L'évolution des Requieniidae (Rudistes)du Crétacé inférieur: Caractères, signification fonctionnelle adaptative et relations avec les modifications des paléoenvironnements

L~-TOLUTION DES REQUIENIIDAE (RUDISTES) DU CRI~TAC]~ INI~RIEUR :

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CARACTERES, SIGNIFICATION FONCTIONNELI,E ADAPTATIVE ET RELATIONS AVEC I,ES

MODIFICATIONS DES PAI_~OENVIRONNEMENTS

JEAN-PIERRE MASSE

MASSE J.P. 1994. L'6volution des Requieniidae (Rudistes) du Cr6tac6 inf6rieur : caract~res, signification fonctionnelle, adaptative et relations avec les modifications des pal6oenvironnements. [The evolution of Early Cretaceous Requieniidae (Rudists) : characters, functional and adaptative meaning and relationships with the palaeoenviron- mental modifications]. GEOBIOS, 27, 3 : 321-333. Villeurbanne le 30.06.1994.

Manuscrit d6pos6 le 30.03.1993 ; accept6 d6finitivement le 28.05.1993.

RESUME

Les Requieniidae du Cr6tac6 inf6rieur sont repr6sent6s par cinq genres : Matheronia, Lovetchenia, Requienia, Toucasia et Pseudotoucasia diff6renci6s principalement durant l'Hauterivien et le Barr6mien par sp6cialisation croissante des myophores. Ces genres tendent ~ produire des types morphofonctionnels caract6ristiques d'un mode de relation avec le susbstrat ; leur diversit6 s'accroit jusqu'~ l'Aptien. La richesse sp6cifique maximale coincide avec celle des genres, ~ l'Aptien inf6rieur. Par rapport ~ l'ensemble des rudistes, le maximum de diversit6 des Requieniidae est enregistr6 ~ l'Hauterivien. Leur d6clin est li6 ~ la crise aptienne qui affecte parall61ement nombre d'organismes inf6od6s aux plates-formes carbonat6es m6sog6ennes.

MOTS-CLES : PALt~ONTOLOGIE, RUDISTES, CR]~TACI~ INF]~RIEUR, EVOLUTION, PALI~OENVIRONNEMENTS.

ABSTRACT

Early Cretaceous Requieniidae are represented by five genera : Matheronia, Lovetchenia, Requienia, Toucasia and Pseudotoucasia mainly produced during the Hauterivian-Barremian interval in connection with an increasing specialization of the myophores. Each genus tends to conform to a characteristic morphofunctional type with a specific adaptative meaning for animaYsubstrate relationships ; type diversity increases till the Aptian. Neverthe- less, among the rudists, the maximum relative diversity of Requienids is known during the Hauterivian. Their decline is linked with the Mid Aptian crisis, also well expressed for other groups thriving in Mesogean carbonate platforms.

KEY-WORDS : PALAEONTOLOGY, RUDISTS, EARLY CRETACEOUS, EVOLUTION, PALAEOENVIRONMENTS.

INTRODUCTION Au cours du Cr6tac6 inf6rieur ]es repr6sentants de la famille des Requieniidae (sensu Douvill6 1914) enregistrent d'importantes modifications morphologiques et anatomiques qui int6ressent principalement (Masse, sous presse) : - l 'appareil myophore dont l 'organisation est ~ la base de la distinction des genres : Matheronia, Requienia, Lovetchenia Toucasia et Pseudotouca- sia,

les bandes siphonales et la configuration des valves, qui pour l'essentiel, fondent la s6paration des esp6ces.

Le pr6sent article a pour objectif d 'analyser les modalit6s d'acquisition des diff6rents caract6res qui apparaissent au cours du temps dans les divers taxons, en liaison avec leur phylog6nie et leur diversit6 sp6cifique. I1 se propose de discuter des aspects fonctionnels et adaptatifs de ces modifications, notamment du point de vue des rap- ports avec le substrat. I1 envisage enfin les relations entre l'6volution du groupe et les modifications des pal6oenvironnements : cadre pal4og6o- graphique, pal6obiog6ographique et changements hydrologiques de l'oc6an mondial.

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Matheronia rougonensis MONGIN et TROUVE Matheronia eurystoma (PICT. et CAMP.) Matheronia jaccardi PICT. et CAMP. Matheronia baksanensis (YANIN) Matheronia taurica YANIN Matheronia sp. in MASSE Matheronia sp. in MASSE Requienia sp. in MASSE Lovetchenia sp. in MASSE Requienia ammonia (GOLDFUSS) Requienia renevieri PAQUIER Requienia triangularis (MATHERON) Requienia semirugata MATHERON Requienia gryphoides MATHERON Requienia gryphus DOUVILLE Requienia pellati PAQUIER Requienia migliorinii TAVANI Matheronia munieri PAQUIER Matheronia aptiensis MATHERON Matheronia virginiae (GRAS) Toucasia carinata MATHERON Toucasia praecarinata DOUVILLE Toucasia transversa PAQUIER Toucasia cristata MATHERON Lovetchenia Iovetchensis (ZLATARSKI) Lovetchenia drinovi (ATANASSOVA-DELT.) Lovetchenia stratechi (ATANASSOVA-DELT.) Lovetchenia elliptica (ATANASSOVA-DELT.) Lovetchenia paquieri (ATANASSOVA-DELT.) Toucasia compressa MASSE Toucasia zlatarskii (PAQUIER) Toucasia pietrarojensis (MAINELLI) Toucasia Ionsdalei (SOW.) Toucasia patagiata (WHITE) Toucasia texana (ROEMER) Pseudotoucasia santanderensis (DOUVILLE) Pseudotoucasia catalaunica ASTRE Toucasia steinmanni SCHNARRENBERGER

BERRIASIEN VALANGINIEN HAUTERIVIEN

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F i g u r e 1 - D i s t r i b u t i o n s t r a t i g r a p h i q u e de s R e q u i e n i i d a e du C r 6 t a c e i n f 6 r i e u r Stratigraphic distribution of" the Early Cretaceous Requieniidae.

