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THESE

POUR L’OBTENTION DU GRADE DE DOCTEUR DE L’UNIVERSITE DE POITIERS

(Faculté des Sciences Fondamentales et Appliquées)

(Diplôme National - Arrêté du 7 août 2006)

Ecole Doctorale : Sciences pour l’Environnement Gay Lussac.

. Secteur de Recherche :

Biologie de l’environnement, des populations, écologie

Présentée par : Steve AUGIRON

Effectuée au Centre d’Études Biologiques de Chizé, Équipe AGRIPOP

************************

Evaluation des outils de conservation de la biodiversité en milieu

agricole : cas des Zones de Protections Spéciales et des Mesures

Agro-Environnementales - biodiversité

************************ Directeur de Thèse :

Vincent BRETAGNOLLE

************************ Soutenue le 19 mars 2012

devant la Commission d’Examen

JURY

Mme Tichit Muriel INRA - Paris Grignon Rapporteur Mr Julliard Romain MHN de Paris Rapporteur Mr Grandjean Frederic CNRS de Poitiers Examinateur Mr Lemaire Gilles INRA de Lusignan Examinateur Mr Boutin Jean-Marie ONCFS de Chizé Examinateur Mr Bretagnolle Vincent CNRS de Chizé Directeur de thèse

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REMERCIEMENTS Les remerciements, c’est simple et compliqué, Donc veuillez m’excuser pour tout oubli ou même ordre car il n’y en a pas forcement, il est tard, il fait froid, je suis fatigué …. (il faut que je dorme… ZZzzz zzz) Bon alors je remercie sur 3 ans et 4 mois, le temps de la thèse ou sur un peu plus de 6 ans, le temps passé au labo de Chizé. (Bon c’est quand même un peu compliqué, ou on commence ou on finit). Je vais commencer…nous verrons où on s’arrête.

Je tiens à remercier Mr Boniface Koko, Directeur de l’Ecole Doctorale de Poitiers, qui a accepté de m’accueillir au sein de l’ED Sciences pour l’Environnement Gay Lussac, pendant ces trois années et 4 mois. Je tiens à remercier sincèrement Mme Sylvie Perez et Mme Sabrina Biais, pour leurs écoutes et leurs compréhensions, surtout en cette fin de thèse. C’est essentiel de trouver des personnes comme vous au sein de ces grandes universités, car en tant que doctorant vous êtes notre seul réel relais, et sachez que vous avez parfaitement répondu à l’ensemble de mes attentes et incertitudes, merci encore…

Je tiens à remercier le Directeur de l’unité de recherche UPR 1934, qui est aussi le directeur de l’équipe de recherche AGRIPOP, et qui est aussi mon directeur de thèse, Mr Bretagnolle Vincent. Je ne sais toujours pas si tu t’en rends compte mais nous sommes dans une conjoncture où le cumul de mandats n’est pas forcement bien vu (cf. gouvernement), à humour quand tu nous tiens ... C’est un peu long à expliquer, et oui quand même six ans avec le même directeur, c’est une certaine complicité et confiance qui se sont instaurées, et je lui dois beaucoup, tant dans l’approche et la rigueur de travail que dans le questionnement général qu’il tente de susciter dans notre recherche, mais aussi et encore une fois cette confiance qu’il m’a transmise aussi bien dans la gestion d’équipe, de logistique mais aussi de projet. Bon il faut qu’en même faire attention à tout ce que l’on dit car je ne suis pas sûr que ses chevilles tiennent le coup ! Et puis il y a aussi les mauvais cotés oui le côté obscur de la force… c’est aussi ça qui a fait de cette relation quelque chose de non platonique, parfois éruptive, mais au final constructive et surtout vraie, UN vrai et grand MERCI pour tout ce que tu m’a permis de faire ici, et je garderai en tête tout ces moments « off » pleins de déconnade et d’excès …

Je tiens à remercier l’ensemble de mon jury : Muriel Tichit, Romain Julliard, Frédéric Grandjean, Jean-Marie Boutin et Gilles Lemaire, il n’a pas été de tout repos de tous vous réunir, un réel grand merci d’avoir accepté, en un temps court ! En espérant que le travail de recherche établi dans le cadre de cette thèse puisse susciter l’envie d’aller plus loin dans la réflexion. Je ne doute pas que vous saurez contribuer, par vos commentaires et suggestions, à son amélioration… Un grand merci d’avance. Sylvie merci… !! Je peux m’arrêter là car cela fait une rime… ou pas ?? Merci d’être juste toi, tu es « toujours présente » pour filer un coup de main comme tu dis si bien, tu es dynamique, motivante, intéressée, pleine de questions mais ce qui est frappant c’est que tu fais partie des personnes vraies et c’est précisément cela qui fait du bien ici.

A l’équipe « AgriPoulpe » ou AgriPop, plus ou moins large selon les saisons et les années, merci à un ancien et unique (dans tous les sens du terme), Pablo, non pas Escobar mais Inschausti, je suis heureux d’avoir pu échanger avec toi à mon arrivée ici tu fais parti de ces personnes riches de connaissances que l’on aime écouter. Patrick D. un honneur d’avoir

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pu faire partie de cette équipe lorsque tu étais Directeur de laboratoire. Tu représentes la réussite à la Francaise (private joke), un succès d’intégration, tu es un anglais parti vivre en Afrique et qui décide de venir travailler en France mais pourquoi ? Ton enthousiasme est débordant, tes conseils avisés et percutants, mais c’est surtout cette motivation que tu transmets aux gens lorsque tu félicites et encourages le travail accompli, c’est un petit rien qui fait une grosse différence.

Isabelle dite El Criquette, elle vit, dort et mange criquet, tu as raison il serait dommage qu’on loupe une trouvaille sur les criquets ! Merci pour tes discussions, conseils et ton investissement dans le management d’équipe, mais le padaouan te donne un conseil « it’s time to eat », en d’autres mots, prend le temps pour toi et valorise tes travaux. Je termine par une phrase de mon collègue Yoda : « Dure la route est, long le chemin est, criquet tu n’es pas née, mais ta vie tu y auras voué »

Une pensée, un peu triste pour moi, de cette équipe de rêve avec laquelle j’ai bravé vents et marées, mais aussi les soirées… Salomus, Alex (ou Mac Callagan), Victorinox, Léo El Pan (mon agri Bio), Benoit Gl.. (Bip !!), mais aussi Popchat (Guillaume), et attention le jeu de mots, « je ne boirai pas de ton eau Olivier » oui un peu long comme nom de famille et biensûr Mister JF del’blanco (notre cowboy en botte enfin ça c’est l’hiver non parce que sinon c’est pieds nus qu’il est) et Daminou (le travesti du GODS), merci à vous deux pour ces moments chaleureux dans ce magnifique bureau N°1 Agripop. Merci pour votre aide dans les moments de difficultés … Pour ce qui est du patrimoine foncier, JF je te laisse le pont, c’est déjà un super point d’Obs, et toi Dams si tu veux le péage … pour ton côté j’aime l’argent débordant. Vous tous qui au cours de ces années ont partagé bcp bcp bcp de choses bon je ne peux pas tout dire « hein té bien une vieille .. ! Merci Salom toujours dans la dentelle ». Merci à toi Thomas C, pour nos échanges, tes conseils avisés, ta collaboration, ta gentillesse mais aussi pour ta couleur de cheveux, je sais ça t’énerve mais nous on aime, je t’apprécie bcp.

Un TRES GRAND remerciement pour le terrain à l’ensemble de l’équipe Agripop (Contractuels, stagiaires, thésards) depuis 2008, la liste est bien trop longue, ainsi directement ou indirectement vous avez participé à la conception, à l’application, aux tris et déterminations, sans vous tout ceci serait impossible… Un très très grand merci à vous tous … car c’est précisément ce mutualisme qui nous permet d’aller encore plus loin. Et justement un des points forts de ce petit village et que nous trouvons encore de l’énergie et de l’envie, celui de prendre du temps pour aider l’autre, alors continuez, What else !

Merci et force et honneur à notre équipe (Bertrand G, Vincent L, Mathieu L, Adrien P, Boen, Kevin L, Thibault P, Helene D, Jerome Y, Paul M, Nicolas G, Stefanyia K, Marylin R, Fabrice R, Orianne R, et David P qui a une place un peu hybride car coincé entre plusieurs equipes), mais aussi aux plus anciens de l’équipe (Audrey S, Alban T, Nadine & Noel, Vincent R « le Braco marché », Mathieu Coincoin ..) tout n’est pas facile, les comportements, les caractères, les idées et les préjugés, dans ce microcosme nous reproduisons le Loft, en mieux, mais cela nous montre au combien il peut être difficile de vivre en groupe, mais je pense que l’on peut se féliciter de faire de cette station une véritable base expérimentale où l’on s’emploie à dépasser les problèmes de personnes, pour tendre vers une dynamique écologiquement et évolutivement « stable ». En tout les cas j’ai pu avoir la chance de connaître certains d’entre vous plus sincèrement dans une complicité de travail ou personnelle et c’est avec toute honnêteté que je vous dis merci.

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Merci à mon Chrichri (Coiffet), pour sa gentillesse et son ouverture.. euhh ! Bon tu es vrai, pas de blabla et bon cuistot qui plus est. Et un grand merci pour les lunettes … passe pour le pot après la thèse tu auras tous les coups que tu veux.. et j’ai une bouteille au bureau !

Merci à l’administration plus précisément Evelyse, Delphine et Martine, j’ai toujours pu compter sur vous, bon et désolé de n’avoir pris le temps de vous réapprovisionner en chocolat … autant que vous le souhaitiez.

Merci aux laborantines de la microbio, qui ont toujours été là pour nous épauler et traiter nos échantillons en des temps record.

Bon pour le service informatique, c’est plus compliqué car ce n’est pas forcement de leurs fautes, et oui comme on dit « c’est le système ! ». Mais sachez que j’ai toujours pu compter sur vous, si si une grande partie du temps, vous avez tout au long de ces années été présents pour tenter de résoudre mes problèmes informatiques, le SAV n’est pas forcement au top (un effet Free.fr, trop de pub et l’on suit pu derrière..ahah c’est une blague). ET enfin je tiens à donner une étoile de louveteaux à André, un vrai scout, il est toujours présent pour aider contre vents et marées !!. Merci aux collaborateurs de papiers, Salom, Thomas, Luca, Seb et V… et bientôt Helmut et Isa cela ne tient qu’à vous d’avoir ce privilège… ihihih

Oui vraiment, vous aurez tous à votre manière investie beaucoup de temps en un minimum de temps (bon ok le terme « minimum » n’est pas approprié pour tous les articles !). merci pour les discussions, les stats, l’approche écrite en anglais .. enfin tout ce qu’il faut pr mener un manuscrit … many thank all

Je tiens à remercier aussi trois demoiselles (ou dames ? je ne sais pas trop car bon maintenant ça a bien évolué) avec qui j’ai partagé un grand nombre de moments lors de collocations, de soirées, de terrain, des moments tristes mais aussi des moments de rires, ouff vous avez cru que j’allais plomber la fin des remerciements, alors un grand merci à Jessica A, Camille F et Sophie L., ça a été un réel plaisir. Et comme le veux la tradition je vous dis « Force et honneur ».

Merci au collectif chizéen, aux petits (voire nains), aux grands, aux gros mais aussi aux maigres, aux gens biens mais d’ailleurs aussi à ceux qui le sont moins, aux personnes ouvertes ou personnes plutôt fermées, aux PostDoc, aux thésards, aux chercheurs, aux stagiaires, pour les rires, les pleurs aussi, les échanges, les bonjours ou les simples regards.

Remerciements aux anciens qui sont partis il y a quelques années et à ceux qui ont décidé de continuer encore un peu, et qui ont emporté avec eux cette folle dynamique et nous ont laissé qu’une simple petite musique nostalgique « On the road again »…

Je tiens à remercier ma famille, vous savez dans le cheminement d’une vie, nous pouvons être amenés à nous éloigner mais aussi à nous rapprocher, à se comprendre ou à se sentir complètement incompris, nous sommes très souvent physiquement loin des uns et des autres mais nous serons toujours proches, malgré tout, au fond de nous. Sachez que ce travail est l’accomplissement d’un long cheminement personnel, en tous les cas j’y ai mis toute ma volonté et ma force pour y arriver… plus que quelques pas, et si cela a été rendu possible c’est aussi grâce à vous, chacun à votre manière, avec vos mots ou vos gestes, avec nos moments de rires et de pleurs, nous nous enrichissons les uns des autres, pour cela nous nous devons de continuer à avancer conjointement.

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A toi, ma jolie et toi, mon fils, merci d’être, oui d’être tout simplement dans ma vie, vous n’imaginez pas le bonheur et l’énergie que vous m’apportez, bon vous m’en prenez aussi..ihih. Comme tu sais, dans un tel exercice, on passe toujours par des phases « up » et « down », mais ce que je sais moi, c’est que j’ai toujours pu te trouver dans chacun de ces moments, avec ces lots de difficultés et de soutiens, merci du fond du cœur. Tu me demandes de quoi demain est fait, je n’en sais rien, mais ce que je peux dire c’est qu’il sera fait et construit autour de vous, vous êtes mon carburant cette force qui me pousse à aller de l’avant. Enfin un petit clin d’œil à l’Afrique, petit rayon de chaleur pendant les longues périodes d’hiver, pendant lesquelles j’ai pu y encadrer de folles explorations en compagnie d’un grand nombre afin de sillonner la brousse à la recherche de milliers d’Acridivores … KKrrunchh !!

"Si l'eau d'un bassin reste sans mouvement, elle devient stagnante et boueuse ; Mais si elle s'agite et coule, alors elle s'éclaircit : tel est l'homme qui voyage." Proverbe kurde - 1905.

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In Genesis, God blesses human beings and bids us to take dominion over the fish in the sea, the birds in the air, and every other

living thing. We are entreated to be fruitful and multiply, to fill the

earth, and subdue it (Gen. 1:28).

The bad news, and the good news, is that we have almost succeeded.

Dans la Genèse, Dieu bénit les êtres humains et nous invite à

prendre domination sur les poissons dans la mer, les oiseaux dans

les airs, et de tous les autres êtres vivants. Nous sommes supplié

d'être fructueux et de se multiplier, de remplir la terre et de la

soumettre (Genèse 1:28).

La mauvaise nouvelle, ou la bonne nouvelle, c'est que nous avons

presque réussi.

(The Human Footprint and the Last of the Wild. Sanderson et al .2002)

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Table des MatièresTable des MatièresTable des MatièresTable des Matières

REMERCIEMENTS 2

CHAPITRE 1: Introduction & démarche de thèse 10 INTRODUCTION 10

1/ Des écosystèmes.. vers les anthroposystèmes 11 1.1/ Rôle de l’agriculture dans ces transformations 12

2/ L’agriculture au centre des enjeux du changement global 12

3/ La biodiversité dans les milieux agricoles 14

4/ Politique de conservation de la biodiversité à l ’échelle européenne 15 4.1/ Traités internationaux 15

4.2/ Evolution des politiques agricoles : vers une cohérence environnementale, économique et sociale 18

5/ Quelle efficacité pour les programmes agro-envir onnementaux : analyse bibliographique 21

5.1/ Mesures Agro-Environnementales et agriculture Biologique : Résultats des méta-analyses 21 DEMARCHE DE THESE 26 1/ Cadre général de la thèse 26 2/ Problématique 26 3/ Organisation du manuscrit 26 Références bibliographiques 28

CHAPITRE 2: 35

Local improvement of skylark Alauda arvensis and corn bunting Miliaria calandra trends in an intensive arable land: a case study of the co nservation tool Natura 2000 36 Abstract 37

Keywords 37

Introduction 38

Methods 40 Study area 40 Birds survey 40 Statistical analysis 41

Results 42 Smoothed trends in time series, accounting for confounding covariates 42 Spatial effect of the designation and spatial effect of delineation of the SPA 43 Are SPA effects a results of changes in landscape composition? 44 Comparison with trends at higher spatial scales 44

Discussion 45

8

Population trends 45 SPA and habitat improvement 46

Conclusion 47

Acknowledgements 48

References 49

Tables and figures 55

CHAPITRE 3: 68

A functional approach to quantify the spatio-tempor al and multi-scale effects of agri-environment schemes on individual species: a case s tudy with the corn bunting in central western France. 69

Abstract 70

Keywords 70

Introduction 71

Materials and Methods 72 Study area and Agri-Environment Schemes 72 Monitoring corn bunting abundance 74 GIS procedures 75 Statistical analyses 75

Results 77 Observer and sampling effects 77 Habitat relationships 78 Landscape context: Historical Stability Index and Natura 2000 Special Protection Area 78 Spatial and temporal AES effectivness 79

Discussion 80

Synthesis and Application 82

Acknowledgements 83

References 84


CHAPITRE 4: 95

Relative effects of targeted versus non-targeted Ag ri-Environment Schemes on a farmland specialist bird, the Skylark Alauda arvens is, in French agro-ecosystems. 96

Abstract 97

Keywords 97

Introduction 98

Methods 99 Study area 99 Agri-Environment Schemes 99 GIS procedures 100 Skylark Monitoring 100 Statistical analyses 101

Results 102 Sampling effect and habitat relationships 102

9

AES effects 103

Discussion 103

Conclusion 106

Acknowledgements 107

References 108


CHAPITRE 5: DISCUSSION, CONCLUSION ET PERSPECTIVES 121

1/ Bilan des résultats 122 2/ Quelle est l'efficacité des outils de conservati on en milieu intensif: les ZPS 123

Elements de méthodologie 124

Apport du monitoring à long terme 124 Le réseau de ZPS à une échelle nationale.. 125 Viabilité du réseau 126 Le réseau de ZPS en agro-système 126 Etude complémentaires pouvant être menées 126 3/ Quelle est l’efficacité des outils de conservati on en milieu intensif : les mesures agri-environnementales 127 Condensé des résultats 129

Sélection d’habitat et mesures agro-environnementale 129 En quoi le temps d’application d’une MAE peut affecter positivement la biodiversité ? 132 Effet de la surface en MAE sur la biodiversité : 133 MAE et éléments naturels et semis naturels, facteurs clefs pour la biodiversité 134 4/ Outils de conservation et perspectives 136 Mise en place d’une cohérence de conservation à l’échelle nationale 137

Références bibliographiques 139

Abstracts 144 Keywords 144

Résumé 145

Mots clefs 145

10

CHAPITRE I

INTRODUCTION

11

1 / Des écosystèmes… vers les anthroposystèmes

L’Homme a sans cesse modifié son environnement, d’abord de manière modeste, à

l’image des outils dont il disposait, puis de manière beaucoup plus conséquente. Bien

que la transformation directe des écosystèmes par l’homme fasse l’objet d’estimations

variées selon les études, elle n’en n’est pas moins consensuelle aujourd’hui. De fait, les

humains ont transformé les écosystèmes et les processus qui les sous-tendent dans la

majeure partie de la biosphère (Figure 1) (Sanderson et al, 2002; Kareiva et al, 2007; Ellis et

Ramankutty, 2008).

