L'ichthyofaune des calcaires lithographiques du Kimméridgien supérieur de Cerin (Ain, France)

L'ICHTHYOFAUNE DES CALCAIRES LITHOGRAPHIQUES

DU KIMMERH)GIEN SUP]~RIEUR

DE CERIN (AIN,, FRANCE)

SYLVIE W E N Z Musdum National d'Histoire Naturelle, Laboratoire de Paldontologie, URA 12 du CNRS, 8 rue Buffon, F-75005 Paris.

PAUL B E R N I E R Universit~ Claude-Bernard, Centre des Sciences de Ia Terre et URA 11 du CNRS, 43 Bd du 11 Novembre~ F-69622 ~/~Ileurbanne Cedex.

GEORGES B A R A L E Universitd Claude-Bernard, Laboratoire de Paldobotanique et URA 11 du CNRS, 43 Bd du 11 Nouembre, F-69622 Villeurbanne Cedex.

JEAN-PAUL B O U R S E A U Universitd Claude-Bernard, Centre des Sciences de la Terre, 43 Bd du 11 Novembre, F-69622 Villeurbanne Cedex.

ERIC B U F F E T A U T Uniuersitd P. et M. Curie, Laboratoire de Paldontologie des Vertdbrds et URA 720 du CNRS, 4 Place Jussieu, F-75252 Paris.

CHRISTIAN G A I I ~ L A R D Universitd Claude-Bernard Lyon I, Centre des Sciences de la Terre et URA 11 du CNRS~ 27-43 Bd du 71 Novembre, F-69622 Villeurbanne Cedex.

JEAN-CLAUDE G A L L Universitd Louis Pasteur, Institut de G~ologie et URA 12 du CNRS, 1 rue Blessig, F-67084 Strasbourg Cedex.

WENZ S., BERNIER P., BARALE G., BOURSEAU J.P., BUFFETAUT E., GAILLARD C. & GALL J.C. 1993 - L'Ichthyofaune des calcaires lithographiques du Kimm~ridgien sup~rieur de Cerin (/kin, France). [The Ichthyofauna from the lithographic limestones from the Lower Kimmeridgian of Cerin (Var, France)]. GEOBIOS, M.S. n ° 16 : 61-70.

RESUME

L'actualisation de l'inventaire de la faune ichthyologique de Cerin permet de d~gager le degr~ de certitude concernant l'identification de chaque taxon et l'6tablissement de ses affmit~s phylog6n6tiques. Le nouveau regroupement des taxons et l'abondance des formes juv6niles (Notagogus, Leptolepides, et cf. Ascalabos) exhum6es au cours des nouvelles fouilles modifient nos connaissances sur l'abondance relative des diverses esl~ces. I1 existe peu d'616- ments propres h Cerin et les formes communes h Cerin et aux gisements bavarois sent plus fr~quentes que ce qui ~tait admis jusqu'ici, les diff6rences portant plus sur les conditions de milieu que sur les diff6rences d'age des gisements.

MOTS-CLES : CERIN, FRANCE, KIMMERIDGIEN SUPERIEUR, FAUNE ICHTHYOLOGIQUE, SYSTI~MATIQUE~ PALI~O]ECOLO- GIE.

ABSTRACT

Updating the ichthyofauna of Cerin gives a higher degree of certainty in the identification of the different taxa and their phylogenetic relationships. The grouping of new taxa and the abundance of juvenile forms (No~agogus, Leptolepides and cf. Ascalabos) recovered during recent field work have modified relative species frequency. There are very few elements exclusive of Cerin~ and the forms shared by Cerin and Bavaria are more common than previously admitted. The differences depend on envirenmenta] conditions rather than age of localities.

KEY-WORDS - CERIN, FRANCE, UPPER KIMMER]I)GIAN, ICHTHYOFAUNA, SYSTEMATIC, PALEOECOLOGY.

INTRODUCTION Le g i semen t de calcaires l i thographiques de Ce- r in est s i tu6 dans le J u r a m~ridional off il af- f leure dans le m a s s i f de Molard-Dedon (Bugey), h

une dizaine de ki lom~tres '~ l 'ouest de B e l l e y . I1 a ~t4 exploitS, d~s le mil ieu d u si~cle dern ier , pour la f inesse de son gra in ; les dalles calcaires a y a n t ~t~ utflis~es, ft. l ' ins ta r de celles des g i sements

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CHONDRICHTHYES

Orectolobiforws incertae sedis Palaeoscyllium cirinensis

Phorcynis catul~na

Rh~nobatfdae BelemnobatJs slsmondae ~pathobat~s buges~acus

ACTINISTIA

Coelacanth~dae "HoTophagus" cir~nensfs

Tableau 1 - Liste actualis~e des Chondrichthyens et des Actinistiens de Cerin. Updated list of chondrich~es and actinistia af Cerin.

gisements bavarois et plus tard du Montsech en Espagne, pour la lithographie et la construction. Les calcaires lithographiques de Cerin sont dates du Kimm~ridgien sup~rieur par corr41ation s~di- mentaire lat4rale (Bernier 1984) et par analyse de la faune d'ammonites (Enay et al. ce volume). Depuis 1975, des fouilles annuelles sont men4es m4thodiquement par les auteurs de cette note, banc par banc, afin de disposer d'un maximum d'informations permettant de reconstituer le pa- 14omilieu de Cerin.

