L'indice thermique, un essai de méthodepour comparer et utiliser climatologiquement les gisements quaternaires. Application aux oiseaux du Pléistocène Français

L'INDICE

POUR COMPARER ET

LES GISEMENTS

AUX OISEAUX

THERMIQUE, UN ESSAI DE MI~THODE

UTILISER CLIMATOLOGIQUEMENT

QUATERNAIRES. APPLICATION

DU PLt~ISTOCENE FRAN~AIS

pa l?

G. D E M A R C Q * et C. M O U R E R - C H A U V I R E *

P, gSUM~

Les oiseaux rencontr4s dans les gisements du Pl4istoc~ne moyen et sup4rieur de France peuvent ~tre class4s en quatre cat4gories en fonction des exigences thermiques des formes actuelles. A cha, cune d'entre elles est attribu4 un nombre-guide atlant de 1 /t 4 et correspondant g une temp4rature croissante. L'indice thermique est calcul4 a partir de ce nombre-guide et en tenant compte de la fr4- quence relative des esp4ces.

Les diff4rentes valeurs obtenues pour les prin- cipales faunes d'oiseaux permettent de retrouver des fluctuations climatiques qui confirment dans leur ensemble les connaissances d4jg acquises par ailleurs, ce qui permet donc de tester la m~thode.

A B S T R A C T

The birds found in the Middle and Upper Pleistocene sites of France can be classified in four categories according to the thermic require- ments of present forms. A <<guide-number>> growing from 1 to 4 and corresponding to an increasing temperature has been ascribed to each category. The << Thermic index >> is calculated from this guide- number and takes into account the relative fre- quency of species.

The different values obtained for the main fossil avifaunas allow to find climatic fluctuations that, in the whole, confirm the facts already known, which therefore allows to test the method.

M O T S - C L E S : M I ~ T H O D O L O G I E ~ P A L E O C L I M A T - F AUNE * VERTI~BRI~S ~ AVES - PLEISTOCI~NE M O Y E N - pLI~.ISTOCENE

R E C E N T * A C T U E L * FRANCE.

KEY W O R D S : M E T H O D O L O G Y * P A L E O C L I M A T - V E R T E B R A T E FAUNA ~ AVES * MIDDLE P L E I S T O C E N E - U P P E R

P L E I S T O C E N E ~ R E C E N T * FRANCE.

* C e n t r e de P a l 4 o n t o l o g i e s t r a t i g r a p h i q u e , L a b o r a t o i r e a ssoc i4 a u C . N . R . S . , D 4 p a r t e m e n t des Sc i ences de la T e r r e , k In ive r s i t4 C l a u d e - B e r n a r d , L y o n , F r a n c e .

G4obios, n ° 9, fasc. 2 p. 125-141, 1 fig., 3 tabl. Lyon, avril 1976

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I. - - I N T R O D U C T I O N

A la suite du travail de th~se de C. Mourer- Chauvir4 (1975a) sur l'inventaire syst4matique, g4ographique, chronologique et 4cologique des oiseaux des gisements frangais du Pl4istoc~ne moyen et sup4rieur, nous avons rffl4chi sur l'usage que l'on pourrait faire des aires g4ographiques de nidification des diff4rentes esp6ces pour caract4riser un gisement sur le plan thermique. Les importantes variations climatiques que notre r4gion d'Europe occidentale a subies au cours du Quaternaire sont telles que des diff4rences pal4oclimatiques importantes, g d4terminisme principal pal4othermique, existent d'un gisement/t l'autre dans le temps. Par ailleurs il semble bien qu'il n'ait gu~re fait plus chaud que maintenant dans nos rf:gions au cours des phases dites << chaudes >> du Quaternaire.

Pr4cisons toutefois que cela n'est vrai qu'/~ condi- tion de laisser de c6t4 la p4riode villafranchienne dont le climat, d'apr~s les donn4es maintenant connues, est pass4 par des phases nettement plus chaudes que l'actuel, plus chaudes m~me parfois que le climat m4diterran4en chaud. Or les gisements 4tudi4s ici ne se rapportent pas au Villafran- chien mais seulement au Pl4istoc~ne moyen et sup4rieur et un grand nombre d'entre eux se rapportent au W/irm. C'est du reste cette derni~re p4riode qui, seule, a montr4 un << froid d4cisif >> : en effet, pendant les p4riodes froides pr4c4dentes, jusques et y compris le Riss, il existe encore une malacofaune continentale ¢ relicte >> d'affinit4 plioc4ne dans de nombreux gisements d'Europe occidentale m4ridionale (G. Truc, communication orale).

Les gisements que C. Mourer-Chauvir4 a 4tudi4s sont au nombre de 92. A l'exception de quelques uns ils sont presque tous situ4s dans la moiti4 sud de la France, aussi bien dans le Sud-Est que dans le Sud-Ouest. Les restes d'oiseaux proviennent principalement de fissures karstiques ou de d4p6ts de grotte et tr~s peu ont 4t4 trouv4s dans des gisements de type alluviaux. Les gisements pour lesquels l'indice thermique a 4t4 calcul4 ne sont pas situ4s en montagne. Quelques uns sont simplement en contre~bas de certains massifs montagneux mais ils sont relativement comparables en latitude et en altitude; du moins les diff4rences dues/1 ces para- m~tres sont-elles d'ordre secondaire. En revanche les variations climatiques se sont produites de mar nitre irr4guli~re et permanente : ce sont done elles essentiellement qui auront d4termin4 les caract4- ristiques pal4oclimatiques des gisements.

Le nombre d'esp~ces identifi4es est de 250. L'un des gisements (La Fage, Corr~ze) en contient a lui seul 104. Peu de gisements en renferment moins de 10. La grande majorit4 des 4chantillons out pu ~tre d4termin4s au niveau sp4cifique. I1 y a donc 1/~ un ensemble de documents aussi valables que possible que l'on peut utiliser pour mettre en valeur leur signification 4cologique.

Bien entendu nous n'avons tenu aucun compte des esp4ces 4teintes dont nous ignorons les exigences en ce qui concerne la temp4rature. La m4- thode est en effet de partir de nos connaissances, maintenant bien pr4cises, de l'aire de nidification et des migrations des esp~ees actuelles pour inter- pr4ter pal4oclimatiquement les documents pal4on- tologiques.

II. - - E T A B L I S S E M E N T D E L ' E C H E L L E D E S E N S I B I L I T E

T H E R M I Q U E D E S E S P E C E S

(<< NOMBRE~GLIIDE BIOGEOGRAPHIQLIE >> ~ ~[ )

Parmi les esp~ces d'oiseaux cit4es certaines sont nordiques, d'autres montagnardes, d'autres m4ri- dionales, beaucoup sont des migrateurs, soit partiels, soit complets. Et l'ampleur de la migration est plus ou moins grande, certaines esp4ces allant jusqu'aux r4gions tropicales de l'Afrique ou m~me jusqu'aux r4gions australes.

Le principe m~me de la m4thode propos4e est de r4partir en quatre cat49ories les diff4rentes esp4ces, en un gradient de fr4quentation biog4ographique nord-sud, qui est le reflet de la sensibilit4 therrnique de t'esp6ce. Nous tenons compte, pour estimer la sensibilit~ thermique d'une esp~ce, de son aire de r/:partition actuelle et particuli~rement de nichage.

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Certes cette m4thode contient une part d'erreur inconnue du reste - - puisqu'elle pose comme

postulat l'identit4 des exigences 4cologiques du Pl4istoc~ne ~ nos jours. Nous sommes bien conscients qu'il ne faut pas 4carter I'4ventualit4 d'un changement de ces exigences : ainsi, aujour~ d'hui les aires de r4partition de certaines esp4ces s'agrandissent-elles a des vitesses pouvant atteindre plusieurs centaines de kilom4tres en quelques dizai- nes d'ann4es L Et cela a dfi ~tre Ie cas 4galement clans le pass4 : mais comment en tenir compte puis~ que justement on ne le salt pas ?