Figure 1 : Les changements globaux dans les Anthropomes, 1700-2000, exprimés en pourcentage de la superficie mondiale (in Ellis et al. 2010).

En 1700, environ 95% des terres libres de glace étaient composées de friches et de milieux semi- naturels. En 2000, 55% des terres libres de glace avaient été transformées en pâturages, terres agricoles, villages et installations denses villes), laissant moins de 45% de la biosphère en milieux terrestres sauvages et semi-naturels. En outre, les changements d’origines anthropiques entre 1700 et 1800 étaient bien plus faibles que ceux des siècles suivants. Le taux de changement a alors augmenté de façon exponentielle avec le temps.

En conséquence, le 20e siècle se distingue comme la période la plus dynamique en ce qui concerne la transformation d’origine anthropique des écosystèmes sur les 300 dernières années. Elle est également la période pendant laquelle la biosphère terrestre est marquée par une transition d'un état sauvage et semi-naturel majoritaire à un état anthropisé majoritaire.

12

L’évolution démographique et géographique humaine est telle que son empreinte « écologique

» est maintenant probablement irréversible. Nous nous approprions plus de 40% de la

production primaire nette produite sur Terre chaque année (Vitousek et al. 1986, Rojstaczer et

al. 2001), consommons 35% de la productivité du plateau océanique (Pauly et Christensen,

1995) et utilisons 60% de l’eau douce de ruissellement (Postel et al. 1996).

Les activités humaines ont ainsi engendré de nombreuses extinctions, invasions, introductions

et domestications d’espèces ; elles ont également conduit à l’augmentation de l’érosion des

sols, altéré la fréquence des incendies et le fonctionnement des hydrosystèmes continentaux.

Au final, elles ont provoqué de profonds changements dans la productivité primaire et autres

processus clés, biogéochimiques et éco-systémiques (Vitousek et al, 1997; Defries et al, 2004;

Foley et al, 2005; Dearing et al, 2006; Hobbs et al, 2006; Ellis & Ramankutty, 2008; Hansen &

Galetti, 2009 in Ellis et al. 2010).

L’effet cumulatif de ces changements locaux se traduit par un phénomène mondial de

l’influence humaine sur la nature, une nouvelle époque géologique que certains appellent l’ère

«anthropocène» (Steffen et Tyson 2001, in Sanderson et al. 2002).

1.1 Rôle de l’agriculture dans ces transformations

L’agriculture occupe une très large part dans les changements d’utilisations des terres, et ce

plus fortement encore depuis les deux derniers siècles. Ce mode d’utilisation des terres trouve

ses origines environ 10000 ans plus tôt, lorsque l’homme entame une transition entre activité

de chasse et de cueillette vers un mode de production agricole, dans un premier temps

essentiellement centré sur l’autoconsommation et l’économie de subsistance. Cette évolution

est lente, via la sélection des graines poussant naturellement, jusqu’à la domestication et la

culture des plantes. Les habitats naturels ont alors été transformés en terres agricoles

extensives, diversifiant les paysages et permettant alors à de nombreuses espèces de

coloniser ces nouveaux habitats.

Depuis la révolution néolithique à aujourd’hui, l’homme est passé vers une utilisation (de plus

en plus permanente) croissante des terres pour l’agriculture et le développement, ayant la

capacité à remodeler les paysages et les processus éco- systémiques de façon directe ou

indirecte, volontaire ou non et ce dans toute la biosphère.

2 / L’agriculture au centre des enjeux du changemen t global

L’accélération des modes et des pratiques agricoles résulte de la pénurie alimentaire suite à la

Seconde Guerre mondiale. L’objectif est alors de reconstruire un secteur agricole

13

structurellement déficitaire via un développement rapide et une amélioration profonde de ses

techniques de production afin d’augmenter sa productivité et diminuer sa variabilité (Gardner,

1996). Ce qui sera mis en œuvre par la Politique Agricole Commune au sein de l’Union

Européenne en 1962. Cette politique signe une transition majeure et brutale entre une

agriculture extensive et locale vers une agriculture intensive et une production vouée à l’agro-

alimentaire et l’exportation. Les transformations sont majeures, l’intensification devient

mécanique et chimique. Cette politique donne une impulsion forte à la production de denrées

alimentaires mais aussi de désordre écologique (Robinson et Sutherland. 2002).

En pratique, l’évolution de l’agriculture est d’abord caractérisée par une forte augmentation de

la taille des parcelles, une diminution des éléments fixes du paysages (haies, bosquets, cours

d’eau et points d ‘eau etc..), une diminution des milieux pérennes (prairies, pâtures et cultures

pérennes). Puis une homogénéisation des cultures et une simplification des rotations sont

mises en place.

A titre d’exemple, en 1955, la France comptait 2,3 millions d’exploitations agricoles et près de

8 millions de personnes participant régulièrement au travail (Maurice Desriers, L’agriculture

française et l’Europe). En 2010, on ne comptabilise plus qu’environ 500000 exploitations

agricoles et 970 000 personnes participant régulièrement au travail (Agreste 2010), soit une

diminution de 78% des exploitations agricoles et 88% des personnes participants aux travaux.

Ce constat se poursuit à l’échelle européenne. Ainsi, au cours des dix dernières années

(2000-2010), le nombre d’exploitations a baissé de 24 % en Italie, 29 % aux Pays-Bas, 36 %

en Allemagne et 26 % en France (Agreste 2010).

Cette évolution a eu pour effet de limiter les petites exploitations à faible rendement, via un

remembrement massif et un regroupement continu des exploitations : ainsi en 1955, 80% des

exploitations agricoles comptaient moins de 20 hectares de SAU et 0,8% seulement

occupaient plus de 100 hectares. En 2010, par contraste, environ 50 % des exploitations

comptent moins de 20 ha de SAU et 19% des exploitations font plus de 100 ha

(agreste.agriculture.gouv.fr, 2010).

Parallèlement, cette évolution est aussi définie par une augmentation des apports en produits

phytosanitaires (insecticides, fongicides, herbicides…) et en fertilisants mais aussi par une

forte irrigation, modifiant ainsi directement ou indirectement les conditions physicochimiques

des sols des agro-écosystèmes (Vickery et al. 2001, Geiger et al. 2010). Ainsi Colombel

(2000) montre qu’entre 1959 et 1980, la quantité d’intrants utilisés dans l’agriculture a

augmenté de 250% avant de décroître. Toutefois, leur utilisation continue d’évoluer

qualitativement puisque les produits sont aujourd’hui plus concentrés et plus spécialisés.

14

Cette évolution globale a engendré une perte d’hétérogénéité spatiale des paysages agricoles

(Weibull et al. 2000, Benton et al. 2003), une plus grande instabilité temporelle (Vickery et al.

2001), ainsi qu’une réduction des milieux refuges et des corridors biologiques, éléments

déterminants de la non fragmentation des paysages (Fahrig et al. 2003). Les pratiques

agricoles intensives, sont fortement liées entre elles, aussi bien à l’échelle de la parcelle qu’à

celle du paysage (Benton et al.2003), ayant pour conséquence directe une perte de biodiversité

au niveau local etun risque accru d’extinction au niveau mondial (Aviron et al, 2005 ; Clough et

al, 2007 ; Norris et al. 2008).

3 / La biodiversité dans les espaces agricoles En 2010, les agro-écosystèmes et écosystèmes associés représentent le mode d’usage

majoritaire des terres sur les plans national (55% en 2010, FAO-STAT) et européen (45% en

2010, FAO-STAT). De ce fait, les perturbations qu’ils subissent ont un fort impact sur

l’environnement. Une analyse récente a montré que la mise en danger d’une espèce

(globalement) était étroitement liée au mode d’utilisation des terres pour l’agriculture

(Scharlemann et al. 2005). Ainsi, selon L’UICN, l’agriculture productiviste est une menace

majeure au niveau mondial, susceptible de toucher l’ensemble des compartiments de la chaîne

trophique (Fig. 2).

La littérature scientifique traitant des liens entre agriculture (pratiques agronomiques, modes

de gestions, systèmes d’exploitations...etc.) et biodiversité est maintenant abondante: Kleijn et

al. (2009) par exemple ont associé une estimation de la biodiversité (richesse en plantes) à un

Figure 2 : Le pourcentage des espèces inscrites sur la

liste rouge et menacées par l'agriculture selon différent

groupe de biodiversité.

Les données sont tirées de la World Conservation Union

(UICN) base de données Liste Rouge

(http://www.iucnredlist.org/search/search-basic).

Les espèces à préoccupation mineure sont exclues.

In Norris, K. 2008

15

indicateur de gestion (taux d’intrants en Azote) sur un grand nombre de parcelles agricoles

(130 pérennes et 141 annuelles), dans 6 pays européens. Après avoir pris en compte les

différences environnementales, ils ont montré une diminution de la richesse spécifique avec

l’augmentation de l’intensité de l’utilisation des terres. Sur une même zone agricole au centre

de l’Allemagne, Baessler & Klotz (2006) ont montré, via une série temporelle de relevés

floristiques (120 parcelles échantillonnées en 1957, 115 parcelles en 1979 et 220 en 2000),

que le nombre et le taux de couverture des espèces de plantes ont diminués significativement

depuis les années 50. De la même manière, Fried et al. (2009) ont évalué le changement de

richesse spécifique, de la densité et de la fréquence d’occurrence des plantes adventices.

Leurs résultats indiquent que de nombreuses espèces ayant une valeur de conservation ont

disparu ou fortement diminué dans le centre des parcelles mais semblent toujours persister

dans les bordures des cultures.

A plus large échelle, Geiger et al (2010) ont montré dans une récente étude menée dans 9

pays européens que la diversité en plantes, en carabiques et en oiseaux était négativement

liée à des variables de l’agriculture intensive comme la fréquence et/ou la quantité

d’herbicides, insecticides et/ou fongicides. Enfin, les résultats du réseau de surveillance Pan-

européen des oiseaux communs (PECBMS), ont fourni des indices supplémentaires et

détaillés de la baisse globale des oiseaux inféodés aux milieux agricoles (Donald et al. 2006 ;

Vorisek et al. 2010).

Ainsi, après une probable augmentation de la biodiversité dans les milieux agricoles extensifs

de la période précédent le 20ieme siècle, aujourd’hui la tendance est inversée.

Si le problème général a été identifié, il s’agit désormais de trouver des solutions efficaces afin

de modifier les systèmes de productions et enrayer le déclin généralisé de la biodiversité.

Ainsi, Benton et al. (2003) soulignent l’importance de ne pas concentrer tous les efforts vers

des solutions ciblées mais plutôt globales en s’attachant par exemple à augmenter

l’hétérogénéité perdue, afin de restaurer et d’enrichir les différents compartiments du réseau

trophique.

4/ Politique de conservation de la biodiversité à l ’échelle

européenne

4.1/ Traités internationaux La politique européenne de l’environnement démarre véritablement en 1972, à la suite du

Sommet planétaire de Stockholm. Cette conférence des Nations unies a centré l’attention

internationale sur les questions d’environnement, en particulier sur celles liées à sa

dégradation et à la « pollution transfrontière ». Ce sommet pose pour la première fois des

16

questions d’ordre écologique, notamment la conservation de l’environnement, et amène

désormais à placer les écosystèmes terrestres et marins, la faune et la flore sauvages au rang

de préoccupations internationales.

La fin des années 70, marque un véritable tournant par l’intégration de conventions

internationales et de directives européennes. Ainsi la Directive « Oiseaux » de 1979 devient la

première proposition en matière de législation environnementale. Concernant la conservation

de toutes les espèces d’oiseaux vivant naturellement à l’état sauvage sur le territoire des Etats

membres, elle constitue dans un premier temps le cadre dans lequel s’appliquent les

dispositions de la Convention de « Berne » de 1979 et entre en vigueur en 1982. Cette

dernière Convention a pour objet d’assurer la conservation de la flore et de la faune sauvages

et de leurs habitats naturels, notamment lorsque cette conservation nécessite la coopération

de plusieurs Etats. La Directive « Oiseaux » incite à créer un réseau de sites afin de préserver

les habitats favorables aux espèces d’oiseaux sauvages migrateurs ou non. Une deuxième

directive est adoptée plus tard : en 1992 après 4 ans de discussion, la directive « Habitat »,

constitue avec la directive « Oiseaux » le cadre général l’application des dispositions de la

Convention de Berne.

Au début des années 80, la publication de la Stratégie Mondiale de la Conservation (SMC),

commandée dans le cadre du Programme des Nations Unies pour l’environnement (PNUE),

expose un cadre de travail pour l’établissement de stratégies multi-échelles visant à la

conservation des ressources vivantes dans le processus de l’évolution sociale et économique

actuelle. C’est la première fois que l’expression anglaise « sustainable development » est

traduite par « développement durable ». La conservation y est définie comme la meilleure

gestion permettant de tirer le maximum d’avantages des ressources vivantes et de pouvoir

poursuivre leur exploitation dans le futur. Trois principaux objectifs, unanimement admis,

forment le socle écologique des activités humaines dans la biosphère, i) le maintien des

processus écologiques essentiels et des systèmes vitaux; ii) l’utilisation durable des espèces

et des écosystèmes; iii) la préservation de la diversité biologique. Le discours paraît se

modeler afin de démontrer et de convaincre les décideurs que la conservation de la nature

répond à un intérêt commun.

C’est finalement en 1987 dans le rapport Brundtland intitulé « Notre avenir à tous » qu’est

extraite la définition du développement durable faisant aujourd’hui référence : « Un

développement qui répond aux besoins du présent sans compromettre la capacité des

générations futures de répondre aux leurs ». Tous les secteurs d’activités sont concernés par

le développement durable : l’agriculture, l’industrie, l’habitation etc...

17

Les recommandations figurants dans le rapport Brundtland ont conduit à la tenue de la

Conférence de Rio en 1992. Les nouvelles recommandations en faveur du développement

durable sont alors directement intégrées dans l’Agenda 21.

De ces processus découlent deux conventions que les Etats s’engagent à respecter : la

Convention sur le climat et la Convention sur la diversité biologique (CDB). Cette dernière

constitue le premier accord mondial sur la conservation, l’utilisation durable de la diversité

biologique et le partage juste et équitable des avantages qui découlent de l’utilisation des

ressources génétiques, à des fins commerciales et autres (selon la CDB). Le texte fixe les

orientations majeures de la politique internationale de lutte contre l’érosion de la diversité

biologique mais laisse en suspens les considérations plus pratiques de mise en œuvre, qui

sont abordées et précisées ultérieurement, lors des Conférences des parties (Kiss & Doumbe-

Bille, 1992).

