes voies métaboliques alternatives

de la méthanogenèse telles que la réduc-tion des nitrates et des sulfates ont étédécrites par Morgavi et al (2010a).Brièvement, certaines bactéries sontcapables d’oxyder l’hydrogène en utili-sant des sulfates, des nitrates ou d’au-tres composés azotés ; la proportion,normalement faible, de ces bactériesdans la microflore ruminale, augmenteen présence de leur substrat de prédilec-tion. L’utilisation de sulfates présente lerisque de formation d’hydrogène sulfu-ré toxique, mais un essai in vitro récenta montré que les microorganismes sul-fato-réducteurs pouvaient diminuer laproduction de méthane sans perturber ladigestion et sans accroître la productiond’hydrogène sulfuré (Paul et al 2011).La conversion de nitrates en ammoniacest compétitive vis-à-vis de la méthano-genèse. Pour cette raison, l’incorpora-tion de nitrates dans la ration est envisa-gée. Ce procédé doit bien sûr être trèsmaîtrisé, afin d’éviter la production denitrites toxiques. Après de premiersessais concluants in vitro, un essai invivo à court terme sur moutons a montréune réduction de production de méthanepar addition de nitrates, de sulfates et deces deux composés de 32, 16 et 47%respectivement (Van Zijderveld et al

2010a) ; un second essai sur vaches lai-tières a montré l’efficacité à long termede l’addition de nitrates sur la réductionde production de méthane (VanZijderveld et al 2010b). Un brevet rela-tif à l’utilisation de sulfates et de nitra-tes dans la ration du ruminant a étédéposé. Parallèlement, l’utilisation d’unautre composé azoté, le nitroéthane, aréduit à court terme la production deméthane in vivo (Brown et al 2011).L’utilisation de ce type de molécules seconfrontera à l’acceptabilité de tellespratiques par le consommateur ; bienqu’elles ne soient pas encore commer-cialisées en France, leur mise en marchéest toutefois possible si elles se révèlentefficaces.

5 / Effet du type d’animal

5.1 / Niveau de productionL’augmentation du niveau de produc-

tion des animaux entraîne une diminu-tion de l’émission de méthane par kg delait ou de viande. Cette diminution avecle niveau de production, très forte pourdes productions laitières inférieures à3000 kg de lait (Gerber et al 2011),donc essentiellement pour les bovinsdes pays en développement, est plusmodérée au-delà (figure 4). Ce phéno-mène a plusieurs explications. Tout d’abord, la production de méthane parkg de MS ingérée diminue lorsque leniveau d’alimentation augmente, car letemps de séjour des aliments dans lerumen diminue (Pinares-Patiño et al2007). Ensuite, comme cela a été préci-sé plus haut, aux niveaux d’ingestionélevés la méthanogenèse est réduite

avec l’augmentation du pourcentage deconcentré, qui est pratiquée lorsque leniveau de production s’élève. Enfin,lorsqu’on exprime l’émission de métha-ne par kg de lait ou de gain de poids, lapart des besoins d’entretien dans lesbesoins totaux est plus faible quand leniveau de production s’élève, et parconséquent sur l’ensemble d’une lacta-tion la production de méthane rapportéeà l’unité de produit diminue. Il est ànoter qu’une compensation existe auniveau de la carrière de l’animal, car lesanimaux forts producteurs ont une car-rière plus courte et des performances dereproduction moins bonnes qui peuventaugmenter l’intervalle entre vêlages,ceci contribue, sur la vie de l’animal, àaccroître la proportion des besoins liésaux périodes de croissance et de tarisse-ment (Garnsworthy 2004).