Ces variations dans le temps des exigences 4co- logiques ont, du reste, pu jouer dans les deux sens, le sens ¢ chaud ~> et le sens << froid ~>, selon l'im- pact des variations thermiques elles~m~mes et assur4ment dans le m~me sens qu'elles. Cela revient /~ une adaptation relative aux changements climatiques, qui se traduit dans la pratique par un << retard de r4ponse >>, une sorte de ph4nom~ne d'hyst4r4sis, intervenant au d4but comme g la fin d'une p4riode thermique donn4e. A ce d4calage dans le temps de la signification ~cologique de l'esp~ce s'ajoute ainsi un certain amoindrissement de cette signifi~ cation. I1 est hors de doute, en effet, que le changement des exigences 4cologiques d'une esp~ce n'a pu se faire /t l'oppos4 des variations climatiques : ce serait une anomalie conduisant g une inadapta- tion marqu4e, tout g fait d4favorisante, n 'ayant du reste pas d'exemple clans la nature actuelle.

On peut donc penser que la plupart des changements dans les exigences 4cologiques d'esp~ces du Pl4istoc~ne & nos jours allaient, en quelque sorte, <<dans le sens de l'histoire ~>. Mais bien entendu cela n'4carte pas la possibilit4 d 'une diff4rence pIus importante, non li4e chronologiquement aux variations thermiques. Nous travaillons donc, dans la pr4sentation de cette m4thode, avec une marge d'erreur certaine et qui a les caract4ristiques d'etre faible, non homog~ne et non mesurable.

Ceci dit, voici les quatre cat4gories de sensibilit4 thermique que nous d4finissons fi partir de l'avi~ faune actuelle :

- - La premi&e cat~9orie (hombre-guide bio94o~ graphique g ~ 1 ) eomprend les esp~ces qui nichent actuellement dans la toundra arctique en p4riode estivale et qui passent sur l 'Europe au cours de leurs deux phases migratoires annuelles. Nous consid4rons leur pr4sence comme un fort indice de froid. En effet, elle signifie que ces esp~ces vivaient

I. II convient de reconna i t re toutefois que l 'homme, ne serai t-ce que par Ies cultures, ioue un r61e importEmt dans ces modif icat ions territoriales.

en p4riode de nidification estivale dans nos r4gions et que le climat devait donc y ~tre proche sinon identique fi celui des zones de toundra arctique actuelles. I1 se peut aussi que leur pr4sence soit fortuite, due / t u n accident survenu lots de leur migration: mort en cours de route, de faim, de froid, d'4puisement, ou encore chasse par l 'homme pr4historique, mais les chances sont proportionnel- lement tr~s faibles, tant au point de vue num4rique qu'au point de rue des conditions de fossilisation. Par contre leur pr4sence ne peut signifier en aucun cas un climat chaud de type subtropical, qui cor- respondrait /~ leur p4riode de s4jour hivernal, puisque dans nos r4gions, ainsi que nous l'avons vu, un tel climat ne semble pas avoir exist4 au tours de la p4riode 4tudi4e.

La liste des 17 esp6ces correspondantes cit4es dans les gisements frangais est la suivante:

Anser brachyrhynchus, l'oie /t bee court Branta leucopsis, la bernache nonnette Buteo lagopus, ta buse pattue Fatco ruticolus, le faucon gerfaut Lagopus lagopus, le lagop~de des saules Pluvialis apricaria, Ie pluvier dor4 Pluviatis squatarota, le pluvier argent4 Numenius tenuirostris, le courlis a bec gr~le Calidris canutus, le b4casseau maub~che Catidris alba, le b4casseau sanderling Phalaropus futicarius, le phalarope g bec large Stercorarius pomarinus, te labbe pomarin Stercorarius parasiticus, le labbe parasite Larus hyperboreus, le go41and bourgmestre Sterna paradises, le sterne arctique Plautus alte, le mergule nain Nyctea scandiaca, la chouette harfang

- - L a deuxi~me cat~gorie (~l = 2 ) comprend deux ensembles d'esp~ces. L'un contient celles qui nichent actuellement dans l 'Europe du Nord (Is/an&, Ecosse, une partie de Ia Scandinavie, Danemark, golfe de Bothnie...) qu'elles soient s~dentaires ou migratrices.

Nous y trouvons 23 esp~ces :

Podiceps auritus, le grebe esclavon Oceanodroma leucorrha, le p4tret culblanc Cygntm cygnus, le cygne sauvage Anser eulthropus, l'oie naine Anas penelope, le canard siffleur Agthga marila, le [uligule milouinan Melanitta nigra, la macreuse noire Melanitta [usca, la macreuse brune

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Clangula hyematis, l 'harelde de Miquelon Mergus albellus, le harle piette Mergus serrator, le harle hupp~ Mergus merganser, le harle bi~vre Arenaria interpres, le tournepierre h collier Gallinado media, la b&assine double Lymnocr!lptes minimus, la b&assine sourde Tringa er!tthropus, le chevalier arlequin Tringa nebttlaria, le chevalier aboyeur Calidris alpina, le b~casseau variable Calidris [erruginea, le b&asseau cocorli Bombztcilta garrulus, le jaseur boreal Turdus iliacus, la grive mauvis Plectrophenax niualis, le bruant des neiges Loxia pit!lopsittacus, le beccrois~ perroquet

L'autre ensemble contient des esp&es vivant dans l 'Europe du Nord ou (et) en montagne; il y e n a 17:

Lagopus mutus, le lagop~de des Alpes Lyrurus tetrix, le t~tras-lyre Tetrao urogallus, le grand t~tras Eudromias morinellus, le pluvier guignard Aegolius [unereus, la chouette de Tengmalm Dryocopus martius, le pic noir Dendrocopos leucotos, le pic g dos blanc Pico'ides 'tridactflus, le pic tridactyle Eremophila alpestris, l 'alouette hausse-col Cinclus cinclus, le cincle plongeur Turdus torquatus, le merle/t plastron Parus montanus, la m~sange bor6ale (alpestre ou

des saules } Carduelis spinus, le tarin des aulnes Carduelis [lammea, le sizerin flamm6 Loxia curvirostra, le beccrois6 des sapins Carpodacus erythrinus, le roselin cramoisi Nuci[raga caryocatactes, le cassenoix mouchet~

Nous y avons ioint trois esp&es vivant exclusivement en montagne :

Prunella collaris, l 'accenteur alpin Montigringilla nivaIis, la niverolle ou pinson des

neiges Pyrrhocorax graculus, le chocard /~ bec jaune

Dans cette cat~gorie certaines esp&es, telles que le cincle plongeur, n 'ont pas une r6partition exclu~ sivement dict6e par la femp~rature. Quand on regarde la carte de r~partition d'une telle esp~ce sur un atlas (Voous, 1960, p. 210 ; Peterson et al.,

1971, p. 338), on volt qu'elte existe aussi bien dans le Haut-Atlas marocain, le Sud de l 'Espagne, de l'Italie et de la Gr&e, qu'en Ecosse et en Norv~9e. C'est que l 'habitat du cincle est celui de torrents de montagne ; il se nourrit sur le fond de la faune de petits intert~br~s, notamment en retour- nant les pierres ; il niche toujours au-dessus et proximit~ de l'eau rive. I1 descend en plaine seulement en hirer (Gfiroudet, 1963, t. II, p. 94-100). S'il n'est donc pas li~ ~t un climat temp~r~ [told, il est li~ h u n milieu off il se trouve que la temperature est en moyenne plus basse. On pourrait faire des remarques voisines pour certaines des 17 esp&es de la sous-cat~gorie << Europe du Nord ou (et) de montagne >>, telles que le pic noir, l 'alouette hausse-col, le tarin des aulnes et le beccrois~ des sapins. On constate que les aires de r~partition de ces esp~ces sont souvent ~clat~es en zones << relic- tes >> ou disjointes par concurrence. Nous pensons qu'il est plus juste de les placer dans la cat~gorie 2 plut6t que dans la suivante ; ou alors il [audrait faire une cat~gorie interm~diaire pour quelques esp&es seulement ou ne pas en tenir compte ; iI y a certes lg une petite difficulty.

