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MEMORIAFundación La Salle de Ciencias NaturalesTomo LIX, número 152, julio/diciembre 1999
LOS HELECHOS ARBORESCENTES DEL MONUMENTO NATURALPICO CODAZZI, REGIÓN CENTRAL DE LA CORDILLERA DE LACOSTA, VENEZUELA
Lucía Cortez y Aníbal CastilloInstituto de Biología Experimental, Centro de Botánica Tropical,
Facultad de Ciencias,Universidad Central de Venezuela,
Calle Suapure, Colinas de Bello Monte, Apartado Postal 47819,Los Chaguaramos 1041-A, Venezuela.
Correo electrónico: [email protected]
Palabras clave: Helecho arborescente. Morfología. Distribución geográfica.Monumento Natural Pico Codazzi. Venezuela.
RESUMEN
Se encontraron catorce especies de helechos arborescentes de las familiasCyatheaceae, Dicksoniaceae y Lophosoriaceae, en los bosques nublados delMonumento Natural Pico Codazzi, ubicado en la Región Central de la Cordillerade la Costa venezolana. Dichas especies se estudiaron morfológicamente para laconstrucción de una clave taxonómica basada en caracteres morfológicos fácilesde reconocer, tanto en el campo como en los especímenes de herbario. Así mismo,se presenta la distribución geográfica de cada taxa en el área de estudio y enVenezuela.
TREE FERNS OF THE PICO CODAZZI NATURAL MONUMENT,CENTRAL COASTAL RANGE, VENEZUELA
Key words: Tree fern. Morphology. Distribution. Monumento Natural PicoCodazzi. Venezuela.
ABSTRACT
Fourteen tree fern species in the families Cyatheaceae, Dicksoniaceae andLophosoriaceae were found in the cloud forests of the Pico Codazzi NaturalMonument located in the Venezuelan Central Coastal Range. These species werestudied morphologically, and a key was constructed based on characteristicseasily recognized in the field and herbarium. We also describe each taxon’sdistribution, both in the study area and in Venezuela.
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INTRODUCCIÓN
Los helechos arborescentes crecen en lugares húmedos, por lo general en losbosques nublados de las zonas tropicales y subtropicales del nuevo y viejomundo. En América se distribuyen geográficamente desde Centroamérica, LasAntillas y Suramérica, hasta Chile (Conant et al., 1995; Moran y Riba, 1995). EnVenezuela se han encontrado estos helechos en la Sierra de San Luis y el CerroSanta Ana (Estado Falcón), la Cordillera de la Costa, la Región de Los Andes y laRegión Guayana (Vareschi, 1969; Smith et al., 1985; Smith et al., 1995).
Como contribución al conocimiento de estas plantas en los bosques nubladosde Venezuela, se presentan en este trabajo los helechos arborescentes que crecenen el Monumento Natural Pico Codazzi, ubicado en la Región Central de laCordillera de la Costa. Asimismo, tanto la clave como las descripciones presenta-das de los taxa son aplicables a colecciones provenientes de áreas cercanas almonumento, permitiendo aproximarse efectivamente a la identificación precisade las especies más representativas de dicha región.
ÁREA DE ESTUDIO
El Monumento Natural Pico Codazzi fue creado por Decreto PresidencialNo. 1637 (de fecha 5/6/91; Gaceta Oficial No. 34.819), con el objeto de darprotección a ecosistemas representativos de la selva nublada de la Cordillera dela Costa y servir de conexión biológica o “corredor biológico” entre el ParqueNacional Henri Pittier y el Parque Nacional Macarao (Contreras, 1996). Dichomonumento tiene una extensión de 11.820 hectáreas y se encuentra en la Serraníadel Litoral de la Cordillera de la Costa, entre las coordenadas geográficas: 10º 20′30′′ y 10º 22′ 30′′ Lat. N; 67º 12′ 30′′ y 67º 25′ 20′′ Long. O. Comprende el área alnorte de La Colonia Tovar (Estado Vargas) y el suroeste de Carayaca y Petaquire(Distrito Federal), entre los parques nacionales Henri Pittier al oeste (EstadoAragua) y Macarao al este (Distrito Federal), y separándose de la cuenca del ríoTuy y del río Aragua ubicados al sur hacia la Serranía del Interior. Este macizotiene relieve montañoso y topografía de pendientes abruptas que varían entre 15y 80% con dos vertientes, norte y sur, donde destacan varios picos Pico Codazzide 2429 m s.n.m.; Pico La Florida, 2200 m s.n.m.; Pico El Encantado, 2000 m s.n.m.;Pico Geremba 2000 m s.n.m.; El Cogollal, 2000 m s.n.m. y El Peñón de Gabante,2200 m s.n.m. (MARNR, 1983). Debido a las características del relieve y a suubicación fisiográfica, esta área presenta clima biestacional con una estación secaen los primeros meses del año y una estación húmeda hacia la segunda mitad delaño, por lo cual la humedad relativa media anual se ubica alrededor de 80-87 %en las zonas boscosas y con una temperatura media anual de 18 ºC (SINAIHME– MARNR, 1997; Zambrano, 1970).
En cuanto a la vegetación, los helechos arborescentes predominan: a) en elbosque ombrófilo submontano-montano siempreverde entre 900 y 1900 m s.n.m.,el cual es pluvial, denso, con un sotobosque bien desarrollado, muchas epífitas(orquídeas, helechos, briofitas, etc.) y las palmas Euterpe, Wettinia, etc.; b) en el
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bosque nublado, entre 1800 y 2250 m s.n.m., donde destacan Podocarpus y laspalmas Ceroxylon y Dictyocaryum (Huber, 1997; Huber y Riina, 1997). Cabedestacar que la vegetación del piso montano -especialmente de la vertiente sur delos Picos La Florida, Geremba, Piedra Cachimbo, Loma del Medio, El Encantadoy El Peñón de Gabante- ha sido afectada por el uso agrícola (cultivo de frutas yhortalizas), la quema, la construcción de residencias y la deforestación, lo cual hadado lugar a sabanas y herbazales, quedando apenas algunos remanentes delbosque en los márgenes de algunas quebradas (Contreras, 1996; Howorth, 1999).
METODOLOGÍA
Para el inventario florístico se realizaron colecciones periódicas de helechosarborescentes empleando las técnicas tradicionales de herborización, entrediciembre de 1997 y mayo de 1999; las colecciones se depositaron en el HerbarioNacional de Venezuela (VEN). Adicionalmente, se revisó la colección de helechosarborescentes en los herbarios CAR, LSC, MY, MYF, NY, PORT, US y VEN. Seanalizaron morfológicamente los pecíolos, raquis y lámina foliar de los especímenesen un microscopio estereoscópico Zeiss, Mod STEMI-SD6, con cámara MC80 y losaumentos 5X, 10X y 16X. Con las características morfológicas se construyó unaclave que permite distinguir las especies en el campo y las muestras depositadasen los herbarios. A partir de este estudio se presenta la descripción de cada taxa,su ilustración y distribución geográfica en el área y en Venezuela.
RESULTADOS
Se registran catorce especies, entre las cuales se distinguen dos tiposmorfológicos de helechos arborescentes: los pilosos, representadostaxonómicamente por las familias Dicksoniaceae y Lophosoriaceae y los helechosescamosos, representados taxonómicamente por las Cyatheaceae.
Para facilitar el reconocimiento y determinación de dichas especies, serealizó un tratamiento taxonómico de las familias, géneros y especies, así comouna clave sencilla de manejar, que puede ser aplicada tanto para los helechosarborescentes colectados dentro de los límites del Monumento Natural PicoCodazzi, como para aquellos que crecen en las zonas cercanas a éste.
CLAVE PARA LOS HELECHOS ARBORESCENTES PRESENTES EN ELMONUMENTO NATURAL PICO CODAZZI
Clave para las familias
1a. Parte terminal del tallo densamente escamosa, pecíolos escamosos,generalmente con espinas .................................................................. Cyatheaceae
1b. Parte terminal del tallo sin escamas, pecíolos sin escamas ni espinas ........ 2
2a. Soros en los senos de los segmentos, indusio presente ...........Dicksoniaceae
2b. Soros mediales, sin indusio ......................................................... Lophosoriaceae
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CYATHEACEAE, C. Kaulf., Wesen Farrenkr. 119. 1827.
Alsophilaceae Presl, Gefässb. Stipes Farrn 32. 1847.
Plantas terrestres. Tallo erecto ascendente, raras veces acaule. Frondesgeneralmente 1,0-5,0 m de largo, 1,0-2,5 m de ancho, monomorfos; pecíolo conescamas en la base, piloso y escamoso por la cara abaxial, generalmente conespinas; lámina 1-4 pinnada pinnatífida, frecuentemente 2-pinnada pinnatífida o2-pinnada pinnatisecta, rara vez 1-pinnada, sin yemas; ápice pinnatífido oarticulado; raquis, costas y cóstulas por lo general escamosas y pilosas, pocasveces glabros; nervaduras por lo general libres, furcadas, pocos casos conniventespara formar aréolas costales. Soros esféricos, superficiales; con o sin indusio;receptáculo globoso; esporangios cortamente pediculados, en número de 16, 32 o64; esporas tetraédricas o globosas, con ornamentaciones. Cuatro géneros sensuLellinger (1987), 500 especies pantropicales (Conant et al., 1995; Moran y Riba, 1995).