Le cadre pal6og6ographique de l'6volution des Re- quieniidae est la M6sog6e sensu Douvill6 (1900) et plus particuli6rement le domaine p6rim6diter- ran6en oh sont connus lenrs plus anciens repr6- sentants (Masse 1992): L'effectif taxonomique pris en compte est bas6 sur la r6vision des genres et des esp6ces du Cr6tac6 inf6rieur, qui fair l'ob- jet de deux articles sous-presse oh est 6galement trait6e la distribution stratigraphique (Fig. 1).

LES C A R A C T E R E S E V O L U T I F S ET L E U R C H R O N O L O G I E .

La figure 2 r6sume de mani6re synoptique les changements d'organisation des myophores et de la morphologie au cours du temps pour les diff6- rents genres.

ORGANISATION DES MYOPHORES

Les formes h myophores superficiels et pari6taux (i.e. Matheronia MUNIER-CHALMAS) sont exclusi- ves durant le Berriasien-Valanginien. A l'Haute- rivien les myophores de la valve libre enregistrent deux types de modifications : - 61argissement transversal du bord commissural post6rieur, dans le prolongement du plateau car- dinal et individualisation d'une lame myophore ant6rieure sur la valve sup6rieure, cette disposition caract6rise le genre Lovetchenia MASSE ;

acquisition d'une lame myophore post6rieure sur ]a valve sup6rieure dont la pr6sence est l'apa- nage du genre Requienia MATHERON.

Au Barr6mien, l'organisation myophorale de Re- quienia se complique par l'adjonction d'une cr~te

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Figure 2 - Chronologie des changements morphologiques et anatomiques des Requienii- dae au cours du Cr6tac6 inf6- rieur, avec illustration des morphotypes et de l'organisation des genres figur6s par des sections ant4ro-post6rieures montrant les myophores (lma- lame myophore ant6rieure, lmp-lame myophore post6- rieure). Chronology of the morphologic and anatomic modifications among Early Cretaceous Requieniidae with illustration of the morphotypes and the generic organization figured by antero-posterior cross sections showing the myophores (lma-anterior myophoral plate, Imp-posterior myophoral plate).

ou d 'une l ame myophore pos t6r ieure ~ la valve inf6r ieure , qui caract6r ise le genre Toucasia MU- NIER-CHALMAS.

Au Gargas ien , la l ame myophore pos t6r ieure de la va lve sup6r ienre se coude : cet te disposit ion d6finit le genre Pseudotoucas ia DOUVILLt~.

B ANDES S I P H O N A L E S .

Du Ber r i a s i en au Bar r6mien , on assis te ~ une diff6renciat ion de plus en plus pouss6e des bandes s iphonales sur la va lve inf6rieure, no tam- m e n t dans la lign6e : Matheronia-+Requie- nia--->Toucasia. Le d6ve loppement de ces bandes

n 'es t cependan t pas s t r i c t emen t li6 aux genres qui m o n t r e n t de ce point de vue une cer ta ine va- riabil i t6 b ien expr im6e p a r les d iverses esp6ces.

P a r m i les six esp6ces du Berr ias ien-Valangin ien , Matheron ia baksanens is (YANIN) est la settle pourvue de bandes s iphonales b ien d6velopp6es, c'est-~-dire associant de ne t t e s inflexions des s t r ies de croissance l imit6es p a r des sillons ra- d iaux et des diff6renciat ions morphologiques (Ya- n in 1985). En l '6tat ac tuel de nos connaissances les Matheron ia et Requien ia de l ' H a u t e r i v i e n sont d6pourvus de ces par t icu lar i t6s que l 'on va r e t rouve r chez les formes ba r r4miennes , mieux exprim6es chez les Requien ia que chez les Mathe-

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ronia. N6anmoins hombre de Requienia barr6mo- b6douliens tels R. grypho[des MATHERON, R. triangularis MATHERON et R. migliorinii TAVANI, poss6dent des bandes siphonales faiblement d61i- mit6es. Ces bandes sont 6galement tr6s peu mar- qu6es chez les diverses esp6ces de Lovetchenia alors qu'elles sont au contraire bien individuali- s6es chez tous les repr6sentants de Toucasia et Pseudotoucasia.

MORPHOLOGIE EXTERNE DU TEST.

d6velopp6s ou de m~me importance que les ant6- rieurs.

Chez les requi6niformes la coquille n'est plus simplement appuy6e sur son substrat mais s'y enfonce par vissage plus ou moins accentu6 ; d~s lors les flancs ant6rieurs et post6rieurs sont rela- t ivement sym6triques. Ces formes d6veloppent, conform6ment au sens d'enroulement, des myophores post6rieurs plus importants ou d'extension 6gale ~ celle des myophores ant6rieurs.

Les Requieniidae font partie du morphotype g6- n6ral "attached frictional clingers" de Skelton et Gill (in Skelton 1991) et pr6sentent trois types morphologiques fondamentaux de liaison avec le substrat , d6sign6 comme : matheroniformes, requieniformes et toucasiformes (sensu Masse sous presse). Ces types tendent ~ caract6riser les genres 6ponymes et leurs alli6s mais ne sont pas l imit6s ~ ces derniers et peuvent par cons6quent se manifester chez des esp6ces d'appartenances g6n6riques multiples.

Eu 6gard ~ la chronologie des genres les matheroniformes pr6c6dent les requieniformes qui pr6c6- dent ~ leur tour les toucasiformes, ces diverses morphologies coexistent n6anmoins largement dans le temps jusqu'~ l'Aptien inf6rieur.

SIGNIFICATION FONCTION.NELLE ET ADAPTATIVE DES CARACTERES I~VOLUTIFS

La diff6renciation croissante des myophores et des bandes siphonales est corr616e avec les modifications de la morphologie g6n6rale du test qui est le reflet des relations de l 'animal avec son subst ra t (Masse 1976). Compte-tenu du fait que la fixation du tes t (stade s6ssile) est un ph6no- m6ne 6ph6m6re caract6ristique du stade jeune et/ou des formes de petite taille l 'organisme doit r6pondre aux exigences de maintien sur ou dans un subs t ra t meuble (Masse 1976-1979). D6s lors les diff6rentes morphologies qui ont 6t6 6voqu6es appellent les remarques suivantes.