- - La troisi~me cat~gorie (9 ~ 3) renferme les s6dentaires et les migrateurs partiels nichant et vivant un peu partout en Europe moyenne (c'est~ g-dire & l'exclusion des zones nordiques ou m~di~ terranfiennes). C'est le groupe le plus nombreux en esp~ces : 113. La liste en est la suivante :

Podiceps ru[icollis, le grebe castagneux Hydrobates pelagicus, le p4trel temp~te Phalacrocorax aristotelis, le cormoran hupp~ Cygnus o/or, le cygne tubercul4 Anser anser, l'oie cendr4e Tadorna tadorna, la tadorne de Belon Anas platyrhynchos, le canard colvert Anas crecca, la sarcelle d'hiver Anas acuta, le canard pilet Anas dypeata, le canard souchet Aytha [erina, le fuli9ule milouin Aythya nyroca, te fuligule nyroca Aythya [uligula, le fuligule morillon Bucephala clangula, le 9arrot h ceil d'or Aquila chrysa~tos, t'aigle royal ou fauve Buteo buteo, la buse variable Accipiter nisus, l'4pervier d 'Europe Milvus milvus, le milan royal Hatia~tus albicilla, le pygargue /a queue blanche Circus cyaneus, le busard Saint-Martin Falco peregrinus, le [aucon p4lerin

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Falco subbuteo, le faucon hobereau Falco columbarius, le faucon 4merillon Falco vespertinus, le faucon kobez Falco tinnunculus, le faucon cr4cerelle Perdix perdix, la perdrix grise Coturnix coturnix, la caille des bl4s Grus 9rus, la grue cendr4e Rallus aquaticus, le tale d'eau Porzana porzana, la marouette ponctu4e Porzana pusilla, la marouette de Baillon Porzana parva, la marouette poussin Crex crex, le rfile des gen~ts Gallinule chIoropus, la poule d'eau Fulica atra, Ia foulque macroule Haematopus ostralegus, l'huRrier pie Vanellus vanellus, le vanneau hupp4 Charadrius hiaticula, le grand gravelot Gallina9o gellinago, la b4cassine des marais Scolopax rusticola, la b4cass.e des bois Numenius arquata, le courlis cendr4 Limosa limosa, la barge a queue noire Tringa totanus, le chevalier gambette Tringa hypoIeucos, le chevalier guignette Burhinus oedicnemus, l'cedicn~me criard Lerus [uscus, le go41and brun Larus argentatus, le 9o41and argent4 Larus canus, le 9o41and cendr4 Rissa tridaetgla, la mouette tridactyle Chlidonias niger, la 9uifette noire Sterna sandvicensis, la sterne caugek CoIumba liuia, le pigeon biset Cotumba oenas, le pigeon colombin Columba palumbus, le pigeon rainier Cuculus cenorus, le coucou 9ris Bubo bubo, le hibou 9rand~duc Asio otus, le hibou moyen-duc Asio [lammeus, le hibou des marais (brachyote) Athene noctua, la chouette chev~che Strix alueo, la chouette hulotte Tyto alba, l'effraie Apus apus, le martinet noir Picus uiridis, le pic vert Picus canus, le pic cendr4 Dendrocopos major, le pic 4peiche Dendrocopos medius, le pic mar Dendrocopos minor, le pic 4peichette Galerida cristeta, le cochevis hupp4 Lulluta arborea, l'alouette lulu Alauda arvensis, l'alouette des champs Riparia riparie, l'hirondelle de rivage

Hirundo rustica, l'hirondelle de chemin~e Delichon urbica, l'hirondelle de fen~tre Anthus trivialis, le pipit des arbres Motacilla [lava, la bergeronnette printani~re Motacilla elba, la bergeronnette 9rise Lanius excubitor, la pie-gri~che grise Troglodytes troglodytes, le troglodyte Oenanthe oenanthe, le taquet motteux Prunella modularis, l'accenteur mouchet Erithacus rubecula, le rouge-gorge Turdus pilaris, la grive litorne Turdus merula, le merle noir Turdus viscivorus, la grive draine Sylvia atricepilla, la [auvette /~ t~te noire Phylloscopus collybita, le pouillot v~loce Regulus regulus, le roitelet hupp6 Fieedula hypoleuca, le gobemouche noir Remiz pendulinus, la m~sange r/:miz Parus cristatus, la m~sange hupp~e Parus major, la m~sange charbonni6re Sitta europea, la sittelle torchepot Emberiza calandra, le bruant proyer Emberiza citrinella, le bruant jaune Emberiza hortulana, le bruant ortolan Fringilla coelebs, le pinson des arbres Carduetis chtoris, le verdier Carduelis carduelis, le chardonneret Carduelis cannabina, la linotte m~lodieuse Serinus serinus, le satin cini Pyrrhula pyrrhula, le bouvreuil pivoine Coccothraus'tes coccothraustes, le gros-bec Posser domesticus, le moineau domestique Passer montanus, le moineau [riquet Sturnus uulgaris, l'~tourneau sansonnet Oriolus oriolus, le loriot Garrulus 91andarius, le geai des chines Pica pica, la pie bavarde Pyrrhocorax pyrrhocorax, le crave g bec rouge Corvus monedula, le choucas des tours Corvus [rugilegus, le corbeau {reux Corvus corone, la corneille noire ou mantel~e Corvus corax, le grand corbeau

On y reconnait l'ensemble de notre fauna d'Eu- rope occidentale temp~r6e. Ce sont les esp~ces que l'on volt habituellement en France dans Ie Bassin parisien, l'Armorique, l'Alsace, le Centre, 1'Aquitaine, la vall~e du Rh6ne, ensemble de r6gions ax~ sur le 45 o de latitude N. Ce grou- pement d'esp~ces est un peu different de celui que ron trouve en Provence et en Corse. lane

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pattie des esp~ces cit4es dans ce 9roupe 3 ne nichent pas dans les r49ions m4diterran4ennes mais la plupart d'entre elles peuvent cependant y hiver- net. L'habitat est principalement compos4 de plaines ou de collines, soit d49a94es soit plus ou moins bois4es, quelques esp4ces 4rant plut6t inf4od4es aux for~ts, aux rochers, aux abords des montagnes, aux plans d'eau ou m~me au littoral. Ce 9roupe correspond ainsi & la cat49orie << moyenne >> - - on peut m~me dire banale - - en ce qui concerne le param~tre 4co,logique temperature. Ainsi, si les 9isements du Quaternaire avaient correspondu au m~me climat qu'actuellement - - ce qui n'est justement pas le cas - - on aurait dfi trouver, aux variations de biotopes pr~:s, les m~mes esp~ces que celles de cette cat49orie n ° 3, plus quelques esp~ces plus typiquement m4diterran4ennes dans les 9ise- ments situ4s le plus au Sud. Les variations climatiques qui ont eu lieu de part et d'autre de ce climat, ~ latitude donn4e, montreront donc un indice thermique variable de part et d'autre de ce chiffre moyen de 3, inf4rieurement dans le cas d'un climat plus nordique et plus froid, sup4rieu- rement dans le cas d'un climat plus m4diterran4en et plus chaud.