Clave para los géneros de Cyatheaceae
1a. Lámina 1-pinnada hasta 1-pinnada pinnatífida o 1-pinnada pinnatisecta;nervaduras conniventes en el margen, anastomosadas en la base y formandoaréolas costales ........................................................................................ Cnemidaria
1b. Lámina pocas veces 1-pinnada, generalmente 2-3 pinnada pinnatífida o 2-3pinnada pinnatisecta; nervaduras libres, simples y/o furcadas ....... Cyathea
Cnemidaria C. Presl, Tent. Pterid. 56. 1836.
Tallo subterráneo o erecto hasta 3,5 m de alto, marrón oscuro; cubierto denumerosas raíces adventicias, especialmente en la base. Frondes de 1,0-2,5 m delargo, 0,8-1,5 m de ancho, lanceolados a ovado-oblongos; pecíolo liso o espinosoen la base o a lo largo de éste; escamas del pecíolo bicoloras, con el centro oscuro(marrón) y los márgenes cremosos; raquis canaliculado o no, piloso o glabroadaxialmente; costas glabras a pilosas, con escamas buladas esparcidas y tricomassimples dispersos; lámina 1-pinnada a 1-pinnada pinnatífida o 1-pinnadapinnatisecta; pinnas sésiles o cortamente pecioladas, lanceoladas u ovadas; basetruncada o cuneada; ápices reducidos; nervaduras libres, conniventes en el seno,las nervaduras basales son anastomosadas y forman aréolas costales. Sorosesféricos; receptáculo elevado; indusio presente, semicircular, rodeando alreceptáculo o hacia la costa, persistentes; esporas triletes, con uno a tres poroscerca del centro de la espora. Hasta ahora se conocen 27 especies Neotropicales(Stolze, 1974; Moran y Riba, 1995).
Cnemidaria horrida (L.) C. Presl, Tent. Pterid. 57. 1836. (Fig. 1)
Polypodium horridum L., Sp. Pl. 1092. 1753. Cyathea horrida (L.) Sm., Mém. Acad.Roy. Sci. (Turin) 5: 416, 1793. Hemitelia horrida (L.) R. Br., Prod. Fl. Nov. Holl. 158.1810. Hemistegia horrida (L.) Fée, Mem. Fam. Foug. 5: 351. 1850-52. Cormophyllumhorridum (L.) Newm., Phytologist 5: 238. 1854.
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Tallo hasta 2,0 m de alto, 0,07 m de diámetro. Frondes hasta 2,5 m de largo,1,5 m de ancho; pecíolo escamoso, espinoso, las espinas hasta 2 mm; las escamasbicoloras (marrón y crema), lanceoladas; raquis espinoso, con pocas escamas,piloso a glabrescente; costas y cóstulas pilosas y escamosas; escamas buladas,marrones; lámina 1-pinnada pinnatisecta; pinnas 0,2-0,6 m de largo, 0,05-0,20 mde ancho, cortamente pecioladas, base truncada, ápice agudo o reducido;nervaduras 1-5 bifurcadas, las de la base formando aréolas costales. Sorossubmarginales, esféricos, marrón claro, con indusio semicircular (hemiteloide).
Material examinado
VENEZUELA. ARAGUA: Parque Nacional Henri Pittier, Rancho Grande,Nov 1953, Tschudi 42 (VEN). CARABOBO: Hacienda Marturé, Dic 1938, Williams10985 (VEN). DISTRITO FEDERAL: Los Venados, El Avila, 1945, Hno. Félix Pedros/n (CAR). MIRANDA: Los Teques, Ago 1950, Rodríguez 80 (MY). VARGAS: Mon.Nat. Pico Codazzi, vertiente norte del Pico La Florida, Feb 1998, Cortez y Strubinger78 (VEN).
Distribución geográfica: Vertiente norte del macizo, entre 1700 y 1800 m s.n.m.Es posible que se localice hacia las quebradas El Limoncito, El Cedrito, Los Riitos,etc., prácticamente en el límite del monumento o fuera de él. Ampliamentedistribuida en el ramal interno de la Cordillera de la Costa, Valles de Lara yPortuguesa, Los Andes y Amazonas.
Cyathea J. Sm., Mém. Acad. Roy. Sci. (Turin) 5: 416. 1793.
Tallo erecto, arborescente, raras veces acaule; raíces adventicias en la base.Frondes 1,0-5,0 m de largo, 1,0-2,5 m de ancho; pecíolo liso a espinoso basalmente,escamoso hasta 1/3 ó 2/3 de distancia; escamas de color uniforme con células delmismo tamaño y forma, si bicoloras con células diferentes en el margen, sin setas,generalmente lanceoladas, articuladas en el pecíolo, persistentes o caedizas;raquis, costas y cóstulas no alados, generalmente lisos y algunos casos conespinas, pilosos adaxialmente, escamosos y pilosos abaxialmente; láminageneralmente 2-3 pinnada pinnatífidas ó 2-3 pinnada pinnatisectas, pocas veces1-pinnadas; ápice pinnatífido, reducido o articulado; pinnas y pinnulas contínuascon el raquis o raras veces articuladas; márgenes enteros, crenados o serrados;nervaduras libres, generalmente furcadas, raras veces conniventes hacia el margen,terminando por encima de la base del seno. Soros esféricos, marrones; receptáculoelevado; indusio presente o ausente, si presente entonces globoso (rodeando todoel soro), en forma de copa o escamosos, unidos por el lado costular de la base delreceptáculo; esporas tetraédricas, con ornamentaciones, generalmente 64 poresporangio. Hasta ahora se conocen aproximadamente 115 especies en el Pantrópico
(Moran y Riba, 1995).
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Clave para las especies de Cyathea
1a. Escamas del pecíolo de color uniforme o con borde más claro; soros sinindusio ......................................................................................................................... 2
1b. Escamas del pecíolo marcadamente bicoloras; soros con indusio ................ 8
2a. Pecíolo liso a muricado (espinas < 5 mm de largo) .......................................... 3
2b. Pecíolo marcadamente espinoso (espinas > 5 mm de largo) .......................... 6
3a. Escamas buladas con denticulaciones oscuras en el margen ........... C. senilis
3b. Escamas buladas sin denticulaciones oscuras en el margen .......................... 4
4a. Pinnulas sésiles; nervaduras simples, pocas veces furcadas ........ C. pungens
4b. Pinnulas pecioluladas; nervaduras siempre furcadas ..................................... 5
5a. Pecíolo con indumento farinoso blancuzco; soros sin escamas alrededor delreceptáculo, glabro ................................................................................ C. squamata
5b. Pecíolo con indumento farinoso ferrugíneo; soros con escamas alrededor delreceptáculo, piloso .................................................................................... C. gibbosa
6a. Pecíolo glabro ......................................................................................... C. conjugata
6b. Pecíolo marcadamente pubescente ....................................................................... 7
7a. Margen de las escamas peciolares con células negras muy evidentes ................................................................................................................................ C. trichiata
7b. Margen de las escamas peciolares sin células negras ................. C. tryonorum
8a. Lámina 1-pinnada .................................................................................... C. speciosa
8b. Lámina 2-pinnada pinnatífida ............................................................................... 9
9a. Escamas peciolares marrón oscuras; soros con indusio en forma de copa,caduco ........................................................................ C. caracasana var. caracasana
9b. Escamas peciolares marrón brillantes; soros con indusio globoso, persistente..................................................................................................................................... 10
10a. Pinnulas marcadamente pecioluladas (2-5 mm) ............................... C. ebenina
10b. Pinnulas cortamente pecioluladas a subsésiles (1-1,5 mm) ................ C. fulva
Cyathea caracasana (Klotzsch) Domin var. caracasana (Fig. 1)
Alsophila caracasana Klotzsch, Linnaea 18: 541. 1844. Alsophila caracasana var.petiolaris Domin, Mém. Roy. Czech. Soc. Sci. n.s. 2: 95. 1929. Cyathea caracasana(Klotzsch) Domin, Pteridophyta 262. 1929. Cyathea caracasana var. petiolularis(Domin) Domin, Acta Bot. Bohem. 9: 103. 1930. Trichipteris caracasana (Klotzsch)R.M. Tryon, Contrib. Gray Herb. 220: 45. 1970.
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Figura 1Cnemidaria horrida: A) forma típica de la base de una pinna; B) detalle de la lámina de unsegmento de la pinna que muestra como se disponen los soros. Cyathea caracasana var.caracasana: C) detalle de la parte terminal del tallo y de los pecíolos; D) detalle de lossegmentos de una pinnula; E) pinnulas.