Les types matheroniformes sont largement ap- puy6s sur leur subst ra t par l eur face ant6rieure dont 1'expansion est assur6e par la croissance ra- pide de la largeur du test. Chez les Matheronia et les Lovetchenia cette configuration correspond un d6veloppement relat if plus important des myophores ant6rieurs. Chez les Requienia, on observe la disposition inverse de telle mani6re que ce sont les myophores post6rieurs qui sont plus

Chez les toucasiformes l 'aplatissement du flanc ant6rieur et la forte compression ant6ro-post6- rieure du test compl6t6 par une car6ne ventrale ont pour corollaire une adh6rence marqu6e du test ~ son substrat d'ofi le qualificatif de "formes encrofitantes" propos6 par Skelton (1976) pour l 'ensemble des esp6ces de Toucasia et Pseudotou- casia. A l'instar des Requienia ces taxons poss6- dent des myophores post6rieurs plus larges que les ant6rieurs.

Ainsi les diff6rents types morphologiques corres- pondent h autant de modes distincts de relations avec le substrat : sustentat ion par 6largissement de la surface portante (matheroniformes) ancrage dans le s6diment (requieniformes) et adh6rence (toucasiformes). Les deux premiers sont d6j~ r6a- lis6s d6s le Valanginien avec Matheronia, le troi- si6me ne le sera qu'au Barr6mien avec certains repr6sentants de Requienia mais sur tout avec Toucasia.

Le mod61e morphofonctionnel majeur qui tend ~tre produit pr6f6rentiellement dans chacun des genres ou groupe de genres, au cours de leur dif- f6renciation successive dans le temps, est g6n6ra- lement d6j~ r6alis6 chez certaines esp6ces ant6- r ieurement h l 'apparition du genre qui va privil6- gier le mode en question. De m~me des modes ancestraux peuvent persister chez des taxons dif- f6renci6s tardivement.

D6s lors l'6volution morphologique des Requienii- dae peut 8tre consid6r6e comme achev6e d6s le Barr6mien, p6riode apr6s laquelle on ne note plus aucune innovation dans ce domaine.

Cette 6volution s'exprime par une accentuation de la dissemblance entre flancs ant6rieur et pos- t6rieur qui va de pair avec l 'ornementation g6n6- ralement cantonn6e ~ la face ant6rieure. Elle va 6galement de pair avec une diff6renciation anatomique et fonctionnelle qui s'op~re dans les zones internes correspondant h ces deux r6gions, ~ savoir :

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- l '6paississement du tes t du c6t6 de la face d'appui, - l ' individualisation du c6t6 post6rieur d'un (Re- quienia) puis de deux (Toucasia-Pseudotoucasia) organes myophores, Lovetchenia se singularisant par l ' implantation de ce dispositif du c6t6 ant6- rieur, - le d6veloppement croissant des bandes siphonales post6rieures, qui progresse dans la lign6e de Matheronia-Requien ia et se fixe chez Toucasia.

Du point de vue de l 'anatomie interne, l 'essentiel est donc acquis d6s le Barr6mien avec Toucasia ; les modifications apport6es ~ la lame myophore post6rienre de la valve sup6rieure de Pseudotou- casia pouvant ~tre consid6r6es comme relativement mineures sur les plans fonctionnels et adaptatifs.

Du fait que les types morphologiques et l'organisation des bandes siphonales ne sont pas stricte- ment li6s aux genres, on ne peut pas, comme l 'avait envisag6 Skelton (1976), consid6rer chacun d'eux comme une entit6 pal6o6cologique auto- nome.

Les diff6rentes tendances 6volutives qui jusqu 'au Barr6mien s 'exprimaient souvent s6par6ment au sein des esp6ces de diff6rents genres concourent,

part ir de cette 6poque, ~ la r6alisation du genre Toucasia. Ce dernier enregistre simultan6ment le d6veloppement le plus achev6 des caract6res 6vo- lutifs du groupe, Pseudotoucasia n'6tant dans cette optique qu'une variante de l 'organisation g6n6rale de son pr6d6cesseur.

I ~ V O L U T I O N E T E X P A N S I O N D E S R E Q U I E N I I D A E : A S P E C T S Q U A N T I T A T I F S (F ig . 3) .

La diversit6 g6n6rique, relat ivement modeste durant le Berriasien-Valanginien, s'616ve fi partir de l 'Hauterivien pour atteindre sa valeur maximale au B6doulien ; elle d6croit fi l 'Aptien sup6rieur pour demeurer stable jusqu'~ l'Albien.

Le nombre d'esp6ces s'accroit mod6r6ment du Berriasien ~ l 'Hauterivien puis augmente assez rapidement au Barr6mien. La diversit6 sp6cifique la plus forte s'observe au B6doulien, elle est cor- rel6e avec la diversit6 g6n6rique maximale. A l'Aptien sup6rieur-Albien, le nombre d'esp6ces enregistre donc une chute importante correl6e avec une diminution de l'effectif g6n6rique.

- Matheronia atteint sa valeur maximale au Va- langinien, - Lovetchenia connait, une premi6re culmination

l 'Hauterivien, puis une deuxi6me au B6doulien, qui fair suite ~ l 'effacement apparent du genre durant le Barr6mien,

c'est du Barr6mien que l'on signale le plus grand nombre de repr6sentants de Requienia, - Toucasia atteint sa plus grande richesse ~ l'Ap- tien inf6rieur, - il est difficile de pr6ciser la situation de Pseudo- toucasia eu 6gard fi son petit nombre d'esp6ces connues et fi leur r6partition strat igraphique si- milaire.