- - L a quatri4me cat4gorie (9 = 4) 9roupe les esp4ces s4dentaires ou migratrices partielles nichant dans la partie m4diterran4enne de l 'Europe : Espagne, Provence, Italie, ties m4diterran4ennes, Sud des Balkans. La plupart sont m4me assez pr4- cis4ment inf4od4es ~t ces r49ions et ne remontent 9u~re plus au Nord dans l 'Europe moyenne. D'autres, sans ~tre absentes plus au Nord, sont beaucoup plus abondantes dans les r49ions m4di- terran4ennes ou bien y nichent exclusivement. Nous en avons compt4 40: ce sont :

Procellaria (Puffinus) diomedea, le puffin cendr4 Nyc'ticorax nycticorax, le h4ron bihoreau Ciconia c/conia, la ci9ogne blanche Gyps [ulvus, le vautour fauve Gypa4tus barbatus, le 9ypa4te barbu Hiera4tus [ascfatus, l'aigle de Bonelli Mitvus migrans, le milan noir Pernis apivorus, la bondr4e apivore Circus macrourus, le busard pgtle Circa~tus gallicus, le circa~te Jean-Iv-blanc Falco naumanni, le faucon cr4cerellette Alectoris barbara, la perdrix 9ambra Atectoris ru[a, la perdrix rou9e Otis tarda, l 'outarde barbue Otis tetrax, l 'outarde canepeti~re Glareota pratincola, la 91ar4ole ~ collier

Chlidonias hgbrida, la 9uifette moustac Otus scops, le hibou petit-duc Caprirnulgus europeaus, l 'engoulevent d'Europe Caprimulgus ru[icoUis, l 'engoulevent ~ collier roux Apus melba, le martinet alpin ou & ventre blanc Coracias garrulus, le rollier d 'Europe Upupa epops, la huppe fasci4e Jynx torquiUa, le torcol fourmilier Calandrella brachgdactyla, l 'alouette calandrelle Melanocorgpha catandra, l 'alouette calandre Ptyonoprogne rupestris, l'hirondelle de rochers Hirundo daurica, ,l'hirondelle rousseline Lanius collurio, la pie-gri~che 4corcheur Lanius senator, la pie-gri~che ~ t~te rousse Oenanthe teucura, le traquet rieur Monticola saxatilis, le merle de roche Monticola sotitarius, le merle bleu Sglu& nisoria, la fauvette 4pervi4re Sylvia hortensis, la fauvette orph4e Sylvia rnelanocephala, la fauvette m41anoc4phale Phylloseopus bonelli, le pouillot de Bonelli Ficedula atbicollis, le gobemouche g collier Petronia petronia, le moineau soulcie Sturnus (Pastor) roseus, le martin roselin

Dans ce 9roupe se trouvent Ia plupart des esp~- ces que C. Mourer-Chauvir4 {1975a) avait d4si- 9n4es sous le terme de << x4romontanes >>.

Malor~ tout, un bon nombre d'esp~ces n'ont pas 4t4 retenues dans nos cat4gories climatiques parce que leur r~partition actuelle ne nous a pas sembl4 significative, Ainsi telIe esp6ce peut~elIe avoir une aire de r~partition et de nidification & la lois en certains domaines de 1'Europe du Nord et en certains domaines de l 'Europe du Sud. D'autres peuvent ~tre des formes << de l'Est>> (Europe centrale ou URSS, ce gradient oriental n'~tant affect4 d'aucune diff~renciation biog4ooraphique septentrionale ni m4ridionale susceptible d'etre uti~ lis4 thermiquement). D'autres sont des esp~ces de rochers, qu'ils soient littoraux, fluviatiles ou mon- tagnards, leur r4partition ~tant par ailleurs quel~ conque, Ainsi au total avons-nous ~limin~ 24 esp~ces parmi celles qui ont 4t4 cities par C. Mourer-Chauvir~ :

Anas strepera, le canard chipeau Anas querquedula, la sarcelle d'4t4 Aegypius mo,nachus, le vautour moine Aquila rapax ou nipalensis, l'aigle ravisseur ou

aigle des steppes Aquila clanga, l'aigle criard

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Buteo ru~inus, la buse f4roce Accipiter 9entilis, l 'autour des palombes Circus pyyaryus, le bnsard cendr4 Alectoris 9raeca, la perdrix bartavelle Tringa stagnatilis, le chevalier sta~natile Merops apiaster, le gu~pier d 'Europe Anthus campestris, le pipit rousseline Anthus pratensis, le pipit farlouse Anthus spinoletta, le pipit spioncelle ou maritime Saxicola rubetra, le traquet tarier

Phoenicurus phoenicurus, le rougequeue ~ front blanc

Luscinia luscinia, le rossignol progn4 Acrocephalus paludicola, le phragmite aquatique Acrocephatus palustris, la rousserolle verderolle Acrocephalus arundinaceus, la rousserolle turdoide Hippolais icterina, l 'hypolais ict4rine Sylvia communis, la fauvette grisette Aegithalos caudatus, la m~sange/~ longue queue Serinus citrinella, te venturon montagnard

III . - - C A L C U L D E L ' I N D I C E T H E R M I Q U E

( i 0 ) p o u r un g i s e m e n t

A. - Etablissement de I'indice

Chaque esp~ce d'un gisement donn4, ou d'un niveau donn~ du gisement quand celui-ci en pr4- sente plusieurs, est donc affect4e d'un nombre- guide g4ographique g, variant de 1 g 4. On pourrait se contenter alors de faire la moyenne arithm¢- tique simple pour les esp4ces du gisement et on aboutirait / t u n indice

E: g i -

n n 4tant le nombre d'esp4ces.

Mais il nous a paru indispensable de faire inter- venir la fr4quence des esp~ces. Si en effet, en plus d'un stock faunique banal, certaines esp4ces froides, comme les lagop~des, le sterne arctique, la chouette harfang ou re bruant des neiges, sont non seulement pr4sentes mais le sont en grand nombre, cela a une signification climatique importante. Line hirondelle ne fait pas le printemps .... un lagop~de n e fait pas le froid mais plusieurs lagop~des indiquent un refroidissement et beaucoup de lagop~des imposent une p~riode froide. On peut faire le m~me raisonnement, g l'inverse, pour les esp~ces m4di- terran4ennes ou chaudes. Nous avons donc intro- duit la fr4quence sous la forme d'un coefficient (f), variant de 1 /t 4 et 4tabli de la mani6re la plus simple, Nous avons pos4 f ~ 1 pour la pr4sence d'un seul individu de l'esp~ce, f = 2 pour la pr4- sence de 2 ~ 4 individus, f ~ 3 pour 5 /~ 9 individus e t f = 4 pour un nombre d'individus 4gal ou sup4rieur g 10.

Dans son travail C. Mourer-Chauvir4 a utilis~ le hombre minimal d'individus obtenu en dfcomp- tant pour chaque esp4ce le nombre des hum4rus, des cubitus, des m4tacarpiens, etc .... en notant s4par4ment les os du c6t4 droit et ceux du c6t4 gauche, les extr4mit4s proximales et les extr4mit4s distales. Le nombre minimal d'individus correspond au nombre maximal d'os trouv4s pour l 'ensemble de toutes les cat4gories d'os d 'une esp4ce. Pour les esp~ces tr~s abondantes des feuilles de d4compte sp4ciales ont 4t4 utilis4es.

Le fait d'utiliser une fr4quence pond4r4e et n o n

pas la fr4quence r4elle, c 'est-g-dire ce nombre minimal d'individus, permet de minimiser l 'influence de l 'abondance exceptionnelle d 'une esp6ce, abondance qui serait due par exemple g sa capture pr4f4rentielle par l 'homme ou par des rapaces, ou encore au fait que l ' esp4ce en question nichait sur place, dans la cavit4 m~me off s'est form4 le gisement.