L’accroissement du niveau de produc-tion a souvent été mentionné comme lelevier d’action majeur pour réduire lesémissions de méthane. Ceci doit êtretempéré par le fait que l’augmentationde productivité animale s’accompagnesouvent d’un accroissement de l’inten-sification et des intrants (fertilisants,concentrés achetés) et donc des émis-sions de protoxyde d’azote et de gazcarbonique par kg de produit. Ceci estillustré dans le texte de Dollé et al(2011) pour les conditions françaises.Une compensation partielle est égale-ment observée lorsqu’on compare despays à productivité animale différente(Gerber et al 2011). Par ailleurs, lesémissions de GES peuvent être rappor-tées à un territoire, et donc à une unitéde surface, et dans ce cas les différencesliées à la productivité sont plus faibles,même lorsqu’on prend en compte lessurfaces des cultures utilisées pour l’ali-mentation animale.

5.2 / Effets génétiquesDepuis quelques années, les différen-

ces entre animaux dans la capacité deproduire du méthane sont l’objet denombreuses recherches. Les travauxn’ont pas montré d’effet du génotype,lorsque les animaux de différentes racesétaient conduits de manière identique(Münger et Kreuzer 2008). Ceci estassez logique dans la mesure où la pro-duction de méthane dans le rumen estliée en priorité à l’écosystème micro-bien, et de manière secondaire à l’ani-mal hôte ; celui-ci peut intervenir par lebiais du temps de séjour des alimentsdans le rumen, mais il y a peu d’effet dela race sur ce paramètre. Il existe enrevanche des différences individuellesdans l’écosystème microbien pour unemême ration, conduisant à des différen-ces d’efficacité digestive (Zhou et al2010), et donc de production de métha-ne. Une première méthode d’approche



Figure 4. Effet du niveau de production des vaches laitières sur les émissions deméthane par kg de lait. Les cercles et le trait plein sont adaptés de Vermorel (1995) ; le trait pointillé consti-tue l’extrapolation de la courbe.

de l’existence d’effets génétiques estl’étude de la répétabilité des mesures deproduction de méthane. Différentsauteurs, comme Pinares-Patiño et al(2007) et Vlaming et al (2008) qui ontmesuré le méthane produit par respecti-vement 9 et 4 vaches taries recevant desrégimes contrastés, ont observé unerépétabilité modérée, estimée par le rap-port entre la variabilité mesurée entreanimaux et la variabilité totale ; le classement des animaux par ordre de production de méthane différait selonles régimes. Ces résultats peu encoura-geants peuvent s’expliquer par l’incerti-tude de la mesure du méthane par latechnique du SF6, signalée par certainsauteurs, ou par le fait que le changementde régime induisait des modificationsdifférentes dans l’écosystème microbi-en d’un animal à l’autre. Un essai récent(Pinares-Patiño et al 2011) mené sur105 moutons inclus dans un programmegénétique a montré sur une premièreration une répétabilité et une héritabiliténon négligeables ; dans un secondtemps les 10 animaux les plus forts etles 10 animaux les plus faibles produc-teurs de méthane ont été conservés, etles écarts ont été maintenus sur deuxautres rations, et sont plus importantslorsque le pourcentage de concentréaugmente. Il est probable que le choixd’animaux forts et faibles producteursde méthane dans une population impor-tante est la cause de ces résultats plusprobants. La part du microbiote et de laphysiologie digestive de l’animal hôte(transit, sécrétions salivaires, pH…) surles productions de méthane de lignéesdivergentes reste à étudier.

Une seconde méthode d’approche suranimaux en production consiste à mesu-rer l’efficacité productive globale desanimaux grâce au paramètre d’ingestionrésiduelle «residual feed intake».L’ingestion résiduelle est la différenceentre l’ingestion réelle et l’ingestionprévue par un modèle ou par régression.Les animaux ayant l’ingestion résiduel-le la plus faible mangent moins pour ungain de poids équivalent ; ils ont doncune efficacité productive globale, diges-tive et métabolique, supérieure, et cecritère devient l’objet de nombreusesétudes sur bovins en croissance.Nkrumah et al (2006) avec des bovinsayant des ingestions résiduelles diffé-rentes, et Hegarty et al (2007) avec deslignées obtenues par sélection divergen-te sur l’ingestion résiduelle, ont montré