Enfin au cours des années 2000, la prise de conscience mondiale de la perte de biodiversité

s’accélère, ce qui se traduit par des efforts de la communauté mondiale, politique, économique

et scientifique. L’Evaluation des Écosystèmes pour le Millénaire conduite entre 2001 et 2005,

permet d’identifier quatre grands types de services rendus par les écosystèmes:

d’approvisionnement (production de nourriture, de bois), de régulation (pollinisation,

séquestration de carbone), culturels (biodiversité patrimoniale, lieux de récréation) et de

soutien (cycles de l’azote, du carbone). Cette évaluation permet également de confirmer que

60 % environ des écosystèmes sont dégradés à très dégradés et souvent surexploités. En

2002, lors de la conférence des parties à la Convention sur la diversité biologique, les

gouvernements se sont engagés « à assurer, d’ici 2010, une forte réduction du rythme actuel

de perte de diversité biologique aux niveaux mondial, national et régional, à titre de

contribution à l’atténuation de la pauvreté et au profit de toutes les formes de vie sur la planète

». Cependant malgré le nombre croissant de réunions et conférences successives aux

différents échelons gouvernementaux, cette volonté commune s’est révélée impuissante à

stopper l’érosion de la biodiversité. « Aucun pays n’a réussi à atteindre cet objectif », a

constaté Ahmed Djoghlaf, secrétaire exécutif de la CDB.

Au cours de cette dernière décennie les institutions ont travaillé à synthétiser l’ensemble des

enjeux se rapportant à la biodiversité. Le but a été de définir les axes et objectifs d’une

politique s’inscrivant dans un cadre juridique nécessaire à l’instruction des questions de

conservation. Ces institutions insistent sur la nécessité de prendre en compte la biodiversité

dans les politiques sectorielles, notamment l’agriculture. Ainsi, le rapport international sur

l’agriculture a été lancé en 2002 par la banque mondiale et la FAO (Organisation des Nations

unies pour l’alimentation et l’agriculture) pour évaluer les sciences et technologies agricoles au

18

service du développement. Ce document indique que « le statu quo n’est plus une option », il

passe alors en revue les grands défis qui se posent aujourd’hui et souligne l’urgence de

changer les règles qui régissent l’agriculture moderne. Il précise clairement qu’à chaque

niveau, mondial, régional, national et local, les décideurs doivent être profondément conscients

qu’il y a des problèmes différents, de multiples cadres théoriques et modèles de

développement, et diverses options pour atteindre les objectifs de développement et de

durabilité (IAASTD, 2008). Au nombre des options possibles, on peut citer : une utilisation plus

rationnelle des nutriments, de l’énergie, de l’eau et des sols, une meilleure compréhension des

dynamiques sol-plantes-eau, une diversification accrue de l’agriculture, le renforcement des

systèmes agro-écologiques et la préservation de la biodiversité tant au niveau des

exploitations que des paysages (IAASTD, 2008).

Enfin lors de la dernière rencontre « des parties » à Nagoya en 2010, celle-ci a donné lieu à la

réalisation du plan stratégique 2011-2020 pour la diversité biologique. Cette rencontre définit le

besoin d’une vision à long terme « 2050 » et une mission opérationnelle pour 2020, avec en

trame de fond la reconduction de l’objectif d’enrayer la perte de biodiversité …

4.2/ Evolution des politiques agricoles : vers une cohérence

environnementale, économique et sociale

Face à l’évolution des exploitations agricoles et de leurs modes de fonctionnement, l’Union

Européenne a explicitement abordé l’impact de l’agriculture sur l’environnement dans un Livre

vert publié en 1985 (CEC 1985). La réforme de la politique agricole de l’UE (règlement CEE 797

/85) comprend un nouvel ensemble de mesures pour la protection de l’environnement. Ainsi,

l’article 19 autorise les états membres à verser des aides nationales dans des zones

écologiquement sensibles.

Cependant, le véritable tournant n’apparaît qu’en 1992, avec le règlement CEE 2078/92 qui

exige de tous les Etats membres de l’UE une application des mesures agro-environnementales.

Ainsi, L’UE semble vouloir rompre avec une agriculture exclusivement productiviste et décide

d’encourager une agriculture compatible avec les exigences de la protection de

l’environnement. Depuis, l’adhésion volontaire aux Mesures Agro-Environnentales (MAE) est

devenue l’instrument politique essentiel pour la conservation et l’amélioration de

l’environnement dans les milieux agricoles (Burton et al, 2008). Ces mesures ont pour but de

contrecarrer l’effet négatif de l’agriculture moderne sur l’environnement en offrant des incitations

financières aux agriculteurs afin qu’ils adoptent des pratiques agricoles plus respectueuses de

l’environnement (Kleijn & al, 2006). Elles sont le plus généralement appliquées à l’échelle de la

parcelle. Bien que l’essentiel des MAE ne soit pas destiné à la conservation de la biodiversité

19

(Kleijn & al, 2003), il ne s’agit en effet que de l’un de leurs multiples objectifs (gestion de l’eau,

des paysages, mise aux normes environnementales des exploitations…etc.).

L’année 1992 marque aussi l’engagement de l’Union européenne à enrayer la perte de la

biodiversité sur ses territoires en créant un réseau de sites écologiques nommé Natura 2000.

Avec près de 25 000 sites terrestres et marins, il s’agit aujourd’hui du plus vaste maillage de

sites protégés au monde. Ce réseau, mis en place en application de la Directive « Oiseaux » de

1979 et de la Directive « Habitats » de 1992, vise à assurer la survie à long terme des espèces

et des habitats à fort enjeu de conservation en Europe. Pour répondre à cet objectif, une liste

des sites abritant les habitats et espèces ciblés dans les annexes 1 et 2 des directives, est

demandée aux états membres selon un calendrier prévisionnel « théorique » en trois étapes

(liste nationale en 1995, liste communautaire en 1998, et intégration des sites retenus au

réseau Natura2000 en 2004) (OCDE, 2010). L’ensemble de ces sites est classé en deux

catégories : ZPS ou ZSC. La Zone de Protection spéciale (ZPS) vise la conservation des

espèces d’oiseaux sauvages figurant à l’annexe I de la Directive « Oiseaux ». La Zone Spéciale

de Conservation (ZSC) vise la conservation des habitats et des espèces animales et végétales

figurant aux annexes IV de la Directive « Habitats ».

En 2011, le réseau Natura2000 couvre respectivement 18% et 12.5% du territoire européen et

Français. Sur 1753 sites inscrits dans le réseau français, 384 le sont au titre de la Directive «

Oiseaux » et 1369 au titre de la Directive « Habitats, Faune, Flore » (developpement-

durable.gouv.fr).

La dynamique en faveur de l’environnement se concrétise à nouveau pour la période 2000-

2006 par une nouvelle orientation de la PAC qui approfondit et renforce les mécanismes mis en

place en 1992 (« mesures d’accompagnement » dans le cadre du second pilier) dès lors

devenu le Développement Rural. Il comprend principalement les aides agri-environnementales.

A l’inverse du premier pilier, ce second pilier est cofinancé à moitié par les Etats membres et à

moitié par l’UE. Les aides allouées dans le cadre des mesures agro-environnementales via le

Plan de Développement Rural National (PDRN) sont d’abord applicables à travers les Contrats

Territoriaux d’Exploitations (CTE) déclinés à l’échelle de l’exploitation pour une durée de 5 ans.

Souvent utilisés à des fins économiques (modernisation des exploitations) au détriment de leur

fonction écologique, leur évaluation s’avère toutefois rapidement négative. En 2003, ils sont

remplacés par les Contrats Agriculture Durable (CAD) bien plus axés sur des objectifs agro-

environnementaux. Ces contrats ont également pour objectif de simplifier les procédures

administratives et de limiter les excès budgétaires. De plus, tout exploitant situé dans un

périmètre Natura 2000 peut obtenir 20% de marge financière supplémentaire au titre de

soutient aux objectifs de la Directive «Habitat ». En 2007, les Mesures Agri- environnementales

20

Territorialisées (MAEt) sont créées dans le cadre du Plan de Développement Rural Hexagonal.

Ces mesures territorialisées sont déclinées en priorité dans les sites Natura 2000 et les bassins

versants prioritaires définis au titre de la Directive Cadre sur l’Eau (DCE).

L’ensemble des politiques et outils développé à l’issue de ces longs cheminements

internationaux, européens et nationaux en faveur de la biodiversité, a un coût qu’il convient

d’intégrer par rapport aux bénéfices réels apportés à la biodiversité.

Ainsi en 2002, près de 30,2 millions d’hectares ont été couverts par les MAE dans l’UE-15, ce

qui est équivalent à environ 24% du total de la superficie agricole utilisée (Burton 2008). En

France, les mesures orientées « biodiversité remarquable » ont été mises en place dans les

zones Natura2000 avec un taux moyen de contractualisation communale (Nb de bénéficiaires /

Nb total d’exploitations) de l’ordre de 40%, soit le double de la moyenne nationale (CNASEA,

2008). De plus, le taux de couverture de la SAU par des MAE est estimé à 47% en zone

Natura2000 contre 37% en moyenne au niveau national, dont 30% des surfaces concernent

des mesures à effets potentiels forts sur la biodiversité, contre 15% en moyenne au niveau

national (CNASEA, 2008). Dans le même temps, les dépenses communautaires sur les MAE

ont augmenté de façon spectaculaire passant d’un budget d’environ 50 millions d’euros en 1993

(AEE 2005, Burton et al. 2008), à 291 millions d’euros en 2000, pour atteindre 354.5 millions

d’euros en 2010 (Commission des Comptes de l’Agriculture, 2011). Cependant nous pouvons

noter que les mesures agro-environnementales n’ont que peu évolué en terme de proportion au

budget global européen alloué à l’agriculture, avec respectivement 2.13% et 2.16% du budget

global en 2000 et 2010 pour les MAE (Commission des Comptes de l’Agriculture, 2011).

Néanmoins il est important de noter que la partie spécifique octroyée au financement des

contrats Territoriaux d’Exploitations, Contrat d’Agriculture Durable, Mesures Argo-

Environnementales territorialisés ne représente qu’une infime partie du budget de la PAC, c’est

à dire environ 0.7%, soit 101.1 millions d’euros pour 2010 (Commission des Comptes de

l’Agriculture, 2011). L’outil Natura 2000 ne reste pas en marge, avec une estimation à dire

d’experts d’un budget annuel pour le dispositif Natura 2000 à 6,1 milliards d’euros pour les 25

Etats membres (Miller & Kettunen, 2005).

Les budgets ainsi alloués et cette disproportion budgétaire entre les deux piliers de la Politique

Agricole Commune nous amènent à nous poser la question de leur efficacité à maintenir voire

augmenter la biodiversité des espaces ruraux.

21

5/ Quelle efficacité pour les programmes agro- envi ronnementaux :

Analyse bibliographique La question qui nous intéresse ici est de savoir si l’efficacité des outils MAE et Natura est

éprouvée, ou à prouver, et dans quels contextes ou conditions ?

Nous évoquerons le cas de l’agriculture biologique, très fortement étudiée, ainsi que des

MAE de manière plus générale.

5.1/ Mesures Agro Environnementales et agriculture Biologique :

Résultats des méta-analyses

Une première méta-analyse est réalisée par Kleijn & Sutherland en 2003, dont les

principaux résultats peuvent être résumés ainsi:

1/ le design de recherche est insuffisant pour évaluer de façon fiable l’efficacité des mesures

et que 31% des études ne contiennent pas d’analyses statistiques.

2/ lorsqu’une approche expérimentale est utilisée, le design est généralement peu fiable voir

biaisé en vue de donner un résultat favorable.

3/ les études sont peu diversifiées entre les pays, ainsi, 62 études furent utilisées dont 76 %

provenaient des Pays-Bas et de l’Angleterre, et seulement 27% des études publiées étaient

dans des revues scientifiques internationales.

Ces auteurs concluent que le manque d’études robustes ne permet pas de statuer globalement

sur l’efficacité des programmes agro-environnementaux en Europe. Ils proposent alors qu’une

analyse écologique soit menée au préalable de toute implémentation de MAE, et préconisent

que les parcelles en contrats et témoins soient disposées aléatoirement, en s’assurant de

conditions initiales identiques, avec suffisamment de réplicas. Cependant, cette dernière

prescription correspond à une attente qu’il est parfois difficile d’obtenir ou de mettre en œuvre,

étant donné l’absence de contrôle sur les terres agricoles ou le bon vouloir des exploitants à

souscrire in natura lors du pilotage et de l’animation des campagnes de contractualisation.

Herzog (2005) note que quelque soit le mode d’agencement des parcelles dans le paysage à la

base, il constitue indirectement un cas d’étude semi- expérimental in natura, voir une réelle

opportunité scientifique car les AES modifient de façons importantes les modes de gestion de

l’agriculture et des paysages.

Un point important est mis en avant avec cette méta-analyse, les effets observés lors de

l’analyse des mesures semblent dépendant du contexte des pratiques agricoles dans lequel

22

les MAE sont implémentées (Fig. 3)

Deuxièmement une étude Pan-européenne conduite par Kleijn et al (2006), dans 5 pays,

montre elle aussi un effet modérément positif sur la biodiversité, avec 48% des espèces

répondant positivement aux MAE.

Leurs résultats indiquent que les mesures examinées:

1/ sont principalement bénéfiques pour les espèces communes et ont un effet limité sur les

espèces menacées voire même les espèces rares dans les paysages agricoles.

2/ les résultats sont mitigés, aucune espèce ne répond significativement entre les différents

pays de la même manière, excepté pour les plantes répondant positivement et significativement

dans 4 d’entres eux.

Ainsi une partie des résultats ambivalents peut être liée au fait qu’aucun objectif clair ne semble

avoir été identifié et utilisé dans la stratégie d’implémentation des mesures. Les auteurs

soulignent qu’une façon évidente d’éviter ces problèmes serait de formuler des objectifs clairs et

quantifiables au début de l’implémentation des mesures et ainsi de faire des MAE un outil plus

efficace pour la conservation de la biodiversité (Kleijn et al. 2006)

Un autre mode de gestion et de pratiques agricoles est lui aussi analysé ; l’Agriculture

Biologique . Ce type d’agriculture se différencie par ses principes et règlements qui déterminent

les normes et pratiques à travers son système d’élevage et de production dans son ensemble,

et ce contrairement à l’application de prescriptions agro-environnementales, où l’intention est de

cibler des éléments spécifiques du système de production (Hole et al. 2005).

Deux méta-analyses ont été publiées en 2005, la première est de Hole et al. (2005) et utilise 76

études qui comparent qualitativement l’agriculture biologique à la conventionnelle sur un large

Figure 3 : Modèle conceptuel décrivant les effets

potentiels des mesures dénommées «effets

d'amélioration» et «effets de protection» (sensu

Primdahl et al. 2003).

Un décalage égal à l'intensité d'utilisation des terres

peut entraîner un effet plus prononcé sur la

biodiversité (zone grisée) dans des zones extensives

comparées aux zones intensives.

In Kleijn & Sutherland, 2003

23

panel de taxons, comme les oiseaux, les mammifères, les invertébrés et les plantes. Les

résultats sont :

1/ environ 66% ont un effet positif, 25% ont un effet mitigé ou sans effet observé, et 8 % ont un

effet négatif, ils démontrent ainsi que l’abondance des espèces et/ou la richesse, sont

globalement plus élevées dans les exploitations biologiques que conventionnelles.

2/ certaines différences constatées entre et au sein des études ne sont pas forcement

surprenantes étant donné la complexité des interactions entre un grand nombre de variables

environnementales et entre les groupes taxonomiques.

Toutefois, ces différences indiquent également que les avantages pour la biodiversité de

l’agriculture biologique peuvent varier selon des facteurs tels que la localisation, les conditions

climatiques, les types de cultures et d’espèces étudiés, et sont susceptibles d’être fortement

influencés par des pratiques de gestions spécifiques adoptées.

3/ Un constat identique aux MAE est fait, à savoir qu’un certain nombre de biais

méthodologiques et des préoccupations inhérentes au design de plusieurs de ces études, peut

avoir entraîné des biais involontaires, menant à des conclusions erronées (y compris une

tendance à sous-estimer les effets positifs de l’agriculture biologique sur la biodiversité).

Enfin les auteurs font remarquer qu’un grand nombre d’études est réalisé dans les systèmes

arables ou mixtes et déplorent ainsi un manque d’information concernant les impacts de

l’agriculture biologique dans les systèmes pastoraux, car le potentiel positif de l’agriculture

biologique pour la biodiversité dans ces systèmes est beaucoup moins clair (Hole et al. 2005).

Par ailleurs, Bengtsson et al. (2005) utilisent 63 études qui traitent de l’efficacité sur la richesse

et 117 études de l’efficacité sur l’abondance et ce sur différents groupes taxonomiques.