On affecte donc chaque esp~ce du gisement de ce coefficient et l 'on obtient alors pour chacune le produit g . f ; il n e r e s t e plus qu'/t faire la somme des produits g . f pour les n esp~ces du g i s e m e n t :

V " g . f, A c e moment la la moyenne peut se - - -~1

faire soit en fonction du nombre des esp~ces du gisement, soit en fonction du total des fr4quences des esp~ces du gisement. Dans le premier cas on obtient :

E: g f E: i ~ - - dans l 'autre i fJ - -

n ~-~"f z--,1

- - 132 - -

c'est ce dernier mode de calcul que nous avons retenu. I1 a l 'avantage sur le precedent d 'etre homog~ne entre num~rateur et d~nominateur et, de ce fait, ~vite de donner une importance d~me- surge g une espece tr~s fr~quente. Le quotient obtenu est arrondi /~ la deuxieme decimale, supe- rieurement au-dessus de 5 X 10-L inf~rieurement au-dessous.

Enfin, it convient de signaler qu'en toute rigueur se poseraient les probl~mes purement math~matiques des statistiques d'indice, en particulier celui pose par les diff6rences significatives des moyennes en fonction du nombre d'esp~ces consid~r~es, lequel est fort variable. Mais justement ces differences sont en quelque sorte modulees par le coefficient de fr~quence et qui du reste rendrait compliqu6s et peu ef{icaces des calculs d 'erreur au second degr~.

C . - I n t e r p r d t a t i o n t h 6 o r i q u e

Comme on peut consid~rer que la cat~gorie g = 3 repr~sente la faune autochtone habituelle de nos climats, on peut conclure que plus l'indice thermique est proche de 3, plus le gisement se rapproche d'un climat << temper6 >>, comme celui des r~gions actuelles situ~es vers le 45 ° degr~ de latitude N. Quand on aura i rj inf~rieur /i 3, le climat devra etre consider6 comme plus f roid; quand il sera sup6rieur/~ 3, comme plus chaud.

Th~oriquement le domaine de variation de i rl oscillerait de 1 /~ 4. En effet, en supposant pour simplifier que toutes les esp~ces aient le m6me nombre-guide, on aurait pour g = 1

2 . 1 f ~| . f i~ - - Z f -- 1 et pour g = 4 i(~ ~ Z f - - 4

B. - Exemple de calcul

A titre d'exemple nous avons choisi dans Ia nature actuelle la liste des oiseaux bagu~s en 1973 par la station ornithologique de la Goleze fl Samoans, en Haute-Savoie (Frelin ~ Martinet, 1973).

T o u s l e s oiseaux cites clans cette liste n 'ont pas fit~ utilises pour le calcul de l'indice thermique - - certaines esp~ces n 'ayant pas et~ rencontr~es dans les gisements pl~istoc~nes de France et ne figurant donc pas dans les listes donn~es ci-des~ sus - - mais la plupart des especes ont pu entrer en ligne de compte (tableau 1).

Toujours fl titre d'exemple un indice thermique actuel pour la r~gion lyonnaise a ~t~ calcul~ en utilisant la liste des oiseaux observes ~ Ecully (Rh6ne) depuis une dizaine d'ann~es. Cette liste a ere 6tablie par le groupe d'observation ornitho~ logique d 'Ecully (G.O.O.E. ) sous la direction de G. Demarcq. Elle renferme 88 especes, comprenant des esp~ces egar~es ou accidentelles et 72 d'entre elles ont 6te utilis6es pour le calcul de l'indice thermique. La valeur obtenue pour celui-ci es t : 3,04. Enfin si on calcule l'indice thermique ~ par~ tit de la liste totale des oiseaux bagues dans la r~serve de Dombes au cours d'une p6riode de 10 ans environ (P. Cordonnier et al., t975) on obtient une valeur de 3,05.

Ainsi les valeurs de i 0 ont la meme signification que les classements de g deduits de I'eco-climato- logie actuelle : 1, climat arctique ; 2, climat nordique ou montagnard ; 3, climat temp4r4; 4, climat m4diterran4en chaud. Dans le cas de la station de la Gol4ze on c~btient pour i 0 une valeur de 2,84, c'est-g-dire une valeur inf4rieure /t la valeur moyenne de 3, inf4rieure en raison de l 'altitude /~ laquelle se trouve la station de baguage 0687 m) et qui se traduit par la pr4sence d'oiseaux monta~ 9nards tels que le casse-noix, la m~sange bor~ale, le merle /~ plastron, etc... Dans le cas des oiseaux d'Ecully on trouve une valeur de 3,04, tr~s proche de la valeur de 3,00 que l'on aurait dfi th~oriquement obtenir. Cette methode permet d'utiliser des relev~s de faune actuelle portant sur une longue pfiriode et renfermant des especes accidentelles justement parce que la fr~quence intervient sous une forme pond~r6e. Dans la r~serve de Dombes on peut signaler que les bagua9es ont eu lieu plus particulierement pendant la saison de nidification. La liste des oiseaux bagu~s comporte quelques esp~ces du 9roupe 4 (Chlidonias hybrida, Llpupa epops, ]ynx torquilla, Lanius cotIurio) et toutes les autres appart iennent au 9roupe 3. Les especes du 9roupe 2 (Tringa erythropus, T. nebularia, Calidris alpina, Carduelis spinus, C. [lammea) ou meme du groupe 1 (Pluvialis squatarola) qui apparaissent en hiver dans la reserve n 'y fi9urent pas, ce qui explique que l'on trouve une valeur l~9~rement sup~rieure g 3,

Tabl. 1 - Exemple de calcul de l'indice thermique pour l'avifaune actuelle de la Gol6ze (Haute-Savoie).

Example of calculation of the thermic index for the present avifauna of La Gol6ze (Haute-Savoie).

Faleo tinnunculus Tringa hypoleucos Asio otus Aegolius furereus Jynx torquilla Lullula arborea Hirundo rustica Delichon urbica Riparia riparia Nueifraga earyoeataetes Paros ma/or Parus cristatus Parus montanus Troglodytes troglodytes Turdus pilaris Turdus viseivorus Turdus iliaeus Turdus torquatus Turdus merula Oenanthe oenanthe Saxieola rubetra Phoenieurus phoenieurus Erithaeus rubeeula Aeroeephalus palustris Sylvia atricapilla Sylvia communis Phylloscopus collybita Regulus regulus Ficedula hypoleuca Prunella modularis

- 1 3 3 -

Anthus trivialis Anthus pratensis Anthus spinoletta Mo taeilla alba Motaeilla flava Sturnus vulgaris C. coeeothraustes Carduelis earduelis Carduelis spinus Carduelis eannabina Carduelis flammea Serinus citrinella Serinus serinus Pyrrhula pyrrhula Fringilla coelebs Emberiza citrinella Emberiza hortulana Passer domesticus Passer montanus

Fr6quence r6elle

Nombre- guide

g

1 3 1 3 3 3 3 2 3 4 2 3

27 3 18 3 3 3 8 2

75 3 3 3 7 2

13 3 9 3

13 3 5 2

71 2 37 3 22 3 14 non class6 45 non class6

563 3 1 non class~

16 3 1 non ctass~

102 3 192 3 49 3

180 3 28 3 11 non class6

229 non class6 4

14 1 3

99 248

56 155 112 non class6

12 3 104 3 840 3

1 3 7 3 6 3 1 3

Fr6quence p o n d ~ 6 e

f

1 1 2 2 2 2 4 4 2 3 4 2 3 4 3 4 3 4 4 4

3 2 3 4 3 1 3 2 3 4 2 4 3 4 2 4

4 4 4 1 3. 3 1

131 Somme

i 0 = 2,84

g.f.