J 'ai d6j~ insist6 sur le fait que l'Aptien ne pou- vait ~tre consid6r6 comme une p6riode homog6ne pour l'6volution des Rudistes (Masse & Philip 1986) et de la plupart des groupes inf6od6s aux plates-formes carbonat6es (Masse 1988) en raison des importantes modifications biologiques consta- t6es au passage B6doulien-Gargasien. Les Re- quieniidae enregistrent en effet, ~ ce moment 1~ une chute de 50% de leur diversitg g6n6rique. Ces donn6es expliquent les diff6rences observ6es entre le sch6ma d'6volution quanti tat ive propos6 ici et ceux avanc6s par Kauffman (1984) et Jones & Nicol (1986) qui envisageaient l 'Aptien de ma- ni6re globale. Pour Kauffman notamment, l'Ap- tien 6tait consid6r6 comme la p6riode de diversification maximale au Cr6tac6 inf6rieur, l'Albien enregistrant une diminution du nombre de genres. Ce ph6nom6ne caract6rise en r6alit6 l'Aptien sup6rieur.

Si l'on consid6re les caract6res de l 'appareil myophore et des bandes siphonales on est conduit aux remarques suivantes : - les formes d6pourvues de lames myophores enregistrent un maximum au Valanginien en liaison avec la culmination des Matheronia, - les formes disposant d'une lame myophore uni- que (Lovetchenia-Requienia) culminent ~ l'Aptien inf6rieur, - les formes ~ deux lames myophores connaissent une premi6re culmination au B6doulien, correla- t i f du d6veloppement remarquable des esp6ces contemporaines de Toucasia, puis une deuxi6me

l'Albien, qui rel6ve de l'addition des diverses es- p6ces de Toucasia et Pseudotoucasia, - les esp6ces fi bandes siphonales bien d6velop- p6es atteignent leur fr6quence maximale au B6- doulien, diminuent net tement ~ l'Aptien sup6- rieur puis retrouvent fi l'Albien une certaine importance.

Du point de vue de la diversit6 sp6cifique des genres :

Si l'on examine les caract6res morphologiques, on constate que c'est au B6doulien que les trois ty-

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Pourcentage d'esp~ces Nombre d'esp6ces de chaque genre

Figure 3 - Evolution de la di- versit6 g6n6rique et sp~cifique (valeur relative et absolue) des RequienLidae, au cours du Cr6tac6 inf4rieur. Evolution of the generic and specific diversity (relative and absolute values) of the Early Cretaceous Requieniidae.

pes fondamentaux pr6sentent lenr fr6quence maximale, les matheroniformes y sont domi- nants, tandis que les toucasiformes l 'emportent sur les requieniformes. En cons6quence l'expansion maximale du groupe est r6alis6e au moment off coexistent largement les diff6rents 6tats d'6vo- lution, c'est-~-dire au B6doulien. A partir de l'Ap- tien sup6rieur, la disparition des deux genres Matheron ia et Lovetchenia et la r6duction du nombre des esp6ces de Requien ia ne permettent pas la restaurat ion des diversit6s sp6cifiques relat ivement 61ev6es, observ6es ant6rieurement.

L'expansion du groupe au regard de l'6volution de ses repr6sentants, en particulier au niveau g6n6- rique, montre un certain parall61isme avec ce que l'on observe chez les Senestrodontes dont la di- versit6 g6n6rique maximale est atteinte au B6- doulien et qui connait 6galement une diminution

l'Aptien sup6rieur. Ces ph6nom6nes sont bien

exprim6s par la variation de la diversit6 g6n6ri- que compar6e des Requieniidae, par rapport l'ensemble des rudistes, au cours du temps (Fig. 4).

Au Berriasien, si l'on tient compte des Dicerati- dae portlandiens encore pr6sents ~ ce niveau, de la pr6sence probable du genre Vallet ia (apparu ant6rieurement et qui va persister jusqu'au Va- langinien) aux c6t6s de Monopleura , les Requie- niidae ne repr6senteraient que 25% de l'effectif g6n6rique des Rudistes ; une valeur 6quivalente peut ~tre estim6e pour le Valanginien.

A l'Hauterivien, par le jeu combin6 des extinctions (VaUetia) et des apparitions qui int6ressent

la fois les Dextrodontes et les Senestrodontes (Pachytraga, Agriopleura), les Requieniidae attei- ghent 42% de l'effectif g6n6rique.

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Figure 4 - Diversi t6 g6n6rique compar6e (valeurs re la t ive et absolue) des Requieni idae par r appor t ~t l ' ensemble des rudistes, au cours du Cr6tac6 in- f6r ieur ; a, nombre de genres de Requieni idae ; b, pourcen- rage des Requieni idae par r appor t ~ l ' ensemble des rudis tes ; c, diversi t6 g6n6rique de l ' ensemble des rudis tes . Comparative generic diversity (relative and absolute values) of Requieniidae among other rudists during the Early Cre- taceous ; a, generic diversity among Requieniidae ; b, Re- quieniidae/total rudist ; e, total rudists.

Suivant des processus comparables, l'616vation de la diversit6 g6n6rique totale r6duit la repr6senta- tion des Requieniidae ~ 36% durant le Barr6- mien.

La remarquable diversification des Senestrodon- tes au B6doulien ram6ne la contribution des Re- quieniidae ~ 23%, la famille ne comptant ~ cette 6poque aucune innovation g6n6rique. Suite ~ la crise qui affecte les Caprinidae et les Caprotini- dae au passage B6doulien-Gargasien (Masse & Philip 1986 ; Masse 1988) ; dnrant l'Aptien sup6- rieur, les Requieniidae malgr6 la perte de deux genres retrouveront des pourcentages relatifs un peu plus 61ev6s : 30%.

A l'Albien, avec l'essor des Caprinid6s am6ricains (Palmer 1928 ; Coogan 1973) et des Caprotinid6s apuliens (Di Stefano 1889) la part des Requienii- dae va chuter ~ 14%. Cette rSduction drastique de la diversit6 relative du groupe correspond ~ un changement profond dans la composition des communaut6s ~ rudistes qui vont ~ part ir de cette 6poque, et durant tout le Cr6tac6 sup6rieur, ~tre domin6es par les Senestrodontes.