D~s l'origine, Cerin a livr~ une flore et une faune, de vertebras et d'invert~br~s, toutes deux abondantes et diversifi~es. Les poissons, ainsi que cer- taines plantes terrestres, en repr~sentent les ~l~- ments dominants. Nos connaissances sur l'ichthyofaune sont dues aux travaux de Thiolli~re 1849, 1850, 1851, 1854, 1858, 1859, 1871, 1873 (paru ~ titre posthume). Saint Seine 1949 fait une synth~se de tout le materiel disponible et pu- blie une imposante monographie faisant ~tat de 52 esp~ces r~parties en 15 families. Depuis cette date, de nombreux auteurs ont repris les descrip- tions de certains taxons et discut~ de leurs affini- t~s phylog~n~tiques soit, exceptionnellement, propos de specimens trouv~s ~ Cerin, soit dans le cadre plus g~n~ral de l'~tude d'une structure ou de la phylog~nie d'un grand groupe.

Aucun travail d'ensemble n'ayant ~t~ entrepris depuis la synth~se de Saint Seine 1949, il nous a sembl~ opportun de donner une liste h jour de l'ichthyofaune tenant compte des apports de la pal~ontologie moderne, notamment des donn~es de l'analyse cladistique, et des informations ac- quises depuis la reprise des fouilles ~ Cerin. Ces derni~res donn~es sont en cours d'analyse et il serait pr~matur~ de vouloir conclure d~s ~ pr~- sent. Cependant, un certain nombre d'informations sur la composition de la faune peuvent d~jh ~tre prises en compte.

A P P O R T S A LA SYSTI~MATIQUE

La liste de l'ichthyofaune apparait dans les ta- bleaux 1 et 2, les guillemets indiquant les taxons qui ne sont pas monophyl~tiques. Les Actinis- tiens sont tr~s rares, moins de 0,5% des individus, les Chondrichthyens n'atteignent pas 5% et les Actinopt~rygiens totalisent ~ eux seuls pros de 95% de l'ensemble de la faune.

Les r~visions taxinomiques, partant les modifications d'affinit~s phylog~n~tiques, concernent essentiellement les groupes suivants.

CHONDRICHTHYENS

Orectolobi formes incertae sedis + R h i n o b a t i d a e - Ils ne comprennent que deux squales, tr~s rares, et deux batoides primitifs, relativement plus frequents. Les requins sont des formes de petites dimensions ne d~passant pas 40/45 cm de longueur totale. Cappetta 1987 consid~re que le genre Corysodon SAINT SEINE, 1949, repr~sente un synonyme plus r~cent de Palaeoscyllium WAGNER, 1857. I1 maintient, avec doute, l'esp~ce P. cirinensis bien que son identit~ sp~cifique avec P. formosum, esp~ce type du genre, semble tr~s probable. Ces 2 requins sont rapport~s par Cap- petta aux Orectolobiformes, familles incertae sedis. Les raies sont bien d~finies d'apr~s leur morphologie gen~rale et leur denture. Cappetta sug- g~re que Spathobatis pourrait ~tre un synonyme de Eu~arthra, genre connu en Bavi~re, la disparition du type et la description originale incom- plete ne lui permettant pas de trancher avec certitude.

ACTINOPTERYGIENS

"Gyrodont idae" - Les Pycnodontes repr~sentent un groupe monophyl~tique plac~ dans une posi-

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ICTINOPTERYGII

"Gyco~oatidae" gomesodon ¢ibbosus Gyrodus sp.

I:lestmt~s rerr~eo$i~ Macromesodon comosus Proscinetes bernardi Proscinetes distan~iden$ Proscinetes eFertoni Proscinetes ele~ans Proscinetes itieri P r o s c i n e t e s sauvanausi Proscinetes thiollieri

"Gyrodoatidae" i n c e r t a e s e d i s "Coelodu~ jourdani "Gyrodus ~ hexagonus "Gyrodu~' wagneri

Semionotidae Lepido$e$ l a e v i s bepido$es no top teru$

Catur idae Furo praelongu$ Caturus be l l i c i anu$ Caturus driani Caturus furcatus Caturu$ velifer

kmiidae ~rocles elongatus

Ionoscopidae ~=ksiwti|ap~0prte) I*b~i|R pr0parte) Callopterus agassizi Ionoseopus desori

Ol ioop leu r idae 01iFopleuru$ esoc inus

Ophiopsidae (,kr~mii~epNpatte) Ophiopsis attenuata

Macroseai idae Macrosemius f o u r n e t i

(:~cro~e~z~ rostratu pro~z~te) Bistionotus falsani

NoeaFo~s belenae (*kctes~lu J~me. £ tostr~t~

NotaFo~us inimontis e l . £ncbel~lepis sp.

Pacbycoraidae Ortbocormu$ ~eyleri

lspidorhl~chidae Aspidorh~n~bus o f . acutirostri$ Belonostomu$ tenuirostris

Pleurophol idae Pleuropbo l i s t b i o l l i e r i

"Pholidopho£idae" Ankylopborus s i m i l i s

Ankylopboru$ seFusianus I'-PDlHopJom ilfniumt) (,&e~amopDru s~msitmm~

Pholidophori~btb~$ inermis Pholidophoristion c~, owtu$

Ascalabos voithi

~ l l o t h r i u o p i d a e

Allothrissops re,levi

Mlothrissops salmoneus

Tharsis dubius (=~q~lepzssptathtemisproparte)

Ichthl~lectidae (~izlmtf i in} Thrissops formosus Thrissops eirinensis Leptolepides sprattiformi$

t,~leplss~rath~oraisro~J3~)

~aethalionidae

Anaethalion affinis Anaethalion cirinensis Anaetbalion knorri Anaethalion c f . subovatus

