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Bull. Fr. Pêche Piscic. (1997) 344/345 : 489-513 - 4 8 9 -
L'INTRODUCTION DES AGENTS PATHOGÈNES DANS LES ÉCOSYSTÈMES AQUATIQUES : ASPECTS
THÉORIQUES ET RÉALITÉS.
G. B L A N C
Laboratoi re d 'Aquacul ture et Patholog ie Aquaco le , Ecole Nationale Vétérinaire de Nantes, At lanpole, La Chantrer ie, B.R 40706, 44307 Nantes Cedex 03, France.
R É S U M É
La mult ip l ic i té des in t roduct ions ou t rans locat ions de poissons, mol lusques ou crustacés
s 'est largement ampli f iée dans les dernières décennies et s 'est accompagnée de mult iples
in t roduct ions d 'agents pathogènes dans les hydrosys tèmes naturels. L'analyse de la diversité
des sources de ces agents pathogènes mont re que certaines voies sont encore largement
sous-évaluées aujourd 'hui .
L 'amél iorat ion appor tée aux mé thodo log ies et aux techn iques d ' ident i f icat ion a
récemment permis un progrès spectacula i re dans la traçabi l i té des agents pa thogènes et dans
l 'analyse de leurs int roduct ions. Elle appor te , en part ie, les clar i f icat ions nécessaires pour tenter
de faire le bilan des introduct ions mais pose net tement le prob lème du seuil de percept ion de
l ' intrus.
Une revue de la l ittérature a permis de recenser environ une centaine d ' in t roduct ions
relat ivement récentes d 'agents pathogènes dans les hydrosystèmes naturels européens. Les
caractères b io logiques lato sensu favorables à la natural isat ion des agents pathogènes
introdui ts sont présentés. La diversi té et la non-prédict ib i l i té des impac ts consécut i fs à ces
in t roduct ions sont ensuite détai l lées à la lumière des études de terrain et de l 'écologie théor ique
de la relation hôte-pathogène. Un cadre conceptue l d 'analyse de r isque est succ inc tement
dél imi té pour évaluer ces in t roduct ions et des recommandat ions sont proposées.
I N T R O D U C E D P A T H O G E N S IN E U R O P E A N A Q U A T I C E C O S Y S T E M S :
T H E O R E T I C A L A S P E C T S A N D R E A L I T I E S .
A B S T R A C T
The mult ip l ic i ty of fish and shellf ish in t roduct ions or t rans locat ions w a s ampl i f ied in the
last few decades and w a s a c c o m p a n i e d by the in t roduct ion of pa thogens in inland
hydrosys tems. However, the analysis of pa thogens or igins revealed that some pa ths remain
underest imated. The progress in the methodo log ies and techn ics of ident i f icat ion lead to recent
advances in the analysis of pa thogens in t roduct ions, but wi th these progress arose t h e problem
of percept ion threshold.
A review of the literature yields to the fac ts that a lmost one hundred pa thogen species
were in t roduced in European hydrosys tems. The characters in favour of the establ ishment of the
pa thogens are descr ibed.
The diversi ty and the apparent non-predict ib i l i ty of the in t roduced pathogens impacts are
detai led both in f ield and theoret ical con tex ts . A conceptua l f ramework of risk analysis and
proposi t ions are prov ided.
Article available at http://www.kmae-journal.org or http://dx.doi.org/10.1051/kmae:1997043
Bull. Fr. Pêche Piscic. (1997) 344/345 : 489-513 - 490 -
I N T R O D U C T I O N
L' introduction d 'espèces étrangères dans les écosystèmes aquatiques pour l 'aquaculture,
le ren forcement des populat ions naturelles, la lutte biologique ou les loisirs (aquariophil ie,
pêche...) ont connu au cours des trois dernières décennies un essor sans précédent (STEWART,
1991 ; W E L C O M M E , 1986, 1988). L'ampleur de ces introduct ions est quantif iée dans l 'analyse
détai l lée de HARTLEY et SUBASINGHE (1996) : ces auteurs ont recensé 654 introduct ions
d 'espèces aquat iques, dont 537 en eaux douces. Les poissons représentent la très grande
major i té de ces introduct ions, réalisées principalement en Europe (178 espèces), en Asie (163)
ainsi qu ' en Amér ique du Nord et du Sud (121). Les introduct ions pour l 'aquaculture sont les plus
nombreuses (346 espèces, dont 112 font l'objet d 'une exploitat ion intensive) ; elles concernent
ensui te les pêcheries (121) puis les poissons de pêche sport ive (79) et d 'ornement (63).
La diversité taxonomique des espèces introduites, en Europe notamment, le nombre élevé
de faits d ' in t roduct ions qui se chiffrent par milliers (WELCOMME, 1992), l 'extension mondiale des
transferts et les liens intrinsèques des systèmes d e product ion aquacole avec les écosystèmes
aquat iques confèrent à l 'aquaculture un statut particulier, souvent perçu comme néfaste.
En effet , le déve loppemen t des product ions aquacoles s'est a c c o m p a g n é d 'un
acc ro issement remarquable du nombre de maladies infectieuses et parasitaires chez les
espèces d 'é levage. Parmi les facteurs à l'origine de l 'émergence de ces maladies, on peut
soul igner l 'augmentat ion des échanges d 'espèces aquat iques, vivantes ou t ransformées, qui a
pour effet, d 'une part, d ' induire la cohabi tat ion d 'espèces ne fréquentant pas naturel lement les
m ê m e s b iocénoses et , d 'autre part, d' introduire paral lè lement des agents pathogènes.
La pr ise de consc ience de l ' importance de cette dernière cause, au sens ét io logique du
mo t , dans l 'émergence des pathologies des animaux aquat iques s'est accrue avec le
d é v e l o p p e m e n t de l 'aquaculture (MUNRO, 1986 ; MUNRO et DUNCAN, 1977 ; S INDERMANN,
1988, 1992 ; STEWART, 1991), la généralisation de mesures sanitaires et l 'amélioration
pe rmanen te des techniques de diagnost ic .
Le caractère récent et contraint par les impérat i fs soc ioéconomiques d ' invest igat ions
sani taires c ib lées sur les épizoot ies des élevages pose le problème d 'un bilan object i f des
pa thogènes introdui ts et de la part respect ive des formes indigénisées par rapport aux fo rmes
au toch tones . L'évolution des méthodolog ies du diagnost ic a modif ié considérablement le
niveau de percept ion des maladies puis des agents pathogènes ; elle a influencé de manière
notab le les législat ions sanitaires et condui t à s' interroger sur le champ d 'appl icat ion de
sys tèmes visant à réduire ces introduct ions.
Dans un deuxième temps, quelques exemples sélectionnés nous permettront d'analyser les
impacts des principaux agents pathogènes introduits, tant en aquaculture que dans les populations
naturelles, en évoquant les difficultés méthodologiques ainsi que les limites de nos connaissances.
Enfin, nous esquisserons les prémices d'une analyse de risque des introduct ions et nous
en dédu i rons que lques recommandat ions .
LE B I L A N DES I N T R O D U C T I O N S D'AGENTS PATHOGÈNES : MYTHE O U RÉALITÉ ?
Pour répondre à cet te quest ion, il faut envisager successivement la diversité des sources
et les di f f icul tés méthodo log iques de la détection et de l ' identif ication des agents pathogènes.
Les possib i l i tés d ' in t roduct ion de ces agents étant très diversif iées, nous nous l imiterons aux
sources don t le vo lume d ' in t roduct ion et de translocation est part icul ièrement élevé.
La d i v e r s i t é d e s s o u r c e s
L'aquaculture : révélateur d'agents pathogènes
Histor iquement , les études sur la pathologie des animaux aquat iques se sont or ientées
pr inc ipa lement vers les maladies des populat ions d'élevage et la mise au point de stratégies
visant à en diminuer l ' incidence économique .