Parmi les aspects quantitatifs de l'6volution des Requieniidae, les modifications de la taille des

diff6rents taxons au cours du temps est un ph6- nom6ne remarquable (Fig. 5). Si l'on consid6re la taille maximale atteinte par chaque esp6ce comme r6f6rence objective de ce ph6nom6ne (Hal- ]am 1975), et en particulier, ici, le diam6tre dor- so-ventral de la valve sup6rieure, 6valu6 au niveau de la commissure, on est conduit aux obser- vations suivantes.

Les repr6sentants berriasiens de Matheronia sont de petite taille, ce param6tre s'accroit 16g6rement au Valanginien-Hauterivien puis augmente rapidement au Barr6mien pour atteindre sa valeur maximale au B6doulien.

Du Berriasien ~ l 'Hauterivien la dispersion des tailles est limit6e (i. e. les esp6ces sont plut6t petites) et s'accroit au Barr6mien-B6doulien off coexistent des taxons de petite et de grande taille. Matheronia virginiae (GRAS), qui fait partie des "formes g6antes" de la famille est cantonn6e au B6doulien.

Les formes hauteriviennes de Lovetchenia (premiers repr6sentants connus du genre) sont de grande taille relative, les esp6ces b6dou]iennes atteignent les valeurs les plus importantes de la famille des Requieniidae.

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135 '~ I I ... 0 5 10

Figure 5 - Evolution de la taille maximale des principa- les esp6ces des genres de Re- quieniidae du Cr6tac6 inf6- rieur. En gris6, domaine de variation des tailles par unit6 stratigraphique. 1, Mathero- n ia rougonensis ; 2, Mathe- ronia sp. ; 3, Matheronia eurys toma ; 4, Matheronia taur ica ; 5, Matheronia sp. 6, Matheronia sp. ; 7, Ma- theronia munier i ; 8, Ma- theronia virginiae ; 9, Lo- vetchenia sp. ; 10 ; Lovet- chenia dr inovi ; 11, Re- quienia sp. ; 12, Requienia pe l la t i ; 13, Requienia gryphus ; 14, Requienia migliorinii ; 15, Requienia ammonia ; 16, Toucasia ea- r ina ta ; 17, Toucasia transversa ; 18, Toucasia pa ta- g i a t a ; 19, Toucasia texana 20, Pseudotoucas ia santanderensis . Evolution of the maximum size of the main species belonging to the Early Cretaceous Requieniidae. The range of species maximum size variation per stratigraphic unit is indicated in grey.

R e q u i e n i a d6bute p a r des fo rmes de ta i l le modes te & l ' H a u t e r i v i e n et m o n t r e au Bar r6mien-B6- doul ien des esp6ces d 'assez g r ande tai l le (ex. : Re- q u i e n i a a m m o n i a ) • On note pa ra l l~ l emen t une d i spers ion r e m a r q u a b l e de ce p a r a m 6 t r e , su ivan t les esp6ces. D6s l 'Apt ien sup6r ieu r et a u cours de l 'Albien, le gen re n ' e s t p lus r epr6sen t6 que p a r une seule esp~ce, de pe t i t e taille.

T o u c a s i a d6bute a u B a r r 6 m i e n avec des formes de ta i l le m o y e n n e ; les esp6ces du B a r r 4 m i e n su- p6r ienr e t du B6doul ien ont des d imens ions plus i m p o r t a n t e s , le m a x i m u m es t a t t e in t & l 'Apt ien sup6r ieur .

On cons ta te que les p r e m i e r s P s e u d o t o u c a s i a du G a r g a s i e n ont d ' embl6e une g r a n d e tai l le , carac- t6re qui v a s ' ampl i f i e r (mod6r6ment ) h l 'Albien.

Ces observa t ions appe l l en t les r e m a r q u e s ci- apr6s.

On v6rifie, g loba lement , pou r les Requien i idae la "loi de Cope" (1967) ( in Stan ley 1973) qui pos tu le l ' acc ro i s sement de la ta i l le des esp6ces a u cours de l '6volut ion d 'un genre.

On s 'aper~oit que lors de la crise ap t i enn e les "g6ants" sont 61imin6s, te ls • M a t h e r o n i a et Love t -

329

chenia, qui sont surtout repr6sent6s par de grandes esp6ces mais aussi certaines esp6ces g6antes [ex. : Requienia ammonia (GOLD)] de genres qui vont subsister sous forme de taxons de petite taille. Toucasia 6chappe en partie h ce ph6no- m6ne puisque les esp6ces les plus grandes sont recens6es h l 'Aptien sup6rieur. N6anmoins, l'Albien on ne connait plus que de petites esp6- ces.

Les extinctions ne concernent donc pas les "formes les plus sp6cialis6es" tenues pour plus vuln6- rables, comme l'a laiss6 entendre Stanley (1973) mais plut6t des formes relat ivement primitives. Ces esp6ces de grande taille ne constituent ja- mais des populations abondantes, par rapport aux esp6ces de petite taille, en raison de con- traintes trophiques, et c'est pour cette raison qu'elles seraient s tochast iquement plus ~ m~me de disparalre (sous l'effet d'un stress 6cologique) que leurs homologues plus petites (Hallam 1975). A l'appui de cette hypoth6se, on notera que les genres multisp6cifiques comportant simultan6- ment des taxons de petite et grande taille (Re- quienia, Toucasia) ont pu se perp6tuer apr6s la crise aptienne.

Le principe de Hal lam (1975) qui 6nonce que les taxons nouvellement apparus sont g6n6ralement ne t tement plus petits que leurs ancStres directs n'est pas v6rifi6 ici. Si l'on admet la filiation Ma- theronia--~Requienia-~Toucasia-~Pseudotoucasia, on constate les faits ci-apr6s.

Les premiers repr6sentants de Requienia ont sen- siblement la mSme taille que les Matheronia contemporains (d6jh diff6renci6s depuis environ 15 Ma). La mSme observation vaut pour les Touca- sia du Barr6mien, relat ivement aux Requienia.