3 3 6 4 8 6

12 12 6 6

12 6 6

12 9

12 6 8

12 12

12

12

12 12 12 12 12

6 12 3 6

12 8

12 8

12 12 12 3 9 9 3

372

- - 1 3 4 - -

M i n d e l

Saint-Est~ve, couches B Saint-Est~ve, couches CDEF Saint-Est~ve, couches G et Gf Saint-Est~ve, couches H

Mindel-Riss

Lunel-Viel Orgnac 3 (fouilles J. Combier) Orgnac 3 (pr61~vements M. Jeannet)

Riss

Orgnac 3 (pr61bvements M. Jeannet) Orgnac 3 (fouilles J. Combier) La Fage (ensemble du gisement) La Fage, niveau 29 La Fage, niveau 40 Locus VIII, Riss I Locus VIII, Riss II Locus VIII, Riss III

Riss-Wiirm ?

Font6chevade

W~rm I

Pech de l'Az~ II Combe-Grenal, Wfirm I, sans la couche

"sous 38" Combe-Grenal, "sous 38" Locus VIII, niveaux wfirmiens Prince, couches C et D

Wfirm II

Combe-Grenal, Wtirm II a Combe-Grenal, Wtirm II b Grotte Tournal Balazuc Grotte du Salp~tre Prince, couches Aet B Hortus

Wfirm II[III

Gigny-sur-Suran

i 0

2,94 2,92 3,00 2,80

3,11 3,03 3,07

2 88 2,89 2,77 3,00 262 2,83 2 93 2,91

2,79

2,81

2,88

3,15 2,92 3,00

2,67 2,87 2,74 2,76 2,82 2,97 3,15

2,52

Wiirm III i 0

Gigny-sur-Suran 2,32 Cottier 2,57 Le Blot 2,77 L'Observatoire 3,00

Wiirm I V

Gabillou t ,50 Jaurias 1,65 Gare de Couze 1,88 Le Morin 2,06 Saint-Romans, s&ie IV 2,18 Saint-Romans, s&ie III 2,17 La Roche plate 2,20 Les 3 Fr~res 2,29 Abri Gay 2,32 Jean Pierre 1, couche 9 2,36 Jean Pierre 1, couche 8 2,43 Jean Pierre 1, couche 6 2,69 Jean Pierre 1, couche 5 2,68 La Colombibre 2,49 Pierre-Chfitel III 2,53 Pierre-Chfitel II b 2,52 Pierre-Chfitel II a 2,56 Campalou 3 2,57 Campalou 2 2,67 Campalou 1 3,00 Gonvillars XIII 2,73 GonviUars XII (Holoc~ne) 2,91 Deux Avens 2,79 Rond du Barry F 3,09 Rond du Barry E 2,89 Rond du Barry D 2,97

A c t u e l

La Gol~ze 2,84 Ecully 3,04 R6serve de Dombes 3,05 Arago actuel 3,11

Tabl. 2 - Valeurs de l'indice thermique pour les prineipaux gisements d'oiseaux. Dans ee tableau les diff6rents niveaux d'un m6me gisement ont 6t6 plae6s dam rordre ehronologique, c'est-h-dire en allant des plus aneiens aux plus r~cents. Values of the thermie index for the main localities where fossil birds have been found. In this table the different layers of the same site have been set in the chronological order, i. e. from the lowest to the youngest ones.

- - 1 3 5 - -

IV. - - E T A B L I S S E M E N T D E L ' I N D I C E T H E R M I Q U E

P O U R LES P R I N C I P A U X G I S E M E N T S D ' O I S E A U X

Les valeurs de l'indice thermique calcul4es pour les principaux gisements d'oiseaux sont indiqu4es dans le tableau 2. Les datations de ces gisements ont 4t4 effectuO.es g4n4ralement d'apr~s les faunes de rongeurs, en ce qui concerne les gisements du Pl4istoc~ne moyen (Mindel, Mindel-Riss et Riss) et d'apr4s les industries pr4historiques ainsi que

d'apr~s les diff4rentes donn~es pal4ontologiques, palynologiques et radio-isotopiques pour les gise- rnents du Pl4istoc~ne sup4rieur (Riss-Wtirm et Wiirm). N4anmoins ces datations ne sont pas encore connues avec certitude et certaines pourront encore fitre modifi4es au fur et/ t mesure des d4cou- vertes futures.

V. - - I N T E R P R E T A T I O N T H E R M O C L I M A T I Q U E

DES R E S U L T A T S

Mindei

Dans la grotte de l'Escale g Saint-Est~ve-Janson les r~sultats obtenus par l'indice thermique correspondent bien g ce que l'on connaft par ailleurs au sujet de ce gisement (Bonifay, 1971). Le climat, d'abord peu froid dans les couches B (2,94), semble se refroidir dans les couches CDEF (2,92), cependant on ne peut pas vraiment l'affirmer car on ne peut pas tenir compte d'une diff4rence de 0,02 dans la valeur de l'indice thermique. Ce climat se r4chauffe ensuite dans la couche G (3,00) qui correspond / t u n interstade et devient /t nouveau plus froid dans les couches H (2,80). On peut noter cependant que l'amplitude des variations climatiques est beaucoup plus faible si 1'on utilise l'indice thermique que si l'on consid+re uniquement le pourcentage des oiseaux << froids >> comme l'avait fair C. Mourer-Chauvir4. En particulier l'ensemble des couches H. en raison de leur extraordinaire abondance en chocards et en harfangs, semblaient correspondre g un froid intense alors que, d'apr~s l'indice thermique, elles ne correspondent qu'/~ un froid mod4r4.

MindebRiss

Au cours de l'interglaciaire Mindel-Riss on trouve dans les gisements d'Orgnac 3 et de Lunel- Viel des valeurs sup4rieures a 3, ce qui correspond gi un climat m4diterran4en, et ceci malgr4 la pr4- sence de quelques 414ments froids dans le gisement d'Orgnac 3.

Riss Le climat devient en revanche plus froid dans les

niveaux d'Orgnac 3 attribu4s au Riss ancien. On constate que, bien que la liste des esp~ces ne soit pas absolument identique, les valeurs obtenues sont tr~s proches pour tes deux s4ries d'4chantillons provenant du gisement d'Orgnac 3.

Dans le site de la Fage la valeur obtenue pour l'ensemble du gisement est de 2,77. Dans ce gisement les valeurs de i 0 varient de 3,00 pour le niveau 29, situ4 /t la base du remplissage, a 2,62 pour le niveau 40 situ4 au contraire dans sa partie sup4rieure. Dans le d4tail les variations de l'indice thermique au cours du remplissage sont assez diff4rentes de celles que l'on observe en utilisant simplement le pourcentage des oiseaux froids (fig. 1). La reconstitution du climat par la m4thode de l'indice thermique montre un plus grand hombre d'oscitlations climatiques. En particulier le niveau 36 qui correspond, d'apr4s Ie pourcentage des oiseaux et d'apr~s l'~tude s4dimentologique (Debard, 1973), a un simple r4chauffement au cours d'une phase froide, correspond d'apr~s son indice thermique (2,91) a une v4ritable interphase. Les interphases raises en 4vidence par l'indice thermique semblent de plus courte dur4e que celles que l'on observe par le pourcentage des oiseaux froids. En un sens cela parait plus logique : le fait d'avoir des phases froides d'assez longue dur4e s4par4es par des interphases courtes confirme l'attribution du remplissage de la Fage a une p4riode glaciaire.

La plus grande diff4rence entre les deux graphi-

--- 136 - -

ques r4side dans l ' interpr4tation climatique des niveaux 39, q0 et CO. Dans ces niveaux, on observe en pourcentage une tr~s grande pr4dominance des oiseaux temp4r6s en raison de l 'abondance dans ces niveaux d ' e sp&es telles que Perdix palaeoper~ dix 2, Coturnix coturnix ou Lullula arborea, alors qu 'en utilisant les fr4quences pond6r6es ces niveaux correspondent au contraire ~ une forte augmenta-

2-3

4

41

CO

4O

39

38

37

36

35

34

33

32

31

30

29

~o d'oiseaux " f r o i ds "

tion du froid, la valeur minimale de i 0 pour le gisement se si tuant dans le niveau 40.