Pro te lop idae gopro te lops v i r e t i

Tableau 2 - Liste actualisee des Actinopt&ygiens de Ce- rim Taxons present~s selon la s&luence ~volutive rete- nue dans ce texte. Updated list of actinopterygian in Cerin, Taxa listed according to the evolutionary sequence retained in the present te~.

tion incertae sedis au sein des Neopterygii (Pat- terson 1973). Ils sont nombreux et diversifi~s, 13 esp~ces r~parties en au moins 4 genres dans l'~tat actuel de nos connaissances, routes rappor° t~es ~ la famille des "Gyrodontidae". Cette der-

ni tre repr~sente un groupement h~t~rog~ne (Wenz 1989a, 1989b) provisoirement conserv~ ici car seule une r~vision d'ensemble des Pycnodonti- formes permettrai t d'en caract~riser les divers ~l~ments. T o u s l e s specimens que Saint Seine

1949 a class4s dans le genre Mesturus doivent en ~tre exclus (la mosa/que de petites plaques carac- t4ristiques de la joue n 'ayant pu ~tre mise en 6vi- dence contrairement ~ ce qu'a repr4sent6 Saint Seine) et rapport6s ~ Gyrodus sans d6termination sp4cifique. Tous les sp6cimens d6termin6s par cet au teur comme des Gyrodus pr4sentent un rev~tement 6cailleux restreint ~ la r4gion ant6rieure du corps et form4 pro parte d'4cailles incompl~tes. Ce caract6re d6riv6, que ne poss6dent pas les Gy- rodus, est pr6sent dans l 'ensemble Proscinetes- Macromesodon (Proscinetes a remplac6 Microdon pour des raisons de priorit6). La forme des nageoires dorsale et anale, connue chez "Gyrodus" wagenri seulement, est caract6ris6e par un bord ant6rieur acumin6 et un bord post4rieur concave, rappelant plus Proscinetes que Macromesodon. Les sp4cimens exclus de Gyrodus sont laiss6s dans une position incertae sedis au sein des "Gy- rodontidae" mais plus proches de l 'ensemble Proscinetes-Macromesodon que de tout autre membre du groupe. Le sp6cimen identifi6 comme un Coelodus par Saint Seine 1949, au vu de la denture vom4rienne, dolt ~tre exclu de ce genre car il ne poss~de ni la fen~tre fronto-pari4tale, ca- ract6re d6riv6 que le genre partage avec les Pyc- nodontidae, ni la couronne de petits tubercules dentaires significative du genre.

Au total, les Pycnodontes de Cerin sont tr6s in- 6galement d6finis : 5 esp6ces (Proscinetes distantidens, P. elegans, P. thiollieri, "Gyrodus" hexagonus et "Coelodus" jourdani) sont connues par un seul individu souvent mal conserv6 et, parmi elles, 2 (P. distantidens et P. elegans) par la denture seulement. Cerin reste, toutefois, caract6ris6 par la fr6quence et la diversit6 des Pycnodontes, m~me s'il n'est pas exclu que la diversit6 sp4cifi- que, no tamment celle de Proscinetes, soit plus restreinte que celle admise jusqu'ici.

A m i i d a e - Saint Seine 1949 signale Urocles et Amiopsis, tous deux rares mais le dernier connu par un seul individu. Lange 1968 fait tomber l'Amiopsis et l'Urocles de Cerin en synonymie tout en reconnaissant 3 esp6ces d'Urocles : U. aI- tivelis, U. polyspondylus et U. elongatus. Les cen- tres vert6braux ~ parois lat6rales lisses, la formule vert4brale (52-54 vert6bres, dont 25-26 ab- dominales, le tout se d6composant en 28-29 vert6- bres monospondyles, 18 vert6bres diplospondyles de type normal et 7-8 vert6bres monospondyles pr6urales et urales participant au soutien de l 'exosquelette caudal), la position relative et la formule des nageoires impaires (D : 20-21 Axo- nostes, An : 7-8 axonostes) sont comparables sur t o u s l e s individus et nous conduisent ~ ne recon- naltre, ~ Cerin, que la seule esp6ce U. elongatus.

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I o n o s c o p i d a e e t O l i g o p l e u r i d a e - Saint Seine 1949 signale la pr6sence ~ Cerin de 3 genres, Callopterus, Ionoscopus et Oligopleurus, qu'il rap- porte respectivement aux Semionotidae, Amiidae et Oligopleuridae. Les caract6res sp6cialis4s de l 'endosquelette caudal ont incit6 Pat terson 1973 les rapprocher dans un m~me groupe des Ionosco- pidae + Oligopleuridae. Par la suite Wenz 1986 a mis en 4vidence la disposition carr6-symplectique siguificative des Hal6comorphes chez I. desori ; cette m~me disposition, inconnue chez Cal- lopterus, semble tr6s probable chez Oligopleurus qui ne pr4sente pas d'6pine quadratojugale au carr6 (processus post6ro-ventral du carr6, Arrat ia & Schultze 1991) et semble poss6der un symplectique doublant le bord post6rieur de ce m~me os. La pr6sence d'un seul supramaxillaire chez Oligo- pleurus et celle d'6cailles de type amioide dans l 'ensemble du groupe conforte le rapprochement de Patterson 1973 et peut conduire, ~ terme, l 'acceptation d'une seule famille. La famille des Oligopleuridae a 6t4 provisoirement maintenue ici compte tenu des caract~res cr~niens d'Oligo- pleurus (all4gement de la couverture de rmique des r6gions ethmo~dienne et postorbitaire).