Les premiers repr6sentants de Lovetchenia et de Pseudotoucasia sont des "g6ants" par rapport leurs contemporains. Ce ph6nom6ne qui contredit radicalement le principe de Hallam n'a pas la m~me explication pour les deux taxons.

Les premiers Lovetchenia ont une organisation fort diff6rente de celle des Requieniidae contemporains et sont d6jh bien diff6renci6s, d'o6 l'id6e d'une origine allopatrique vis-h-vis de la M6sog6e m6diterran6enne (Masse 1993a).

Pseudotoucasia ne diff'ere de Toucasia que par la torsion du myophore post6rieur de la valve libre, caract6re qui, par rapport ~ ceux qui fondent la distinction des autres genres, peut 8tre consid6r6 comme mineur, d'ofi le probl6me du bien fond6 de l ' individualisation formelle de ce genre par rap-

port h son ancStre pr6sum6. L'anomalie dimen- sionnelle des premiers Pseudotoucasia pourrait donc s'expliquer par le fait que ce taxon ne repr6- sente pas r6ellement une innovation, par rapport

Toucasia, mais simplement un groupe d'esp6ces 6volu6es de ce dernier genre.

Enfin, si l'on examine le faible accroissement de taille du genre Matheronia dans l'intervalle Ber- riasien-Hauterivien (pr6s de 15 Ma) par rapport aux forts taux enregistr6s pour t o u s l e s taxons, y compris Matheronia, au cours de l 'Hauterivien- B6doulien (moins de 12 Ma), on peut s'interroger sur l'origine de ce ph6nom6ne. Peut 8tre faut-il y voir l'effet de la "crise m6dio-valanginienne" qui affecte, h l 'instar de la crise aptienne, nombre d'organismes inf6od6s aux plates-formes carbona- t6es (Masse & Lesbros 1987) et notamment les Dasycladales (Masse 1993b). Cette hypoth6se doit 8tre test6e par l 'analyse d6taill6e des Matheronia du Valanginien sup6rieur, p6riode pour laquelle on connait mal l 'ensemble des rudistes.

RELATIONS ENTRE L'I~VOLUTION DES REQUIENIIDAE ET LES MODIFICATIONS DE LEUR CADRE PALE OGEOGRAPHIQUE ET PALEOBIOGEOGRAPHIQUE

Le cadre pal6og6ographique de l'6volution des Re- quieniidae dans le domaine p6rim6diterran6en correspond h celui des plates-formes carbonat6es 6pi- ou p6ricontinentales, de type urgonien, qui se d6veloppent au cours du Cr6tac6 inf6rieur sur les diff6rentes marges p6rialpines europ6ennes ou africaines.

A c6t6 des r6gions apuliennes (Frioul- Italie m6ri- dionale-Karst des Dinarides externes - Hell6nides p.p), de certains secteurs Carpatho-balkaniques (ex. : Serbie orientale), ou nord africains (ex. : m61e n6ritique constantinois) off le d6veloppe- ment des plates-formes urgoniennes a 6t6 quasi permanent durant toute la dur6e de l'Eocr6tac6, existent des domaines dans lesquels leur d6velop- pement a 6t6 discontinu, soit en raison de l'ap- profondissement souvent brutal des milieux de d6p6ts, ex. : plates-formes ennoy6es du Valangi- nien moyen et du passage B6doulien-Gargasien (Masse & Lesbros 1987 ; Masse 1988) soit de leur recouvrement par des d6p6ts terrig6nes vari6s, souvent littoraux, notamment en bordure de la Meseta ib6rique et du continent saharien d'Afri- que du Nord, mais 6galement dans les secteurs soumis h l'orogen6se obductive de la fin du Juras- sique (Paleodinarides yougoslaves).

0 °

33O

[ ] •

20 °

A PSEUDOTOUCASIA ~ • TOUCASIA L • REQUIENIA 4- LOVETCHENIA

MATHERONIA [ ] REQUIENIIDAE

Figure 6 - Distribution pal6og6ographique des Requieniidae durant le Cr6tac6 inf6rieur dans la M6sog6e. Palaeogeographic distribution of Early Cretaceous Requieniidae within the Mesogee.

En Am6rique comme en Extreme Orient, les rudistes ne sont connus, avec certitude, qu'~ partir de l'Aptien, c'est-~-dire ~ un moment off les Re- quieniidae ont achev6 l'essentiel de leur 6volu- tion.

La r6partition des Requieniidae ~ l'Aptien-Albien est typiquement m6sog6enne, c'est-~-dire prati- quement circumterrestre (Masse 1992 ; Fig. 6).

Dans ce cadre, le provincialisme 6ocr6tac6 des Requieniidae n'est pas tr6s bien cern6 pour le moment, ~ l'exception de la p6riode b6doulienne (Masse 1985, 1992). I1 semble se situer principalement au niveau sp6cifique. J 'ai montr6, par exemple, que Requienia ammonia et Matheronia aptiensis PAQUIER pouvaient ~tre des formes eu- rop6ennes tandis que d'autres seraient, comme Toucasia zlatarskii (PAQUIER), cantonn6es aux Dinarides et aux Balkans (Bulgarie). Aux formes balkaniques pourraient 6galement se rat tacher certains Lovetchenia b6douliens tr6s d6velopp6s en Bulgarie, mais 6galement pr6sents dans le Karst de Croatie et darts les Carpathes

d'Ukraine. En revanche, des formes telles que Toucasia pietrarojensis (MAINELLI) semblent limi- t6es ~ l'Italie. En cons6quence, si les Caprinidae et certains Caprotinidae permettent , tant au niveau g6n6rique que sp6cifique, de contribuer ~ la d6finition de grands ensembles pal4obiog6ogra- phiques que les autres groupes biologiques et les sch6mas pal6otectoniques identifient comme eu- rop6en et africain, la r6partition des Requieniidae n'apporte pour le moment ~ la discrimination de ces provinces que peu d'616ments significatifs. I1 semble qu'au sein des ensembles pr6cit6s les re- pr6sentants de la famille qui nous int6resse pouvaient avoir une r6partition en mosaique dont ]es contours et l ' interpr6tation appellent de nouvelles recherches. On retiendra principalement que dans le domaine p6rim6diterran6en, les genres b4douliens paraissent ubiquistes, ~ l'exception de Lovetchenia. Nombre d'esp6ces semblent 6gale- ment assez largement r6parties alors que certaines d'entre elles ont une distribution plus limit6e.