1/ Ainsi, 84% des études ont montré que la richesse des espèces est supérieure dans les

systèmes Biologiques et plus particulièrement pour les plantes, les oiseaux et insectes

prédateurs, et pour 82% de celles-ci portant sur l’abondance.

2/ Les systèmes Biologiques ont en moyenne 50% d’abondance en plus que dans le

conventionnel.

3/ Bien que le nombre d’études soit faible dans la plupart des groupes, les résultats suggèrent

que l’agriculture biologique peut augmenter la densité locale en insectes prédateurs et la faune

du sol, avec un bémol sur les densités de vers de terre.

Actuellement peu de preuves attestent que les autres insectes et les parasites sont plus

abondants en agriculture Biologique, ceci soutient la perception générale qui explicite que les

24

dégâts des insectes ravageurs sur les cultures sont généralement moins importants dans les

exploitations en agriculture Biologique.

4/ Les résultats sur la biodiversité peuvent aussi être modulés par les surfaces non cultivées,

telles que les bordures de champs, les îlots d’habitats, les haies, les pâtures naturelles, les

zones d’eaux, les fossés … etc., car ils constituent des refuges importants et des zones sources

pour un grand nombre d’organismes (Bengtsson et al. 2005).

5/ De plus, un grand nombre d’études ont un faible nombre de réplicas ou alors n’ont pas inclus

dans les variables explicatives d’autres effets que le système d’exploitation, comme la structure

du paysage, le type de sol ou encore l’historique des pratiques des exploitations.

Globalement les résultats montrent un effet échelle et paysage dépendant, avec par exemple

un effet moins clair dans les paysages hétérogènes sur la diversité en papillons, insectes

prédateurs et plantes. Cependant les effets positifs de l’agriculture biologique sur la richesse et

la diversité des espèces peuvent être attendus en paysage agricole intensive, mais pas

nécessairement à de faible échelle de mosaïque paysagère ayant une forte diversité de cultures

et d’habitats non cultivés.

Le paysage module ainsi l’efficacité des MAE, comme le montre Roschewitz et al. (2005) : la

diversité des adventices est plus élevée en agriculture biologique qu’en agriculture

conventionnelle, mais seulement dans des paysages simples car à l’inverse, c’est la complexité

des paysages qui améliore la diversité des espèces dans les parcelles conventionnelles à un

niveau de diversité similaire.

Cette brève analyse bibliographique indique clairement qu’une approche globale et systémique

est indispensable, couvrant plusieurs taxons si possible, incluant des échelles spatiales variées,

disposant de réplicas statistiques et d’un design spatial appropriés, et qui plus est ayant un suivi

temporel avant et après implémentation et s’appuyant sur des analyses statistiques adaptées.

Par ailleurs, l’intégration du paysage écologique est également indispensable. Enfin il convient

de différencier la biodiversité des espèces communes, qui peut être améliorée avec des

modifications relativement simples dans les pratiques agricoles, et la diversité où l’abondance

des espèces menacées nécessite une conservation plus élaborée via des mesures ciblées

(Kleijn et al. 2006).

Cependant pour évaluer l’efficacité des outils de conservation comme le réseau Natura 2000 ou

les mesures agro-environnementales, il est important de différencier les outils de type

génériques ou « horizontaux » , applicables sur de large surface et peu onéreux (réduction

d’intrant, non labours.. etc.), de ceux de type ciblés ou « verticaux », applicables localement et

25

plus couteux car plus contraignants, (retard de fauche sur culture pérenne ayant aucun apport

autorisé), et ceux enfin de type agriculture Biologique (applicable à l’échelle de l’exploitation

sans contrainte de surface). Kleijn et Sutherland (2003) ont prédit qu’une stratégie ciblée était

plus effective qu’une mesure à large spectre. La mesure ciblée « adaptative schemes » peut

être considérée comme un processus itératif de prise de décision qui vise à réduire l’incertitude

(et donc à maximiser le succès du système) via le suivi (Whittingham, 2011). Whittingham

(2010) montre que des données récentes suggèrent que la gestion ciblée peut faire une

différence positive pour la biodiversité à travers une large gamme d’études de cas à travers

l’Europe et les Etats-Unis. Ainsi bon nombre d’exemples corrobore cet effet positif, comme le

cas du bruant zizi Emberiza cirlus (Peach et al., 2001), de l’oedicnème criard Burhinus

oedicnemus (Aebischer et al. 2000b), du râle des genêts Crex crex (Aebischer et al.,2000a), du

tétras lyre Tetrao tetrix (Baines, Warren & Calladine 2002), du Chevalier gambette Tringa

totanus et du Vanneaux huppés Vanellus vanellus (Verhulst et al. 2007), de l’outarde

canepetière Tetrax tetrax (Bretagnolle et al. 2011) ou encore du bruant proyer Miliaria calendra

(Perkins et al. 2011). Cependant il semble qu’au vu du coût financier (primes à l’hectare), ces

mesures ciblées ne soient applicables qu’aux espèces menacées (Kleijn et al. 2006) et non

envisageables sur de larges échelles spatiales.

Ce travail de synthèse montre qu’aucune étude n’a traité spécifiquement des inter-relations

entre les MAE proposées ; or il est possible que certaines associations de mesures aient un

effet pouvant être additif, multiplicatif voire inverse. De même aucune étude à notre

connaissance n’a testé conjointement dans une même analyse des variables de structure et de

composition des paysages, associé à des métriques historiques, dans le but de tester l’efficacité

des MAE en fonction du nombre de contrats, leurs surfaces et leurs âges. De surcroît, les MAE

sont pour une large majorité appliquées au sein des sites Natura2000, eux mêmes disposés sur

des habitats à forte valeur patrimoniale, générant des biais possibles qui doivent être évalués

afin d’en tenir compte le moment venu, c’est-à-dire lors de l’évaluation de l’efficacité des

mesures agro-environnementales.

Il est cependant difficile d’obtenir des données de monitoring longitudinales et sur de larges

surfaces, qui plus est ayant mis en place un dispositif de conservation à large échelle, définit

selon des objectifs clairs. C’est l’objet de ce travail de thèse d’utiliser un tel jeu de données. En

effet, nous possédons des données sur le long terme (16 ans, 1996 - 2011 ) et à large échelle

(420 km 2) sur de nombreux taxons ; par ailleurs, les MAE mises en place sont variées, mêlent

des mesures centrées « espèce » et des mesures plus génériques, et enfin l’effort de

contractualisation a été très intense (près de 10 000 hectares ), échelonné sur 7 ans, entre

2005 et 2011.

26

Démarche de la thèse 1 / Cadre général de la thèse Cette thèse s’inscrit dans un projet de recherche qui vise à comprendre les conséquences des

changements d’organisation spatiale des systèmes de cultures au niveau parcellaire sur la

biodiversité, et des agroécosystèmes aux niveaux local et territorial. Il s’agit de valider, tester et

prévoir les conséquences des scénarii possibles d’évolution paysagère sur la dynamique et le

maintien de la biodiversité des agroécosystèmes.

2 / Problématique

L’objectif général de cette thèse vise donc à évaluer les outils de conservation mis à

disposition dans les agro écosystèmes, comme les zones de protection spéciale (ZPS) et les

mesures agro-environnementales (MAE), toutes deux destinées à maintenir et/ou améliorer la

qualité des habitats et ainsi la biodiversité.

Nous tenterons de répondre à deux questions centrales:

Les outils de conservation appliqués dans les agro écosystèmes céréaliers ont-ils un effet positif

sur la biodiversité ?, quels outils en particulier ?, et par quels processus écologiques ?

Ces effets dépendent-ils de l’échelle spatiale et/ou temporelle ?

3 / Organisation du manuscrit Les outils de conservation étudiés sont mis en place à deux échelles distinctes. Le premier à

large échelle, celle du « paysage » ; et le deuxième à plus fine échelle, celle des « parcelle et

assemblage de parcelles », avec respectivement le réseau Natura2000 et les Mesures Agro-

Environnementales. Cette thèse est essentiellement axée sur les oiseaux et ce pour deux

raisons, i) les oiseaux sont depuis longtemps utilisés comme des taxons indicateurs, dont la

persistance indiquerait la qualité des habitats, l’intégrité des communautés biologiques et le

fonctionnement durable des paysages auxquels ils appartiennent, ii) les habitats agricoles

accueillent en Europe 187 espèces d’oiseaux prioritaires (à enjeu de conservation) dont 88 en

France. Ainsi l’utilisation de ce groupe nous a paru la plus appropriée afin de comparer les

différents résultats dans le temps et l’espace et d’en tirer des méthodes transposables à

d’autres sites. Cependant, le panel de taxons aurait pu être plus important, ayant aussi (au

27

cours de ces trois années de travail de terrain et de recherche), élaboré des plans

d’échantillonnages sur les plantes, les insectes du sol et les criquets, qui feront l’objet

d’analyses ultérieures. Afin d’étayer la discussion générale, je tenterai de généraliser cependant

les résultats obtenus chez les oiseaux à ces autres taxons.

Cette thèse est organisée en trois étapes complémentaires.

Dans le chapitre 2 , nous avons évalué si la mise en place de l’outil de conservation

Natura2000 (via la délimitation d’une Zone de Protection Spéciale), basée sur la présence

d’espèces rares ou vulnérables listées dans l’annexe I de la Directive Oiseaux et opérant sur de

larges surfaces, pouvait affecter dans des agro-écosystèmes céréaliers intensifs positivement

les tendances de deux espèces de passereaux spécialistes et en déclin, l’alouette des champs

Alauda arvensis et le bruant proyer Miliaria calendra . Nous utilisons pour cela des données

longitudinales (basées sur 16 ans de suivi) issues d’Indice Ponctuel d’Abondance (IPA) répartit

au centre et sur la périphérie de la ZPS. Cette approche nous permet ainsi de répondre à la

question liée à la qualité intrinsèque de ces sites (Kleijn & Sutherland, 2003), et de déterminer si

un site ayant un statut de conservation peut induire un biais lors d’analyse comparative

ultérieure du à une qualité d’habitat initiale meilleure.

Puis nous avons cherché à évaluer l’efficacité des Mesures Agro-Environnementales, outils

opérants à plus fine échelle et définis selon des approches « horizontales » (i.e applicable sur

de large surface liée à un coût de mise en œuvre faible, environ < 350euros/ha) et « verticales »

(i.e applicable sur de plus faible surface, voire ciblée et agrégée, dont le coût de mise en œuvre

important, environ > 400euros/ha) sur la zone Atelier Plaine & Val de Sèvre. Pour cela nous

déterminons si, et dans quelle mesure les MAE ciblant dans une large partie une espèce

d'oiseau rare (l’Outarde canepetière Tetrax tetrax) est susceptible d’affecter l’abondance

d’espèces d’oiseaux spécialistes, le Bruant proyer dans le chapitre 3 et l’Alouette des champs

dans le chapitre 4 , deux espèces présentant des répartitions opposées, respectivement

agrégées et homogènes, et n’ayant pas les mêmes exigences en terme de composition et de

diversité d’habitat.

28

Référence bibliographiques

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CHAPITRE II

Local improvement of skylark Alauda arvensis and corn bunting Miliaria calandra trends in an

intensive arable land: a case study of the conservation tool Natura 2000

Amélioration locale dans les tendances de l’Alouette des champs Alauda arvensis et du Bruant proyer Miliaria calandra au sein d’un paysage agricole intensif : étude de l’outil de

conservation Natura 2000

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Title : Local improvement of skylark Alauda arvensis and corn bunting Miliaria calandra trends in an intensive arable land: a case study of the conservation tool Natura 2000

Running Head : Natura 2000 effect on farmland bird trends

Manuscript type: Article

Authors : Salomon Brodier1,2°, Steve Augiron2*, Thomas Cornulier2,3§, & Vincent Bretagnolle2‡

Affiliations : 1 Centre Ornithologique Lorrain, 5 rue de Nancy, 54690 Lay-Saint-Christophe, France 2 Centre d’Etudes Biologiques de Chize, CNRS, 79360 Beauvoir-sur-Niort, France 3 Institute for Biological and Environmental Sciences, University of Aberdeen, Zoology Building, Tillydrone Avenue, AB24 2TZ, Aberdeen, UK

e-mail addresses: °[email protected]; *[email protected]; §[email protected]; ‡[email protected],

Electronic appendices : Appendix1: Supplementary tables and figures

Corresponding author :

Vincent Bretagnolle

Centre d’Etudes Biologiques de Chize

CNRS

Villiers-en-bois

79360 Beauvoir-sur-Niort, France

Phone: + 33 549 097817

Fax: + 33 549 096526

E-mail: [email protected]

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ABSTRACT

For the past 20 years, Agri-Environment Schemes (AES) and the Natura 2000 network have

been set up in Europe to halt the ongoing decline of farmland birds resulting from agricultural

intensification. Despite the wide implementation of these conservation tools bird trends are still

declining at national and European scale, thus questioning their effectiveness. We examined the

impact of the designation of a Special Protection Area (SPA) in 2004 on the trends of two

common but declining farmland birds, the Skylark and the Corn bunting, in an intensively

managed cereal agro-ecosystem of western France. From 1996 to 2011, trends in skylark

presence or abundance slightly decreased whereas trends in corn bunting abundance first

decreased and then showed a recovery. Our results indicate that the trends in skylark

abundance stabilized within the SPA, and in corn bunting, abundance significantly increased

following the implementation of AES in 2004 within the SPA. Bird trends outside the SPA were

broadly similar to those observed at the national and European scales. Our results suggest that

the implementation of a SPA in an arable landscape had a positive impact on farmland

passerines and their temporal trends, probably through the provision of suitable habitat following

the implementation of AES. Our results also suggest that the extensive implementation of SPAs

may have had a positive impact on bird population trends in farmlands at a regional level, where

c.200,000 ha (20% of arable land) have been designated since 2004. However, at a national

level, Natura 2000 currently covers a mere 3.7% of French arable land, and it is therefore no

surprise that these farmland specialists are still declining at this scale.

Keywords

Natura 2000, Special Protection Area, agricultural intensification, Agri-Environment Schemes,

farmland birds, Skylark, Corn bunting.

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INTRODUCTION

In just four centuries, more than 80 % of grasslands, savannas and scrublands have

been converted and managed for human activities, while in the same time land used for

agriculture and urban settlements increased from 5% to 39% of total ice-free land area (Ellis et

al. 2010). Agricultural intensification within the last 50 years is now recognised as the general

driver of the on-going decline of about half of the farmland bird species across Europe (Krebs

et al. 1999, Donald et al. 2001a; Donald et al. 2006; Wilson et al. 2010). The exact causes of

this major decline are multiple and act both at field and landscape scales (see Newton 2004 for

a review). In particular, increased use of pesticides (Bright et al. 2008; Geiger et al. 2010a) and

loss of habitat heterogeneity (Benton et al. 2003) are thought to have reduced the availability of

both nesting and wintering habitats as well as food resources.

To counteract the negative effects of modern agriculture and more globally the loss of

biodiversity, two major conservation tools have been established in Europe over the last 20

years, including a range of more or less specific Agri-Environment Schemes (AES; Kleijn &

Sutherland 2003; Vickery et al. 2004) and the generic Natura 2000 ecological network

(Ostermann 1998). While AES directly encourages farmers to adopt environmentally friendly

practices through financial incentives, the Natura 2000 network consists in creating areas that

benefit from a set of tools (including AES) to enable local actors to preserve the sites. Natura

2000 sites now cover 80 million ha of terrestrial habitats (i.e. 19% of the EU territory: Boitier

2011), and became eventually the largest network of protected areas in the world (Sundseth

and Creed 2008). It notably aims at reversing bird population declines through the designation

of Special Protection Areas (SPAs) under the provisions of the Birds Directive (Council Directive

79/409/EEC; European Commission 1979). On their side, AES have in many cases proved to

be efficient at least locally (e.g. Kleijn et al. 2004, Perkins et al. 2011, Bretagnolle et al. 2011).

However, declines are still observed in farmland birds across Europe at the same rate (e.g.,

Voříšek et al. 2010, EBCC 2011) even in countries in which some of the most significant

conservation efforts were made over the last ten years (e.g., UK: Davey et al. 2010, DEFRA

2011). As a consequence, both the effects of AES or Natura 2000, and the understanding of the

causal links between agricultural changes and farmland bird declines have been recently

challenged (Klein & Sutherland 2003; Wretenberg et al. 2010; Kleijn et al. 2009; 2011). For

instance, Donald et al. (2001a) found that farmland birds declined more steadily in western than

eastern Europe, but there was no clear relationship between the slope of decline of farmland

birds and the level of state subsidies to agriculture (Donald et al. 2006). Similarly, Danish

populations of farmland birds remained fairly stable despite agricultural intensification during the

1980s (Fox 2004), while Swedish farmland birds decreased as much as in England despite a

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lower degree of agricultural intensification (Wretenberg et al. 2006). These paradoxes may

however only be apparent; in the latter case for instance, northern breeding birds may share the

same intensified wintering areas. Unfortunately, most of the available studies on the subject

either consist in large-scale monitoring on the one hand, or in detailed mechanistic and

ecological studies at the level of small sites on the other hand. Long term studies at the

intermediate regional scales at which Natura 2000 is actually implemented are however still

lacking.