O p h i o p s i d a e - Sainte Seine 1949 signalait 3 es- p6ces ffOphiopsis ~ Cerin, qu'il consid4rait comme des Macrosemiidae typiques. Bar t ram 1975 ne ret ient que la settle esp~ce Ophiopsis attenuata et d6finit une famille des Ophiopsidae. La seule autapomorphie invoqu4e par l 'auteur (prolongation de la ligne lat6rale principale entre les 66me et le 76me l~pidotriches de la nageoire caudale) se retrouve exceptionnellement chez certains Macrosemiidae en tant que variation indivi- duelle, no tamment chez les formes jeunes, ce qui jet te un doute sur l ' interpr6tation de cet auteur. En revanche, les Ophiopsidae ne pr6sentent aucune des synapomorphies des Macrosemiidae.

M a c r o s e m i i d a e - C'est l'une des familles les plus diversifi6es et abondantes de Cerin. Saint Seine 1949 y signale, outre les Ophiopsis, 3 genres et 7 esp6ces. Compte tenu de l'absence d'6cailles sous la nageoire dorsale, Bar t ram 1977 admet la synonymie des deux esp6ces de Disti- cholepis de Cerin, D. fourneti et D. dumortieri, et des sp6cimens de Cerin rapport4s ~ Macrosemius rostratus. I1 d6crit l 'ensemble sous le nom de M. fourneti, esp6ce propre ~ Cerin. La pr6sence d'un rev~tement 6cailleux complet, y compris sous la nageoire dorsale, et la division de cette m~me nageoire en deux lobes distincts ont conduit Bar- t r am au t ransfer t de Macrosemius helenae au genre Notagogus. Au cours des nouvelles fouilles, de nombreuses formes juv6niles de Notagogus et deux petits individus juv6niles, en mauvais 6tat

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de conservation, rapport4s, avec doute, ~ Enche- lyolepis ont 6t6 d4couverts.

P a c h y c o r m i d a e - Inconnue de Saint Seine, la pr6sence des Pachycormidae est at test6e ~ Cerin par un seul individu d6crit r6cemment par Lam- bers, 1988 sous le nom de Orthocorrnus teyleri. L'esp6ce ne diff'ere de celle des gisements bavarois que par des d6tails de la denture, l 'absence de fulcres frangeants et un nombre plus 41ev6 de 16pidotriches aux nageoires.

"Phol idophoridae" - Nybelin 1966 a donn4 une d6finition de la famille des Photidophoridae s. str. et du genre Pholidophorus qu'il restreint aux seu- les esp6ces triasiques et liasiques fond6es essen- t iel lement sur l 'aspect du pr4opercule. Gaudant 1978, 61~ve au rang de genre toutes les esp6ces de "Pholidophorus" de Cerin d6crites par Saint Seine 1949 et cr6e un genre nouveau suppl6men- taire PhoHdophorichthys pour un sp4cimen unique, P. inermis. Le r4examen de ces pi6ces nous conduit ~ admet t re la validit6 du genre Ankylo- phorus GAUDANT, 1978, essentiellement caract4ri- s6 par l 'aspect des infraorbitaux, et ~ lui rappor- ter deux des esp6ces signal6es par Saint Seine et consid4r4es comme deux genres diff6rents par Gaudant . Ankylophorus est donc connu ~ Cerin par les 2 esp6ces A. similis et A. segusianus (= Lehmanophorus segusianus GAUDANT, 1978). En effet, les diff6rences qui portent snr la pr4sence de canalicules sensoriels simples ou bifurqu6s, l 'aspect des 6cailles, la pr6sence de fulcres frangeants et la formule pt6rygienne nous semblent caract6ristiques de la variation intersp6cifique. Les "Pholidophoridae" du Jurass ique sup6rieur, tr6s abondants dans les gisements enrop6ens (gisements bavarois, Canjuers, etc.), n 'ayant fait l'objet d 'aucune r6vision moderne et les diagnoses existantes 6tant uniquement fond4es snr des ca- ract6res primitifs, nous avons gard6 provisoirement le genre Pholidophorichthys.

L'ensemble des premiers T616ost6ens vrais (Pa- chycormidae, Pleuropholidae et Aspidorhynchi- dae? exclus des T614ost6ens tels qu'ils sont d6fi- his par Pat terson 1973) est celui qui a subi le plus de modifications et qui, aujourd~ui encore, pose le plus de probl6mes, une grande partie de ces formes, que ce soit ~ Cerin ou en Bavi6re, n 'ayant pas encore 6t6 r6vis6es. Saint Seine 1949 regroupait Leptolepis, L. sprattiformis et L. voithi, et Anaethalion, A. knorri et A. angustus, dans la famille des Leptolepidae, at t r ibuait Thrissops, T. formosus et T. regleyi, aux Chiro- centridae et admet ta i t la pr6sence d'un genre, Eoprotelops vireti, qu'il consid6rait comme une forme proche de la souche des Elopidae.