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Tallo 1,5-5,0 m de alto, 0,15-0,3 m de diámetro, marrón oscuro; raícesadventicias hasta 1/3 del tallo; cicatrices foliares evidentes hacia la parte termi-nal; restos de escamas y de pecíolos en la parte terminal. Frondes 2,0-2,5 m delargo, 1-1,5 m de ancho; pecíolo de 0,6-1,0 m de largo, marrón oscuro, espinoso enla base, espinas hasta 3 mm; escamas numerosas en la cara adaxial de la base delpecíolo, bicoloras, marrón oscuro con el borde claro, las células del margendiferenciadas; escamas buladas especialmente en la superficie abaxial, marrónclaro; tricomas simples multicelulares esparcidos; raquis canaliculado, más oscuroabaxialmente, piloso adaxialmente; tricomas y escamas esparcidas abaxialmente;costas y cóstulas con escamas buladas en la cara abaxial; lámina 2-pinnadapinnatífida, oblongo-lanceolada, ápice agudo; pinnas cortamente pecioladas,lanceoladas, ápice pinnatífido, reducido, agudo; escamas flabeladas en laarticulación de la pinna al raquis; tricomas simples en la superficie adaxial;pinnulas membranosas, catádromas, base truncada, ápice agudo a acuminado;segmentos foliares 2/3 disectados, margen crenado a sinuado; nervaduras libres,furcadas. Soros esféricos, mediales, ubicados en el punto de furcación de losnervios; indusio en forma de copa, escuamiforme, receptáculo elevado; paráfisiscortas o tan largas como los esporangios.
Nota: Se encontraron numerosas colecciones provenientes de la ColoniaTovar, Petaquire, Carayaca, el Junquito y El Avila (Distrito Federal), identificadascomo C. caracasana o C. caracasana var. caracasana, pero al realizar un análisismorfológico minucioso de las láminas y particularmente del pecíolo, se determinóque muchas de esas muestras correspondían a C. squamata. Esto se debe a queambas especies se parecen en la forma de las pinnulas, la presencia de escamasbuladas en la superficie abaxial de las cóstulas y de los segmentos foliares, laescasez de tricomas en las láminas y la forma del soro. Aunque C. squamata notiene indusio, algunas veces no es sencillo reconocer el indusio de C. caracasana,más aún si se trata de frondes no fértiles. Las diferencias más claras de loscaracteres vegetativos entre estas dos especies son las escamas y el indumento delpecíolo, ya que C. squamata tiene escamas peciolares blancuzcas e indumentofarinoso blancuzco, mientras que C. caracasana var. caracasana tiene escamasmarrones, oscuras a brillantes e indumento aterciopelado ferruginoso.
Material examinado
VENEZUELA. ARAGUA: Colonia Tovar, Mar 1969, White y Lucansky 1969233(NY); Mountain side east of Colonia Tovar, Abr 1962, Soderstron 971 (NY); Tovar,Moritz 394 (NY); Colonia Tovar, 1854-55, Fendler 56 (NY); Venezuela(presumiblemente de la Colonia Tovar), Moritz 292 (NY); Venezuela(presumiblemente de la Colonia Tovar), Engel 131 (NY). DISTRITO FEDERAL:Mountain near Caracas, Dic 1936, Seifriz 11 (NY). VARGAS: Mon. Nat. PicoCodazzi, vertiente norte del Pico La Florida, camino al Granadillo seco, Nov 1997,Cortez, Tiziauscas y Tiziauscas 51 (VEN); Mon. Nat. Pico Codazzi, vertiente norte
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del Pico La Florida, Feb 1998, Cortez y Strubinger 73 (VEN); Mon. Nat. PicoCodazzi, Pico La Florida, Sector NE del camino hacia Puerto Cruz, Feb 1998,Cortez y Strubinger 77 (VEN); Mon. Nat. Pico Codazzi, vertiente norte del PicoGeremba, Mar 1998, Cortez y Strubinger 88 (VEN). Mon. Nat. Pico Codazzi, PiedraCachimbo, al NE del Pico La Florida, Howorth 201 (VEN).
Distribución geográfica: Vertiente norte del macizo, especialmente entre1700 y 1900 m s.n.m., con pendiente moderadamente abrupta o abrupta y cerca depequeños riachuelos parcialmente secos. Probablemente algunas poblaciones seencuentren en sectores que limitan con el monumento hacia el norte. La distribuciónestá restringida a la zona central y centroccidental de la Cordillera de la Costa yLos Andes. Otras variedades incluidas en el complejo Cyathea caracasana (Tryon,1976) se distribuyen especialmente en la región andina de Venezuela.
Cyathea conjugata (Hook.) Domin (Fig. 2)
Alsophila conjugata Spruce ex Hook. & Baker, Syn. Fil. 37. 1866. Trichipterisconjugata (Hook.) R.M. Tryon, Contrib. Gray Herb. 200. 1970.
Tallo hasta 6,0 m de alto, 0,20 m de diámetro, grisáceo; raíces adventiciasrígidas en la base; cicatrices foliares a lo largo del tallo, escamas escasas alrededorde las cicatrices; pocos restos de pecíolos en la parte terminal del tallo. Frondesverde-amarillentos, 2,0-3,0 m de largo, 1,0-1,5 m de ancho; pecíolo verde claro,glabro, espinoso, con espinas hasta de 1,2 cm; escamas peciolares desde la basehasta 1/3 del pecíolo, bicoloras, sin denticulaciones, las células del centro de laescama iguales en tamaño, forma y color (marrón), las del margen más pequeñas,distintas en forma y de color crema; raquis glabrescente a piloso, tricomas simplesen la cara adaxial; numerosas escamas buladas en la articulación de la pinna alraquis; costas y cóstulas pilosas, con tricomas catenados y rígidos; lámina 2-pinnada pinnatífida; pinnas lanceoladas, cortamente pecioladas, ápice pinnatífido,reducido, acuminado; pinnulas catádromas, membranosas, lanceoladas, ápiceacuminado, decurrente; segmentos foliares con tricomas catenados yescuamiformes en la cara abaxial; nervaduras libres, furcadas. Soros esféricos,mediales, ubicados en el punto de furcación de los nervios; sin indusio; paráfisistan largas como los esporangios.
Nota: Esta especie presenta características morfológicas similares a C. trichiatay C. tryonorum. En el caso de C. conjugata los caracteres distintivos son los pecíolosespinosos, glabros y las escamas peciolares sin células oscuras en el margen.
Material examinado
VENEZUELA. ARAGUA: Mon. Nat. Pico Codazzi, vertiente sur del PicachoCodazzi, camino hacia los tanques desde la carretera, Nov 1997, Cortez 55 (VEN);Colonia Tovar, Mar 1969, White 1969236 (NY); Colonia Tovar, Mar 1969, White yLucansky 1969235 (NY). DISTRITO FEDERAL: just outside Colonia Tovar on road toJunquito, Mar 1970, White y White 197026 (NY); on road down to Carayaca from
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Colonia Tovar road, Mar 1970, White y White 197027 (NY). VARGAS: Mon. Nat. PicoCodazzi, Piedra Cachimbo, al NE del Pico la Florida, Howorth 24, 26, 37, 193, 205(VEN); camino a la Costa de Maya, NO de la Colonia Tovar, 3-5 km desde la carreteraColonia Tovar - La Victoria, Dic 1982, Steyermark, Davidse y Liesner 127908 (NY, VEN).
Distribución geográfica: A lo largo de monumento, en lugares soleados aorillas de los caminos, en las picas y en lugares abiertos para cultivo o construcciónde viviendas. También crece en pendientes muy abruptas, siempre y cuandoexista una corriente contínua de agua (subterránea o superficial). Se halla en laentrada de la Colonia Tovar, la carretera Colonia Tovar - La Victoria, Pico LaFlorida, Piedra Cachimbo, Peñón de Gabante, algunas partes de la vía a LosAnaucos y hacia la vertiente norte del Picacho Codazzi. Esta especie creceprincipalmente en Los Andes (Riba, 1969) y en algunas partes de la región norte-costera de Venezuela.
Cyathea ebenina H. Karst., Linnaea 28. 461. 1856. (Fig. 3)
Tallo 1,0-3,0 m de alto, 0,05-0,10 m de diámetro, marrón oscuro; cicatricesfoliares poco evidentes o como esculturaciones del tallo; sin escamas en el bordede las cicatrices. Frondes de 1,5-2,2 m de largo, 0,8-1,0 m de ancho, ovoides;pecíolo marrón brillante, oscuro, liso, escamoso en la base; escamas peciolaresoscuras, lanceoladas, con el borde delgadamente más claro; raquis marrón brillante,glabrescente; costas y cóstulas de color oscuro, glabrescentes; lámina 2-pinnadapinnatífida; pinnas catádromas, distantes, pecioladas (2,0-3,0 cm), lanceoladas,ápice pinnatífido, agudo, decurrente; pinnulas papiráceas, verde más claro en lasuperficie abaxial; largamente pecioluladas (0,2-0,5 cm), glabrescentes, lanceoladas;base cuneada, ápice aristado, decurrente; segmentos foliares 1/3-2/3 disectados,oblongos; margen serrado; nervaduras libres, furcadas. Soros esféricos,supramediales; indusio globoso, persistente después de la dehiscencia de lasesporas; paráfisis medianamente numerosas, tan largas como los esporangios.