The skylark Alauda arvensis and the corn bunting Miliaria calandra are two common and

widespread farmland birds, typically associated with lowland arable agriculture, that declined

strongly in Europe over the last 30 years (46% for skylark and 78% for corn bunting: PECBMS,

2010), as well as in France (22% and 13% respectively between 1989 and 2009: CRBPO

2010). Several ecological studies, mostly conducted in the UK, support the evidence that recent

changes in farming practices led to populations decline in skylark (Wilson et al. 1997;

Chamberlain & Crick 1999; Chamberlain et al. 1999) and corn bunting (Donald 1997; Stoate et

al. 2000; Brickle et al. 2000; Wilson et al. 2007a) through a combination of factors affecting both

survival and productivity. In the case of skylarks, poor productivity results from the widespread

use of autumn-sown cereals, with their unsuitable dense vegetation structure and fast growing

limiting both the number of nesting attempts in a season (Chamberlain et al. 2000; Donald &

Vickery 2000; Donald et al. 2001b, 2002) and access to food (Morris et al. 2004). In addition,

decline in winter food availability is another important limiting factor (Donald et al. 2001c;

Gillings & Fuller 2001). Similarly for corn buntings, the decreasing availability of winter stubbles

(Donald & Forrest 1995; Mason & Macdonald 2000) and the change from seed bearing cereals

to silage in cattle-feeding stations (Wilson et al. 2007a) have lowered winter survival rates.

Moreover, the decrease of invertebrate prey abundance for nestlings (Brickle et al. 2000) and

changes in the timing of cereal harvesting cause both nest losses (Crick et al. 1994) and losses

of nesting habitat (Brickle & Harper 2002). AES were implemented for both species in the UK,

with demonstrated positive responses locally (Morris et al. 2004, Smith et al. 2009, Perkins et al.

2011), but the two species continue to decline at the UK level (Davey et al. 2010).

In this study, we seek to assess evidence for an effect of SPA designation on these two

species, monitored since 1996 on a 430 km² study site. Almost half of the site was designated

as a Natura 2000 site in 2004, providing a landscape-scale quasi-experiment with before-after in

addition to in-out contrasts (Kleijn & Sutherland 2003). Conservation management implemented

through AESs mostly consisted in the provision and extensive management of grassland (hay

meadows and alfalfa with fertilizer limitation and optional delayed mowing). These measures

contributed to the reversal of the decline of the little bustard Tetrax tetrax by increasing the

availability of rare, food-rich breeding habitats (Bretagnolle et al. 2011). Although not specifically

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targeted, skylarks and corn buntings may also have benefited from SPA and AES through the

enhancement of habitat heterogeneity, increasing the availability of suitable nesting and

foraging resources throughout their life cycle (see Benton et al. 2003; Herzon & O’Hara 2007;

Geiger et al. 2010b). Despite their different ecological requirements we thus expect positive

effects of the SPA on the population trends of both passerine species after its designation in

2004. We also test if these trends could be explained by temporal or spatial changes in habitat

availability using agricultural land use covariates. Finally, we compare our local trends within or

outside the SPA to regional, national and European trends.

METHODS

Study area

The study was carried out in the Zone Atelier “Plaine & Val de Sèvres” (South of

Département des Deux-Sèvres, in the arable plain of Niort-Brioux (46°15’N, 0°30’W; see Fig. 1

for general location map)). The study area is mostly dedicated to intensive cereal crop

production, however characterised by relatively small fields (of about 4 ha on average), with

83% less than 5 ha, 13 % being 5-10 ha and 4% more than 10 ha. In 2010, cereals accounted

for 44 % of the land use, grassland (including hay meadows, alfalfa, pastures, set-asides and

fallows) c.15 %, and spring-sown crops c. 24%. Hedgerows and trees are scarce. The presence

of 17 Annex 1 species of the EU Bird Directive (notably the little bustard) has led to the

designation of half of the study area (207.6 km2) as a Special Protection Area in 2004 (ZPS

Niort Sud-Est, FR5412007; Fig. 1).

Bird surveys

Populations were surveyed during the breeding season since 1996 onwards, using a

network of 160 count points, a method particularly adapted to conspicuous species with a high

singing activity like the corn bunting and the skylark (Bibby et al. 2000). The sampling was

stratified into 8 sub-sectors in order to ensure regular coverage of the study area. Count points

were distributed along two crossing transects per sub-sector, each transect bearing 10 points

separated by about 500m (Fig. 1). All birds observed within a 200m radius from the observer

(allowing a reliable detection of the species), as well as their behaviour (singing or not, flying or

on the ground) were reported on a field map. However, analyses were restricted to singing

birds, i.e. territorial males. Rainfall, wind speed, and cloud cover were also recorded.

Counts lasted 10 min per sampling point from 1996 to 2000, a duration that was reduced

to 5 min from 2001 onwards with negligible loss of information on probability of presence (see

Bonthoux & Balent 2011). Because the change has not been calibrated for abundance data, we

41

conservatively included a “duration” factor (with two modalities: "until 2000" vs. "after"). In no

instance the addition of this factor affected our results (sign of slope, magnitude of estimates,

probability), therefore we only present the statistical results without the factor duration of count.

Counts were performed in the morning (from 7:00 to 11:00 am) and once in the breeding

season until 2005 (between the 20th April and 10th May). This period represents a good

compromise for both species as skylarks have already begun their first nesting while most of the

territories of male corn buntings are already established (Géroudet 1998). Since 2006, an

additional survey was carried out between 20th May to 10th June. In 1996 observers did not

systematically record if the birds observed were singing or not for Skylark. The number of

skylarks singing in 1996 was back-calculated using the relationship between the proportion of

skylarks singing and the total number of skylarks observed per count point using data from other

years. The relationship was estimated using a logistic GAM including the effect of wind, cloud

cover and an additive smooth effect of the total number of skylarks observed during the count

(Wood 2006), including only points where at least one skylark had been observed. The

explanatory variables accounted for 21.3% of the deviance in the proportion of singing birds (R²

= 0.73; see Appendix 1).

AES were implemented mostly in the core of the SPA (see Bretagnolle et al. 2011). In

our analysis we considered all the sampling points within 500m of the border of the SPA as

being "outside" the SPA. This allowed us to focus on the comparison of areas with high vs. low

or no AES coverage, while making sample size more balanced (84 count points inside vs. 76

outside, see Fig. 1).

Statistical analysis

We analysed presence-absence and abundance data for skylark and corn bunting using

Generalised Additive Mixed Models ('mgcv 1.7-5' package for R 2.13.0: Wood 2006). We used a

binomial error structure for the presence-absence model and Poisson errors for the abundance

model. Models were selected on the basis of their AIC weights (Burnham and Andersson 2002).

In addition, the lack of spatial autocorrelation in the residuals of the final models was checked

using a spline correlogram (‘Gstat 2.4.4’ package for R: Pebesma & Wesseling 1998).

A first set of models was run in order to investigate potentially confounding effects

affecting the proportion of birds present and singing such as meteorological covariates (wind

speed, cloud cover, rain, mean temperature at the day of count, and sum of rainfall over the 5

days before the count, assuming that singing activity increases after unfavourable weather),

julian date and time after sunrise. We included the rain covariate as a 2-level factor, julian date

and time after sunrise as non parametric splines and all other covariates as linear effects. A

model of confounding effects and including a random intercept per year, called “baseline model”

42

was selected using the difference in AIC values and AIC weights and served as a basis for

subsequent models. To correct for potential bias due to slight changes in the sampling

conditions over time (weather, time, date), we used the year-specific predictions of the baseline

model for standardised conditions (see Figure 2). In a second step we looked for temporal

trends in the time series by replacing the year random effect by a spline function of year in the

previous model, which we called “trends model”. The number of degrees of freedom for the

smoothing splines was selected automatically using the default generalised cross validation

procedure (Wood 2006) and was therefore only informed by the data. The spline analysis

provides a convenient and flexible way of visualising temporal trends in the presence or

abundance but does not provide a straightforward formal test for local changes associated with

SPA designation. In addition to the spline analysis of the trends, we therefore carried out a

complementary analysis building upon the baseline model with exclusion of spline year effect, to

test for an effect of the SPA by comparing points falling within or outside the SPA (two

modalities) and contrasting the years before or after the designation in 2004 (two modalities).

We thus tested four models with and without interaction between the two, and applied a

procedure of selection using AIC weights. In the final step of this analysis, we added two habitat

covariates to the “trend models” (percentage of cereals and of grasslands within a 200 m radius

around the sampling point) in order to assess whether trends remained after accounting for

broad land use changes (i.e. whether part of the trends could be attributed to changes in land

use). We selected a 200 m radius buffer because it was used for the species census and

because this distance covers most of the feeding trips in both corn buntings (Brickle et al. 2000)

and skylarks (Eraud 2002). For a better understanding, we first compared, the difference in crop

proportions between the inside and the outside of the SPA and before and after its designation

using Kruskal–Wallis test. Then we proceeded to a model selection with habitat covariates,

using AIC weights.

RESULTS

Smoothed trends in time series, accounting for conf ounding covariates

Both meteorological and timing covariates had significant effects on skylark and corn

bunting presences and abundances (Table 1 in Appendix, model selection procedure). Four

competing models for skylark abundance presented a ∆AIC value lower than 2. More

specifically, the time after sunrise was selected in all models with a positive effect, the date of

the count was selected in two models with a negative effect, and finally, a positive effect of the

amount of precipitations during the five days preceding the census was selected in the best

“baseline model” for skylark abundance (Table 1). Overall the time after sunrise and the Julian

43

date negatively affected respectively the presence and the abundance of both species (Table

1).

Accounting for these confounding variables in the model allowed us to correct the raw

data for differing sampling conditions over the season and between years, such as slight

variations in the time window of the census from one year to another (Fig. 2 a-d, compare

corrected and uncorrected data). Figure 2 shows temporal trends analysed using spline

functions after accounting for confounding variables in the model (see smoothed trends in Fig.

2). Corn bunting presence or abundance decreased between 1996 and 2004 before increasing

until 2009, and finally decreased again since then (Fig. 2a, c). Skylark presence remained

stable with small oscillations between 1996 and 2009 and tended to decrease slightly since

2009. Conversely, skylark abundance showed a strong decline from 1996 to 2011, dropping by

about 30% around the year 2000 (Fig. 2b, d).

Temporal effect of the designation and spatial effe ct of delineation of the SPA

The SPA was designated in 2004: we thus compared the mean of presence and

abundance for both species before versus after 2004, and within versus outside the SPA. We

also tested the trends between counting points within versus outside the SPA using spline

function with year (Fig. 3a and 3b, for abundance).

For both species and metrics, values were higher within the SPA than outside (i.e

abundance is higher in future SPA designation for skylark and corn bunting, respectively by 9.0

and 13.5 %). Skylark presence declined in both sides, especially after 2006, but with more and

larger fluctuations outside the SPA. Skylark abundance also declined in both sides with

oscillations but the decline was smaller within the SPA. However, it declined after 2008 and

2007 respectively within and outside (Fig. 3b). Corn bunting presence declined slightly between

1996 and 2004, and then remained stable or slightly decreasing outside the SPA. Corn bunting

abundance declined between 1996 and 2005 and then increased at a faster rate within the SPA

than outside (Fig 3a).

Four statistical models were evaluated for each variable response (Table 2). Overall, a

consistent effect was found for SPA and, to a lesser extent, for period, suggesting both a

significant difference between the areas throughout the study period and a change with time. In

both skylark and corn bunting, presence models integrating the interaction between SPA and

period were no better than those without interaction (skylarks) or even worse (buntings),

suggesting that there were no significant changes after 2004. In contrast, there was a strong

consistent effect for an interaction between SPA and period on skylark abundance, suggesting

that the decline was less pronounced within the SPA after 2004. For corn bunting abundance,

44

the model including the interaction between SPA and period performed slightly better than in the

model without interaction, providing weak evidence for a SPA effect after 2004. However, in

both cases, the abundance was doubled after the SPA designation, compared to the initial

abundance (26% and 18% higher in SPA than outside, respectively for skylark and bunting).

Are SPA effects a result of changes in landscape co mposition?

We tested whether the positive effect of SPA implementation on bird abundances may

simply result from land use changes (whether a result of AES implementation or not) by testing

if the SPA effects remained after including land use covariates into the trend modelling. Wheat

proportion increased significantly between the two periods (Kruskal–Wallis test: inside SPA: H =

6.2, P = 0.013; outside SPA: H = 14.2, P < 0.001), but did not statistically differ between outside

and inside the SPA (Appendix 2). Moreover the proportion of grassland increased significantly

inside the SPA after the designation (inside SPA: H = 30.8, P < 0.001) but not outside the SPA.

This strong increase inside the SPA led to a significant difference in proportion with outside the

SPA after 2004 (after 2004 inside SPA: H = 32.8, P < 0.001).

Including landscape covariates into the “SPA model” improved the ∆AIC value by more

than 2 for each response variable (Table 3, Fig 2 in Appendix). In particular, the interaction of

wheat and grassland improved the models of abundance in both species and the model of

presence in corn bunting. For both the presence and abundance of corn buntings, wheat had a

significant negative effect whereas the interactions of wheat and grassland had a significant

positive effect. For the abundance and presence of skylarks, both wheat and its interaction with

grassland had a significant positive effect whereas grassland had a negative one. In skylark

presence, two models were in competition, including grassland and wheat with and without

interaction. In both cases, the proportion of grassland had a negative effect and wheat a positive

effect. Although significant effects of wheat and grassland availability were found, their inclusion

in the models had only negligible effects on the observed trends (Figure 2 – Appendix).

Comparison with trends at higher spatial scales

The skylark and corn bunting have declined continuously at both European and national

levels (Fig. 3). In both species, national pattern are remarkably similar to European trends. For

both the skylark and corn bunting, the large scale patterns, especially the national trends are

very similar to those observed in our study site outside the SPA. Trends within the SPA are

comparatively more positive than national trends (Fig. 3), therefore suggesting a local effect

disconnected from larger spatial scale patterns. Interestingly, skylark abundance is found to be

stable or slightly increasing at a regional scale (Fig. 4d; data are not available at this scale for

the corn bunting), especially so since 2003-2004, i.e. after the designation of 8 SPA in the

45

Région Poitou-Charentes, covering about 200,000 ha (more than 20% of the arable land of the

Région).

DISCUSSION

Population trends

The comparison of local and large scale trends shows a good degree of similarity in the

dynamics of the two species between the parts of our study area outside the SPA and the

national and European trends. The contrasting trends we found in our study area between

within and outside the SPA and between periods form near-experimental evidence of the

positive local effects of the SPA implementation on these two farmland specialists. Although

skylarks and, to a lesser extent, corn buntings have declined globally over the last 16 years,

skylark decline has halted within the SPA and corn buntings have even started to increase

again since designation. Interestingly, variations in bird presence over time inside and outside

the SPA were relatively small, suggesting that the variations in abundance essentially reflected

variations in density rather than the colonisation/desertion of new/former areas. This is also

suggestive of a patchy distribution of habitat resources. However, slightly higher initial bird

abundances in the SPA (by c.10%) compared to outside suggest that the SPA was designated

in an area with higher densities of skylarks and corn buntings from the outset. Indeed, the limits

of the SPA were mainly drawn according to areas holding active or formerly active leks of the

little bustard as well as several threatened farmland species from the Annex 1 of the Birds

Directive, such as stone curlews Burhinus oedicnemus and Montagu’s harrier Circus pygargus.

This species community requires relatively preserved mixed farming systems with structurally

diverse crop mosaics including arable spring-sown crops, non-crop habitat and/or perennial

crops (Salamolard & Moreau 1999; Wolf et al. 2001; Koks et al. 2007; Green et al. 2000). We

could therefore expect that farmland specialist passerines that require several habitats for

breeding and foraging through the annual cycle, including skylarks (Wilson et al. 1997;

Chamberlain et al. 1999) and corn buntings (Gillings & Watts 1997) were also previously more

numerous within the designated area. Nevertheless, the recent increase of corn buntings in the

SPA as well as the attenuation of the decline of skylarks advocate for an additional habitat

improvement brought about by the SPA designation rather than just an a priori delineation bias

(i.e after designation abundance is about 20-25% higher in SPA than outside). The fact that our

study site yet held a high level of remarkable biodiversity may at least have been a determinant

factor in the positive effects of conservation measures following the designation (Kleijn et al.