2. Pour le calcul de t ' indice thermique dans les gisements du Pl6istoc4ne moyen , les esp4ces Perdix pataeoperdix et Goruus antecorax ont 4t4 consid4r4es comrne a y a n t te m~me hombre-guide que les e sp&es actuelles qu'el les pr4c4dent imm4dia tement et dont elles sont tr4s p roches : P. perdix et C. corax.

i 0 ,. Froid

Interohase IV

5 10 15 20 25 Y~. 3.00 2.90 2.80 2.70 2.60

Fig. 1 - Site de la Fage. Comparaison de l'indice thermique et des pourcentages d'oiseaux "froids". En ordonn6e

les chiffres indiquent les num4ros des niveaux stratigraphiques, en abcisse, respectivement, les pourcentages

d'oiseaux "froids" et les valeurs de l'indice thermique.

Site of "La Fage". Comparison between themic index and "cold birds" percentages. Vertically • stratigraphical

layers of the cave-filling ; horizontally : on the left "cold birds" percentages and on the right thermic index

values.

- - 1 3 7 -

On constate que dans l'ensemble les valeurs de l'indice thermique obtenues pour le 9isement de la Fage sent relativement basses et sent en particulier nettement inf4rieures/~ celles du gisement de Saint-Est~ve-Janson. Ces vateurs basses trouv4es /~ la Fage s'accordent bien avec l'opinion de J. Choline (1975) selon laquelle la faune de rongeurs de ce gisement est une faune /~ cachet bor4al et continental correspondant ~ un climat de type p4riglaciaire. Sans vouloir entrer ici dans une controverse au sujet de la Fage on peut rappeler cependant que ce 9isement renferme 4galement des 414ments qui indiquent un climat temp4r4 ou m~me relativement chaud (Mollusques, Discoglos- sus, Dama cf. clactoniana, Cereus elaphus, Capreo- lus capreolus, Sus scro[a, Meles meles, Mustela (Putorius ) euersmanni, Oryctolagus cuniculus, Myotis myotis, Rhinolophus du 9roupe eur/jale) (Mourer-Chauvir4, 1975b).

Dans le Locus V;III de la 9rotte du Lazaret /~ Nice les niveaux du Riss II et du Riss III sent caract4ris4s par des valeurs relativement 41ev4es de l'indice thermique (2,9.3 et 2,91) et assez voisines de celles de Saint-Est4ve-Janson et des niveaux rissiens d'Or9nac 3, ce qui peut 4tre mis en rela- tion avecla situation m~ridionale de ces gisements.

Riss-WOrm

Le seul gisement attribu4 & l'interglaciaire Riss~ W/irm est celui de Font4chevade. Sa datation est controvers4e et son indice thermique est assez bas (2,79). Dans son travail C. Mourer-Chauvir4 a compar4 la faune de Font4chevade /t celle de Kalman Lambrecht H6hle, en Hongrie, avec laquelle, malgr~ son ~loignement, elle pr4sente un certain nombre de caract~res communs. Les valeurs de l'indice thermique, calcul4es d'apr~s les donn4es de D. Janossy (1963), sent de 2,62 pour la couche inf4rieure, datfe de la fin de l'interglaciaire Riss~ Wiirm et de 2,35 pour la touche supfrieure, dat4e du d4but du Wfirm, ce qui montre qu'une valeur de l'ordre de 2,80 n'est pas absolument incompatible avec une phase interglaciaire. I1 se pourrait 4gale- ment qu'une partie de la faune r4colt4e g Font4~ cheva,de corresponde soit g la fin de la phase glaciaire rissienne, soit au d4but de la phase wtirmienne.

WOrm I

Au cours du Wiirm I les gisements situ~s en Dordogne (Pech de l'Azfi II, Combe-Grenal) pr4~ sentent des indices thermiques correspondant ~ u n froid mod4r4 (2,81 et 2,88) tandis que ceux du litto~

ral m~diterran~en (Locus VIII, Grotte du Prince) ont un indice thermique un peu plus 4lee4 (2,92 et 3,00). Cependant l'avifaune du niveau << sous 38 7> de Combe-Grenal correspond & un 4pisode nettement plus chaud comme l'indique Ia valeur de 3,15 obtenue pour son indice thermique. Ce niveau << sous 38 >> est une poche g microfaune r4sultant probablement de l'accumulation, pendant une dur4e assez limit4e, de pelotes de r4jections de rapaces. Elle est comprise entre la couche 39 qui correspond d'apr~s l'4tude s4dimentologique et palynologique & un climat froid et tr~s sec, et la couche 3'8 qui correspond g un climat moins froid et plus humide (Bordes et al., t966). Le niveau << sous 38 >~ aussi bien par sa faune de rongeurs (Chaline, 1972) que par sa faune d'oiseaux semble correspondre /t une p4riode & la lois plus chaude et plus s~che.

WOrm II Pendant la premi4re moiti4 du Wiirm II &

Combe-Grenal le ctimat devient nettement plus froid (i 9 = 2,67) tandis qu'il se r4chauffe pendant la seconde moiti4 (i rj ~_~ 2,87). Cette 4volution du climat au cours du Wiirm I et II correspond bien g ce que l'on observe d'apr~s la s~dimentologie, la palynologie et les grands mammif4res (Bordes et al., 1966). Dans les gisements m4diterran4ens (Grotte Tournat, Balazuc, Salp~tre) le ctimat semble relativement froid mais l'indice thermique aug~ mente & la grotte du Prince et surtout ~ la grotte de l'Hortus oCt il atteint une valeur sup4rieure m~me

celle des interglaciaires (3,15), ceci en raison de la tr~s grande abondance des formes m4diterra- n4ennes dans ce gisement.

Inter WOrm II/111 Les seuls niveaux attribu4s g l'[nter Wiirm II/III

sent ceux de Gigny-sur-Suran et ils poss~dent un indice thermique relativement bas (2,52). Cepen- dant on peut constater que les niveaux du Wtirm Ill qui les surmontent poss~dent un indice encore plus has (2,32). Ces foibles valeurs de i 0 sent peut-~tre dues/t la situation 94ographique du gisement dans le massif du Jura.

WOrm III

Les 9isements de Cottier et du Blot, qui sent 4galement situ4s dans des r49ions montagneuses (Haute-Loire), poss~dent un indice thermique assez faible, alors que la 9rotte de l'Observatoire, situ4e & Monaco, a un indice ~gal & 3,00. Dans ce dernier cas il s'agit de fouilles anciennes et le mat4riel

- - 138 - -

n'ayant pas 4t4 r4colt4 dans de tr~s bonnes conditions stratigraphiques, son attribution au Wiirm III n'est pas absolument certaine.

WOrm IV

Pour cette p4riode nous disposons de nombreu- ses datations par le C ILl. Nous trouvons tout d'abord les quatre 9isements de Gabillou, de Jau- r/as, de la Gare de Couze et du Morin qui poss4- dent les indices les plus faibles trouv4s jusqu'/~ maintenant (de 1,50 g 2,06). Ces gisements sont tous dat4s de la m~me ~poque, situ4s dans la m~me r4gion et poss4dant en commun le fait de renfermer une tr4s grande quantit4 de chouettes harfangs. En outre ces chouettes harfangs y sont repr4sent4es en grande partie par des phalanges post4rieures. La r4partition des restes osseux et la pr4sence sur les ossements de profondes stries de d4carnisation ayant eu pour but de d4tacher soit les extr4mit4s distales des doigts munis des serres, soit les doigts eux m~mes, semblent indiquer qu'il y a eu une utilisation par l'homme de ces restes osseux et peut- atre une chasse pr4f4rentielle des harfangs dans ces quatre flisements. L'abondance anormale de cette esp6ce dans des faunes relativement pauvres, en d4pit de l'utilisation d'une fr4quence pond4r4e, permet d'expliquer les valeurs tr6s basses de l'indice thermique obtenues en particulier pour Gabib Iou et Jaurias.