Material examinado
VENEZUELA. ARAGUA: Mon. Nat. Pico Codazzi, Vertiente sur del Pico LaFlorida, Mar 1998, Cortez y Strubinger 97 (VEN); Colonia Tovar, Fendler 50 (NY);Colonia Tovar, Moritz 393 (NY); DISTRITO FEDERAL: Caracas, Karsten s/n (NY).
Distribución geográfica: Esta especie se encontró sólo a 1950 m s.n.m., en lavertiente sur del Pico La Florida. Probablemente esté presente en otras zonas delmacizo hacia el sector centro-occidental de la Cordillera de la Costa.
Cyathea fulva (M. Martens & Galeotti) Fée, Mém. Farm. Foug. 9: 34. 1857. (Fig. 4)
Alsophila rufa M. Martens & Galeotti, Mém. Acad. Brux. 15: 78. 1842. Cyathea aureaKlotzsch, Allg. Gartenzeitung 24: 105. 1856. Cyathea aurea var. squamosa H. Karst.,Linnaea 28: 459. 1857. Cyathea flaccida Mett., Ann. Sci. Nat. V, 2: 265. 1864. Cyatheaschanschin Mart., Ic. Cr. Bras. 3, 4. 1834. Cyathea elegans Hedw., Mag. Nat. Hist. II, 2:466. 1838.
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Figura 2Cyathea tryonorum: A) parte basal de la pinna mostrando la disposición de las pínnulas; B)pinnula; C) detalle de una pinnula, donde se muestran las escamas a lo largo de la cóstula;D) detalle de la parte terminal del tallo. C. conjugata: E) pinnulas; F) detalle de la parteterminal del tallo y de los pecíolos; G) detalle de la pinnula.
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Tallo 3,0-8,0 m de alto, 0,10-0,20 m de diámetro, grisáceo a marrón oscuro;raíces adventicias numerosas en la base; cicatrices foliares muy evidentes a lolargo del tallo, las más cercanas a la parte terminal con escamas alrededor; restosde pecíolos en la parte terminal. Frondes de 1,50-2,5 m de largo, 1,0-2,0 m deancho, lanceoladas a oblongas; pecíolo atenuado, espinoso; espinas cortas hasta3 mm de largo; escamas peciolares bicoloras, marrón brillantes, muy vistosas ynumerosas, 1,5-3,0 cm de largo; superficie abaxial del pecíolo con indumentoarenoso ferruginoso constituido de tricomas simples multicelulares; tricomascatenados y escamas flabeladas dispersas; raquis ligeramente muricado,doblemente canaliculado en el haz, piloso en la cara adaxial, con tricomas simplesrígidos; indumento arenoso en la cara abaxial; costas y cóstulas pilosas, conmuchas escamas buladas en la cara abaxial; lámina 2-pinnada pinnatífida; pinnaslanceoladas, las basales más pequeñas, opuestas e inclinadas hacia abajo; lassiguientes paralelas y alternas; base truncada; ápice pinnatífido, generalmentedecurrente; pinnulas membranosas a papiráceas, catádromas, cortamentepecioluladas o subsésiles; ligeramente pilosas adaxialmente; en la cara abaxialcon tricomas simples y catenados más escamas buladas; segmentos foliares hasta2/3 disectados; margen crenado a serrado; ápice obtuso; nervaduras libres,furcadas. Soros esféricos, mediales, ubicados en el punto de furcación de losnervios; indusio globoso, persistente después de la deshicencia de las esporas;paráfisis más cortas o tan largas como los esporangios.
Material examinado
VENEZUELA. ARAGUA: Entrada a la Colonia Tovar, antes del segundoarco, Mar 1998, Cortez 93 (VEN); Colonia Tovar and vicinity, 1921, Pittier 9359(NY, US); Colonia Tovar, Fendler 52 (NY); Colonia Tovar and vicinity, Abr 1913,Pittier 6016 (NY, US); Colonia Tovar, Mar 1969, White y White 196929, 197038,197043, 197045 (NY); Colonia Tovar, Moritz 392 (NY); P. N. Henri Pittier, 1953,Tschudi s/n (VEN). CARABOBO: Cabeceras del Río San Gián, sur de Borburata,Mar 1966, Steyermark 95396 (NY, VEN). DISTRITO FEDERAL: El Junquito, Mar1937, Pittier 13946 (NY, VEN); Agua Negra, Ene 1940, Williams 12250 (VEN);between Agua Negra and El Juncal, Sep 1936, Pittier 13728 (VEN, NY); beyond ElJunquito on way Colonia Tovar, Mar 1970, White y White 197020, 197025 (NY); ElJunquito, Mar 1937, Pittier 13946 (VEN). VARGAS: Mon. Nat. Pico Codazzi,vertiente norte del Pico La Florida, 10 m al SE del Cedro Gigante, Nov 1997, Cortez,Tiziauscas y Tiziauscas 49 (VEN); Mon. Nat. Pico Codazzi, vertiente norte del PicoGeremba, Sector La Neblina después de la calle A, Feb 1998, Cortez, Strubinger yHoworth 80 (VEN); Mon. Nat. Pico Codazzi, vertiente norte del Pico La Florida,camino a la Costa de la Florida y Puerto Cruz, Feb 1998, Cortez, Strubinger yHoworth 79 (VEN); Mon. Nat. Pico Codazzi, Piedra Cachimbo, NE del Pico LaFlorida, Howorth 200 (VEN).
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Distribución geográfica: Está presente en todas las localidades visitadas eincluso en áreas fuera del monumento entre 1600 y 2200 m s.n.m.. También en laCordillera de la Costa, Valles de Lara y Portuguesa, Sierra de San Luis, Sierra dePerijá, Los Andes, algunas áreas de Cojedes y la Región Guayana.
Cyathea gibbosa (Klotzsch) Domin, Pteridophyta 262. 1929. (Fig. 5)
Alsophila gibbosa Klotzsch, Linnaea 18. 542. 1844. Alsophila farinosa H. Karst., Fl.Columb. 2: 163 t. 186. 1869. Cyathea farinosa (H. Karst.) Domin, Pteridophyta 262.1929. Sphaeropteris gibbosa (Klotzsch) R.M. Tryon, Contrib. Gray Herb. 200: 20.1970. Trichipteris farinosa (Klotzsch) R.M. Tryon, Contrib. Gray Herb. 208. 1978.
Tallo 2,0-6,0 m de alto, 0,15 m de diámetro, oscuro, glabro; en la parteterminal las cicatrices están rodeadas de escamas, casi no hay restos de pecíolosadheridos al tallo. Frondes oscuros decurrentes, 2,5-4,0 m de largo, 1,5-2,0 m deancho, ovados; pecíolos hasta 1 m de largo, más oscuro en la superficie abaxial,canaliculado en la superficie adaxial; ligeramente espinoso, con un indumentofarinoso ferrugíneo constituido de tricomas catenados y escamas flabeladas;escamas peciolares ligeramente bicoloras, con los ápices agudos, brillantes; raquispiloso adaxialmente, farinoso y oscuro abaxialmente; canaliculado en la caraadaxial; costas y cóstulas oscuras, pilosas adaxialmente; farinosas abaxialmente;lámina 2-pinnada pinnatífida, coriácea, más oscura adaxialmente; pinnaslanceoladas, base truncada, ápice pinnatífido, reducido, agudo; pinnulaspecioluladas, base truncada a cuneada, ápice agudo a acuminado; segmentosfoliares 2/3 disectados; margen sinuado a entero, introrso. Soros esféricossupramediales a submarginales; sin indusio; receptáculo piloso y escamoso;paráfisis tan largas como los esporangios.