A la suite de Nybelin 1974, le genre Leptolepis a 4t6 restreint aux Leptolepis liasiques, les "Lepto- lepis" de Cer~n et de Bavi6re 4rant r6partis en trois genres nouveaux : Tharsis, Ascalabos et Leptolepides, exclus des Leptolepidae. En se fon- dant presqu'exclusivement sur les caract~res de l 'endosquelette caudal, Pat terson & Rosen 1977 placent Ascalabos voithi comme un T614ost4en incertae sedis entre les Ichthyodectiformes et That- sis dubius, lui-m~me consid4r6 comme le groupe fr6re des Osteoglossomorpha + Elopocephala, tandis que Leptolepides sprattiformis est plac~ comme groupe fr6re des Clupeocephala. Ces con- clusions viennent d'etre partiellement remises en question par Arrat ia 1991: Allothrissops est con- sid6r6 comme groupe fr6re de Pachythrissops + Tharsis et Leptolepides + Eichstaettia comme groupe fr6re de Elops + Teleostei d4riv6s. Settle une analyse de l 'ensemble des T616ost4ens primitifs permettrai t de confirmer ces hypoth6ses. Les nouvelles fouilles de Cerin ont livr6 de tr~s nombreuses formes juv4niles de Leptolepides sprattiformis d'une part et de cf. Ascalabos d'autre part. La pr6sence d'Ascalabos a 6t6 signal4e ~ Oerin par Nybelin 1974. I1 subsiste un doute quant l'identification des formes juv6niles qui ant 6t6 rapproch4es d'Ascalabos d'apr6s les caract6res du squelette postcrfinien (formule vert6brale et nombre des axonostes des nageoires impaires notamment) mais sur lesquelles on n'a observ6 que par- t iellement les caract6res de l 'endosquelette caudal.

Al lo thr i s sop idae + I c h t h y o d e c t i d a e - Nybelin 1964 exclut du genre Thrissops une s6ri.e de formes qu'il d6crit sous le nom d'Allothrissops sur la base de l'ost6ologie crfinienne. L 'au teur / so le , au sein de resp6ce Thrissops subovatus, un individu unique qu'il d6crit sons le nom de T~ subovatus cirinensis. Ce m~me sp6cimen sera consid6r6 comme une esp6ce valable, T. cirinensis, par Ta- verne 1977. Pat terson & Rosen 1977 6tablissent la monophylie du groupe (Ichthyodectiformes), re- cormaissent une famille des Allothrissopidae et maint iennent Thrissops dans les Ichthyodectidae. A Cerin, les Allothrissops sont tr6s nombreux, les Thrissops rares.

Anaetha l i on i dae - L'ensemble des AnaethaZion a 6t6 successivement revu par Nybelin 1967, Gaudant 1968, Pat terson & Rosen 1977, Forey 1973a, 1973b et Arratia 1987a. Gaudant 1968 cr6e la famille des Anaethalionidae et entreprend la r4vision des Anaethalion de Cerin off il recon- nait quatre esp~ces, A. affinis, A. cirinensis, A. knorri et A. cf. subovatus, dont une nouvelle, A. cirinensis. Les Anaethali0nidae essentiel!ement d6finis par un ensemble de caract6res primitifs,

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l ~ m ~ / l l i u clrinemis ~om/ais catulim Delemobat2s sisso~dae Spatbobatis l ~ s i a c u s ..

mm~don q i b ~ u s G~nxtus sp. Nacrousodon co~am Pmscinetes bernardi Proscinetes distantidems Proscinetes egertoni Proscinetes elegans .... Pr~:inetes itieri Pro~ci~etes s a ~ a ~ i Pro~cinetes thiol l ier i 'Coelodus' jourdmd 'Gyrodus' hexaqonus . . . . . X -

'~yrodus' vac~ri l - Lepi&tes laevis I@i~t.~ .t,@ter~ 1 1 rut., p r ~ ? . ~ . . . . . x Caturus bellicianus I I Caturus driui x - Caturus furcatus, l X Cat-urus velifez .. I - Orocles elono~tus X I CalloVar~ ~ i s i .... I x I o ~ ¢ksori I ? O l i ~ l a m ~ esoci~s X -

x - opbiopais attenuata X x x ? ~zosmdus fourJeti .... I - I I ~cionotus faluni ! - X X ~otaqoqos helenae X -

I o ~ i llmatis l - I I cf. kx~melyolepi sp . . . . . . . . . . . I - I ? Ortboconms teylm:i I - X - Jspidorl~Imc~ acutirostris ? I I - Deloaostoms ~ ~ ..... I I I - Pleuropholis thiolleri I - I - lnkylo~orus s in i l i s X - x x ~l~r~ s e q u s i u s x. - x - l~olidopl~icht~ imnis .... X -

.. I lq~oli&~oristion cf. ovatus . . I I ~ca la lm vottki I I kUotl~issol~ regleyi ... I - tllotl~imsops salsonmm I I ~ars is dubius X I ~ i u ~ forums I I ~riUOl~ ciri~sis I - Leptol~i~ sprattiformis .... I I ~naetbelion affinis x - ~aetlmlio~ cirinemis I - lwtlmlion knor~i I I kuetbalion c f . subovatus I I k~protelop~ vireti I -

'Soloplm~' cirinemis I -

Tableau 3 - Liste comparative des taxons de Cerin et des taxons communs ~ Cerin et aux gisements bavarois. Com- parative list of tara exclusive to Cerin and taxa shared by Cerin and bavarian localities.

exception faite des caract~res de l 'endosquelette caudal, occupent une position incertae sedis au sein des Elopocephala d'aprbs Patterson & Rosen 1977 et reprdsentent le groupe fr~re des Elopo- morpha d'apr~s Arrat ia 1991.

Un certain nombre de formes appar tenant aux families des Semionotidae, des Caturidae pro parte (cf. Lambers, pr6sent volume), des Aspidorhyn- chidae et des Pleuropholidae n'ont pas fair l'objet de r6visions locales ou de l'ensemble du groupe.

S e m i o n o t i d a e - I1 s'agit d'un groupe monophyld- tique, placd incertae sedis parmi les Hal6comor- phes par Pat terson 1973 ou rdcemment rapproch6 des Macrosemiidae et des Lepisosteidae et consi- d6r6 alors comme le groupe fibre des Tdldostdens par Olsen & McCune 1991. I1 est reprdsentd Cerin par 2 esp~ces, Lepidotes laevis et L. notop- terus, bien caract6ris6es morphologiquement mais rares.