que pour un même gain de poids la pro-duction de méthane par jour (et donc parkg de gain de poids) était plus faible de25% pour les bovins à faible ingestionrésiduelle. Toutefois dans le premieressai les différences d’ingestion entreles deux lots étaient modérées, et la pro-duction de méthane par kg de MS ingé-rée était réduite de 8% pour les bovins àfaible ingestion résiduelle, alors quedans le second, les différences d’inges-tion étaient très fortes en raison de lasélection divergente, et la production deméthane par kg de MS ingérée était plusforte de 25% pour les bovins à faibleingestion résiduelle. Ces résultats mon-trent qu’il est intéressant d’utiliser desanimaux à forte efficacité productivelorsqu’on raisonne en termes d’émis-sion de méthane par kg de produit, maisque cela n’est pas dû à une diminutiondes productions quotidiennes de métha-ne. Par ailleurs, Jones et al (2011) ontmontré que des vaches allaitantes diffé-rant par leur ingestion résiduelle émet-taient la même quantité de méthane parjour sur un pâturage médiocre en gesta-tion ou durant le tarissement, mais quele groupe ayant la plus faible ingestionrésiduelle avait la plus faible émissionde méthane sur de bons pâturages enlactation ; de même Waghorn et al citéspar Waghorn et Hegarty (2011) n’ontpas trouvé de différence de productionde méthane par kg de MS ingérée surdes vaches à forte ou faible ingestionrésiduelle recevant des fourrages. Il y adonc un fort besoin de recherche dansce domaine, en particulier sur vacheslaitières car la plus grande partie desessais a porté sur des bovins en crois-sance. Dans l’état actuel des connais-sances, on peut dire qu’une sélection surl’efficacité productive réduirait proba-blement les émissions de méthane parkg de gain de poids pour les bovins encroissance ; il est toutefois nécessairede vérifier que le classement des ani-maux selon leur efficacité productiveest le même quelle que soit la ration dis-tribuée.

Conclusion

Les principales pistes évoquées dansce texte pour réduire la production deméthane sont encourageantes à desdegrés divers. Pour une même proposi-tion (addition de lipides, d’un additifspécifique) la réponse est toutefois trèsvariable et difficile à prévoir. Les pro-

grès viendront d’une meilleure compré-hension des mécanismes, et donc durôle des différents microorganismes durumen impliqués dans la production etl’utilisation de l’hydrogène. Il est pro-bable qu’une seule piste n’apportera pasde solution radicale. Il est donc néces-saire de continuer à explorer plusieurspistes, pour dégager de possibles syner-gies entre stratégies.

Les additifs et les biotechnologiespeuvent être envisagés en productionintensive. Toutefois se pose le problèmede leur coût, de leur acceptabilité etpour certains d’entre eux de leur diffi-culté d’administration, en particulierlorsque les animaux sont au pâturage.Actuellement, il n’y a pas de solutiondont l’efficacité soit forte et certaine.Certaines voies sont prometteuses, soitqu’elles aient dans certains cas montréleur efficacité (plantes riches en tan-nins), soit qu’elles laissent supposer unpotentiel de réduction de la méthanoge-nèse important (microorganismes exo-gènes). Mais des recherches supplémen-taires sont indispensables, incluant desessais à long terme. Actuellement, desmoyens importants sont mis sur cettethématique par des sociétés privées. Enoutre, il est indispensable de considéreren parallèle l’effet possible sur l’inges-tion, la digestibilité de la ration et lesperformances : dans les conditions duterrain, l’objectif est de réduire lesémissions de méthane par exploitationou par kg de produit. La diminution desémissions de méthane représente ungrand enjeu pour les productions exten-sives et en conditions tropicales et sub-tropicales, avec des contraintes spéci-fiques, comme la nécessité d’améliorersimultanément l’efficacité des produc-tions. Les recherches sur l’effet de lanature des fourrages et l’influence deleurs métabolites secondaires sur la pro-duction de méthane sont à développer.Enfin, il est important de prendre encompte l’effet de ces stratégies sur l’émission des autres GES ou sur lestockage de carbone par les sols, et unesolution pour réduire le méthane ne doitdonc pas entraîner une dégradation dubilan des GES, ou d’autres impacts surl’environnement : cette réflexion estparticulièrement importante pour lamise en œuvre de stratégies visant àaugmenter le pourcentage de concentrédans la ration ou la productivité des ani-maux.