Au cours de l'Aptien sup6rieur-Albien, le genre Toucasia est connu du Nouveau et de l'Ancien

331

Monde, ainsi qu'en Extr6me-Orient. Requienia est signal6 des r6gions m6diterran6enne, cara'ibe et dans le domaine andin du P6rou (Fritzsche 1924). Pseudotoucasia semble limit6 au domaine m6diterran6en.

Dans ce cadre pal6obiog6ographique il est assez d6licat d'envisager les relations entre les ph6no- m6nes 6volutifs et le provincialisme. Par contre, certaines crises g6ologiques semblent avoir jou6 dans l'6volution des Requieniidae un r61e important. I1 en est ainsi des perturbations du passage B6doulien-Gargasien qui sont marqu6es par la disparition des genres Matheronia et Lovetchenia, d'un nombre important d'esp6ces de Requienia et Toucasia et par l 'effacement des Caprinidae (Masse & Philip 1986 ; Masse 1988). Cette forte r6duction des Requieniidae est par ailleurs conco- mit tante d'une diminution drastique de la diver- sit6 taxonomique des Dasycladales et des forami- nif'eres benthiques, compagnons habituels des Rudistes urgoniens. J 'ai montr6 (Masse 1988) que ces ph6nom6nes 6talent en relation avec des perturbations & grande 6chelle

r6am6nagements pal6og6ographiques concer- nant notamment la distribution des plates-formes carbonat6es, - d6veloppement de l'anoxie oc6anique profonde, en particulier en Atlantique en liaison avec la stratification hydrologique, - r6organisations courantologiques (Atlantique) et leurs implications climatiques (accroissement de l'instabilit6),

acc616ration de l 'expansion oc6anique g6n6ra- trice de modifications chimiques de ]'oc6an.

La crise dont il Vient d'etre question est donc ca- ract6ris6e par la persistance des genres qui pr6- sentaient, jus te auparavant, une forte diversit6 sp6cifique (Toucasia, Requienia), et une large dis- tr ibution pal6og6ographique. A l'inverse les genres & faible diffusion pal6obiog6ographique, comme Lovetchenia, ou & faible diversit6 sp6cifi- que comme Matheronia, sont 61imin6s. On notera que ce dernier est en outre ]e plus ancien.

P R O C E S S U S I ~ V O L U T I F S

La difficult6 d'observer l 'anatomie des stades jeu- nes en raison d'une diagen6se toujours notable qui affecte l 'appareil myocardinal rend malais6e l 'analyse des relations entre l'ontogen6se et la phylogen6se. I1 semble cependant que les innova- tions, qui caract6risent surtout l 'appareil cardi- nal, se manifestent plus ou moins tardivement au cours de l'ontogen6se. Dans cette optique, on pourrait interpr6ter Matheronia comme une

Ma / 26-

2 0 -

1 0 -

E I---

\ REQUIENIA' 0 Q"'-"~MA,,~H E RON IA

• / --)k-/TOUCASIA

PSEUDOTOUCASIA / LOVETCHENIA

I I I I I 0 2 6 10 12 >

Nombre d'esp~ces Figure 7 - Relations entre la long6vit6 des genres et le nombre d'esp6ces correspondant. Relationships between the genus sur- vivorship and the number of corresponding species.

forme n6ot6nique de Heterodiceras ou Epidiceras ou encore de Hypelasma ; les changements struc- turaux du test et les modifications morphologiques s'opposent cependant & cette mani6re de voir (Masse, sous presse). La sp6cificit6 des premiers Matheronia vis-&-vis des Diceratidae portlandiens conduit & envisager, & l'origine des Re- quieniidae, un processus de type ponctu6, auquel succ6de une 6volution gradu6e qui se d6roule durant environ 26 Ma. Ce gradualisme semble s'op6rer essentiellement sur le mode paling6n6ti- que. Si la relation phyl6tique : Matheronia->Re- quienia-~Toucasia--+Pseudotoucasia semble cons- t i tuer une lign6e continue, Lovetchenia pourrait d6river directement de Matheronia pour former un rameau divergent (Masse, sous presse).

Comme on l'a vu, la diversit6 g6n6rique est croissante au cours du temps, jusqu 'au Barr6mien, la production g6n6rique s'effectue & la vitesse moyenne d'un genre pour 7 Ma environ. Cette valeur est route relative puisque par exemple le genre Matheronia persiste seul durant 13 Ma (Berriasien-Valanginien) alors que durant l 'Hau- terivien (6 Ma) apparaissent deux genres nou- veaux Requienia et Lovetchenia.

La sp6ciation varie en moyenne de 0.4 ~ 1/Ma, ce qui est relativement peu compar6 aux valeurs donn6es pa r Kauffman (1978) pour les Bivalves cr6tac6s appartenant au m~me groupe trophique et 6cologique que les Requieniidae (i.e. epifaunal,

332

selective suspension feeders, shelf-zone) ~ savoir 1.1 ~ 1.5/Ma. Ces diff6rences t iennent soit h Fin- tervention de biais taxonomiques (6tant donn6 la difficult6 de comparer objectivement les "esp6ces" appar tenant ~ des groupes diff6rents), soit ~ l'intervalle de temps et au contexte pal6og6ographi- que et pal6obiog6ographique consid6r4s (l 'auteur s'est sur tout bas6 sur les Bivalves post-aptiens de l'Am6rique du Nord).