C a t u r i d a e - Hal6comorphes, les C a t u r i d a e s o n t reprdsentds h Cerin par 2 genres. L'un Furo y est connu par une settle esp~ce F. praelongus, l 'autre Caturus par 4 esp~ces C. bellicianus, C. driani, C. furcatus et C. velifer, bien caractdrisdes. Elles sont rapportdes soit au seul genre Caturus, les diffdrences observdes (taille des dents, position relative des nageoires) relevant de la variation interspdcifique (pr6sent travail), soit h 2 genres

diffdrents, Caturus et Amblysemius (cf. Lambers, prdsent volume). EUes sont connues ~ Cerin par un grand hombre d'individus.

A s p i d o r h y n c h i d a e - 2 genres et esp~ces ont 6t6 ddcrits ~ Cerin par Saint Seine 1949 : Belonosto- mus tenuirostris, fr6quent, et Aspidorhynchus acutirostris, tr~s rare. Ce dernier serait dgale- ment prdsent dans les gisements bavarois. Toute- lois, la ddtermination des Aspidorhynchus de Ce- rin, compte tenu de leur mauvais 6tat de conservation, n'est pas assur6e au niveau sp6cifique.

P l e u r o p h o l i d a e - Ils sont repr~sent4s ~ Cerin par une seule esp~ce, Pleuropholis thiollieri, qui, d'apr~s le massif maxillaire-mandibule, semble bien caract~ris~e.

P r o t e l o p i d a e - Cette famille n'est connue que par un seul individu en mauvais 6tat de conservation, Eoprotelops vireti, se signalant ~ Fatten- tion par la disposition, la forme et le nombre des dents sur le maxillaire. Ces caract~res se retrou- vent chez plusieurs Elopomorpha incertae sedis et ne permettent pas, ~ eux seuls, de pr~ciser la position phylog~n~tique du genre.

ACTINISTIENS

Ils sont cormus ~ Cerin par un seul genre avec une esp~ce propre ~ Cerin, "Holophagus" cirinen-

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sis, caract6ris4e notamment par l'aspect de ses 6cailles. L%omog6n6it6 du genre "Holophagus", qui dans son acceptation actuelle comprend une esp~ce liasique et plusieurs esp6ces du Jurassi- que sup6rieur (Cerin, gisements bavarois), est loin d'etre prouv6e.

Au total, des groupes entiers n'ont pas encore fait l'objet d'une r6vision (Pleuropholidae) ou n'ont fait l'objet que de r4visions partielles (Aspidor- hynchidae). Certains taxons ne sont d6finis que sur des caract6res primitifs sans signification dans la discussion de leurs affinit6s phylog~n6ti- ques (Anaethalionidae, Protelopidae). Le degr6 de certitude concernant l'identification des taxons est tr6s diff6rent suivant le taxon consid6r6 (Ma- crosemiidae, s tatut fiable, et "Pholidophoridae", d6finition peu cr6dible par exemple) et n'a de signification que si l 'ensemble du groupe a 6t6 r4vi- s6. La plupart des modifications taxinomiques portent sur une simplification de la nomenclature au niveau sp6cifique (Urocles par exemple) et sur la position r6elle des taxons (ensemble Ionoscopi- dae + Oligopleuridae par exemple).

LES ICHTHYOFAUNES DES GISEMENTS JURA SSIQUE SUPI~RIEUR ET CRI~TACE INFERIEUR

L'actualisation de la liste des poissons de Cerin et la critique de l'identification g6n6rique et sp6- cifique de chaque taxon nous permet de disposer d'une base solide pour comparer la laurie de Ce- rin ~ celles des gisements europ6ens du Jurassi- que sup6rieur [Nusplingen (Wfirttemberg), ensemble des gisements du Jura franconien m6ri- dional (Bavi6re), Canjuers (Var, France) et diverses localit6s de la base du Purbeckien de Grande Bretagne] et du Cr6tac4 inf6rieur [Montsech (Pro- vince de L6rida, Espagne), Las Hoyas (Province de Cuenca, Espagne), Bernissart (Belgique) et gisements du sommet du Purbeckien de Grande Bretagne]. Les gisements bavarois (Solnhofen, Eichst~itt, Kehlheim, etc.) correspondent ~ plusieurs petits bassins s'6tageant le long de la val- 16e de l'Altmfihl sur pr6s de 70 km et datent du Tithonique inf6rieur ou exceptionnellement du Kimm6ridgien sup6rieur (~ l'Est), pr6cisions dont les anciennes collections ne font g6n6ralement pas 6tat et qui ne sont disponibles que dans les articles r6cents (Arratia 1987a, 1987b). Les gisements du Montsech, de Las Hoyas, de Bernissart et de Grande Bretagne pro parte (sommet du Purbeckien) sont d'origine continentale.

De l'analyse de l'association ichthyologique de Ce- rin et des autres gisements europ6ens, il ressort que :

- il est hasardeux d'6tablir des comparaisons entre la faune ichthyologique de Cerin et celles 1. de Nusplingen, qui n'a fait l'objet d'aucune r4vi- sion d'ensemble et dont seuls les Chondrich- thyiens sont connus avec quelques pr6cisions (Schweizer 1964), 2. de Canjuers dont les d6ter- minations, exception faite de Naiathaelion okkidion (cf. Poyato-Ariza & Wenz, pr6sent volume), ne d4passent pas le niveau g6n6rique ; -les comparaisons 6tablies avec les ~sements de Bavi6re doivent ~tre mani4es avec pr6caution, l'origine des sp4cimens des anciennes collections 6tant la plupart du temps inconnue (provenance et niveau stratigraphique).