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A cet te époque, on pensait d 'une manière générale que les cond i t ions d 'aquacul ture
favor isa ient l 'express ion d ' é p i d é m i e s et révélaient la p résence d ' agen t s pa thogènes
(pré)existants dans le mil ieu naturel chez les populat ions aquat iques libres. En effet, la culture
en forte densi té remplace les stress de compét i t i ons interspécif iques et la prédat ion par des
stress éthologiques auxquels les po issons ne sont pas accoutumés. L'élevage dans les
cond i t ions sub-opt imales de température, d 'oxygène dissous ainsi que l 'accumulat ion des
déchets du catabol isme et les manipulat ions répétées entraînent une d iminut ion de l 'efficacité
des défenses immunes (DE KINKELIN, MICHEL et DORSON, 1994 ; DE KINKELIN, MICHEL et
GHITTINO, 1985) ; ces facteurs favor isent ainsi l 'émergence d 'ép idémies dévastatr ices,
expressions cl iniques exacerbées d 'agents pathogènes indigènes.
A cet égard, la mise en évidence de Yersinia ruckeri en France est particulièrement
démonstrat ive. Cet te bactérie fut isolée par RUCKER en 1966 lors d ' infect ions systémiques chez
la truite arc-en-ciel dans les élevages d 'Hagerman Valley dans l 'Idaho aux États-Unis (RUCKER,
1966). Elle fut signalée pour la première fois en France dans les élevages de truites arc-en-ciel
du Sud-Ouest , en mars 1981 , lors d 'ép isodes cl iniques se traduisant chez les truitel les par des
mortal i tés pouvant atteindre 5 à 10 % du s tock d'élevage (LÉSEL et al., 1983). La m ê m e année,
ces auteurs rapportent la présence de cet te bactér ie dans des élevages voisins ayant connu des
épisodes cl iniques de bactér ioses systémiques et soul ignent que cet te maladie serait en fait plus
répandue dans le réseau hydrographique français. Ce n'est qu 'en 1986 qu 'une des voies
d ' int roduct ion de cet agent pathogène fut démont rée (MICHEL, FAIVRE et DE KINKELIN, 1986).
Ces auteurs décrivent un cas cl inique de cet te bactér iose chez des vairons (Pimephales promelas) importés des États-Unis, depuis l 'année 1981 au moins, pour la pêche au vif.
Le signalement de cette bactér ie dans les populat ions d'élevage a donc permis d e révéler
son introduct ion dans les populat ions libres des écosystèmes aquat iques en contact avec les
systèmes de product ion. Son aire de distr ibut ion actuelle, cosmopol i te , englobe une grande
diversité de biocénoses dulçaquicoles et marines ; elle s 'étend no tamment aux principaux pays
producteurs de salmonidés. La part des int roduct ions et des translocat ions d 'espèces piscicoles
ou des échanges commerc iaux dans sa distr ibut ion géographique actuelle reste à préciser.
Ainsi , la progression des connaissances a mis en év idence l ' importance des populat ions
libres dans la contaminat ion des populat ions d 'aquacul ture et, plus généralement, dans le
maint ien de maladies à l'état endémique.
Réciproquement , les agents pa thogènes des animaux d 'aquacul ture ont- i ls influencé la
flore infect ieuse et la faune parasitaire des populat ions libres ?
L'aquaculture : source d'agents pathogènes
Le déve loppement rapide de l ' industrie aquacole s'est a c c o m p a g n é d 'un accroissement
du nombre d 'agents pathogènes isolés et de la sévérité des maladies associées. La
d ispropor t ion entre le nombre de maladies décr i tes en élevage et l 'absence apparente de
maladies en milieu naturel a été à l 'origine d 'une prise de consc ience récente du transfert
potent iel des maladies des animaux d 'aquacul ture aux populat ions naturel les. Pourtant, cet te
hypothèse est considérée c o m m e ayant peu d ' impor tance par des auteurs dont l 'argument
principal est que les agents pathogènes (pré)existaient dans les popula t ions sauvages, les
condi t ions d 'aquacul ture ne faisant que révéler des agents pathogènes déjà présents dans le
mil ieu (HASTEIN et LINSTAD, 1991). En effet, la maladie résulte d 'une interact ion complexe
entre l 'hôte, l 'environnement et l 'agent pathogène (DE KINKELIN, MICHEL et GHITTINO, 1985).
Pourtant, les interact ions potent iel les entre les populat ions sauvages et les élevages sont
nombreuses ; nous ment ionnerons les suivantes :
- les systèmes aquacoles sont très rarement des systèmes fermés et l 'eau à la sortie des
élevages peut véhiculer des agents pathogènes sur de longues d is tances. On a pu montrer que
le virus de la nécrose pancréat ique infect ieuse était détectable dans les eff luents d 'élevages
plusieurs ki lomètres en aval d 'une salmonicul ture (MUNRO et D U N C A N , 1977) ;
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- les t ranspor ts de po issons, les contacts avec les poissons échappés des piscicul tures
ou avec du matér iel con taminé sont autant de sources potentiel les d 'agents pathogènes pour
les popu la t ions sauvages ;
- les renforcements de populat ions libres, sans contrô les sanitaires, sont également des
s o u r c e s d ' a g e n t s p a t h o g è n e s , par t icu l iè rement redou tab les dans le cas d ' agen ts à
t ransmiss ion vert icale.
La mult ip l ic i té et la diversi té des possibi l i tés de contac ts entre populat ions d 'é levages et
sauvages rendent p robab le l ' in t roduct ion d 'agents pathogènes à partir des élevages dans les
écosys tèmes du lçaquico les .
Pourtant, les populat ions d'élevage qui focalisent une grande part des moyens disponibles
pour l 'étude des agents pathogènes des animaux aquatiques font l'objet d 'une surveillance
régulière rendue obligatoire par les disposit ions réglementaires de protection sanitaire. Ces
réglementat ions sont pér iodiquement réadaptées aux connaissances scientifiques acquises et l'on
peut considérer que les agents pathogènes dans ces populat ions sont parmi les mieux connus.
Par contre, malgré une contr ibut ion importante des biologistes, la connaissance des faunes
infect ieuses et parasitaires des espèces pisciaires libres reste, certainement, moins approfondie.
Les poissons d'aquariophilie : une source sous-estimée
Des centa ines d 'espèces de po issons d 'ornement sont exportées dans le monde entier
à partir du Sud-Est asiat ique, la Malaisie, Singapour et la Thaïlande en étant les fournisseurs
pr inc ipaux. L' identité des agents pathogènes et leur virulence chez les espèces d'aquar iophi l ie
élevées ou capturées en mil ieu naturel n'ont pas reçu jusqu 'à présent toute l 'attent ion
souha i tab le (HEDRICK, 1996). En effet, KENNEDY (1993), examinant les introduct ions, la
d ispers ion et les co lon isat ions par les helminthes et crustacés parasites dans les îles
br i tann iques, mont re que parmi 16 espèces introduites, 70 % des helminthes ont été introduits
avec des po issons d 'o rnement .
Des ir idovirus on t été isolés t rès récemment chez plusieurs espèces (Poecilia reticulata et Labroides dimidatus) de po issons tropicaux d 'o rnement (HEDRICK et MCDOWELL, 1995).
Ces v i r ions isolés chez les po issons d 'ornement possèdent une morphologie comparab le et des
ant igènes c o m m u n s avec les ir idovirus déjà décrits chez le silure glane, Silurus glanis (AHNE,
SCHLOTFELDT et T H O M S E N , 1989) et le poisson-chat, Ictalurus mêlas (POZET et al., 1992) en
Europe, la perche, Perça fluviatilis (LANGDON et HUMPHREY, 1987) et la truite arc-en-c ie l ,
Oncorhynchus mykiss (LANGDON, HUMPHREY e t WILLIAMS, 1988) en Austral ie. Des amorces
déve loppées pour le virus de la perche ont permis d'ampli f ier par PCR un segment d 'ADN
g é n o m i q u e de l ' i r idovirus des po issons d 'ornement. De plus, une étude de la virulence de cet
isolât a démon t ré la sensibi l i té de la truite arc-en-ciel . Selon HEDRICK et MCDOWELL (1995),
les i r idovirus des espèces sauvages ou d'élevage et les isolats de poissons d 'o rnement
appar t iendra ient au genre Ranavirus. Leur distr ibut ion géographique actuelle résulterait d 'une
in t roduct ion parallèle avec les po issons d 'ornement.
Les po issons d 'aquar iophi l ie const i tuent donc des sources idéales d 'agents pathogènes
en raison de la diversité taxonomique des espèces importées et de leurs provenances.