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Cet article fait le point des connaissances sur différentes pistes pour réduire la production de méthane entérique par les ruminants,en privilégiant les approches in vivo, et évalue les possibilités d'application pratique. Il est connu que l'accroissement du pourcentagede concentré dans la ration réduit la production de méthane par kg de matière sèche ingérée. Cet effet est toutefois plus sensible pourdes proportions élevées de concentré. Les céréales diminuent plus la production de méthane que les concentrés riches en fibres.L'addition de lipides à la ration a un effet significatif pour réduire les émissions de méthane. Parmi les fourrages, l'ensilage de maïsentraîne des émissions plus faibles que l'ensilage d'herbe ou le foin ; mais les différences induites entre stades de végétation de l'her-be ou entre graminées et légumineuses sont faibles, et parfois controversées. De très nombreux extraits de plantes et autres additifsaux modes d'action divers ont été testés. Les plantes riches en tannins et les tannins extraits des plantes sont efficaces pour réduire leméthane mais le risque de diminution de la digestibilité de la ration doit être considéré. Les autres additifs nécessitent des études supplémentaires pour attester leur efficacité sur le long terme. Parmi les biotechnologies, celles visant à réorienter la production d'hydrogène vers d'autres produits que le méthane sont séduisantes, mais pas encore mises au point. L'accroissement du niveau deproduction des animaux entraîne une réduction de la production de méthane qui est particulièrement marquée quand elle est rapportée au kg de lait ou de viande. Enfin, il y a des différences entre animaux dans l'efficacité globale de production, appréciée parl'ingestion rapportée à un même niveau de production. Les animaux les plus efficaces produisent moins de méthane par kg de lait oude viande. L'article met l'accent sur la nécessité de ne pas considérer la diminution du méthane seule, mais d'évaluer l'efficacité desstratégies proposées sur l'ensemble des GES.

Résumé



Tools for decreasing enteric methane production by ruminants

This paper reviews the strategies to reduce methanogenesis in ruminants and their applicability on farm. It is known that increasingthe percentage of concentrate decreases the production of methane per kg of dry matter intake. This effect is especially important athigh levels of concentrate. Cereals decrease more methane emission than concentrates rich in fibre. Lipid inclusion in diets signifi-cantly decreases methane emission. Among forages, maize silage diets result in lower emissions than hay or grass silage diets, but differences in vegetation stages or between grasses and legumes are low and sometimes controversial. Alarge number of plant extractsand additives with different modes of action have been assayed. Plants rich in tannins or tannin extracts result in methane mitiga-tion, but the risk of impairing diet digestibility has to be considered. The long term efficacy of many of these additives still needs tobe evaluated. Biotechnologies that reduce dihydrogen available for methanogenesis are promising but need further testing. Increasingthe level of production of animals results in a decrease in methane production, which is especially significant when methane isexpressed per kg of milk or meat. There are also differences between animals in their global productive efficiency, evaluated throughthe residual feed intake. The most efficient animals produce less methane per kg of milk or meat. This paper stresses the need to lookbeyond enteric methane mitigation, and to evaluate the efficacy of mitigation strategies on all greenhouse gases associated to rumi-nant production.

DOREAU M., MARTIN C., EUGÈNE M., POPOVA M., MORGAVI D.P., 2011. Leviers d'action pour réduire la productionde méthane entérique par les ruminants. In : Gaz à effet de serre en élevage bovin : le méthane. Doreau M., Baumont R., PerezJ.M. (Eds). Dossier, INRA Prod. Anim. 24, 461-474.

Abstract

Documents

Leviers d’action pour réduire la production de méthane