Cependant il existe un fond commun de genres et d'esp6ces ~ Cerin, Nusplingen, les gisements bavarois, Canjuers (genres seulement) et aux gisements du Cr4tac6 inf6rieur, dont certains 416- ments sont exclusifs du Jurassique sup6rieur (Io- noscopidae + Oligopleuridae, Ankylophorus et for- rues affines et Tharsis), du Jurassique sup6rieur et du Cr6tac4 inf6rieur (Ophiopsis et Pleuropholi- dae). Ce fond commun se retrouve modifi6 dans les gisements du Cr6tac6 inf6rieur soit par la disparition de certains groupes (Pycnodentidae pro parte, "Pholidophoridae", Anae~halionidae), soit par l'existence d'616ments propres ~ chaque s6rie de gisements (Urocles ou Amiopsis), soit par l'apparition d'616ments modernes : Pycnodontidae (Coelodus au Montsech), Chanidae (Aethationop- sis ~ Bernissart et en Grande Bretagne, Gor- dichthys ~ Las Hoyas, Rubiesichthys ~ Las Hoyas et au Montsech) et "Salmo~Mormes~? ~ Bernis- sart.

Chaque ~sement garde sa sp6cificit6 dans la composition de la laurie et l'abondance relative des diverses esp6ces. Les gisements bavarois se distinguent par les grandes dimensions (de 100 200 cm) atteintes par de nombreux individus ap- partenant ~ des taxons vari6s (S61aciens et chi- m~res, Lepidotes, Pachycormidae, etc.) alors qu'~ Cerin, les plus grands individus ne d6passent gu6re 60 cm (Lepidotes, Thrissops) et sont rares.

I1 existe peu d'614ments propres '~ Cerin au niveau g6n6rique, exceptions faites d'Oligopleurus et d'Eoprotelops.

Le genre Coccolepis, ultime Chondrost6en trouv6 l'6tat fossile, est present en Bavi6re, dans les

gisements anglais de la base du Purbeck et Bernissart. Les genres suivants sont uniquement connus dans les gisements bavarois : l'Amiidae? Liodesmus, le "Pholidophoridae" Eurycormus (cf. Patterson 1973), Eichstaettia consid4r~ aujourd'htd comme le groupe fr6re de Leptolepides

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par son auteur (Arratia 1987a, 1991), Daitin. gichthys et Orthogonikleithrus d4crits par Arratia 1987a, 1987b (d'apr6s Arratia 1991, le premier est consid4r6 comme le groupe fr~re d'Anaetha- lion et formant avec ceux-ci et Orthogonikleithrus le groupe fr6re des Elopomorphes) et le Coelacan- the Lybis, ce dernier genre ayant 6t6 4galement signal6 ~ Nusplingen. Le coelacanthe Coccoderma est connu ~ Nusplingen, dans les gisements bavarois et ~ Canjuers.

Les formes communes ~ Cerin et aux gisements bavarois, au niveau sp4cifique, sont plus fr6quen- tes que ce qui 6tait admis jusqu'ici (Tabl. 3), une partie des diff6rences relevant de l'absence de r6- vision taxinomique des formes de Cerin et/ou des gisements bavarois (Pycnodontiformes, "Pholido- phoridae"). I1 est probable que des esp~ces appa- remment propres ~ Cerin (PalaeoscyUium cirinensis, Gyrodus sp., Ionoscopus desori, Histionotus falsani) qui semblent tr~s proches d'esp6ces d4cri- tes dans les gisements bavarois sous un autre nom sp6cifique soient synonymes de ces derni~- res, ce qui entra~nerait, selon les lois de priorit4, une modification de la nomenclature de Cerin.

L'abondance relative des esp6ces, et les absences, sont plus significatives.

Les esp6ces abondantes ou tr6s abondantes de Cerin se r4partissent comme suit :

Les "Gyrodontidae" sont des formes durophages en principe inf6od6es ~ la vie r6cifale mais qui devaient 6galement se nourrir de crustac6s et de mollusques. Elles devaient trouver non loin de Cerin les conditions favorables ~ leur plein 6pa- nouissement compte tenu du nombre tr~s 41ev6 des individus et de leur diversit6 sp6cifique, conditions qui ne semblent pas se retrouver dans les gisements de Souabe et de Bavi6re o~ elles sont la lois moins diversifi4es et moins nombreuses.

Les Macrosemiidae sont des poissons littoraux de petites et moyennes dimensions, au corps massif, aux longues nageoires dorsales, grandes pectora- les et pelviennes r6duites, indicateurs de mauvais nageurs. Ils devaient ~tre d4pendants de facteurs locaux (substratum, 6nergie du milieu, etc.) limi- rant leur d6placement, ce qui pourrait, expliquer

la fois les diff6rences sp6cifiques observ4es avec les gisements bavarois et les diff4rences de pro- portions des divers 616ments (raret4 des Histiono- tus ou absence des Propterus ~ Cerin).

Allothrissops regleyi et Leptolepides sprattiformis, tr~s abondants, sont des poissons vivant en ban- des et capables de grands d6placements, au

moins ~ l'4tat adulte, soit en pleine eau, soit le long des c6tes. Ascalabos voithi, Leptolepides sprattiformis, et l'esp6ce d'Allothrissops rare Cerin, A. subovatus, sont pr6sents dans les gisements bavarois. En revanche, l'esp~ce propre Cerin et tr~s fr6quente dans le gisement, Allo- thrissops regleyi, y est inconnue.