Toutefois, leur cont r ibut ion réelle dans l ' introduction d 'agents pathogènes reste largement
ignorée dans la mesure où ils ne font pas l'objet d e suivi sanitaire spéci f ique.
L e s p r o b l è m e s d e la d é t e c t i o n d e s a g e n t s p a t h o g è n e s i n t r o d u i t s
Limites de la détection par les effets
En mil ieu naturel, les ép idémies ne deviennent percept ib les qu 'après avoir induit des
modi f i ca t ions é tho log iques ou des mortal i tés élevées dans les populat ions. En effet, les
an imaux ma lades ou mor ts sont rap idement détruits par des prédateurs ou des nécrophages.
Leur d ispar i t ion est d 'autant plus rapide que c e sont les jeunes classes d 'âge qui sont
f r équemmen t les plus affectées. L ' impact d'un pa thogène introduit passe de ce fait le plus
souvent inaperçu. On peut rappeler le cas typique de la nécrose pancréat ique infectieuse qui
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entraîne des mortal i tés chez les jeunes alevins alors que les adul tes, récept i fs , ne sont pas
sensibles (WOLF, 1988). C o m m e pour de nombreuses parasi toses, la sensibi l i té des jeunes
alevins de saumon at lant ique est bien supérieure à cel le des cohor tes âgées dans le cas de la
gyrodacty lose à Gyrodactylus salaris (JOHNSEN et JENSEN, 1992).
De plus, les effets cons ta tés (mortal i té brutale et massive) sont f réquemment attr ibués à
d 'autres causes, aux pol lut ions no tamment . En Norvège, les morta l i tés des popu la t ions libres
de saumon at lant ique furent at t r ibuées pendant plusieurs années à des pol lut ions industrielles
alors qu'el les étaient causées, en réalité, par le monogène G. salaris (JOHNSEN et JENSEN,
1986). Ainsi, la détect ion d 'agents pathogènes introduits dans les popula t ions l ibres reste
dél icate et except ionnel le.
La détection : quels hôtes ?
La recherche d 'agents pa thogènes à partir des mani festat ions c l in iques correspond à
une démarche tradi t ionnel le en santé animale. Cependant , le déve loppement des recherches
sur la relation hô te -pa thogène a permis de montrer que la spéci f ic i té des virus, bactéries et
parasites est t rès variable et di f f ic i lement prédict ib le (COMBES, 1995). Ainsi , le birnavirus
responsable de la nécrose pancréat ique infectieuse a été isolé chez de nombreuses espèces
de poissons, chez des mol lusques et m ê m e des crustacés alors que l'on ne l 'estimait présent
que chez quelques espèces de sa lmonidés (WOLF, 1988). De nombreuses espèces réservoirs
de ce virus ne connaissent jamais d 'ép isodes cl in iques mais ces por teurs asymptomat iques
contr ibuent à sa di f fusion naturelle ou anthropique. La détec t ion des por teurs sub-c l in iques
n'était pas réalisée de façon systémat ique et les techn iques ou les moyens mis en oeuvre pour
le d iagnost ic n'avaient pas tou jours une sensibi l i té suff isante.
De même, la d ist r ibut ion des parasi tes dans une populat ion d 'hô tes est usuel lement
agrégée ; une grande major i té des hôtes fa ib lement infestés ne présente aucun signe clinique.
Actuel lement, le spect re d 'hô tes de Yersinia ruckeri c o m p r e n d 9 espèces de salmonidés,
11 espèces de po issons non sa lmonidés don t Anguilla anguilla, Acipenser baeri, Carassius
auratus, Lota Iota, Pimephales promelas, Pollachius virens, Scophthalmus maximus et
Thymallus thymallus, 3 espèces d 'o iseaux, 2 espèces de mammi fères ainsi qu 'une espèce de
crustacé (FURONES, RODGERS et M U N N , 1993).
Ce cas exemplaire a permis de prendre consc ience du rôle des espèces l ibres dans la
d isséminat ion des agents pathogènes. Il soulève également le prob lème de l ' intégrat ion de ces
espèces-hôtes mult ip les appar tenant à des groupes taxonomiques très divers dans les
légis lat ions suscep t i b les de réguler les in t roduc t ions , les t rans fe r ts et les échanges
commerc iaux .
Une des dif f icultés majeures dans l 'établ issement d 'un bi lan réaliste provient d u fait que
le concept de spéci f ic i té a été appréhendé di f féremment dans ces groupes systémat iques
éloignés et que les recherches approfond ies dans ce doma ine , chez les bactér ies et les virus,
sont récentes.
La détection : quels pathogènes ?
La détect ion et l ' identi f icat ion des agents pathogènes font appel à l 'uti l isation de critères
morpho log iques, b ioch imiques, immunoch imiques , de génét ique des popu la t ions et p lus
récemment à des cr i tères de bio logie moléculai re. L 'évolut ion des techn iques et des
connaissances dans la détect ion et la systémat ique des agents pathogènes modi f ie les seui ls
de percept ion et sera déterminante dans toute régulat ion des in t roduct ions.
Par souc i de cont inui té, nous reprendrons l 'exemple de Y. ruckeri mais les modèles son t
mult iples, tant chez les agents microb iens que chez les parasi tes.
A l 'origine, on admet ta i t que Yersinia ruckeri était un taxon homogène mais, rapidement,
une grande variabil i té des caractères b ioch imiques et séro logiques fut mise en évidence.
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Critères b ioch imiques
L' identi f icat ion de Yersinia ruckeri est couramment réalisée en examinant les profi ls
b ioch im iques spéc i f iques par des méthodes rapides et c lassiques c o m m e les systèmes
API 20 E et API 50 CH. Cependant , les profils obtenus sont caractér isés par une grande
variabi l i té, ce qui rend dél icate leur interprétat ion dans des laboratoires différents et impose le
recours à des méthodes convent ionnel les, plus lourdes et coûteuses.
Cri tères immunoch im iques
L'étude des propr iétés ant igéniques de la cellule entière a permis d' identi f ier 5 serotypes
en p lus du se ro type ini t ial H a g e r m a n . Sur la base d 'une techn ique de dé tec t ion
immunoenzymat ique des l ipopolysacchar ides, les sérovars 2, 4, 5 et 6 furent identif iés parmi le
sero type II (PYLE et SCHILL, 1985). En 1990, DAVIES, reprenant l 'étude sérologique de Yersinia
ruckeri, décr i t 5 autres serotypes don t les relations taxonomiques sont cependant proches de
la première c lassi f icat ion.
La sérologie de Yersinia ruckeri est donc plus comp lexe que ce que l 'on pensait à
l 'or igine. La typo log ie récente de DAVIES lui permet de montrer que les 5 serotypes sont
présents en Europe et en Amér ique du Nord ; par contre, seul le serotype 01 fut identifié en
Austral ie et en Afr ique du Sud (DAVIES, 1990).
Ces résultats démont ren t que les bactéries nord-amér icaines et européennes sont
p roches , ce qui conf i rme les données épidémiologiques sur l 'origine américaine des isolats
européens et ind ique que les popu la t ions bactériennes d'Austral ie et d 'Afr ique du Sud sont
re lat ivement isolées.
L'étude des mécan ismes pa thogènes et d e la virulence différentielle des serotypes de
Y. ruckeri est actue l lement en plein développement . Ces recherches ont permis de montrer que
les souches de certains serotypes sont fortement virulentes alors que d 'autres sont moins ou
non virulentes (DAVIES, 1991).
Cet te progression des conna issances soulève le problème du choix du niveau d'analyse :
do i t -on cons idérer que la présence de nouveaux serotypes représente des introduct ions ?
Cri tères molécula i res
Le p rob lème de la dé tec t ion à l 'échelle des serotypes peut- i l être également abordé par
l 'analyse des gènes à l 'échelle moléculaire ?
La première détect ion du virus de la septicémie hémorragique virale aux États-Unis fut
rappor tée en 1988, chez le saumon du Pacifique (BATTS ef al., 1993). On pensait à cette date
que ce v i rus représentai t le premier isolât d'une introduct ion de source européenne. Étant
donnée l ' importance économique de ce virus en Europe, des mesures d 'éradicat ion furent
pr ises et les po issons présents en mil ieu naturel détrui ts. Cependant , ce virus fut isolé à
nouveau dans d 'aut res si tes, ce qui suggérai t que sa disséminat ion n'avait pas été contenue.