Material examinado
VENEZUELA. ARAGUA: Mon. Nat. Pico Codazzi, carretera Colonia Tovar- La Victoria, pica en dirección al NE del Picacho Codazzi, Nov 1997, Cortez yStrubinger 53 (VEN); Mon. Nat. Pico Codazzi, SO del Pico La Florida, Dic 1997,Cortez y Strubinger 62 (VEN); Mon. Nat. Pico Codazzi, SO del Picacho Codazzi,Sector Capachal, Mar 1998, Cortez y Strubinger 92 (VEN); Colonia Tovar, Pittier9995 (NY, US); Roadside near Colonia Tovar, Ago 1990, Conant 4469, 4470 (LSC,PORT, VEN). DISTRITO FEDERAL: Mountains near Galipan, Pittier 111 (US,VEN); Estación Bajo Seco, Cañada La Toma, Dic 1969, Fernández 864 (MY); caminoa Galipán, Dic 1938, Williams 10938 (VEN); between El Junquito and ColoniaTovar, to Carayaca road, Oct 1963, Steyermark 91731 (US, VEN); Cerro El Avila,vertiente sur, Pica Guayabo Mocho, arriba de Los Venados, Oct 1992, Meier 2830(VEN). MIRANDA: Cabeceras de la Quebrada Chacaíto, Mar 92, Meier y Groeger1963 (VEN). VARGAS: NE del Pico Geremba, Sector La Neblina, Dic 1998, Cortezy Strubinger 68 (VEN).
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Distribución geográfica: Ambas vertientes del Pico La Florida y Pico ElEncantado, vertiente norte del Pico Geremba, vertiente sur del Peñón de Gabantey vertiente norte del Picacho Codazzi; también en la entrada de la Colonia Tovar,en las pendientes orientadas hacia Pan de Azúcar y El Roble. Sector central ycentro-occidental de la Cordillera de la Costa y Los Andes.
Cyathea pungens (Willd.) Domin, Pteridophyta 263. 1929. (Fig. 3)
Alsophila procera (Willd.) Desv., Mém. Soc. Linn. Paris 6: 319. 1827. Alsophilapungens (Willd.) C. Presl, Tent. Pterid. 61. 1836. Alsophila oblonga Klotzsch,Linnaea 18: 540. 1844. Alsophila gleasonii Maxon, Am. Fern J. 15: 55. 1925. Cyatheaoblonga (Klotzsch) Domin, Pteridophyta 263. 1929. Trichipteris procera (Willd.)R.M. Tryon, Contrib. Gray Herb. 200: 46. 1970. Trichipteris obtusa (Klotzsch) R.M.Tryon, Contrib. Gray Herb. 200: 46. 1970. Trichipteris eatoni (Jenm.) R.M. Tryon,Contrib. Gray Herb. 200: 44. 1970.
Tallo 1,0-3,0 m de alto, 0,10-0,2 m de diámetro, oscuro, glabro, fibroso; raícesadventicias en la base, hasta 1/3 de la altura del tallo; restos de pecíolos a lo largodel eje, más numerosos en la parte terminal. Frondes de 1,0-1,8 m de largo, 0,8 mde ancho, oblongas; pecíolo aculeado, oscuro, con escamas en la base; escamaspeciolares bicoloras, oscuras, con borde cremoso u ocasionalmente del mismocolor que el centro de la escama; indumento pseudo-arenoso en la cara abaxial,constituido por escamas buladas, escamas flabeladas y tricomas catenados cortos;raquis ligeramente piloso adaxialmente, el indumento más oscuro abaxialmente;costas y cóstulas pilosas en la cara adaxial; escasamente escamosas en la caraabaxial; lámina 2-pinnada pinnatífida; pinnas subsésiles o sésiles, lanceoladas,base truncada, ápice pinnatífido reducido, agudo; pinnulas subsésiles a sésiles,papiráceas, base truncada o cuneada, ápice obtuso a agudo, variable; segmentosfoliares 1/3-2/3 disectados, agudos; margen entero a sinuado; nervaduras libres,simples, raras veces furcadas. Soros esféricos, marginales o supramediales,ubicados sobre los nervios siguiendo el sentido del segmento hacia la cóstula; sinindusio; receptáculo piloso; paráfisis más cortas que los esporangios.
Material examinado
VENEZUELA. ARAGUA: Mon. Nat. Pico Codazzi, laderas van hacia el NOdel Peñón de Gabante, Dic 1997, Cortez y Strubinger 66 (VEN); carretera ColoniaTovar - La Victoria, laderas orientadas al sur después del límite del Mon. Nat. PicoCodazzi, Dic 1997, Cortez y Strubinger 64, 65 (VEN); Venezuela (presumiblementede la Colonia Tovar), 1854-55, Fendler 55 (NY); Rancho Grande, Feb 1970, White yWhite 197010 (NY); Rancho Grande, Feb 1937, Pittier 13876 (VEN); Rancho Grande,Tschudi 41 (US, VEN); Valley of Ocumare, Abr 1937, Pittier 13955 (US); ElPortachuelo between Maracay and Ocumare de la Costa, Pittier 10125 (VEN); P.N. Henri Pittier, along road to Choroní, Ago 1990, Conant 4477, 4478 (LSC, PORT,VEN); Rancho Grande, Jun 1953, Badillo 3149 (MY); P. N. Henri Pittier, La Toma,Jul 1980, Cárdenas y Navas 3072 (MY). DISTRITO FEDERAL: between Portachuelo
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and Peñita (Petaquire) and Carayaca, between Colonia Tovar - El Junquito roadHacienda El Limón, Feb 1966, Steyermark 94779 (VEN). MIRANDA: Quebrada deTurumo near Guarenas, Dic 1923, Pittier 11272 (US); Cárdenas, Siquire Valley,Abr 1917, Pittier 7090 (US); P. N. Guatopo, camino a La Guzmanera, Sep 1966,Aristeguieta y Agostini 6360 (US, VEN); P. N. Guatopo, Ago 1990, Conant 4486(PORT).
Distribución geográfica: Fue observada únicamente al noroeste delmonumento entre 1650 y 1800 m s.n.m.. Presente en la Cordillera de la Costa,Valles de Lara y Portuguesa, Región Guayana, Sierra de San Luis y Cerro SantaAna.
Cyathea senilis (Klotzsch) Domin, Bot. Zeit. 101. 1846. (Fig. 4)
Sphaeropteris senilis (Klotzsch) R.M. Tryon, Contrib. Gray Herb. 200. 1970.
Tallo 1,5-2,5 m de alto, 0,15-0,20 m de diámetro; escamoso, especialmente enla punta; raíces adventicias en la base; cicatrices foliares como esculturaciones;pocos restos de pecíolo sujetos al tallo. Frondes 1,5-2,0 m de largo, 0,8-1,0 m deancho; pecíolo oscuro, ligeramente liso; indumento arenoso ferrugíneo en lasuperficie abaxial; escamas del pecíolo uniformemente coloreadas marrón clarobrillantes, células de la escama todas iguales en tamaño, forma y orientación,excepto algunas pocas células del margen que son oscuras y con forma de diente;raquis oscuro, arenoso ferrugíneo abaxialmente; costas y cóstulas escamosasabaxialmente; escamas buladas con denticulaciones oscuras en el borde y en elápice; lámina 2-pinnada pinnatífida, oblonga; pinnas cortamente pecioladas asubsésiles, lanceoladas; base cuneada, ápice agudo a acuminado; pinnulascoriáceas, sésiles, base truncada, ápice reducido, agudo; segmentos foliares 2/3disectados; ápice obtuso; margen crenado a serrado; nervaduras libres, furcadas.Soros esféricos, supramediales, ubicados sobre el punto de furcación de losnervios; sin indusio; paráfisis largas.
Nota: Esta especie es confundida con C. squamata debido a que las cóstulaspresentan numerosas escamas. Se diferencian porque C. senilis tiene pinnulassésiles, pilosas y coriáceas con escamas buladas que presentan denticulacionesoscuras.
Material examinado
VENEZUELA. ARAGUA: Mon. Nat. Pico Codazzi, sector SO del Peñón deGabante en dirección a Pie del Cerro, Dic 1997, Cortez y Strubinger 67 (VEN);Summit of road Choroní - Maracay, Feb 1927, Pittier 13921 (VEN); Transition zoneopen forest Rancho Grande, Tschudi 101 (VEN); P. N. Henri Pittier, camino haciala Toma de Agua, Jul 1980, Cárdenas y Navas 3091 (MY); Alto de Choroní, carreteraMaracay - Choroní, Badillo 4336, 4337 (MY); Summit of road Choroní, Ago 1990,Conant 4479, 4480 (LSC, PORT, VEN). CARABOBO: Carabobo, May 1846, Funck ySchlim 603 (US); arriba del Río San Guián al sur de Borburata, sitio “Capuchinos”,Mar 1966, Steyermark y Steyermark 95206 (NY, VEN). MIRANDA: P. N. Guatopo,
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Fila La Guzmanera al sur de Los Alpes, Oct 1981, Steyermark y Manara 125497,125498, 125499 (VEN); Los Guayabitos, Oct 1988, Castillo 2931 (VEN); Valle deSiquire, Mar 1913, Pittier 5951 (US). VARGAS: Hacienda Puerto La Cruz, CoastalRange, 1918, Pittier 8081 (US).
Distribución geográfica: Colectada en el monumento entre 1600 y 1750 ms.n.m., siendo el primer reporte de esta especie para el área. Endémica paraVenezuela y hasta ahora sólo conocida del P. N. El Avila (Ortega 1984), P. N.Guatopo, P. N. Henri Pittier (observación directa), Serranía del Interior y Sierrade San Luis (Werff van der y Smith 1980; Smith et al. 1985).