Les Caturidae, formes p41agiques de petites dimensions, sont de bons nageurs et de redoutables piscivores qui cependant ne devaient pas craindre de s'approcher occasionnellement des c6tes ~ la poursuite de leurs proies.

I1 faut ajouter une s6rie de formes c6ti6res pr6da- trices, moins abondantes, pour la plupart communes ~ Cerin et aux gisements de Souabe et de Bavi~re, telles que les Pholidophoridae, l'Aspidor- hynchidae, B. tenuirostris ou l'ensemble Ionosco- pidae + Oligopleuridae. Elles devaient b4n6ficier d'un large rayon d'action tout en restant d4pen- dantes des c6tes pour leur nourriture et leurs d6- placements. Rappelons que parmi les Aspidor- hynchidae B. tenuirostris est tr6s fr6quent ~ Ce- rin, A. cf. acutirostris rare, tandis que la fr6- quence de ces 2 m~mes taxons est invers4e dans les gisements bavarois.

Les formes juv6niles r4colt4es en grand nombre au cours des nouvelles fouilles viennent confirmer l'abondance des T614ost4ens primitifs (cf. As- calabos et Leptolepides) et modifier les propor- tions relatives des esp~ces d'un taxon donn6 (im- portance des Notagogus au sein des Macrosemii- dae). Les premiers semblent vivre en bande (nombre des individus sur une m~me surface), les seconds isol6ment. Tout ceci indique la proximit6 des fray6res ou, au moins, l'existence de tranches d'eau favorables au bon d6veloppement des formes jeunes. Des individus juv6niles de la plupart des taxons pr4sents h Cerin, exception faite de ceux qui m~me h l'6tat adulte ne sont connus que par un nombre restreint d'individus, ont 6t4 r4- colt6s (Pycnodontes de 30mm de longueur stand- ard, Allothrissops juv6niles, etc). Ces individus juv6niles repr6sentent une phase plus pr4coce du d6veloppement et semblent nettement plus fr6- quents ~ Cerin que dans les gisements allemands en nombre d'individus et en diversit6 sp6cifique.

Les esp6ces rares comprennent des esp6ces d4- pendant du fond pour leur nourriture telles que raies et requins et le Semionotidae Lepidotes, des esp6ces pr4datrices plus ou moins bonnes nageu- ses telles que l'Amiidae Urocles, une s~rie de petites formes planctivores dont le mode de vie est difficile h analyser telles que Pleuropholis (propre

Cerin) ou les Anaethalionidae (deux esp6ces

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propres ~ Cerin et deux espbces partag6es avec les gisements allemands).

En plus des esp~ces d6j~ cit6es, les grandes formes p61agiques sont trbs rares ou absentes ~ Ce- rin. Les t ravaux de Schweizer 1964 et Cappetta 1987 ont confirm6 les diff6rences, d6j~ not6es par Saint Seine, existant entre les peuplements en Chondricthyiens de Nusplingen, des gisements bavarois et de Cerin. Au contraire des gisements allemands, Cerin est caract6ris6 par l'absence de chimbres (pr6sentes fi Nusplingen et en Bavi~re), la raret6, l'absence de diversification et les petites dimensions des requins, ednsi que par la relative abondance des redes. Egalement grandes for- rues p61agi- ques, les Pachycormidae, r6cemment mis en 6vidence ~ Cerin, restent exceptionnels.

Les coelacanthes sont 6galement rares, (un genre, une espbce repr6sentant 0,5 % de l'ichthyofaune), alors qu'fl existe 3 genre en Bavi~re et 2 ~ Can- j uers.

C O N C L U S I O N

Les t ravaux effectu6s ces derni~res ann6es ont conduit ~ des modifications taxinomiques portant, suivant les auteurs, sur une simplification de la nomenclature aux niveaux sp6cifique et g6n6ri- que ou sur une multiplication de taxons monoty- piques (cf Tabl. 2) et ~ la mise en 6vidence de caractbres d6riv6s conduisant ~ une nouvelte ap- proche des affinit6s phylog6n6tiques de nombreux taxons.

Le nouveau regroupement des taxons permet de d6gager l'existence d'un fond commun ~ tous l e s gisements du Jurassique sup6rieur et du Cr6tac6 inf6rieur, fond modifi6 au Cr6tac6 inf6rieur par la disparition de groupes entiers CPholidophoridae") et par l 'apparition d'616ments modernes (certains Pycnodontiformes, Gonorhynchiformes, "Salmoni- formes"?).

La comparaison de Nusplingen et du montre que chaque meds que les formes tes que ce qui avait

Cerin avec les gisements de Jura franconien m6ridional gisement garde sa sp6cificit6 communes sont plus fr6quen- 6t6 admis jusqu'ici. Exception

faite de Caturus et de quelques T616ost6ens primitifs, les formes p61agiques h grand rayon d'action sont absentes ou tr~s rares h Cerin. Un cer- ta in nombre de composants ont leurs mouve- ments limit6s par une barri~re biologique et un rayon d'action plus restreint tandis que d'autres 6talent capables de grands d6placements tout en res tant d6pendant des c6tes. Cet ensemble de

donn6es expliquerait les diff6rences existant entre les diverses associations fauniques (composition et proportion relative des esp~ces).

R e m e r c i e m e n t s - Nous remercions F. Pilard et D. Serrette pour avoir r6alis6 respectivement les dessins et les photographies, G. Arratia et M. Gayet, rapporteurs, pour leurs critiques constructives.

R E F I ~ R E N C E S B I B L I O G R A P H I Q U E S

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