L'uti l isation des techn iques d 'hybr idat ion ADN / ADN montra que l' isolât nord-américain
était dif férent des virus européens et qu' i l était autochtone dans les populat ions sauvages de
morues et de harengs, depuis l'état de Washington jusqu 'en Alaska.
La disponib i l i té récente de ces techniques moléculaires pert inentes a permis la mise en
év idence des in t roduct ions d 'agents pathogènes avec une f inesse d'analyse dont on ne
soupçonna i t pas la por tée. Ces progrès illustrent la diversité considérable des agents
pa thogènes en corrélat ion avec l 'extrême biodiversité de leurs hôtes. Les données précédentes
soul ignent la grande dif f icul té du choix des critères à retenir dans les législat ions ayant pour
object i f de l imiter les in t roduct ions et les échanges entre zones géographiques.
La d isponib i l i té récente d 'out i ls sophist iqués a permis de compare r les agents
p a t h o g è n e s d i rec temen t au n iveau des gènes. Elle a entraîné une progress ion des
conna issances sur le plan de la taxonomie , des mécan ismes pathogènes et sur l 'évolution
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génét ique de ces agents , en mil ieu naturel c o m m e en élevage. Cet te progression des
conna issances s 'est t radu i te par une meil leure t raçabi l i té de la di f fusion des agents
pathogènes. De plus, elle a permis de dist inguer les véri tables int roduct ions d 'agents
pathogènes des agents autochtones en émergence dans le pays importateur. Elle permet
également de lever des mesures sanitaires et des entraves au commerce international qui se
sont avérées injustif iées.
La détection : quelles méthodologies ?
C o m m e nous l 'avons décri t c i -dessus, la détect ion des agents pathogènes fait appel à
des techn iques de p lus en plus soph is t iquées d ' iden t i f i ca t ion d i rec te (enzyme- l inked
immunosorbent assays, ant icorps monoc lonaux, sondes ADN et ampl i f icat ion génique par
PCR) ; elle peut également faire appel à la réponse immuni ta i re des hôtes.
L'intérêt respect i f de ces méthodolog ies , tou jours d iscutées au cas par cas, peut être
illustré par l 'exemple démonstrat i f du virus de la nécrose hématopoïét ique infect ieuse, NHI. Ce
rhabdovi rus des sa lmonidés était considéré c o m m e localisé à la côte ouest des États-Unis et
la cô te septentr ionale d 'Ext rême-Or ient . Il fut signalé pour la première fois en Europe dans le
Nord de la France en 1987 (DE KINKELIN ef al., 1987). En tant que virus exot ique et maladie
réputée contag ieuse, des mesures de prophylaxie et de pol ice sanitaire ont été rapidement
mises en place pour en l imiter la d isséminat ion. Ces mesures se t raduisent, notamment , par
l ' interdict ion de la vente de po issons vivants, la dest ruct ion tota le des poissons d'élevage et
des populat ions sauvages quand cela est just i f ié. Un p rog ramme d 'éradicat ion soutenu par
l'État à hauteur de plusieurs mil l ions de f rancs fut mis en p lace dans trois élevages et a donné
d 'excel lents résultats en tête de bassin versant (HATTENBERGER-BAUDOUY et al., 1995).
Cependant , la mise au point d 'une méthode de d iagnost ic basée sur une microtechnique
d 'agglut inat ion a permis de mettre en évidence la contaminat ion d 'un quatr ième élevage si tué
en aval des précédents . Dans cet élevage, en l 'absence de maladie cl in ique, l 'éradication du
virus ne fut pas entreprise. En effet, en France, la NHI est déf inie c o m m e maladie réputée
contag ieuse sous deux condi t ions : l 'existence de s ignes c l in iques et la posit ivi té du diagnost ic
v i rologique (Décret du 3 septembre 1985, Arrêtés des 16 et 25 mars et du 9 novembre 1987).
Cet te nouvel le techn ique de diagnost ic a permis de déceler la présence de porteurs
asymptomat iques chez les sub-adul tes et adul tes à partir desquels l ' isolement du virus par les
techn iques c lass iques n'était poss ib le qu 'à la pér iode de reproduct ion (passé le s tade clinique
qui af fecte pr inc ipa lement les jeunes classes d 'âge, le virus connaît une phase d 'éc l ipsé avant
de se retrouver dans les produi ts sexuels au m o m e n t de la reproduct ion) .
Cet exemple met bien en évidence les l imites de la méthodo log ie du d iagnost ic direct
f ondé sur l ' i so lement du virus en cu l tu res cel lu la i res (assoc ié à une ident i f ica t ion
immunolog ique) . C'est pourtant la seule méthode admise au plan international dans les
contrô les sanitaires et donc dans la régulat ion des échanges commerc iaux .
Tableau I
Principales introductions et translocations d'agents pathogènes dans les hydrosystèmes dulçaquicoles et estuariens d'Europe (en partie d'après ANDERSON, 1992 ; BAUER, 1991 ; BAUER et HOFFMAN, 1976 ; HOFFMAN, 1970 ; KENNEDY, 1993 ; LOM et DYKOVA, 1992 ; MORAVEC, 1994 ; ODENING, 1989 ; WILLIAMS et JONES, 1994).
1 = Virus ; 2 = Bactéries ; 3 = Eumycota ; 4 = Microspora ; 5 = Myxozoa ; 6 = Acetospora ;
7 = Ciliophora ; 8 = Nematoda ; 9 = Monogenea ; 10 = Digenea ; 11 = Cestoda ; 12 = Crustacea.
Table I
Major introductions and translocations of pathogens in inland European aquatic ecosystems (after many contr ibut ions in ANDERSON, 1992 ; BAUER, 1991 ; BAUER and HOFFMAN, 1976 ; HOFFMAN, 1970 ; KENNEDY, 1993 ; LOM and DYKOVA, 1992 ; MORAVEC, 1994 ; ODENING, 1989 ; WILLIAMS and JONES, 1994).
1 = Virus ; 2 = Bacteria ; 3 = Eumycota ; 4 = Microspora ; 5 = Myxozoa ; 6 = Acetospora ;
7 = Ciliophora ; 8 = Nematoda ; 9 = Monogenea ; 10 = Digenea ; 11 = Cestoda ; 12 = Crustacea.
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L'amélioration de la précis ion de la détect ion et de l ' identi f icat ion des agents pathogènes
entraînera nécessairement des a justements dans les réglementat ions ayant pour objectif de
limiter les échanges entre zones géograph iques , don t les in t roduct ions.
Les p r i n c i p a l e s i n t r o d u c t i o n s e t t r a n s l o c a t i o n s d ' a g e n t s p a t h o g è n e s d a n s les h y d r o s y s t è m e s d u l ç a q u i c o l e s e t e s t u a r i e n s e u r o p é e n s
On peut tenter de présenter le bi lan des agents in t rodui ts dans les mi l ieux aquat iques
cont inentaux f rançais ou européens (Tableau I). Ce bi lan est cer ta inement bia isé en raison
du manque de conna issances de la faune pa thogène des po issons en mi l ieu naturel et dans
la mesure où il conce rne pr inc ipa lement des agents pa thogènes d 'espèces d ' intérêt
aquaco le .
Parmi les nombreuses conc lus ions qui pourraient être dédui tes de ce bi lan, nous nous
l imiterons, en raison de son caractère incomplet , à soul igner les points suivants :
1) Du point de vue des espèces-hô tes : il existe une for te corrélat ion entre le nombre
d ' in t roduct ions d 'espèces-hô tes et le nombre d 'agents pathogènes introduits. Chez les
cypr in idés par exemple, 54 espèces ont été introduites ou transférées en Europe (COWX, 1997)
et 54 espèces d 'agents pa thogènes ont été introdui tes et sont natural isées dans les
hydrosystèmes européens. Cet te apparente corrélat ion ne doi t pas masquer le fait que
45 espèces de pathogènes sont signalées chez 4 espèces-hôtes seulement ; cec i soul igne que
le nombre d 'agents pathogènes introduits est vra isemblablement sous-est imé.