La diff6renciation des esp6ces au sein de chaque genre apparait globalement comme une fonction de sa longevit6 (Fig. 7.) ce qui parait conforme au mod61e stochastique (Raup & al. 1973 ; Hallam 1975). On notera cependant pour le Barr6mien- B6doulien la manifestat ion d'un nombre relativement 61ev6 d'esp6ces de Requienia et Toucasia, ce qui semble plut6t li6 h des facteurs favorables de l 'envirormement externe, ~ savoir l'extension g6o- graphique remarquable des plates-formes carbo- nat6es de type urgonien, notamment dans le domaine m6diterran6en (Masse et al. 1992).

En raison de la persistance ~ cette 6poque d'une quantit6 importante de genres, la diversit6 sp6ci- fique at teint alors sa valeur maximale (20 esp6- ces connues). Cette diversit6 chute ~ l'Aptien su- p6rieur, ph6nom6ne qui identifie la crise majeure des Requieniidae participant de la crise g6n6rale des Rudistes ~ la limite B6doulien-Gargasien. Ces derniers enregistrent une chute de 50% de leur effectif g6n6rique et pr6s de 70% de leur effectif sp6cifique (Masse, 1988 et donn6es in6di- tes). Le renouvellement g6n6rique (somme des apparitions + extinctions) s'accroit peu du Berria- sien au Barr6mien et enregistre sa valeur maximale h l 'Aptien sup6rieur, imputable aux extinctions pr6c6demment 6voqu6es.

L'616vation graduelle de la diversit6 sp6cifique est parall61e ~ celle des genres. Cette diff6renciation taxonomique croissante est brutalement inter- rompue par la crise du milieu de l'Aptien.

C O N C L U S I O N S .

Durant le Cr6tac6 inf6rieur, la famille des Re- quieniidae comprend environ 40 esp6ces r6parties dans cinq genres qui se distingnent essentiellement par les caract6res des myophores adduc- teurs. Elle prend naissance ~ partir des Dicerati- dae fix6s par la valve gauche (Dextrodontes) et d6bute, au Portlandien, avec le genre Mathero- nia. A l 'Hauterivien apparaissent Requienia et Lovetchenia. Toucasia se diff6rencie au Barr6- mien et donne naissance, au Gargasien, ~ Pseu- dotoucasia. La succession dans le temps et les ca- ract6res de ces diff6rents taxons montrent que leur 6volution s'identifie h une diff6renciation et

une sp6cialisation croissantes des myophores, notamment post6rieurs.

Ces changements qui s'op6rent suivant une chronologie r6gtfli6re sont accompagn6s de modifications anatomiques (bandes siphonales) et morphologiques significatives dont la manifestation est cependant plus irr6guli6re. Cette 6volution traduit divers modes d'adaptation au substrat r6alis6s par le d6veloppement dissym4trique des flancs ant6rieur et post4rieur des valves, le flanc post6rieur 6rant le si6ge de diff6renciations anatomiques et fonctionnelles de plus en plus accen- tu6es. Chaque genre tend ~ r6aliser un mod61e morphofonctionnel original qui n'a cependant pas de signification taxonomique stricte puisque un mod61e donn6 peut ~tre r6alis6 par des esp6ces appar tenant / t des genres distincts.

L'6volution anatomique et morphologique est pra- t iquement achev6e au Barr6mien (avec le genre Toucasia). La diversit6 sp6cifique est la plus 61e- v6e ~ l'Aptien inf6rieur et coincide avec le maximum g6n6rique. C'est ~ l 'Hauterivien que la contribution relative des Requieniidae, vis-a-vis de l 'ensemble des rudistes est la plus forte, cette contribution dgcroit ensuite pour atteindre sa valeur minimale h l'A]bien.

La sp6ciation des Requieniidae produit, au cours de l'6volution, des formes de taille croissante : les premiers repr6sentants des genres 6tant en g6n6- ral de petite taille. Ce ph6nom6ne n'est cependant pas exclusif puisque certains genres d6bu- tent d'embl6e par des esp6ces de grande taille relative sugg6rant, soit un biais taxonomique (Pseudotoucasia), soit l'origine allopatrique de genres ayant d6j~ une appr6ciable long6vit6 ant6- rieure. Lors de la crise aptienne, les grandes formes sont 61imin6es s61ectivement, ce qui peut au moins partiellement expliquer la disparition de certains genres.

Le cadre pal6obiog6ographique de l~istoire du groupe n'est que partiellement connu. Le provincialisme ne semblant effectivement r4alis6 qu'au niveau sp6cifique ; son r61e 6volutif paralt assez modeste. La crise g6odynamique de l'Aptien moyen a exerc6 sur le d6veloppement des Requie- niidae une influence consid6rable puisqu'elle correspond h la disparition de la moiti6 des genres et h environ 70% de l'effectif sp6cifique ant6rieur. Le ph6nom6ne est contr616 par l '6tendue des ai- res de r6partition g6ographique des genres et leur diversit6 sp6cifique. Cette crise marque le d6clin de la famille.

L'6volution du groupe, durant le Cr6tac6 inf6- rieur, apparait donc comme le r6sultat de contr6- les interactifs stochastiques, internes, li6s au pro-

333

g r a m m e b i o l o g i q u e , e t e x t e r n e s , e n l i a i s o n avec c e r t a i n s 6 v 6 n e m e n t s g 6 o l o g i q u e s ~ l ' o r i g i n e de p o s s i b l e m i g r a t i o n s e t d ' e x t i n c t i o n s .

Remerciements J ' expr ime m a gra t i tude ~ G. Haufeu r t qui a contr ibu6 ~ la mise en page et ~ la p r6pa ra t ion technique du manusc r i t et ~ M. L6corch6 qui en a r6alis6 l ' i l lus t ra t ion graphique.

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J.P. MASSE Centre de S6dimentologie-Pal6ontologie

URA 1208 du CNRS Univers i t6 de Provence

13331 Marsei l le Cedex 03

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L'évolution des Requieniidae (Rudistes)du Crétacé inférieur: Caractères, signification fonctionnelle adaptative et relations avec les modifications des paléoenvironnements