2009; Whittingham 2011). These results are in line with previous findings on the effect of

protected areas (including National Parks, Nature Reserves and SPAs) on common birds at the

scale of France (Devictor et al. 2007). The latter showed that common species had significantly

46

higher densities and exhibited higher temporal stability in protected areas than elsewhere, in

particular in specialized species such as farmland birds.

However, the local decrease observed since 2009 remains surprising by its intensity

and because it affected presence and abundance of both species both within the SPA and

outside. A potential explanation is the severity of the 2009-2010 and 2010-2011 winters, with

long periods of temperature under 0°c or with snow cover. The latter may have resulted in a

high mortality of sedentary birds and decreased their abundance in the following breeding

seasons (see e.g. Cawthorne & Marchant, 1980). The weather hypothesis is locally supported

by a similar strong decline in the same years in other resident or short-distance migrant species

such as yellowhammers in contrast with long-distance migrant ones e.g., yellow wagtail and

warblers (unpublished data). Alternatively, or in conjunction, rotational CAP set asides were

highly selected by farmland birds and notably skylarks (see e.g. Gillings et al. 2010); their

abolition in 2008 at the national and European scales may also have had a negative impact on

birds.

The increase in skylark abundance found at the regional scale of Poitou-Charente is in

sharp contrast with declines found at other scales (national, European and outside SPA locally).

The Poitou-Charente region has seen a quantitatively high and unique implementation of SPA in

arable areas (nearly 200,000 ha - about half of the arable lowlands of the region are currently

designated under SPA) owing to the positive trends suggest that the extensive SPA designation

in the region has positively affected the regional population trend, as seems to be the case in

our study area. Further research would require information about local population growth rates

to confirm the hypothesis.

SPA and habitat improvement

The most likely candidate for explaining an improvement of habitat quality in the SPA is

the implementation of Agri-Environment Schemes aiming at improving breeding habitats for little

bustards (AESs, see Bretagnolle et al. 2011). AESs were largely adopted by farmers (only

580ha contracted in 2005, reaching 9374ha by 2011), notably leading to a significant increase

of the proportion of grassland in the SPA since 2004, after having decreased by a factor 10

since the 1950’s (unpublished data). Grasslands under AES hold a higher diversity of arable

weeds and invertebrate biomass compared with conventionally managed crops (Badenhausser

et al. 2008; Bretagnolle et al. 2011; Zahn et al. 2010) and may also favor access to food owing

to a more heterogeneous and scattered vegetation cover. Such an increase in the amount of

resource patches at the landscape level is expected to shorten the food provisioning trips to the

nestlings (see e.g. Poulsen et al. 1998 for skylarks and Brickle & Harper 1999 for corn buntings)

and ultimately allowing higher nesting densities. In the case of skylarks, our results suggest that

47

grassland habitats were avoided for nesting but the increase of their vegetation heterogeneity

consecutive to extensive management may also have directly favoured nesters (see e.g. Erdos

et al. 2009). Our analysis does not allows us to know if the population enhancement observed is

consecutive to higher habitat attractiveness, higher nesting success or both. Additionally, the

decline in the availability of habitats suitable for feeding in winter, such as winter stubbles and

set aside is considered to be an important cause of the decline of farmland birds in Europe

including corn buntings (Donald & Forrest 1995) and skylarks (Donald et al. 2001c; Gillings &

Fuller 2001). Reciprocally, the provision of these winter feeding habitats has been correlated

with positive breeding population trends (Gillings et al. 2005). Here, the more heterogeneous

structure and richer weed and seed composition of grass and alfalfa crops, at least those under

AES, may also increase their value as winter feeding habitats for skylarks (Perkins et al. 2000)

and corn buntings (Mason & MacDonald 2000; Fox & Heldbjerg 2008). Finally, the development

of non-inversion tillage (another locally implemented AES) may also have a further positive

impact on wintering granivorous passerines including skylarks (Cunningham et al. 2005; Field et

al. 2007).

Conclusion

Our results suggest that the designation of a SPA in arable lowlands had a local positive

impact on skylark and corn bunting trends, probably through the implementation of AESs

enhancing habitat heterogeneity (here defined by the amount of the rarer, grassland habitat)

and lowering land use intensity. Moreover, a dense network of SPAs dedicated to arable land

may also have had a positive impact on skylark trend at the Poitou-Charentes regional scale.

Our results also confirm that protected areas could constitute important spatial refuges for

declining common species (Devictor et al. 2007). Finally, our study suggests that the regional

scale may be relevant for conservation actions to yield beneficial results (Whittingham 2007)

and that the Natura 2000 network construction should be considered in regional conservation

objectives (Louette et al. 2011).

In contrast with the United Kingdom (Morris et al. 2004; Perkins et al. 2008, 2011),

skylarks and corn buntings are not specifically targeted by conservation measures in France

notably because these species are still common and widespread. Their populations are

however still declining, perhaps at a greater pace as a result of the abolition of the CAP set

asides in 2008 (Gillings et al. 2010). Extensive grassland provision above a critical threshold

may represent a generic option to stop the negative trends of these two species (Piha et al.

2007; Fox & Heldbjerg 2008; this study) and probably of many taxa in arable dominated

landscapes (see also Robinson et al. 2001; Atkinson et al. 2002).

48

At a national (as well as European) scale, economic incentives towards conservation

management options in arable areas may still be too limited because they are generally

geographically confined to priority sites (Natura 2000 and water protection zones). Moreover,

arable management options generally focus on field-margins and/or on chemical inputs rather

than on reversion from crops to grassland, at least for the reason that farmers favor the less

restrictive schemes that require the least modifications of their practices (Arnaud & Dupraz

2006). However, our study provides indication that where EU Bird Directive species like the little

bustard are present, they can represent an efficient “umbrella” species. Moreover, a regional

approach with a dense enough network of SPAs aimed at a rare species may stop or slow down

the decline of common species. While the range of such species may be geographically limited,

this strategy may be seen as a local complement to a more global strategy towards “ordinary”

nature including, e.g., organic farming.

Acknowledgements

This research was partly supported by DREAL Poitou-Charentes and several ANR projects

(ECOGER, PRAITERRE, BIODIVAGRIM). We wish to thank fieldworkers, too many to name

individually, for their dedicated work, but particularly Pierre Tabel for his pioneer work in 2002.

SA was supported by a PHD grant from Conseil Général des Deux Sèvres and Région Poitou-

Charentes. We are very grateful to Frédéric Jiguet, from the CRBPO-MNHN, who made

available national trends from the STOC program, as well as Cyril Eraud for making counts from

ONCFS and FNC available for the skylark for the Poitou-Charentes Region. We finally thank G.

Siriwardena for his helpful comments on the manuscript.

49

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55

Table 1. Summary of the best GAMM models (based on AICw) for the presence and abundance of skylark and corn bunting (with year as a random effect). In the last selection model, no spline effect was selected in covariates. Df= 1 corresponds to a simple linear relationship being selected.

Variable df F P relation

Skylark

(Presence) Time after sunrise 1 1.62 0.203 (-)

Corn bunting

(Presence) Time after sunrise 1 18.99 <0.001 (-)

Skylark

(abondance) 5-day Precipitation 1 9.058 0.003 (+)

Julian date 1 13.115 <0.001 (-)

Time after sunrise 1 1.096 ns (+)

Corn bunting

(abondance) Julian date 1 36.98 <0.001 (-)

56

Table 2: Spatial and temporal effects of SPA designation on corn bunting and skylark on presence (binomial error) and abundance (poisson error), accounting for confounding variables (called “baseline model”; see methods). “SPA” calls for spatial effect (i.e., inside versus outside the SPA), while “Period” calls for temporal effect (i.e., before versus after the designation). The four possible models are compared (simple factor, additive and interaction two factors). AIC values, Akaike weights (w) for the models are presented.

Response Variable Covariates df AIC ∆AIC exp(-∆AIC/2) AIC Weight

Skylark (presence) baseline+SPA+Period 4 2475.55 0 1 0.4178

Skylark (presence) baseline+SPA*Period 5 2475.67 0.125 0.9394 0.3924

Skylark (presence) baseline+SPA 3 2477.13 1.584 0.4529 0.1892

Skylark (presence) baseline+Period 3 2488.7 13.156 0.0014 0.0006

C. bunting (presence) baseline+SPA 3 4395.7 0 1 0.4978

C. bunting (presence) baseline+SPA+Period 4 4396.37 0.667 0.7164 0.3566

C. bunting (presence) baseline+SPA*Period 5 4398.28 2.576 0.2758 0.1373

C. bunting (presence) baseline+Period 3 4403.89 8.186 0.0167 0.0083

Skylark (abundance) baseline+SPA*Period 7 12811.2 0 1 0.8333

Skylark (abundance) baseline+SPA+Period 6 12814.5 3.23 0.1989 0.1657

Skylark (abundance) baseline+SPA 5 12824.7 13.45 0.0012 0.0010

Skylark (abundance) baseline+Period 5 12864.5 53.26 2.7211E-12 2.2674E-12

C. bunting (abundance) baseline+SPA*Period 5 6826.39 0 1 0.5626

C. bunting (abundance) baseline+SPA+Period 4 6826.99 0.605 0.7390 0.4157

C. bunting (abundance) baseline+SPA 3 6832.9 6.516 0.0385 0.0216

C. bunting (abundance) baseline+Period 3 6851.43 25.042 3.6492E-06 2.0531E-06

.

57

Figure 1: Localisation of the study area in western France and its representation in solid grey line. The SPA “Niort Sud-Est” is subdivided into two parts (hashed black line). The grey polygon represent the area considered within the SPA for our study. Black points represent count points included in the new SPA delimitation (n= 84) and grey triangles, count points situated outside the SPA (n= 76).

58

Figure 2. Plot of presence and abundance for corn bunting (a, c) and skylark (b & d) in our study area. Black circles represent the mean of raw data by year. Grey triangles represent the predicted values of GAM model with year in factor added in fixe effect. Solid grey lines represent the predicted values from the model GAM, using spline effect with year added in fixe effect, and grey dotted lines represents SE.

59

Figure 3. Plot of predicted values (mean ± SE) from the GAM model for corn bunting (a) and skylark (b) abundance with one spline function of year for within (grey) and outside (black) the SPA comparison with corn bunting (c) and skylark (d) large scales trends. European data are redrawn from EBCC website and French data are obtained from STOC (CRBPO-MNHN) national survey (see Jiguet et al. 2011). Both data sets were standardised to allow comparisons, and the index value of 2001 was arbitrarily set to 1. For the skylark, trend data are also available from 46 regional route transects in Région Poitou-Charentes (see Eraud 2002 for methodology).

60

APPENDIX 1

Plot of the relationship estimated using a logistic GAM, between total skylark observed and the proportion skylark singing.

61

APPENDIX 2

AIC values, Akaike weights (w) for the models of corn bunting and skylark on presence (binomial error) and abundance (poisson error), with confounding variables. S() corresponding to spline effect relationship being selected.

Model

( presence)

Covariates df AIC ∆AIC exp(-∆AIC/2) AIC Weight

Skylark Time after sunrise 4 17973.1 0 1.000 0.703

Skylark s(Time after sunrise) 5 17975.1 2 0.368 0.259

Skylark julian date 4 17979.6 6.5 0.039 0.027

Skylark s(julian date) 5 17981.6 8.5 0.014 0.010

Skylark Time after sunrise + julian date 5 17986.54 13.44 0.001 0.001

Skylark s(Time after sunrise) + s(julian date) 7 17990.54 17.44 1.633E-04 1.148E-04

Skylark Time after sunrise + julian date + Mean temperature 6 17992.97 19.87 4.845E-05 3.406E-05

Skylark Time after sunrise + julian date + Mean rain < 5 day 6 17999.72 26.62 1.658E-06 1.166E-06

Skylark s(Time after sunrise) + s(julian date) + Mean rain < 5 day 8 18003.72 30.62 2.244E-07 1.577E-07

Skylark Cloudcover + Time after sunrise + julian date + Mean temperature

7 18011.21 38.11 5.303E-09 3.728E-09

Skylark Cloudcover + s(Time after sunrise) + s(julian date) + Mean temperature

9 18015.21 42.11 7.177E-10 5.046E-10

Skylark Wind + Cloudcover + Time after sunrise + julian date + Mean temperature

8 18015.72 42.62 5.561E-10 3.910E-10

Skylark Rain + Wind + Cloudcover + Time after sunrise + julian date + Mean temperature

9 18018.76 45.66 1.216E-10 8.552E-11

Skylark Rain + Wind + Cloudcover + s(Time after sunrise) + s(julian date) + Mean temperature

11 18022.76 49.66 1.646E-11 1.157E-11

Skylark Wind + Cloudcover + Time after sunrise + julian date + Mean temperature + Mean rain < 5 day

9 18030.17 57.07 4.050E-13 2.847E-13

Skylark rain + Wind + Cloudcover + Time after sunrise + julian date+ Mean T° + Mean rain < 5 day

10 18032.93 59.83 1.019E-13 7.163E-14

Skylark Wind + Cloudcover + s(Time after sunrise) + s(julian date) + Mean temperature + Mean rain < 5 day

11 18034.17 61.07 5.480E-14 3.853E-14

Skylark Rain + Wind + Cloudcover + s(Time after sunrise) + s(julian date) + Mean temperature + Mean rain < 5 day

12 18036.93 63.83 1.379E-14 9.694E-15

62

Model

(presence)


Corn bunting Time after sunrise 4 15343.51 0 1.000 0.730

Corn bunting s(Time after sunrise) 5 15345.51 2 0.368 0.269

Corn bunting julian date 4 15357.82 14.31 0.001 0.001

Corn bunting s(julian date) 5 15359.82 16.31 2.873E-04 2.099E-04

Corn bunting Time after sunrise + julian date 5 15374.16 30.65 2.210E-07 1.615E-07

Corn bunting Time after sunrise + julian date + Mean temperature 6 15375.84 32.33 9.542E-08 6.970E-08

Corn bunting s(Time after sunrise) + s(julian date) 7 15378.16 34.65 2.991E-08 2.185E-08

Corn bunting Cloudcover + Time after sunrise + julian date + Mean temperature

7 15378.67 35.16 2.318E-08 1.693E-08

Corn bunting s(Time after sunrise) + s(julian date) + Mean temperature 8 15379.84 36.33 1.291E-08 9.433E-09

Corn bunting Time after sunrise + julian date + Mean rain < 5 day 6 15381.44 37.93 5.802E-09 4.239E-09

Corn bunting Cloudcover + s(Time after sunrise) + s(julian date) + Mean temperature

9 15382.67 39.16 3.137E-09 2.292E-09

Corn bunting Wind + Cloudcover + Time after sunrise + julian date + Mean temperature

8 15383.01 39.5 2.647E-09 1.933E-09

Corn bunting Rain + Wind + Cloudcover + Time after sunrise + julian date + Mean temperature

9 15385.06 41.55 9.496E-10 6.937E-10

Corn bunting s(Time after sunrise) + s(julian date) + Mean rain < 5 day 8 15385.44 41.93 7.853E-10 5.736E-10

Corn bunting Wind + Cloudcover + s(Time after sunrise) + s(julian date) + Mean temperature

10 15387.01 43.5 3.582E-10 2.616E-10

Corn bunting Rain + Wind + Cloudcover + s(Time after sunrise) + s(julian date) + Mean temperature

11 15389.06 45.55 1.285E-10 9.388E-11

Corn bunting Wind + Cloudcover + Time after sunrise + julian date + Mean temperature + Mean rain < 5 day

9 15390.19 46.68 7.304E-11 5.336E-11

Corn bunting Rain + Wind + Cloudcover + Time after sunrise + julian date + Mean temperature + Mean rain < 5 day

10 15392.24 48.73 2.621E-11 1.914E-11

Corn bunting Wind + Cloudcover + s(Time after sunrise) + s(julian date) + Mean temperature + Mean rain < 5 day

11 15394.19 50.68 9.885E-12 7.221E-12

Corn bunting Rain + Wind + Cloudcover + s(Time after sunrise) + s(julian date) + Mean temperature + Mean rain < 5 day

12 15396.24 52.73 3.547E-12 2.591E-12

63

Model

(Abundance)


Skylark Time after sunrise + julian date + Mean rain < 5 day 6 6738.263 0 1.000 0.199

Skylark Time after sunrise 4 6738.468 0.205 0.903 0.179

Skylark s(Time after sunrise) 5 6739.247 0.984 0.611 0.121

Skylark Time after sunrise + julian date 5 6739.713 1.45 0.484 0.096

Skylark Time after sunrise + julian date + Mean temperature 6 6740.276 2.013 0.365 0.073

Skylark s(Time after sunrise) + s(julian date) + Mean rain < 5 day

8 6740.385 2.122 0.346 0.069

Skylark julian date 4 6740.951 2.688 0.261 0.052

Skylark Cloudcover + Time after sunrise + julian date + Mean temperature

7 6741.311 3.048 0.218 0.043

Skylark Wind + Cloudcover + Time after sunrise + julian date + Mean temperature + Mean rain < 5 day