2) Du point de vue des agents pathogènes : la spéci f ic i té et la complex i té d u cycle
b io logique sont essentiel les à prendre en c o m p t e pour expl iquer la natural isat ion. Le cycle
direct confère aux agents pathogènes un avantage capital qu i cont reba lance, en règle générale,
la spéci f ic i té. Les agents hétéroxènes mais qui uti l isent une grande diversi té d 'hôtes
in termédia i res inver tébrés s 'é tab l i ssen t p lus fac i lement que ceux qui ont d e s hôtes
intermédiaires spéci f iques.
3) Du point de vue des b iocénoses réceptr ices : il doi t exister un comprom is entre la
diversité spéci f ique, favorable à l ' implantat ion des agents pathogènes, et la densi té des hôtes
récept i fs, avantageuse pour la t ransmiss ion. Ainsi , les b iocénoses simpl i f iées et caractér isées
par de très fortes densi tés, tel les que cel les observées en aquacul ture, seront favorables à la
natural isat ion des agents pathogènes.
Ce bilan sera nécessairement appelé à évoluer à cour t te rme, en raison de l 'amélioration
des techn iques de d iagnost ic et des cri tères retenus en sys témat ique no tamment . La réalisation
d 'un bilan object i f des in t roduct ions d 'agents pathogènes aujourd 'hu i apparaît donc comme un
véritable mythe.
LES I M P A C T S DES A G E N T S P A T H O G È N E S I N T R O D U I T S : L I M I T E S D E S
C O N N A I S S A N C E S
La réalisation d 'un bilan object i f des introduct ions d 'agents pa thogènes dans les
écosys tèmes aquat iques apparaî t dif f ici le en raison de l 'actual isat ion permanente des
connaissances. Par contre, que lques exemples choisis m e permet t ront de présenter la grande
diversité de leurs impacts , tant en aquacul ture que dans les popu la t ions libres étant donnés
leurs liens indissociables. La l imite de nos connaissances empi r iques peut être dégagée en
partie, à la lumière des é tudes théor iques sur le rôle des agents pa thogènes en biologie de la
conservat ion.
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I m p a c t s en A q u a c u l t u r e
Échecs à la création d'élevages aquacoles
Des tentat ives d ' in t roduct ion , à des fins d 'é levage en cages, de truite arc-en-ciel dans un
lac vo lcan ique d 'a l t i tude de l 'archipel des Açores se sont t radui tes par des échecs en raison
d 'exp los ions démograph iques du parasi te Argulus foliaceus (MENEZES et al., 1990). La
const i tu t ion du peup lement ichtyo log ique de ce lac, à l 'origine dépourvu de poissons, est bien
connue : la carpe y fut introdui te en 1890, en même t e m p s que le crustacé parasite, puis la
perche f luviat i le en 1898, le brochet vers 1950 et en 1987 la truite arc-en-c ie l .
Actue l lement , les prévalences sont égales respect ivement à 18 ; 40 ; 57 et 100 %.
L 'explosion démograph ique du parasi te à la suite de l ' introduct ion à forte densi té des trui tes a
non seu lement arrêté net les tentat ives d'élevage de la truite arc-en-c ie l , en provoquant
d ' impor tan tes mortal i tés, mais a aussi induit une d iminut ion des captures des autres espèces.
Cet exemple il lustre le rôle stabil isateur de la co-évolut ion hôte-parasi te dans les
f luc tuat ions d ' abondance de leurs populat ions (LAMBERT, 1997). De plus, il met en évidence
l ' impor tance de la conna issance de la faune parasitaire dans l 'écosystème accueil lant l 'espèce
introdui te et les effets à l 'échelle des communautés d 'hôtes dans l 'écosystème récepteur.
Conséquences socioéconomiques
Les impac ts soc ioéconomiques d'agents pathogènes introduits sont rarement établis, y
compr i s dans le domaine des produc t ions aquatiques, en raison des diff icultés :
- d 'es t imat ion des per tes économiques, qui suppose l 'évaluation du vo lume de
p roduc t ion en l 'absence de maladie ;
- d 'es t imat ion du coû t social , qu i intègre no tamment la reconversion des personnels, du
sys tème de produc t ion , de t ransformat ion et de commercia l isat ion ainsi que la perte d ' image
de marque d 'un bassin de produc t ion .
Le déve loppement des maladies parasitaires de l'huître plate, Ostrea edulis, est
intéressant à expl ic i ter ici. Bonamia ostreae, l 'un des deux agents responsables de ces
épizoot ies parasitaires, a été signalé pour la première fois à l'île Tudy (Bretagne), en juin 1979
(COMPS, TIGÉ et GRIZEL, 1980 ; PICHOT et al., 1980) à la suite de fortes mortal i tés. Il fut très
rap idement identif ié dans la plupart des centres conchyl ico les de Bretagne. Ce parasite fut
v ra isemblab lement introdui t en France dans les années 1960, lors d ' impor ta t ions de naissains
d 'éc loser ies si tuées sur la cô te ouest des États-Unis (GRIZEL et al., 1988). En effet, l ' identité de
B. ostreae avec les fo rmes parasitaires identifiées dès 1963 en Cali fornie (KATKANSKY,
D A H L S T R O M et WARNER, 1966 ; KATKANSKY et WARNER, 1970) fut démont rée par des
études morpho log iques et ép idémio log iques (ELSTON, 1980 ; ELSTON, FARLEY et KENT,
1986) et par des études séro log iques (MIALHE, in GRIZEL ef al., 1988).
L 'est imat ion des pertes économiques dues au déve loppement de ces épizoot ies
parasitaires de l'huître plate a fait l 'objet d'une analyse détai l lée (MEURIOT et GRIZEL, 1984).
La p roduc t ion d'huîtres plates, qui culminai t dans les années 1970 à près de 20 000 tonnes,
n'atteignit pas 2 500 tonnes en 1982. L'ostréiculture bretonne, qui reposait sur la monocul ture
de l'huître plate, s'est or ientée en quelques années vers la product ion de l'huître creuse
Crassostrea gigas (Fig. 1). Les per tes économiques directes occas ionnées par ces épizoot ies
parasitaires ont été évaluées à 175 mil l ions de f rancs 1983 par an, pendant les huit années
nécessaires à la reconvers ion, soit une réduction de r ichesse cumulée de 1,3 mill iard de f rancs
1983, environ trois fo is le montan t tota l des pertes provoquées par la marée noire lors du
naufrage de l 'Amoco-Cad iz c o m m e le soulignent les auteurs. Le coût social n'a pu faire l 'objet
d 'une analyse aussi précise mais la per te d 'emplois directs a été chiffrée à 10 % du nombre
tota l de salariés dans cet te fil ière bretonne.
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Année
• Huî t re p la te (Ostrea edulis)
A Hu î t re c r e u s e (Crassostrea gigas)
Produc t i on
Ch i f f re d 'af fa i res
Figure 1
évolutions de la product ion et du chiffre d'affaires générés par les cultures de l'huître plate et de l'huître creuse en Bretagne (d'après MEURIOT et GRIZEL, 1984).
Figure 1
Production and turnover rates associated with the farming of the European flat oyster (Ostrea edulis) and the Pacific oyster (Crassostrea gigas) in Brittany (after MEURIOT and GRIZEL, 1984).
Les conséquences de l ' introduct ion d 'agents pa thogènes ou d 'hô tes dans d e s zones
géograph iques où certa ins parasites sont au toch tones peuvent affecter la salubri té des denrées
al imentaires.
Conséquences potentielles sur la santé humaine
L' introduct ion de la trui te commune , Salmo trutta, dans la région de Santa Elvira au Chil i ,
c o m m e celle de la trui te arc-en-c ie l dans le lac High Rock au Canada, à des fins aquacoles, se
sont soldées par des échecs en raison du parasi t isme par des nematodes d u genre
Contracaecum (DICK, PAPST et PAUL, 1987 ; TORRES et CUBILLOS, 1987). Dans le dernier
cas, la forte densi té de trui tes introdui tes a provoqué une augmenta t ion de la densité de
pél icans (Pelecanus erythrorhynchos), hôtes déf ini t i fs du parasi te, et de l ' intensité parasitaire
moyenne dans les popu la t ions locales de vairons et de tru i tes. Les s tades larvaires de ce
parasite peuvent induire la format ion d 'u lcères gast r iques chez l ' homme (CHORD-AUGER,
1994 ; MIEGEVILLE, MORIN et S IMON, 1986), ce qui a entraîné le retrait des denrées
al imentaires produi tes et l 'arrêt de toute product ion aquaco le et explo i tat ion halieutique dans
les régions concernées.