Dans la r4flion Rh6ne-Alpes, dans des gisements dates par le C 14 (Evin et al., 1971, 1973) on observe gtla fin du Wtirm IV une augmentation

r4guli~re de l'indice thermique au cours du temps, avec une exception toutefois pour le gisement de Saint-Romans, s~rie III, mais dans ce gisement l'indice thermique a 4t4 calcul4 sur un nombre assez faible d'esp~ces (tableau 3).

Dans les diff4rentes couches de l'abri de Cam- palou on observe une augmentation de l'indice thermique au tours du remplissage, ce qui correspond bien aux donn~es obtenues par l'4tude des grands mammif4res et des micromammifhres et par l'analyse palynoloflique. En revanche dans les diff4rents niveaux de Pierre-Chfitel l'indice thermique reste relativement constant alors que les autres donn4es pal4ontologiques indiquent un r4chauffement progressif du climat (Desbrosse Mourer-Chauvir6, 1972-73).

A la grotte Jean Pierre n ° 1 (Is~re) on constate ~gaIement un r4chauffement progressif du climat entre la fin du Dryas I (touche 9) et le Pr4bor4aI (couche 5).

A la Baume de Gonvillars (Haute-Sa6ne), on note un tr~s net r~chauffement entre le niveau XIII, a industrie dat~e du Pal~olithique sup6rieur, et le niveau XII, ~ industrie m~solithique.

Au Rond du Barry (Haute-Loire), en dehors de la valeur anormalement ~lev~e du niveau F, due l'abondance d'un ~14ment m6diterran~en dans une faune relativement pauvre, on note une augmentation de l'indice thermique dans le niveau D par rapport au niveau E, ce qui est confirm~ par d'autres 414ments fauniques et en particulier par les rongeurs (Chaline, 1972).

Gisements Datation BP i 0

St-Romans, s6rie IV La Colombi6re, couche D

St.Romans, s6rie III Pierre-CMtel, touche III Campalou, couche 2 Deux Avens

Ly432 13 450 +- 300 Ly433 13390 + 300 Ly431 12970 + 300 Ly 536 12 980 + 240 Ly436 12850 + 200 Ly 322 12 350 *-- 200

2,18 2,49 2,17 2,53 2,67 2,79

Tabl. 3 - Variation de Hndice thermique en fonction du temps pour un certain nombre de gisements du Wiirm IV

de la r~gion Rhrne-Alpes.

Variation of the thermie index according to the time in some Upper Wurmian sites of the Rhrne-Alpes

region.

- - 1 3 9

Actuei

Parmi les faunes actuelles, en dehors de celles de la Gol~ze, d'Ecully et de la Dombes, on peut signaler la faune r~cente de l'Arago (Pyr.-Or.) provenant d'aires de rapaces situ~es dans des

anfractuosit~s de rochers au-dessus du gisement pleistocene moyen de l'Arago. L'gge ,de cette faune semble pouvoir ~tre compris entre une vingtaine et une centaine d'ann~es. La valeur de 3,11 obtenue pour son indice thermique correspond bien /~ la situation m~diterran~enne du gisement.

VI. AUTRES METHODES DE DETERMINATION

QUANTITATIVE DU CLIMAT

BASEE SUR DES ASSOCIATIONS DE FAUNE

Diff~rentes m~thodes ont ~t~ utilis~es pour tirer des renseignements quantitatifs concernant le climat fi partir des faunes de mammif~res recueitlies dans les gisements pl~istoc~nes.

Z. Hokr {1951) a ~tabli des tableaux indiquant les donn&es climatiques des mammif~res vivant actuellement en LIRSS et a appliqu~ ces donn~es /~ l'~tude des faunes pr~historiques. Cette m~thode permet de tracer la courbe pal~oclimatique annuelle de chaque gisement compte tenu des exigences thermiques communes des esp~ces fossiles.

F. Fabre {1964) en reprenant les donn~es climatiques pour chacune des esp~ces de mammif~res principalement, trouvees dans un gisement (temp~ rature moyenne du mois de janvier et du mois de juillet du territoire de l'esp~ce, nombre de jours o/1 la temperature d~passe respectivement 5 ° et 10°), en a d~duit pour ces esp~ces un coefficient thermique. Pour chaque niveau stratigraphique il a d~termin~ le coefficient thermique moyen en divi- sant la somme des coefficients de chaque esp~ce par le nombre total d'esp~ces. Cette m~thode, de m~me que la m~thode d'Hokr, a l'inconv~nient de ne pas tenir compte de l'abondance relative de chacune des esp~ces.

F. Delpech (1971. 1973) qui a ~tudi& les faunes de grands mammif~res trouv&es dans les habitats des chasseurs pa~lolithiques, principalement dans le Sud-Ouest de la France, a effectu~ les graphi* ques des pourcentages cumulus des diff~rents herbivores. Dans ces graphiques, les herbivores sont classes dans l'ordre suivant : Renne, Cheval, Bovi- n~s, Cerfs, Megaceros, Equus hydruntinus, Che- vreuil, Sanglier, correspondant /~ des conditions climatiques allant des plus froides aux plus cl~- mentes. Cette m~thode a l'avantage de tenir compte de l'abondance relative des diff~rentes

esp~ces et permet de comparer entre eux diff4rents gisements ou diff4rents niveaux d'un m4rne gisement.

Parmi les sites 4tudi4s par F. Delpech, l'indice thermique a 4t4 calcul4 /~ partir des oiseaux pour les gisements de la Gate de Couze (1,88), du

Morin (2,06) et de Campalou (couche 2: 2,67; couche 1 : 3,00). A la Gate de Couze, les herbivores comprennent toujours plus de 80 % de renne et correspondent ~ une p4riode froide (Delpech, 1967), ce qui s'accorde bien avec la valeur de l'indice thermique. Au Morin le pourcentage de renne se situe entre 40 et 50 % de l'ensemble des herbivores, Leur association indique par rapport /t la Gate de Couze une diminution du froid et une augmentation de l'humidit4. La valeur de l'indice thermique obtenue pour le Morin par ait propor- tionnellement un peu trop basse par rapport aux pourcentages des herbivores. A l'Abri de Campa- lou, dans ta couche 2, le renne ne repr4sente que 0 ,11% de la faune d'herbivores mais le bouquetin est assez bien representS. Le climat indiqu~ par ces herbivores est un climat presque temp4r4 et tr&s humide. Dans la couche 1 les seuls herbivores sont le cerf, le chevreuil et le sanglier (Delpech, 1975) et le climat est temp4r4. La valeur de 2,67 trouv4e pour la couche 2 parait un peu faible par rapport aux indications fournies par les herbivores tandis que la valeur de 3,00 trouv4e pour la couche 1 concorde parfaitement.

En conclusion, par rapport aux autres mfithodes l'indice thermique ~tabli g partir des oiseaux tient compte de l'abondance relative des esp6ces et permet en outre de caract~riser un gisement ou un niveau stratigraphique par une valeur num~rique. La m~me m~thode pourrait ~tre appliqu~e aux

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micromammif4res, aux gast4ropodes continentaux ou ~t la palynologie et il serait tr4s int4ressant de comparer les r4suItats g ceux qui ont 4t4 obtenus pour les oiseaux. I1 serait int4ressant aussi de tester la m4thode avec des faunes du Quaternaire d'autres r4gions d'Europe ainsi que d'Am~rique du Nord.

Enfin il serait bon de comparer Ia sensibilit4 de cet indice thermique avec les r4sultats tir4s de la s4dimentologie des gisements quaternaires, quand ceux-ci sont connus, mais cela d4passerait pour l 'instant largement le cadre de la pr4sentation de Ia m4tho,de.

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