Cyathea speciosa Willd., Sp. Pl. 5: 490. 1810. (Fig. 6)
Hemitelia speciosa (Willd.) Kaulf., Enum. Fil. 252. 1824. Hemitelia integrifolia Klotzsch,Linnaea 18: 539. 1844. Cyathea integrifolia (Klotzsch) Domin, Pteridophyta 264.1929. Cnemidaria integrifolia (Klotzsch) R.M. Tryon, Contrib. Gray Herb. 200: 52.1970. Cnemidaria lindenii (Hook.) R.M. Tryon, Contrib. Gray Herb. 200: 52. 1970.
Tallo 1,0-2,0 m de alto, 0,2-0,3 m de diámetro; raíces adventicias conspicuasen la base; parte terminal del tallo escamosa. Frondes 1,5-2,5 m de largo, 0,8-1,0m de ancho; pecíolo 0,4-0,6 m de largo, oscuro, ligeramente espinoso hasta 2/3hacia arriba; escamoso en la base; escamas del pecíolo bicoloras, con el centro másoscuro y el borde marcadamente cremoso; lámina 1-pinnada, ápice conforme;pinnas alternas, cortamente pecioladas, 0,4-0,6 m de largo, 0,05-0,07 m de ancho;nervaduras libres, conniventes en el margen; margen crenado a lobulado. Sorosesféricos, marginales a submarginales, siguiendo la orientación del margen;indusio presente, en forma de copa, persistente.
Material examinado
VENEZUELA. ARAGUA: P. N. Henri Pittier, Rancho Grande, Ago 1963,Montaldo 3559 (MY); P. N. Henri Pittier, camino a La Toma, Jul 1980, Cárdenas yNavas 3085 (MY). DISTRITO FEDERAL: bosques que miran hacia el mar, carreteraCaracas - El Junquito, Oct 1952, Aristeguieta 856 (VEN). MIRANDA: La Ciénaga dela Silla de Caracas, Mar 1931, H. C. 384 (VEN); Serranía frente al Country Club,Caracas, Oct 1952, Foldats 2038 (VEN); Quebrada de Las Queseras, arriba deCaracas, Sep 1919, Pittier 7367 (VEN). VARGAS: Mon. Nat. Pico Codazzi, vertientenorte del Pico La Florida, Nov 1997, Cortez y Strubinger 58 (VEN).
Distribución geográfica: C. speciosa sólo fue encontrada dentro del área deestudio en la vertiente norte del Pico La Florida, aunque dicha especie es referidaentre las colecciones realizadas por Augustus Fendler en la Colonia Tovar (Smithy Todzia, 1989), en la flórula de la Hacienda El Limón localizada al norte delmacizo (Delascio, 1976) y en la flora del P. N. El Avila (Steyermark y Huber, 1978;Meier, 1998). Las colecciones de herbario indican que este helecho se distribuía alo largo de la Cordillera de la Costa, pero en la actualidad sólo se han confirmado(observación directa) algunas poblaciones en la Estación Biológica Rancho Grande
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del P. N. Henri Pittier, en El Volcán de la Serranía del Interior y en algunas áreasdel Estado Monagas, en el sector oriental de la Cordillera de la Costa (Knuth, 1926;Pittier et al., 1945; Aristeguieta y Matos, 1959).
Figura 3 Cyathea pungens: A) forma típica de las pinnulas; B) detalle de los segmentos que muestrala manera como se disponen los soros; C) escama del pecíolo; D) detalle del tallo quemuestra la manera como quedan las cicatrices foliares. C. ebenina: E) detalle de la lámina; F)detalle de las irregularidades del tallo y cicatrices foliares; G) forma de las pinnulas.
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Figura 4Cyathea fulva: A) detalle del tallo; B) parte media del pecíolo; C) ápice de una pinna; D)segmentos fértiles de una pinnula. C. senilis: E) detalle del tallo; F) escama bulada condientes en el margen; G) detalle de una pinnula; H) ápice de una pinna; I) detalle de la basedel pecíolo.
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Cyathea squamata (Klotzsch) Domin (Fig. 5)
Alsophila microphylla Klotzsch, Linnaea 18: 541. 1844. Alsophila squamata Klotzsch,Linnaea 18: 541. 1844. Alsophila caracasana var. fendleriana Domin, Pterid. Dominica95. 1929. Trichipteris microphylla (Klotzsch) R.M. Tryon, Contrib. Gray Herb. 200:46. 1970.
Tallo 1,0-3,0 m de alto, 0,10 m de diámetro; raíces adventicias hasta 1/3 deltallo; cicatrices foliares evidentes como esculturaciones del tallo, las de la parteterminal con escamas alrededor; restos de pecíolos en la región terminal del tallo,abundantes. Frondes de 1,0-1,5 m de largo, 0,5-0,8 m de ancho, ovado-oblongas;ápice agudo; base truncada a cuneada; pecíolo ligeramente espinoso, conindumento farinoso blanquecino en la cara abaxial, éste constituido de escamasbuladas y tricomas catenados; escamas del pecíolo ligeramente bicoloras obicoloras, brillantes, a veces luciendo plateadas; raquis escamoso y farinosoabaxialmente; glabrescente adaxialmente; costas y cóstulas escamosas; escamasbuladas y pocos tricomas simples en la superficie abaxial; lámina 2-pinnadapinnatífida; pinnas lanceoladas u ovoides; pinnulas membranosas a papiráceas,pecioluladas, glabrescentes adaxialmente; escamosas abaxialmente; base cuneada,ápice agudo; nervaduras libres, furcadas. Soros esféricos mediales a supramediales;sin indusio; paráfisis cortas o tan largas como los esporangios.
Material examinado
VENEZUELA. ARAGUA: Mon. Nat. Pico Codazzi, vertiente sur del Pico LaFlorida, camino después de la casa del alcalde, Mar 1998, Cortez 84 (VEN);carretera Colonia Tovar - La Victoria, pica hacia el Picacho Codazzi, Mar 1998,Cortez y Strubinger 94 (VEN); carretera Colonia Tovar - La Victoria, norte de Piedel Cerro, Ene 1982, Luteyn, Mori, Holmgren y Steyermark 8247 (VEN); ColoniaTovar, Dic 1921, Pittier 10011 (NY, VEN); Colonia Tovar, Moritz 117, 394 (NY).DISTRITO FEDERAL: Agua Negra, Abr 1940, Schnee 696 (VEN); cloud forestbetween Agua Negra y El Junquito, Dic 1936, Pittier 13806, 13825, 13897, 13939(NY, US, VEN); El Junquito, Mar 1943, Killip 37188 (NY, VEN); Caracas, Dic 1936,Seifriz 11 (NY); El Junquito, May 1913, Jahn 232 (US); entre Agua Negra y ElJunquito, Abr 1940, Williams 12278 (VEN); Boca de Tigre, El Avila, Dic 1936,Tamayo 96 (VEN); Mountains near Galipán, Oct 1921, Pittier 125 (US); aroundGalipán near the creast of Cerro Avila, May 1913, Pittier 6212 (US); on road toColonia Tovar just before El Junquito, Mar 1970, White 197041 (NY); El Junquito,cerca de la Escuela Forestal, Oct 1949, Velasco 199 (MY). VARGAS: camino a lolargo de Costa de Maya, hacia San Antonio y Hacienda Santa Luisa, NO de laColonia Tovar, Dic 1982, Steyermark, Davidse y Liesner 127787 (VEN); Mon. Nat.Pico Codazzi, Pico La Florida 10 m al SO del Cedro Gigante, Nov 1997, Cortez,Tiziauscas y Tiziauscas 48 (VEN); Mon. Nat. Pico Codazzi, Piedra Cachimbo,Howorth 150 (VEN).
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Distribución geográfica: Ampliamente distribuido en el monumento natural(1800-2200 m s.n.m.); es el helecho arborescente más abundante en las faldas delas montañas, justo después de los caminos, las casas y/o los cultivos. EnVenezuela se distribuye sólo en el sector central y centro-occidental de la Cordillerade la Costa, específicamente en la Serranía del Litoral.
Figura 5Cyathea squamata: A) detalle de la pinnula, donde se muestran las escamas buladas sobre lacóstula; B) ápice de la pinna; C) detalle de la parte terminal del tallo; D) formas típicas delas escamas peciolares y del indumento del pecíolo. C. gibbosa: E) escama peciolar; F) detallede la parte terminal del tallo; G) ápice de una pinna; H) detalle de una pinnula.
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Cyathea trichiata (Maxon) Domin (Fig. 6)
Alsophila trichiata Maxon, Contrib. U.S. Nat. Herb. 24: 44. 1922. Trichipteris trichiata(Maxon) R.M. Tryon, Contrib. Gray Herb. 200. 1970.