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I m p a c t s sur les p o p u l a t i o n s l ib res
Impacts démographiques
Les impacts sur la survie des populat ions pisciaires sont rarement quanti f iés, sauf dans
les cas part icul iers d 'écosys tèmes lacustres o u de populat ions faisant l 'objet d 'exploi tat ion
hal ieut ique ou d 'é tudes scient i f iques à long terme.
Il f au t sou l igner c e p e n d a n t la grande d i sp ropor t i on numér i que entre les fai ts
d ' i n t roduc t i on et les é tudes ayant pour objet de caractériser ces effets démograph iques dans
les popu la t ions libres.
L ' introduct ion d'Anguillicola crassus s'est traduite par des effets d i rects sur la survie des
popu la t i ons d'angui l les, mais ceux-c i n 'ont été précisément quanti f iés que dans le lac Balaton,
en Hongr ie , où ce po isson faisait l 'objet d'une pêcherie spéci f ique (ASHWORTH et BLANC,
1997).
C e s e f fe ts appara i ssen t d i f f ic i lement préd ic t ib les par rappor t à la da te d 'une
in t roduc t ion : les mortal i tés massives d'Orestias agassi, une espèce d' intérêt commerc ia l du lac
T i t i caca, évaluées à 18 mil l ions d ' indiv idus, n 'ont été observées qu 'env i ron 30 ans après
l ' in t roduct ion du cilié parasite Ichthyophthirius multifiliis (WURTSBAUGH et TAPI A, 1988).
Dans certaines condi t ions, l ' inf luence d'agents pathogènes introduits peut conduire à la
quas i -ex t inc t ion régionale de l 'espèce-hôte.
Le premier s ignalement du monogène Gyrodactylus salaris en Norvège date de 1975,
lorsqu' i l a été introduit à la suite de translocat ions de saumons et de trui tes arc-en-ciel
or ig inaires d 'éc loser ies suédoises ou f inlandaises (JOHNSEN et JENSEN, 1991). Les autori tés
norvég iennes on t très rap idement mis en place un programme de suivi sanitaire spéci f ique des
aires infestées, é tendu par la suite, sous la forme d'une étude d 'ép idémio log ie descr ipt ive, à la
g rande major i té des rivières à saumons de Norvège.
Plus de 210 rivières ont fait l 'objet d' invest igat ions entre 1980 et 1982. Ces études ont
pe rm is de préciser l ' impact du parasi te sur les populat ions libres de saumons. Par exemple, des
suivis de pêche électr ique dans les stat ions référencées de la rivière Lakselva ont montré que
les préva lences atteignaient en moyenne 35 % l 'année m ê m e de l ' in t roduct ion. En 1976, plus
de 95 % de la populat ion de parrs était infestée et, en 1977, la grande majori té des saumons
avait é té é l iminée par ce parasi te (JOHNSEN et JENSEN, 1986) : la densi té de parrs, compr ise
entre 20 et 70 individus / 100 m 2 , était réduite presque à zéro (JOHNSEN et JENSEN, 1991).
Dans les autres rivières infestées, le scénario était probablement similaire, c o m m e en
t é m o i g n e n t les stat ist iques de captures de saumons adultes en migrat ion anadrome qui
t radu isent un décl in drast ique dans les aires contaminées (Fig. 2). Cet te parasi tose, en él iminant
les popu la t ions de juvéni les, a affecté indirectement la fécondi té globale des populat ions de
s a u m o n s . Se lon les paras i to logues et les biologistes chargés de l 'étude de la dynamique des
popu la t ions de saumons, des morta l i tés de juvéni les et de parrs supérieures à 90 %,
p rovoquan t leur quasi -ext inct ion des mil ieux cont inentaux, étaient suscept ib les de conduire à
cour t t e rme à la perte de la grande major i té du s tock adulte (JOHNSEN et JENSEN, 1986).
Impacts génétiques
CHEVASSUS et DORSON (1990) ont présenté de nombreux exemples de variabil ité
génét ique de la sensibil i té des populat ions de poissons aux agents infectieux c o m m e aux
paras i tes. WAKELIN (1978, 1992) fait remarquer que les dif férences génét iques des hôtes
jouera ient un rôle cri t ique dans la nature et l'issue des helminthoses.
Les é tudes de génét ique des populat ions de saumons at lant iques ont démontré
l 'ex is tence de deux s tocks pr inc ipaux : le stock est-at lant ique, qui eng lobe notamment les
popu la t ions norvégiennes et cel les des îles bri tanniques, et le s tock balt ique (STAHL, 1987). Des
é tudes expér imenta les ont mont ré que les saumons originaires de la rivière Neva, en Russie
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Figure 2
Total des captures de saumons adultes en Norvège, comparé au total des captures dans les rivières infestées (d'après JOHNSEN et JENSEN, 1986).
Figure 2
Total river f ishing catches of salmon in Norway compared with the total catches of salmon in infested rivers (after JOHNSEN and JENSEN, 1986).
baltique, étaient réceptifs mais naturellement résistants à l'infection par Gyrodactylus salaris ; on considère, aujourd'hui, que le stock baltique est résistant à cette parasitose. En effet, l'intensité parasitaire (nombre de parasites par poisson) reste limitée à moins de 15 ; de plus, ces poissons éliminent la quasi-totalité de la population de parasites en 35 jours environ. Chez le saumon est-atlantique (souche norvégienne ou écossaise), les intensités parasitaires augmentent exponentiellement jusqu'à l'éradication de la quasi-totalité des poissons (BAKKE, 1991). Il n'existe donc pas de régulation de la croissance de la population du parasite dans ces populations d'hôtes.
L'hybridation avec introgression du caractère de résistance et l'élevage sélectif des survivants d'une population donnée, susceptibles de conférer une résistance contre G. salaris à des populations qui posséderaient des caractères que l'on souhaiterait conserver, ont été envisagés (BAKKE, 1991).
Cette utilisation de la résistance génétique qui s'est établie naturellement dans certaines populations de saumons ou chez certains individus des populations sensibles démontre à la fois l'importance des études expérimentales visant à identifier les caractères de résistance aux maladies (DORSON, CHEVASSUS et TORHY, 1991 ; DORSON ef al., 1995) et l'importance de la conservation de la diversité génétique. Dans le prolongement de ces travaux, il faut faire
(sauuojj) sasiJd
(seuuojj) sesud
- Captures en milieu naturel
— Captures dans les aires infectées
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ressort i r éga lement la voie d'avenir que représente l 'estimation des diversités génét iques des
popu la t ions d 'hô tes et de parasi tes dans leurs relations avec la stabil i té et l 'évolution de
l ' interact ion entre ces deux populat ions.
A p p o r t s des é t u d e s t h é o r i q u e s à une m e i l l e u r e é v a l u a t i o n d e s i m p a c t s
Les exemples p récédents ont montré q u e les maladies infect ieuses et parasitaires
résul tant de l ' in t roduct ion d 'agents pathogènes se traduisaient, sur une cour te échel le
tempore l le , par des mortal i tés. On interprète f réquemment ces mortal i tés c o m m e le résultat
d ' un déséqui l ib re dans l ' interaction hôte-parasi te et l'on peut se demander c o m m e n t évolue à
long te rme ce t te interact ion.
Bien que les maladies infect ieuses et parasitaires soient, par déf in i t ion, associées à la
morb id i té et à la mortal i té des hôtes, il est généralement admis qu 'un agent pathogène bien
adap té ne tue pas son hôte pour prévenir sa propre eradicat ion.
Actue l lement , cet te théor ie est largement remise en quest ion car les é tudes théor iques
ind iquent que de nombreuses voies co-évolut ives sont suscept ib les d'être suivies en fonct ion
des relat ions ent re la pathogénic i té de l 'agent pathogène et l 'efficacité de la t ransmiss ion (MAY
et A N D E R S O N , 1990). Ces voies évolut ives peuvent être un équil ibre stable, soit réel et
pe rmanent , soi t fictif, procuré par une co-évolut ion indéfinie, une variat ion cycl ique des
popu la t ions de l 'hôte et du parasite ou l 'él imination à terme de l'un d'eux.