9 6741.808 3.545 0.170 0.034

Skylark s(Time after sunrise) + s(julian date) 7 6742.557 4.294 0.117 0.023

Skylark s(julian date) 5 6742.951 4.688 0.096 0.019

Skylark Wind + Cloudcover + Time after sunrise + julian date + Mean temperature

8 6742.989 4.726 0.094 0.019

Skylark s(Time after sunrise) + s(julian date) + Mean temperature

8 6743.216 4.953 0.084 0.017

Skylark rain + Wind + Cloudcover + Time after sunrise + julian date + Mean temperature + Mean rain < 5 day

10 6743.423 5.16 0.076 0.015

Skylark Wind + Cloudcover + s(Time after sunrise) + s(julian date) + Mean temperature + Mean rain < 5 day

11 6744.032 5.769 0.056 0.011

Skylark Cloudcover + s(Time after sunrise) + s(julian date) + Mean temperature

9 6744.046 5.783 0.055 0.011

Skylark rain + Wind + Cloudcover + Time after sunrise + julian date + Mean temperature

9 6744.582 6.319 0.042 0.008

Skylark rain + Wind + Cloudcover + s(Time after sunrise) + s(julian date) + Mean temperature + Mean rain < 5 day

12 6745.729 7.466 0.024 0.005

Skylark Wind + Cloudcover + s(Time after sunrise) + s(julian date) + Mean temperature

10 6745.84 7.577 0.023 0.004

Skylark rain + Wind + Cloudcover + s(Time after sunrise) + s(julian date) + Mean temperature

11 6747.506 9.243 0.010 0.002

64

Model

(Abundance)


Corn bunting julian date 4 13577.72 0 1.000 0.699

Corn bunting s(julian date) 5 13579.72 2 0.368 0.257

Corn bunting Time after sunrise 4 13584.25 6.53 0.038 0.027

Corn bunting s(Time after sunrise) 5 13586.25 8.53 0.014 0.010

Corn bunting Wind + Cloudcover + Time after sunrise + julian date + Mean temperature

8 13589.38 11.66 0.003 0.002

Corn bunting Time after sunrise + julian date 5 13590.02 12.3 0.002 0.001

Corn bunting Rain + Wind + Cloudcover + Time after sunrise + julian date + Mean temperature

9 13590.82 13.1 0.001 0.001

Corn bunting Cloudcover + Time after sunrise + jullian date + Mean temperature

7 13591.36 13.64 0.001 0.001

Corn bunting Time after sunrise + jullian date + Mean temperature 6 13591.86 14.14 0.001 0.001

Corn bunting Wind + Cloudcover + s(Time after sunrise) + s(jullian date) + Mean temperature

10 13593.38 15.66 3.976E-04 2.780E-04

Corn bunting s(Time after sunrise) + s(jullian date) 7 13594.02 16.3 2.887E-04 2.019E-04

Corn bunting Time after sunrise + jullian date + Mean rain < 5 day 6 13594.58 16.86 2.182E-04 1.526E-04

Corn bunting Rain + Wind + Cloudcover + s(Time after sunrise) + s(jullian date) + Mean temperature

11 13594.82 17.1 1.935E-04 1.353E-04

Corn bunting Cloudcover + s(Time after sunrise) + s(jullian date) + Mean temperature

9 13595.36 17.64 1.477E-04 1.033E-04

Corn bunting Wind + Cloudcover + Time after sunrise + jullian date + Mean temperature + Mean rain < 5 day

9 13595.79 18.07 1.192E-04 8.332E-05

Corn bunting s(Time after sunrise) + s(jullian date) + Mean temperature 8 13595.86 18.14 1.151E-04 8.046E-05

Corn bunting Rain + Wind + Cloudcover + Time after sunrise + jullian date + Mean temperature + Mean rain < 5 day

10 13597.15 19.43 6.037E-05 4.221E-05

Corn bunting s(Time after sunrise) + s(jullian date) + Mean rain < 5 day 8 13598.58 20.86 2.953E-05 2.065E-05

65

Appendix 3

Differences in wheat and grassland proportion, between before after the designation of the SPA (2004), inside versus outside, and differences in wheat and grassland proportion between inside and outside the SPA, before versus after 2004. Significant results are in bold characters.

Mean values ± SD, statistic H and P values are for Kruskal-Wallis tests for differences in proportion of wheat and grassland calculated by 200m buffer centered on point counts.

Covariates H df P

Before after

Wheat in SPA 43 ± 24 46 ± 25 6.2 1 0.013

Wheat in Control 41 ± 24 46 ± 25 14.2 1 < 0.001

Grassland in SPA 9 ± 13 13 ± 15 30.8 1 < 0.001

Grassland in Control 8 ± 12 9 ± 13 2.3 1 0.130

SPA Control

Wheat <=2003 43 ± 24 41 ± 24 1.6 1 0.201

Wheat >=2004 46 ± 25 46 ± 25 0.0045 1 0.946

Grassland <=2003 9 ± 13 8 ± 12 1.0 1 0.316

Grassland >=2004 13 ± 15 9 ± 13 32.8 1 < 0.001

66

Appendix 4

AIC values, Akaike weights (w) for the models of corn bunting and skylark on presence (binomial error) and abundance (poisson error), with confounding variables

Response Variable Covariates AIC ∆AIC exp(-∆AIC/2) AIC weight

C. bunting (presence) baseline+s(year) + SPA + wheat*grassland 4261.464 0 1 1.0000

C. bunting (presence) baseline+s(year) + SPA + grassland 4289.206 27.742 9.4602E-07 9.4602E-07

C. bunting (presence) baseline+s(year) + SPA + wheat+grassland 4291.164 29.7 3.5541E-07 3.5541E-07

C. bunting (presence) baseline+s(year) + SPA + wheat 4355.78 94.316 3.3078E-21 3.3078E-21

C. bunting (presence) baseline+s(year) + SPA 4362.631 101.167 1.0761E-22 1.0761E-22

C. bunting (presence) baseline+s(year) 4363.966 102.502 5.5204E-23 5.5204E-23

Skylark (presence) baseline+s(year) + SPA + wheat+grassland 2429.297 0 1 0.5204

Skylark (presence) baseline+s(year) + SPA + wheat*grassland 2430.015 0.718 0.6984 0.3635

Skylark (presence) baseline+s(year) + SPA + grassland 2432.31 3.013 0.2217 0.1154

Skylark (presence) baseline+s(year) + SPA + wheat 2442.408 13.111 0.0014 0.0007

Skylark (presence) baseline+s(year) + SPA 2453.787 24.49 4.8091E-06 2.5028E-06

Skylark (presence) baseline+s(year) 2467.597 38.3 4.8224E-09 2.5097E-09

C. bunting (Abundance) baseline+s(year) + SPA + wheat*grassland 6599.73 0 1 1.0000

C. bunting (Abundance) baseline+s(year) + SPA + grassland 6628.804 29.074 4.8603E-07 4.8603E-07

C. bunting (Abundance) baseline+s(year) + SPA + wheat+grassland 6630.041 30.311 2.6185E-07 2.6185E-07

C. bunting (Abundance) baseline+s(year) + SPA + wheat 6712.932 113.202 2.6212E-25 2.6212E-25

C. bunting (Abundance) baseline +s(year)+ SPA 6728.918 129.188 8.8549E-29 8.8549E-29

C. bunting (Abundance) baseline+s(year) 6749.129 149.399 3.6176E-33 3.6176E-33

Skylark (Abundance) baseline+s(year) + SPA + wheat*grassland 12674.48 0 1 0.8945

Skylark (Abundance) baseline+s(year) + SPA + wheat+grassland 12678.76 4.28 0.1177 0.1052

Skylark (Abundance) baseline+s(year) + SPA + grassland 12690.76 16.28 0.0003 0.0003

Skylark (Abundance) baseline+s(year) + SPA + wheat 12709.57 35.09 2.4005E-08 2.1472E-08

Skylark (Abundance) baseline+s(year) + SPA 12741.631 67.151 2.6203E-15 2.3438E-15

Skylark (Abundance) baseline+s(year) 12786.965 112.485 3.7514E-25 3.3556E-25

Appendix 5

Plot of partial effect issued from SPA and SPA+habitats GAM models for skylark and corn bunting: a & b) respectively sighting probability of corn bunting and Skylark; c & d) respectively abundance of corn bunting and skylark.

68

Chapitre III

A functional approach to quantify the spatio-

temporal and multi-scale effects of agri-

environment schemes on individual species: a case

study with the corn bunting in central western

France.

Utilisation d’une approche fonctionnelle afin de

quantifier les effets spatio-temporelles et multi-

échelles des Mesures Agro-Environnementale sur

une espèce : étude de cas avec le Bruant proyer

dans le centre Ouest de la France

Target journal: Journal of Applied Ecology Title : A functional approach to quantify the spatio-temporal and multi-scale effects of agri-environment schemes on individual species: a case study with the corn bunting in central western France. Running Head : AES effects on corn bunting Manuscript type: Article Authors : Steve Augiron1*, Luca Börger1, 2 §, Salomon Brodier1,3° & Vincent Bretagnolle1 ‡ Affiliations :

1 Centre d’Etudes Biologiques de Chize, CNRS, 79360 Beauvoir-sur-Niort, France

2 INRA (USC 1339), CEBC-CNRS, 79360 Beauvoir sur Niort, France

3 Centre Ornithologique Lorrain, 5 rue de Nancy, 54690 Lay-Saint-Christophe, France e-mail addresses: *[email protected]; §[email protected]; °[email protected]; ‡[email protected] Electronic appendices : Appendix1: Supplementary tables and figures Corresponding author : Steve Augiron Centre d’Etudes Biologiques de Chize CNRS Villiers-en-bois 79360 Beauvoir-sur-Niort, France Phone: + 33 549 093551 Fax: + 33 549 096526 E-mail: [email protected]

70

Abstract 1. Maximizing the effectiveness for biodiversity of agri-environment schemes (AES) is a key

policy challenge. Understanding the specific processes through which different schemes act,

also on non-target species, is essential to improve existing schemes and to transfer policies to

different areas.

2. We quantified fine scale spatial variation in breeding abundance of a severely declining

farmland bird, the corn bunting Miliaria calandra, over two years in response to AES

schemes targeted towards other taxa or ecosystem functions in an agricultural landscape in

France.

3. After controlling for the influence of habitat relationships, we assessed if intrinsic condition

of the site (Historical Stability of grassland and the presence of Special Protection Area) can

modulate the abundance. We highlight with the best model the importance of the Historical

Stability Index, with a strong effect of the land use regime in the five years previous to the

counts (higher abundances in areas dominated by perennial cultures). At both scale, Natura

2000, Special Protection Area was not selected.

4. Using a new functional approach to AES, and controlling for the influence of intrinsic

condition, we found a very strong support for an effect of AES actions on corn bunting

abundance. The results highlighted the presence of strong interactions between different

AES and also the scale and time dependency of the effects (years since implementation).

The AES-food resources and the AES-organic had an effect at both spatial scales of

analysis (200m & 400m buffers around point count locations), with the former strongly

modulating the effect of the latter, as well as the effects of the AES-habitat grassland.

Moreover we highlight positive interaction between large and old crop in alfalfa with AES–

safe nesting (i.e delaying mowing application).

6. Synthesis and applications. To increase the efficiency of AES, interactions between the effects of different AES co-

occurring in the same area need to be taken into account, considering also the complex effects

of time and spatial scale dependency as well as previous historical stability of grassland for

each targeted field. Using a functional approach to investigate AES effects on a specific

species, combined with fine-scale land use data, allows obtaining this knowledge.

Key-words : farmland bird, agriculture, AES, Historical Stability Index, SPA, temporal, spatial

71

INTRODUCTION Agricultural landscapes nowadays constitute a major part of terrestrial environments (Ellis et al.

2010; Sanderson et al. 2002; McNeill 2000). In the past decades these landscapes have been

profoundly modified by the intensification of agricultural practices, with strong negative

consequences for biodiversity (Norris 2008; Benton et al. 2003; Robinson & Sutherland, 2002;

Stoate et al. 2001; Donald, Green et Heath, 2001, Geiger et al. 2010). To mitigate the negative

impact of intensive agricultural production systems, agri-environment schemes (AES) were

introduced by European policy since the late 1980’s in order to encourage farmers to adopt

environmentally friendly practices, notably through the implementation and preservation of

natural and semi-natural grasslands and the extensification of production systems (Kleijn et

Sutherland 2003; Whittingham 2007), with similar policy measures implemented in the United

States under the Environmental Quality Incentives Program (Herzog 2005).

The efficacy of AES is, however, controversial, as the effects (when they exist) are often taxon

specific (Kleijn & Sutherland 2003, Bengtsson et al. 2005; Hole et al. 2005; Kleijn et al. 2006).

In addition, they may be modulated by the spatial context, such as landscape structure,

composition and scale (Tcharntke al. 2005, Concepcio’n et al. 2008, Batary et al. 2010,

Fuentes-Montemayor et al. 2011). For instance, organic farming is often promoted as an

efficient approach to enhance biodiversity (Hole et al.2005; Bengston et al. 2005; Gabriel &

Tscharntke 2007; Rundlöf et al. 2008; Gabriel et al. 2009, 2010; Jonason et al. 2011), but its

effectiveness may be strongly dependent on the landscape context (Winqvist et al. 2011). AES

efficiency may also vary over time, for example depending on the period of application of

schemes (Fliessbach et al. 2007; Siriwardena, 2010; Jonason et al. 2011) although in general

temporal aspects of AES efficiency have not been well investigated, especially with regard to

the dependence on the previous land use of a given field. Also, many schemes lack a robust

monitoring framework to assess their effectiveness (Kleijn & Sutherland 2003; Memmott et al.

2010). These limitations are particularly unfortunate, since they compromise a careful

evaluation, under a cost-benefit analysis framework, of the relative effects on biodiversity of

spatial versus temporal context dependence of AES. For example, should we add additional

areas with AES, or increase duration of existing measures, for an identical amount of money?

Similar questions have traditionally been studied regarding nature reserve selection but not yet

in a farmland context in which AES fields may be considered as temporary limited and spatially

confined reserves.

Thus, evaluating AES is methodologically difficult (Herzog 2005), but urgently needed to

increase their efficiency, to assess in second step the transferability to other areas

(Whittingham 2007). To do so it will be necessary to identify the most important fine-scale

mechanisms driving large-scale trends at the population level, but this is complicated by the

72

vast amount of different existing AES policy measures (Kleijn & Sutherland 2003, Herzog

2005), each one often addressing several objectives and applied together with multiple other

AES in the same landscape. Here, we propose a new simple approach to assess the efficacy of

AES and identify the likely underlying mechanisms for a given species, including both spatial

and temporal aspects. It is an implementation of the suggestion of Herzog (2005) that the

application of AES is best seen as landscape experiments, where the experimental treatments

consist in the introduction of new biotopes and the modification of energy flows and agricultural

inputs. The key to implement this idea and be able to assess the effects of different AES

schemes for a given species of interest is to use a functional approach, whereby different AES

management actions are functionally classified according to the biology and life-history of the

species. This allows to derive a suite of a priori models of the likely mechanisms of species

responses to a given AES. An information-theoretic multi-model selection framework (Burnham

& Andersson 2002 & 2004) can then be used to quantify the support from monitoring data for

the different hypotheses.

We applied the approach to a rather unique study area in France where the land use of every

single field has been monitored twice every year over a large area since 1995 (c.430 km2 with

around 19000 fields), and where 12 different AES types are currently managed for a total of

more than 7,000 hectares (i.e. around 6% of the total area). As case study we focus on

variation in the relative abundance of corn buntings Miliaria calandra a farmland specialist bird

in severe decline throughout Europe (Wilson et al. 2009; PECBMS 2010), in response to a suite

of different AES targeted towards other species or ecosystem services. Perkins et al. (2011)

showed that Corn buntings in Scotland increased on farms with targeted AES, remained stable

on farms with non-target AES but declined on farms with no AES. However, the authors

suggested that while AES management aimed to increase food availability for corn buntings, in

farms dominated by grasslands positive effects were mainly due to an additional AES option

that delayed mowing. Hence a specific aim of our study is to use our approach, combined with

detailed fine-scale data, to identify the mechanism through which AES schemes act on corn

bunting abundance in an intensive agro-ecosystem and assess the degree of spatial and

temporal context dependence over multiple scales.

MATERIALS AND METHODS

Study area and Agri-Environment Schemes

The study site (c.430 km2) is part of a long-term ecological research area

(www.zaplainevaldesevre.fr) located in central western France, in the south of the Deux-

Sèvres district in the Poitou-Charentes region (46.23°N, 0.41 W; Fig. 1). It is an agricultural

landscape mainly dedicated to intensive cereal production (44% cereals, 14% meadows and

alfalfa grasslands, 4% of woods and villages in 2010) with an average field size of 4-5 ha.