Tallo 1,5-3,0 m de alto, 0,15 m de diámetro; raíces adventicias en la base;cicatrices foliares evidentes como esculturaciones del tallo, rodeadas en la partesuperior por escamas peciolares; restos de pecíolos en la parte terminal. Frondesde 2,0-3,0 m de largo, 1,8-2,0 m de ancho, lanceoladas a oblongo-lanceoladas;pecíolo verde claro, espinoso; espinas de hasta 1 cm de largo; escamas peciolaresabundantes en la superficie adaxial de la base, bicoloras, la parte interna de lasescamas oscura (marrón a negro) con células del mismo tamaño, forma yorientación; el margen cremoso con células más pequeñas; abundantes célulasoscuras en la parte externa del margen; pubescencia copiosa en la superficieadaxial y abaxial; tricomas simples abundantes; raquis pubescente adaxial yabaxialmente, tricomas simples, tricomas catenados y tricomas escuamiformesabundantes; costas y cóstulas pubescentes por ambas caras, escamosasespecialmente por la cara abaxial; escamas buladas y flabeladas abundantes;lámina 2 a 3-pinnada pinnatífida; pinnas 0,5-1,0 m de largo, 0,15-0,25 m de ancho,base truncada, ápice pinnatífido, reducido; pinnulas membranosas, verde claro,catádromas, muy pubescentes en ambas caras; tricomas simples y catenados; basetruncada, ápice acuminado; decurrente; segmentos foliares hasta 2/3 disectados,con margen serrado a dentado; nervaduras libres, furcadas. Soros esféricos,mediales a supramediales, rodeados por numerosos tricomas catenados, ubicadosen el punto de furcación de los nervios; indusio ausente; paráfisis abundantes, tanlargas como los esporangios y algunas veces más largas.
Material examinado:
VENEZUELA. CARABOBO: Cuenca hidrográfica del Río Morón, Abr 1991,Díaz 169 (PORT). MIRANDA: P. N. Guatopo, Ago 1990, Conant 4484 (LSC, PORT).VARGAS: Mon. Nat. Pico Codazzi, Pico Geremba, Sector Jengibrillar, Mar 1998,Cortez y Strubinger 100 (VEN); Mon. Nat. Pico Codazzi, Pico La Florida, Mar 1998,Cortez y Strubinger 84 (VEN).
Distribución geográfica: noroeste del monumento en el Pico La Florida,Piedra Cachimbo y el Pico Geremba. Sector occidental de la Cordillera de la Costay Los Andes (Riba, 1969).
Cyathea tryonorum (Riba) Lellinger (Fig. 2)
Alsophila tryonorum Riba, Rhodora 69: 66. 1967. Trichipteris tryonorum (Riba) R.M.Tryon, Contrib. Gray Herb. 200. 1970.
Tallo hasta 12,0 m de alto, 0,30 m de diámetro, grisáceo; raíces adventiciasrígidas en la base, originándose continuamente hasta 1/3 del tallo; cicatricesfoliares de color cenizo a lo largo del tallo; escamas peciolares remanentesalrededor de las cicatrices foliares; pocos restos de pecíolos en la parte terminal
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del tallo. Frondes de 1,8-3,0 m de largo, 1,0-2,0 m de ancho; pecíolo verde claro,densamente espinoso; espinas hasta 1,0 cm, más numerosas en la base del pecíolo;pubescente, tricomas simples o escuamiformes; escamas peciolares y buladasabundantes; las escamas peciolares de los frondes extendidos son lanceoladas,bicoloras, con el centro marrón oscuro, las células del centro de la escama en elmismo sentido de orientación, las células del borde de la escama distintas entamaño, forma y orientación y las más externas con denticulaciones claras uoscuras, escasas, raras veces evidentes en las escamas de los cayados; las escamasbuladas uniformemente coloreadas, de 1-2 mm de largo; raquis pubescenteadaxial y abaxialmente, tricomas rígidos hasta de 1 mm de longitud en la caraadaxial; tricomas simples cortos y también tricomas catenados abundantes en lacara abaxial; lámina 2-pinnada pinnatifida, verde claro; pinnas cortamentepecioladas; base truncada, ápice reducido, pinnatífido, acuminado y decurrente;escamas buladas abundantes en la articulación de la pinna al raquis; pinnulascortamente pecioluladas, membranosas, catádromas, pubescentes, numerosostricomas simples por la superficie adaxial; numerosos tricomas catenados yescuamiformes en la superficie abaxial; ápice de las pinnulas acuminado,decurrente; segmentos foliares 1/3 a 2/3 disectados, margen serrado a dentado;nervaduras libres, furcadas. Soros esféricos, mediales, ubicados en el punto defurcación de los nervios; sin indusio; paráfisis más largas que los esporangios.
Material examinado
VENEZUELA. ARAGUA: Mon. Nat. Pico Codazzi, carretera Colonia Tovar- La Victoria, cerca de la frutería en la subida a Cruz Verde, Dic 1997, Cortez yStrubinger 60 (VEN); Mon. Nat. Pico Codazzi, Picacho Codazzi, camino que llevaa los tanques de agua por el lado SE del Picacho, Nov 1997, Cortez y Strubinger 89(VEN); vertiente sur del Pico La Florida, en el borde de la carretera, Mar 1998,Cortez y Strubinger 87 (VEN); entrada a La Colonia Tovar, 1,5 km antes delsegundo arco, Mar 1998, Cortez 90 (VEN); Colonia Tovar, Mar 1921, Pittier 9345(US, VEN); faldas pendientes del P. N. Aragua (actualmente el P. N. Henri Pittier),Oct 1938, Williams 10762 (VEN); Colonia Tovar, Moritz 145 (VEN); entre ElPortachuelo y Ocumare, Ene 1914, Pittier 11394 (VEN); Prope Colonia Tovar,1854-55, Fendler 49 (US); Colonia Tovar, Mar 1921, Pittier 9345 (VEN). DISTRITOFEDERAL: Carretera El Junquito - Colonia Tovar, Nov 1976, Ortega 244 (PORT);a lo largo del camino de Costa de Maya, NO de la Colonia Tovar, Dic 1982,Steyermark, Davidse y Liesner 127908 (VEN); along road to Puerto Maya, Ene 1982,Luteyn, Mori, Holmgren y Steyermark 8314 (VEN).
Distribución geográfica: Lugares abiertos y soleados del Pico La Florida, ElEncantado, Matapalos, Geremba, Picacho Codazzi, Peñón de Gabante; tambiénen las afueras del monumento. Sector central y centro-occidental de la Cordillerade la Costa y principalmente en la Región Andina.
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Figura 6Cyathea speciosa: A) forma de la pinna; B) detalle de la lámina que muestra la disposición delas nervaduras hacia el margen y la ubicación de los soros; C) escama peciolar. C. trichiata:D) forma de las pinnulas; escama peciolar; F) detalle de la escama que muestra las célulasoscuras de la parte externa del margen; G) parte terminal del tallo.
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DICKSONIACEAE Hook. Orig. Land. Fil. 591.1908.
Dicksoniae Kaulf., Enum. Fil. 228. 1824. Fl. Columb. 2: 179. 1869.Thyrsopteridaceae C. Presl, Gefässb. Stipes Farrn 22, 38. 1847. Culcitaceae Pic.-
Ser., Webbia 25: 219-297. 1970.
Plantas terrestres. Tallo erecto ascendente o raras veces reclinado, cubiertode raíces adventicias. Frondes 1,0-4,0 m de largo, 1,0-2,0 m de ancho, monomorfasa ligeramente dimorfas; pecíolo liso o glabrescente; la base densamente lanada,sin escamas; lámina 2-5 pinnada pinnatífida, coriácea o subcoriácea, pilosa, contricomas simples y de aspecto glanduloso; cóstulas sulcadas en el lado adaxial;nervaduras libres, simples y/o bifurcadas. Soros marginales, terminales en lasnervaduras, 2-valvados; esporangios con pedúnculos largos o cortos, con anillooblicuo no interrumpido, la dehiscencia horizontal; paráfisis escasas o numerosas;esporas triletes.
Dicksonia L‘Hérit., Sert. Anglicum 30. 1788.
Tallo de 1,5-8,0 m de alto, 0,4 m de diámetro, erecto, arborescente. Frondesde 1,5-2,5 m de largo, 0,8-1,5 m de ancho; pecíolos con una densa masa de tricomasde aspecto lanoso, marrones a pardo-rojizos, brillantes; lámina 2-3-pinnada-pinnatífida, cuando fértil, ligeramente dimorfa debido a la contracción de lossegmentos; pinnas de 0,4-0,75 m de largo, 0,25 m de ancho, lanceoladas, cortamentepecioladas; costas y cóstulas ligeramente pilosas adaxial y abaxialmente, tricomasrígidos, pardos y antrorsos; nervaduras libres. Soros redondeados; indusio 2-valvado, las valvas distintas en textura y tamaño; paráfisis numerosas, tan o máslargas que los esporangios. Aproximadamente 20 especies alrededor del mundo:tres en el Neotrópico, una en la Isla Santa Helena y el resto en el paleotrópico(Moran y Riba, 1995).