En effet, les processus évolut i fs qui conduisent à la maintenance de la virulence
pourra ient être liés génét iquement à d 'autres composantes de la f i tness du parasite. On peut
uti l iser les équat ions de l 'écologie numér ique pour illustrer le rôle de la virulence dans la f i tness
du paras i te (EBERT et HERRE, 1996). Pour un parasite t ransmis hor izontalement dans une
popu la t ion d 'hô tes init ialement indemnes, la f itness peut être décri te par le succès reproducteur
Ro du parasi te (Ro = /fyyj / n + a + d, avec ji = taux de t ransmission, fonct ion de la densi té
d 'hô tes ; a = v i ru lence ; fj = taux de mortal i té d'un hôte non infecté ; d = taux de guérison).
En l 'absence de corrélat ion génét ique entre les paramètres de cet te équat ion, Ro est
supér ieur quand la virulence de l 'agent pathogène tend vers zéro. C o m m e le font remarquer ces
auteurs , cec i est peu vra isemblable ; une relation posit ive entre a et p ou négative entre a et d
max imise Ro et donc la f i tness du parasi te pour di f férents niveaux de virulence.
C o m m e le soul igne C O M B E S (1995), le concep t clé est celui de la compat ib i l i té hôte-
parasi te au m o m e n t d u transfert . Si la compat ib i l i té est importante, l ' introduct ion de l 'hôte dans
une b iocénose contaminante , ou de l 'agent pathogène au contact de l 'hôte récepti f , se traduira
par un effet pathogène immédiat et massi f et une pression évolut ive s 'exercera sur les
popu la t ions d 'hô tes . Par contre, si la compatibi l i té est faible, la pression de sélect ion s 'exercera
sur la popu la t ion des parasi tes qui tendront à devenir de plus en plus virulents et l'effet
pa thogène augmentera .
Il est vra isemblable cependan t que cet effet puisse survenir de manière non prédict ib le,
c o m m e une véri table b o m b e à retardement, en relation avec des facteurs écolog iques
(SCHRAG et WIENER, 1995) et, de plus, qu' i l soit transitoire à l 'échelle d 'un sys tème hôte-
parasi te isolé.
De tels sys tèmes n'existent pas dans le mil ieu naturel et poursuivre ce raisonnement
impl ique de cons idérer un sys tème hôte-parasite mult iple. La part ic ipat ion d 'une deux ième
espèce-hô te récept ive, chez laquelle l 'agent serait moins virulent, peut condui re à l 'ext inct ion
de la première car les régulat ions dens i tés-dépendantes ne peuvent se mett re en place dans le
premier sys tème.
L'évaluat ion de l ' impact d 'un agent pathogène dans des populat ions d 'hô tes , plutôt qu 'à
un éche lon individuel, est diff ici le à entreprendre, en particulier sur le long terme. Les études
d ' impac t s idéales devraient impl iquer une associat ion d 'é tudes observat ionnel les de l 'agent
pa thogène ou des maladies, d 'é tudes expérimentales disséquant l ' impact populat ionnel du
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parasi te et d 'é tudes parallèles théor iques de modél isat ion de la dynamique de l ' interaction
hôte-parasi te qui en résulterait. Dans une revue de la l i t térature relative à des é tudes d ' impacts
d 'agen ts pa thogènes sur la fécond i té d 'hô tes ver tébrés, une seule assoc ie c e s trois
perspect ives ; de même, sur un tota l de 130 é tudes relatives à la survie d 'hô tes vertébrés,
seules sept, concernant en très grande major i té des vertébrés terrestres, intègrent l 'ensemble
de ces perspect ives et une seule étudie dans le détai l l ' impact d 'un nematode parasite, à la fois
sur la fécondi té et la survie de son hôte au niveau populat ionnel (GRENFELL et GULLAND,
1995).
A la sui te de 10 années d 'é tudes observat ionnel les approfondies, complé tées par des
é tudes expér imenta les et théor iques, H U D S O N et D O B S O N (1991) ont montré que le nematode
parasi te Trichostrongylus tenuis était le responsable pr incipal des ef fondrements cycl iques des
popu la t ions du lagopède rouge (Lagopus lagopus scotti), o iseau d' intérêt économique
cynégét ique régional. En effet, lorsque les nematodes deviennent très abondan ts dans les deux
caecums intest inaux de l 'hôte (plusieurs dizaines de mil l iers par indiv idu-hôte), la fécondi té des
lagopèdes femel les d iminue for tement , j usqu 'à être réduite de moi t ié , et p rovoque des
ef fondrements des populat ions du lagopède, p roches de l 'ext inct ion. Un modèle mathémat ique
de l ' interact ion hôte-parasi te incorporant des facteurs éco log iques a permis d' instaurer une
gest ion prévisionnel le des populat ions du parasi te par des graviers enrobés d 'helminth ic ide.
L ' impact des agents pathogènes peut donc être considérable sur les populat ions d 'hô tes , mais il peut également retentir par la suite sur l 'écosystème dans son ensemble.
BLANC (1994) a mis en évidence l' invasion du réseau trophique de l'anguille européenne
par le nematode parasite Anguillicola crassus, récemment introduit en Europe. O n pense
aujourd'hui que les parasites pourraient manipuler ou même condit ionner les chaînes alimentaires.
Une série d 'é tudes à long te rme dans une pêcher ie d 'eau douce suggère que les
parasi tes pourraient déterminer la structure des communau tés de poissons (BURROUGH,
BREGAZZI et KENNEDY, 1979 ; KENNEDY et B U R R O U G H , 1981). Dans l 'écosys tème étudié,
l ' in teract ion compé t i t i ve entre le g a r d o n , Rutilus rutilus, et le ro teng le , Scardinius
erythrophtalmus, a été per turbée par l ' in t roduct ion du ces tode pseudophy l l i dé Ligula
intestinalis. Avant l'arrivée du parasite, les rotengles étaient relat ivement peu abondants alors
que les densi tés de gardons étaient suf f isamment élevées pour que se manifeste une
compét i t ion intraspécif ique se t raduisant par une inhibit ion de cro issance et du stunt ing.
L ' in t roduct ion du parasi te entraîna une réduc t ion de la dens i té des g a r d o n s et une
augmenta t ion de celle des rotengles. Ceci fut éga lement conf i rmé par une d iminut ion du niveau
de s tun t ing obse rvé chez les g a r d o n s , ind iquan t une réduc t i on de la compé t i t i on
intraspéci f ique. L 'hypothèse avancée est que l ' in t roduct ion du parasite a entraîné une chute de
la densi té des gardons par mortal i té indui te ou par réduct ion de la fécondi té .
Le rôle des agents infectieux et parasitaires dans la régulat ion ou dans la dépression des
taux de cro issance de leurs hôtes vertébrés a donc été introduit par des é tudes d 'écologie
théor ique. Le mode d 'act ion des agents pathogènes peut être un impact à long te rme via une
infect ion endémique et s tab le, ou il peut se t raduire par des ép idémies récurrentes
ent recoupées de pér iodes de latence, non prédict ib les.
La mesure de l ' impact des agen ts pa thogènes reste cependan t di f f ic i le, vo i re
except ionnel le , tant au niveau d 'une popula t ion d 'hô tes que d 'un écosys tème. Il faut souligner,
de p lus, que cet impact est v ra isemblab lement sous-es t imé car peu d 'é tudes à long terme se
sont intéressées à l ' impact des grandes diversi tés d 'agen ts pathogènes que l 'on observe dans
les sys tèmes hôtes-parasi tes mult ip les, caractér is t iques des hydrosystèmes naturels.
Il semble bien, cependant , que plus l 'étude de cet impact progresse, plus on découvre
l ' impor tance écolog ique et le po ids évolut i f des agents pathogènes chez les métazoaires et
dans la st ructurat ion des écosystèmes.
Bull. Fr. Pêche Piscic. (7597) 344/345:489-513 - 508 -
A ce t i tre, les in t roduct ions d 'agents pathogènes const i tuent un sujet d 'é tude à part
ent ière. Nous avons insisté sur le fait que ces nouvel les associat ions pouvaient se traduire par
des ef fets dévastateurs. Il faut soul igner que ce n'est pas le cas général, c o m m e le montrent les
é tudes expér imenta les. Les nouvel les associat ions sont souvent moins virulentes, mo ins
in fect ieuses et moins bien ajustées qu 'ent re la m ê m e souche de parasite et l 'hôte auquel il est
adap té (EBERT et HERRE, 1996). Des résultats expér imentaux indiquent, de plus, que la
capac i té d 'un parasite à exploi ter un nouvel hôte décroît avec sa distance b iosystémat ique,
d o n c génét ique, de l 'hôte auquel l 'agent pathogène est adapté. L'adaptat ion locale peut donc
être compr i se c o m m e une extension de la spécif ici té de l 'agent pathogène à l 'échelle micro
évolut ive.
L 'étude des mécan ismes à l 'origine d ' in t roduct ions dévastatr ices, c 'est -à-d i re de
l 'express ion d e la virulence dans ces nouvelles associat ions et de son évolut ion, est un enjeu
capi ta l dans la compréhens ion de l ' impact des agents pathogènes dans les populat ions
d ' hô tes ; elle est aussi une oppor tun i té de faire s imul tanément de la bonne sc ience et de la
b o n n e b io log ie de la conservat ion.
C O N C L U S I O N S ET R E C O M M A N D A T I O N S
« If you're going to talk, talk ; if you are going to shoot, shoot. »
T U C O
Les changements éco log iques d'origine anthropique, tels les introduct ions d 'agents
pa thogènes souvent l iées aux introduct ions d 'hô tes , sont l 'une des plus intéressantes
in teract ions agrosys tèmes - env i ronnement à étudier. L'intérêt appl iqué résulte dans la grande
divers i té des seui ls de la nouvel le relation agent pa thogène-hôte , de la mult ipl ic i té et de la non -
préd ic t ib i l i té des impac ts ; d 'au tant que les facteurs éco log iques des hydrosys tèmes
anthrop isés ou des agrosys tèmes peuvent moduler ces seuils et contr ibuer à une ampl i f icat ion
des impac ts par l ' intérieur de la per turbat ion initiale. L'intérêt théor ique concerne aussi bien
l 'écologie fondamenta le que les bio logies évolut ive et de la conservat ion.
Au jourd 'hu i , d ' impor tan tes muta t ions dans les facteurs sociaux et pol i t iques résultent de
la conc lus ion de l 'Uruguay Round du GATT en 1986. Elle a condui t à un accord internat ional
pour suppr imer les barr ières douanières dans le commerce des produits de l 'agriculture, à
l 'except ion des si tuat ions pour lesquel les il est démont ré que ce commerce menacerai t la santé
huma ine et cel le des an imaux ou des plantes du pays importateur. L'analyse de la
p rob lémat ique des int roduct ions d 'espèces montre qu'el les sont suscept ib les d'être ampl i f iées
par ce t acco rd . Il serait souhai table, aujourd 'hui , d ' intégrer dans cet accord la d imens ion
env i ronnementa le . En effet, si les aléas d ' int roduct ion d 'agents pathogènes sont ef fect ivement
liés aux in t roduct ions volontaires d 'espèces-hôtes, notre tentat ive de bilan interprétée à
l 'échel le int racont inentale ou régionale mont re que les t ranslocat ions d 'espèces-hôtes sont tout
aussi responsab les de l ' in t roduct ion de nouveaux agents pathogènes. Du point de vue de
l ' i n t roduc t i on d e s agen ts p a t h o g è n e s , il existe un con t i nuum entre i n t roduc t i ons et
t rans locat ions des espèces-hôtes. De plus, ce cont inuum est largement percept ib le dans le cas
part icul ier des hydrosys tèmes (HAURY et PATTEE, 1997). Un certain nombre d 'ac t ions peuvent
être r ecommandées :
- Le cas des in t roduct ions volontaires, soumises à système déclaratoire, de pet i ts
effect i fs de nouvel les espèces-hôtes devrai t s' inspirer par exemple des l ignes directr ices
d 'organ isat ions internat ionales tel les le « C o d e of pract ice to reduce the risks of adverse effects
ar is ing f rom the int roduct ions and transfers of mar ine species » déve loppé par le g roupe de
travai l de l ' ICES (International Counci l for the Exploration of the Sea) sur les int roduct ions et les
t ransfer ts des organismes marins (1993, révisé en 1994 ; voir aussi BARTLEY, 1996 ; DE
KINKELIN et HEDRICK, 1991). Parmi les mult iples schémas proposés, un choix devra être
opéré en fonc t ion des caractér is t iques de l 'espèce dont l ' introduct ion est envisagée et de ses
agents pa thogènes potent iels.
Bull. Fr. Pêche Piscic. (1997) 344/345 : 489-513 - 5 0 9 -
- Le cas des t rans locat ions d 'espèces-hô tes impl ique une analyse de risque de
l ' introduct ion concomi tan te des agents pathogènes afin de fournir aux déc ideurs , gestionnaires
du patr imoine envi ronnementa l , les moyens d'évaluer si la propos i t ion de translocat ion
représente une menace pour les écosys tèmes concernés. Cet te analyse offrira aussi l 'avantage
de la t ransparence des bases décis ionnel les.
L'analyse de r isque repose sur :
(1) L' identif ication du danger : dans cet te étape essentiel le, il est indispensable d'uti l iser
le système de survei l lance sanitaire des pays sources, les bases de données des organisat ions
internat ionales telles que l'OIE (Office International des Epizooties) et les connaissances des
vétérinaires et des bio logistes de terrain. Cet te é tape permettra i t , no tamment , de ne pas
reproduire les erreurs survenues dans les autres pays.
(2) L 'appréciat ion du r isque : les connaissances de l 'écologie de l ' interact ion pathogène-
hôte dans le pays source devraient permet t re une est imat ion probabi l is te d 'un r isque identifié.
A cet égard, les recherches sur la régulat ion des populat ions d 'agents pa thogènes et la
modél isat ion de leur d is t r ibut ion à l 'échelle des b iocénoses (système mult i espèces-hôtes) ont
appor té des progrès signif icat i fs (BLANC, 1994). L 'appréciat ion des r isques doi t également
prendre en comp te l ' impor tance des effets néfastes que soul igne l 'apport des études
théor iques en sys tème agent pa thogène - mul t i -hôtes. Nous p roposons que les espèces
endémiques rares ou originales de l 'écosystème récepteur fassent sys témat iquement l'objet
d ' une p ro tec t ion renforcée, basée n o t a m m e n t sur des é tudes expé r imen ta les de la
réceptivi té/sensibi l i té. En outre, cer ta ins hydrosystèmes pourraient être déclarés d'intérêt
scient i f ique et bénéficier d 'un statut de réserve. Il est également nécessaire de développer les
études théor iques et app l iquées suscept ib les d'amél iorer la conna issance des effets à long
terme d 'un agent pathogène introduit , afin de définir une véri table gest ion prévisionnelle des
r isques.
Dans un avenir proche, des progrès méthodo log iques et concep tue ls seront réalisés
dans le domaine de l 'analyse des r isques liés aux int roduct ions d 'agents pathogènes à
l ' in ter face des con t r i bu t i ons de l ' ép idémio log ie d e ter ra in , de l 'expér imenta t ion
environnementale, de l 'écologie numér ique des agents pa thogènes et de la biologie de la
conservat ion.
R E M E R C I E M E N T S
L'auteur remerc ie cha leu reusemen t P. DE KINKELIN (Virologie et Immuno log ie
Moléculaires, INRA, Jouy-en-Josas) , R.R HEDRICK (Department of Med ic ine and Epidemiology,
Schoo l of Veterinary Medic ine, Davis), J . HAURY (ENSA DEERN, Ecologie Aquat ique, INRA,
Rennes), P.M. HINE (Fisheries Research Center, MAF, Well ington) de lui avoir t ransmis des
art icles récents, non publ iés, qui ont permis d'améliorer cet art icle et E. VIGNEUX, pour son
amical sout ien lors de la préparat ion du manuscr i t .
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