Dicksonia sellowiana Hook., Sp. Fil. 67. 1844. Hook. & Baker, Syn. Fil. 45. 1866.(Fig. 7)
Dicksonia karsteniana (Klotzsch) H. Karst., Fl. Columb. 2: 179. 1869. Dicksoniagigantea H. Karst., Fl. Columb. 2: 177, pl. 193. 1869.
Tallo de 1,0-8,0 m de alto, 0,4 m de diámetro; densa masa de raíces adventiciasen la base y a lo largo del eje; restos de pecíolos en la punta. Frondes de 1,0-2,5 mde largo, 0,6-1,0 m de ancho; pecíolo de 0,3-0,5 m de largo, canaliculado o sulcadopor la cara adaxial; tricomas ubicados en la base del pecíolo marrones o pardo-rojizos con aspecto lanoso, aciculares, por lo general de una sola línea de células;raquis canaliculado adaxialmente, piloso; costas y cóstulas pilosas adaxial yabaxialmente; láminas de 0,7-2,0 m de largo, 0,8-1,0 m de ancho, 2-3-pinnada-pinnatífidas, coriáceas, luciendo generalmente doradas; pinnas sésiles o cortamentepecioladas, con pinnulas sésiles o cortamente pecioluladas; nervaduras libres,furcadas. Soros ubicados en el seno de los segmentos foliares; indusio bivalvo,situado en la extremidad de las venas y formado por el lóbulo de una pinna de
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segundo o tercer orden (falso indusio) y el indusio verdadero (indusio interno),rígido, con margen papiloso que persiste aún después de la salida de las esporas;esporangios mezclados con paráfisis tan largas como estos.
Material examinado
VENEZUELA. ARAGUA: Mon. Nat. Pico Codazzi, Picacho Codazzi, Nov1997, Cortez y Strubinger 52 (VEN); Carretera Colonia Tovar - La Victoria, caminoen dirección al Picacho Codazzi, Nov 1997, Cortez y Strubinger 54 (VEN); Mon.Nat. Pico Codazzi, vertiente sur del Pico La Florida, Feb 1998, Cortez y Strubinger70 (VEN); Capachal, 4 km al SE del Picacho Codazzi, Mar 1998, Cortez y Strubinger87 (VEN); Colonia Tovar, Mar 1921, Pittier 9329 (US); Colonia Tovar, 1854-55,Fendler 57 (NY). DISTRITO FEDERAL: between El Junquito and Colonia Tovar,Oct 1963, Steyermark 91730 (NY). MIRANDA: Cabeceras de la Quebrada Chacaíto,Mar 1992, Meier 1780 (VEN).
Distribución geográfica: En los Picos La Florida y El Encantado (1900-2200m s.n.m.), especialmente en los bordes de viejos riachuelos; vertiente sur delPicacho Codazzi (2200-2300 m s.n.m.), cerca de pequeñas quebradas y rodeadapor Arthrostylidium sp en la vertiente norte (1900-2000 m s.n.m.), al lado deCeroxylon sp y Podocarpus sp; vertiente norte del Pico Geremba, (1850-2000 ms.n.m.); Capachal, (1900 m s.n.m.). Esta especie se distribuye en la región norte deVenezuela y Los Andes, encontrándose en selvas nubladas y subpáramos húmedos(1600-3400 m s.n.m.).
LOPHOSORIACEAE Pic.-Ser., Webbia 24: 700.1970.
Plantas terrestres. Tallo erecto, raras veces postrado, grueso; abundantesraíces adventicias a los lados; numerosos pelos en la parte terminal, pelos otricomas septados, pardo-rojizos a anaranjados. Frondes largos y anchos, pilosos,sin escamas; lámina 3-pinnada-pinnatisecta. Soros dorsales, sin indusio;esporangios poco numerosos; anillo oblicuo; esporas tetraédricas. Un género, unasola especie y algunas variedades. Neotropical.
Lophosoria C. Presl, Ahb. Bôhm. Ges. Wiss. 5: 345. 1848.
Tallo generalmente erecto, grueso, cubierto con abundantes raíces adventiciasy pelos largos. Frondes de 2,0-5,0 m largo, 1,5-2,0 m de ancho, fasciculados; lámina3-pinnada-pinnatisecta, glabra adaxialmente; aterciopelada abaxialmente. Sorosdorsales, sin indusio; esporangios con anillo oblicuo; esporas tetraédricas yglobosas.
Lophosoria quadripinnata (J.F. Gmel.) C. Chr., Skottsb. Nat. Hist. Juan Fernández2: 16. 1920. (Fig. 8).
Polypodium quadripinnatum J.F. Gmel., Syst. Nat. 2(2): 1314. 1791.
Tallo con abundantes raíces adventicias en la base; en el ápice con abundantestricomas septados, largos, pardo-rojizos, brillantes. Frondes 2,0-5,0 m de largo,
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1,5-2,0 m de ancho, fasciculados; pecíolo 1,0-2,0 m de largo, cubierto de tricomaslargos y pardo-brillantes hasta 3/4 partes, sin escamas; raquis piloso a glabrescente;lámina coriácea a subcoriácea, 3-pinnado-pinnatisecta, pilosa en la cara abaxial;pinnas con pecíolo de 1,0-3,0 cm de largo; pinnulas lanceoladas; nervaduraslibres, furcadas. Soros numerosos, uno por cada nervadura; esporangios ennúmero de 6 a 10 por soro.
Figura 7Detalles de la pinnula de Dicksonia sellowiana: A) disposición de las venas y el indumentode la costa y cóstula por el lado adaxial de la lámina; B) Lámina fértil en la que se muestrala disposición de los soros y el característico indusio bivalvo
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Material examinado
VENEZUELA. ARAGUA: Parque Nacional Henri Pittier, bosque de RanchoGrande, Feb 1983, Vareschi 93 (VEN). VARGAS: Mon. Nat. Pico Codazzi, vertientenorte del Pico La Florida, Feb 1998, Cortez y Strubinger 78 (VEN); Mon. Nat. PicoCodazzi, vertiente norte del Pico Geremba, Mar 1998, Cortez y Strubinger 95(VEN).
Distribución geográfica: Vertiente norte del Picacho Codazzi (1700-1850 ms.n.m.), Península de Paria, Serranía de Turimiquire, Valles de Lara y Los Andes.
Figura 8Lophosoria quadripinnata: A) detalle de una pinnula; B) detalle de la base del pecíolo.
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CONCLUSIÓN
Este estudio aporta nuevos registros de especies de helechos arborescentespara el área que comprende el Monumento Natural Pico Codazzi y actualizaordenadamente a nivel taxonómico aquellas especies previamente reportadaspara la Colonia Tovar y áreas cercanas por Ernst (1873, 1877), Knuth (1926), Pittieret al. (1945), Delascio (1976), Smith y Todzia (1989). Dichas plantas estanrepresentadas en el área por tres de las cuatro familias de helechos arborescentestaxonómicamente reconocidas, entre las cuales la familia Cyatheaceae es la másimportante a nivel florístico, ya que agrupa el mayor número de especies.
Entre las catorce especies encontradas en el área de estudio, Cyathea senilis esendémica para Venezuela y se distribuye geográficamente en el sector central ycentro-occidental de la Cordillera de la Costa (Ortega, 1984); C. conjugata, C.trichiata y C. tryonorum, están distribuidas principalmente en Los Andes (Riba,1969; Tryon y Tryon, 1982); C. speciosa y C. squamata presentan distribucióngeográfica restringida a la Cordillera de la Costa (Smith et al., 1985); Dicksoniasellowiana y Lophosoria quadripinnata, sólo crecen en la Cordillera de la Costa y LosAndes.
Partiendo de la información disponible sobre los helechos arborescentespresentes en otras áreas de la región central de la Cordillera de la Costa, podemosindicar que comparativamente, el Monumento Natural Pico Codazzi presentamayor cantidad de especies, en particular del género Cyathea (11), con respecto alParque Nacional El Avila (Steyermark y Huber, 1978; Meier, 1998) y probablementeun número similar al del Parque Nacional Henri Pittier (Tschudi, 1965). Noobstante, es necesario continuar documentando los registros con nuevascolecciones botánicas a fin de tener un conocimiento preciso de las especies quecrecen a lo largo de todo el macizo.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a Winfried Meier y Nereida Xena de Enrech por sus comentariosy la corrección del manuscrito; a la Dra. Dilia Velázquez por su colaboración enel laboratorio de sistemática vegetal y a Bruno Manara por sus recomendaciones.Asimismo, agradecemos a la Fundación Instituto Botánico de Venezuela por elapoyo institucional y a United Distillers - Fundación Ecológica Pampero, por elapoyo financiero brindado a este proyecto.
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