73

Around half of the study area (48.5%) encompasses a Special Protection Area, part of the

European Natura 2000 network, designated in 2004 due to the presence of several species of

conservation concern included in Annex 1 of the 1979 EU Birds Directive. All land use has

been recorded for each of the c. 19000 fields twice per year since 1995 (April and June – in

order to record both early-harvested and late-sowed crops) and mapped onto a GIS

geodatabase. In total 47 land-use categories, comprising 42 agricultural, three urban, and two

forest use categories, where digitized on vector maps, updating field limits when necessary,

using Arc Map version 9.3 in ArcGIS 9.3 (ESRI, Redlands, California). Agro-Environment

Schemes (AES) have been implemented since 2004 by a single operator in charge, the CNRS

research lab of Chizé (Bretagnolle et al. 2010, 2011), and the exact location and extent has

been recorded in a GIS geodatabase as for the land-use (Fig. 1). Overall 12 different AES

management action types have been implemented, with different aims. Some AES targeted

specifically the Little Bustard (Tetrax tetrax Linnaeus, 1758), a highly threatened steppe bird,

while others were more generic (e.g., organic faming or water protection, see Table 1).

The corn bunting (Miliaria calandra), our study model, is a sedentary, territorial European

farmland bird (Cramp & Perrins 1994). It breeds up to two times per year between May and

July, building the nest on the ground, generally in cereal fields or grasslands (Brickle et al.

2000). In our study site, it is strongly suspected that most nests are located in grasslands,

especially second clutch nests, since winter cereals are harvested in late June-early July and

spring cereals are mostly absent (c. 1% of total area). However, alfalfa and mown grass fields

are subjected to frequent mowing (starting in the first decade of May, and up to four cuts until

Autumn; Badenhausser et al. 2008), and thus may constitute ecological traps leading to high

nest-loss (see e.g. Wilson et al. 2007). Adults feed on seeds (weeds and cereals), but require

insects to feed the chicks during the breeding season. Based on the biology of our study

species, we classified the AES schemes into four functional groups based on corn bunting

biology and ecological requirements (see Table 1).

1. “Food resources” – A group of four schemes primarily aimed at improving water quality in

intensive arable land. The schemes request a progressive reduction of herbicide application by

c.50% in 3 years, or limitation of fertilization to 120 UN/ha for 50% of the cultivations of each

farmer, or both herbicide and fertilization reduction, or “no- tillage”, i.e. limiting the depth of

ploughing to 10 cm, combined with direct surface sowing, in order to avoid soil destruction.

While these schemes are clearly non-targeted actions, they indirectly increase food resources

for farmland birds in general by increasing availability of weeds and soil invertebrates

(Hollande, 2004). They apply both on arable crops and grasslands, but are mainly found on

arable land (about 90% in 2009 and 2010, with respectively 56% and 69% of cereals crops).

2. “Organic farming” – Two schemes subsidizing the conversion to organic production or the

maintenance of organic production, resulting in direct improvement of food resources in those

74

fields. The quality of habitats is enhanced by the prohibition of chemical inputs (pesticides,

herbicides, and mineral fertilizers) and limitation of organic fertilization to 120 UN/ha/year. The

two schemes differ only by the time lag: a production can be designated as organic only five

years after having started to adopt organic production methods and thus the AES action

‘maintain organic’ can only start to be applied five years after the ‘conversion to organic’ one.

3. “Habitat grassland” – Here we combined three general purpose schemes, which aim to

enhance biodiversity through the creation and consolidation of a grassland network in arable

landscapes. Two schemes subsidized the conversion of arable lands to grassland or alfalfa

fields; another, the maintenance of perennial crops. The schemes included a limitation of

fertilization to 60 uN, 90 uP, 160 uK/ha/year, respectively.

4. “Safe nesting” – Three schemes are involved here, with delayed mowing actions. These

schemes concerned alfalfa or grass/legume mix, with no mowing from 15th May to 31th July or

31st August, and are furthermore associated with herbicide and fertilizer prohibition. Given corn

bunting life-history and breeding ecology, as well as the results of Perkins et al. (2011), we

predicted that these four groups of AES actions should have increasing effect on population

abundance, from a low effect of the ‘Increased food resources’ to a strong effect of the ‘safe

nesting’ and ‘organic farming’ measures.

We quantified the effects of spatial context dependence by including the effects of local habitat

structure on corn bunting abundance, as well as testing for differences between areas within

and outside the Natura2000 Special Protection Area (Brodier et al. submitted). Using a cross-

sectional design (space-for-time substitution) we also evaluated the influence of temporal

context dependence, by quantifying variation in response to AES over time, as well as the

influence of historical stability of grassland fields.

Monitoring corn bunting abundance

Point count data were collected by experienced bird watchers (13 different observers) using a

grid of 355 points distributed over the entire study area, with a mean distance between

neighbouring points of 750m (sd=200 m). Each point was sampled twice during each breeding

season: mean sampling dates were 30 April (sd=7 days) and 9 June (sd=14 days) in 2009 and 5

May (sd= 6 days) and 12 June (sd=6 days) in 2010. A total of 1420 records were obtained, from

which we excluded 60 records without associated information on historical stability of grassland

fields (see below the historical stability index). Counts were performed in the morning (mean

2.7h after sunrise) using standardized protocols, with all birds and their behaviour (singing,

flying, foraging) recorded inside a radius of 200 meters during 5 minutes (Bibby et al. 2002).

Weather conditions (rainfall, wind strength, cloud cover) were also reported and point counts

were conducted only with acceptable weather conditions, defined as no rain, no thick fog, wind

<5 on the Beaufort scale.

75

GIS procedures

Brickle et al. (2000) found that most foraging distances of corn buntings were shorter than 115m

(63%) and only 10% exceeded 230m. Thus we used two spatial scales to measure habitat

availability and land use conditions, a buffer of 200m radius around each point count (i.e., the

same scale used to count the birds), and a buffer of 400m radius. For each buffer and at each

scale, we measured and extracted the land-use composition. Specifically, we measured the

proportion of cereals, rape, spring culture (sunflower, maize, sorghum, millet and tobacco),

alfalfa, grassland, wood, and the linear density of hedgerows (Table2). Similarly, we measured

the proportion and age of AES, and classified each point count as within or outside the Natura

2000 Special Protection Area (SPA, Table 2). Furthermore, we also quantified for each location

the level of grassland stability in the five previous years, defined here as the average proportion

of the number of fields within each buffer cultivated with perennial crops in the five years before

counts:

where ni is the number of perennial crops within a buffer in a given year i (i=5 in our case) and Ni is

the total number of fields within a buffer in year i. Thus the value 1 corresponds to an area cultivated

exclusively with perennial crops in the previous five years, i.e. the least intensive land use condition,

whereas the index is equal to zero if all fields within the buffer have been cultivated only with annual

crops. In our dataset the index ranged between 0-0.58 at the 200m scale and 0-0.52 at the 400m

scale.

Statistical analyses All statistical analyses were performed using the R environment for statistical computing (R

Development Core Team 2011) version 2.13.2. We modelled corn bunting abundance at the

point count scale using Poisson models with a log link. To account for the survey design

(repeated measures for each point count) and correct for observer effects we used generalised

linear mixed effect models (GLMMs), fitted using the R package lme4 version 0.999375-39

(Bates et al. 2011). We included two crossed random intercepts (i.e. allowing a shift from the

population mean), point count ID (355 levels) and observer ID (13 levels). To check for

overdispersion we included an observation-level random effect in the models (Maindonal &

Brown 2010; Elston et al. 2001), but as we did not find evidence for overdispersion we present

results from the simplified models without the observation-level random effect. GLMMs can

efficiently account also for spatial autocorrelation if a random effect for each location is included

Historical Stability Index

76

(Betts et al. 2009), i.e. the point counts in our case. To check this we plotted model residuals

using variograms in the geoR library version 1.6-29 (Ribeiro Jr and Diggle 2001) and confirmed

the absence of residual spatial autocorrelation (not shown). To aid model convergence and the

interpretation of effect sizes and parameter estimates we mean-centred and standardized all

numerical covariates; specifically, to facilitate comparison between numerical covariates and

factors, we standardized the numeric covariates by dividing by two standard deviations (Gelman

2008, Schielzeth 2010).

We repeated all analyses at both spatial scales (200m and 400m buffer). We devised five a

priori competing models of increasing complexity: the baseline model, the habitat model, the

temporal stability model, the conservation-area model, and the AES model, with all models

containing the same random-effects structure, accounting for the survey design.

We used an information-theoretic multi-model selection framework to evaluate the support from

the data for the competing models; specifically, we utilized the second-order Akaike Information

Criterion (AICc, Burnham and Andersson 2002 & 2004) within the MuMIn library in R (version

1.6.5., Barton 2011). The competing models of corn bunting abundance are:

(i) The baseline model, based on the hypothesis that all observed variation in number of corn

buntings is accounted for by observer effects, site-specific drivers accounted for by the point

count ID random effect (but not related to any of the land use covariates), differences between

the two years (included as 2-level fixed effects dummy factor when supported by a reduction in

AICc) and seasonal and daily variation (both fitted as linear covariates, the former quantified as

‘Day of the year’, the latter as hours since sunrise; we found no support for including also a

quadratic term, and neither for interactions). We also checked for effects of weather conditions

(wind and cloud cover fitted as linear covariates) on the number of corn bunting heard or seen,

but found no support for their inclusion.

(ii) The habitat model hypothesizes that the number of corn buntings varies also depending on

the availability of certain habitat types. It includes all covariates of the baseline model, plus a

combination of habitat covariates: proportion of crop types and land cover types and the density

of hedgerows within each point count buffer. We fitted the habitat covariates as linear and

quadratic covariates (the latter to test for a non-linear functional response), limiting interaction

depth to two-way interactions to avoid overly complex models, and selected the most

appropriate set of habitat covariates by minimising the AICc value.

(iii) In the temporal stability model we evaluated the support for the hypothesis that differences

in land use in the five years previous to the point count, additionally affect corn bunting

abundance, directly or through a modification of the response to AES. To build this model we

added the historical stability index (equ. 1) covariate to the habitat model, and selecting the

most appropriate model complexity by minimising the AICc criterion.

(iv) With the conservation-area model we evaluated support for the hypothesis that corn bunting

77

abundance, as well as the effects of habitat and historical stability of grassland, varies also in

response to large scale conservation measures such as the Natura 2000 Special Protection

Area. Specifically, we added to the temporal stability model the 2-level SPA classifier (within or

outside the Natura 2000 Special Protection Area) and one-way interactions with the historical

stability index, selecting the most parsimonious combination based on AICc. About half of the

study area (in surface) is a SPA (Bretagnolle et al. 2011).

(v) Finally, with the AES model hypothesizes that the abundance of corn buntings varies also

depending on the agricultural land use, i.e. the AES schemes, and not only depending on the

availability of the necessary habitat types. Specifically, we added to the final best model the

different AES-covariates (Table 1), expressed as proportion of the point count buffer area

covered by a given AES type, as well as the years since application. If multiple fields of a certain

scheme were included in the buffer, the mean time (by type of scheme) since application was

used. We included linear terms for the proportion of AES, quadratic terms also for the time since

application, and allowed for one-way interactions between the AES covariates as well as with

the habitat covariates (the latter to quantify context-dependence in the response to AES),

selecting the combination of covariates most supported by the data by minimising the AICc

statistics.

Having selected the most appropriate model form for each of the five competing models, we

evaluated the relative support received for each from the data based on the ∆AICc values and

AICc weights. Given the low model selection uncertainty (AICc weight of top model >= 0.9; see

results) we did not use model averaging procedures but present parameter estimates from the

top model at each spatial scale (Burnham & Anderson 2002 & 2004).

Results

The mean number of corn buntings per point count was 0.54, with 68% of the records with

zero sightings, 18% with single-individual recordings, 9% with two sightings, 4% with three,

and c. 1% of the cases with four to eight individuals detected. At both spatial scales of

analysis (buffers of 200m and 400m around each point count location) we found strong

support for the most complex model, the AES model, which indicates that spatial variation

in corn bunting abundance is related to landcover distribution, history stability of grassland,

as well as to the agri-environment schemes (AES). Given the low model selection

uncertainty at both spatial scales in favour of the AES model we present the estimated

parameter values of the latter for both spatial scales without using model averaging

procedures.

Observer and sampling effects

Differences between observers accounted for around 21% of the unexplained variance at the

200m scale, 15% at the 400m scale, taking into account the effects of all retained fixed-effects

78

covariates. Furthermore, consistently more corn buntings were recorded early in the morning and

early in the breeding season, at both spatial scales (e.g. 34% reduction in abundance from one

hour to 3 hours after sunrise or 30% from May 1st to June 1st; Table 3). Globally no weather

condition covariate was selected; only timing covariate was selected and supported in the

baseline model. Thus, there was a significant negative effect of the time after sunrise and of the

date of count, but no year effect (Table 3).

Habitat relationships

At both spatial scales the inclusion of landcover covariates was strongly supported by the data

(∆AICc>80 for the habitat model compared to the baseline model). Corn buntings were more

abundant with increasing availability of alfalfa or grasslands (at the 200m scale, 33% higher

abundance with an increase from 5% to 15% of alfalfa cover, but only 22% increase for

grassland), but decreased in areas with higher density of hedgerows (40% reduction in

abundance from fields without hedgerows to landscapes with a density of 40m hedgerows per

hectare at the 200m buffer scale; Table 3). These simple habitat relationships were rendered

more complicated at the 400m scale by a response to additional landcover types – a quadratic

relationship with spring culture (increasing up to 28% cover, i.e c.14ha, decreasing afterwards)

and a negative response to woodlands (23% lower abundance for point count locations with 5%

woodland, i.e 2.5ha, within the 400m buffer, compared to areas without woodland) – as well as

by nonlinear responses and interactions among landcover types.

Specifically, at the 400m scale there was a negative interaction between grassland and alfalfa

cover: whilst at low levels of availability both grassland and alfalfa additions increased corn

bunting abundance, above around 20% alfalfa cover the effect of increasing grassland cover

became negative, strongly reducing the positive effect of alfalfa on corn bunting abundance

(Figure 2). Alfalfa cover interacted also with hedgerow density at the 400m scale: in areas with

no or only few Alfalfa fields, increasing hedgerow density decreased corn bunting abundances

(albeit the rate of the negative effect was rather asymptotic) and in landscapes without

hedgerows, increasing alfalfa cover had only weak or no effects, whereas above around 20%

alfalfa cover the effect of hedgerow density became hump-shaped, strongly increasing corn

bunting abundance up to a density of around 40m hedgerows/ha, decreasing afterwards.

Similarly, in areas with hedgerows (especially above a density of 20m/ha) the presence of

Alfalfa fields was strongly positive (Figure 2).

Landscape context: Historical Stability Index and Natura 2000 Special Protection Area

We found clear support for the influence of historical stability of grassland on corn bunting

abundance (∆AICc>10 or 4 for the temporal stability model compared to the habitat model,

79

respectively at 200 and 400m scale). The abundance of corn buntings was markedly higher,

multiplied by almost 3 and 2 (respectively at 200 and 400m scale), in areas which had been

dominated by perennial cultures in the previous five years (i.e. a less intensive land use), (Figure

3).

Concerning the conservation-area model, no clear support for an additional or interactive

effect of the influence of the landscape context (within or outside the Special Protection

Area, SPA) was found on the abundance of corn bunting during this two years of sampling.

Spatial and temporal AES effectivness

There was a very strong support for an effect of AES actions on corn bunting abundance

(∆AICc = 5 or 9 compared to the second ranked model at the 200m or 400m spatial scale,

respectively, and AICc weights = 0.89 or 0.98, respectively). All four groups of AES

influenced abundance but, interestingly, the results highlighted the presence of strong

interactions between different AES and also the scale and time dependency of the effects

(Table 3). Specifically, two AES were influential at both spatial scales, the AES organic farming

and the AES food resources. The AES organic farming had a strong and positive effect over

time (years since implementation) at both scales. Furthermore, the effect of organic

management seem to be strongly enhanced by the presence in the same area of the AES food

resources at the 200m scale (Figure 4, left panel). In fact, at the first scale, the effect of AES

food resources is negative but becomes positive after 5 years of implementation of an AES

organic in the same area. On the contrary, at the 400m scale the effect of AES-organic was

weak and the effect of the AES-food resources strongly negative, but the negative effect of the

latter is strongly counterbalanced if in the same area there is also an AES-organic available,

becoming slightly positive with AES- organic implemented since nine years (Figure 4, right

panel).

At the 400m scale also the AES-habitat grassland cover and time covariate influenced corn

bunting abundance, again strongly interacting with the AES-food resources. The adding of

cover of AES habitat grassland in arable landscape was not sufficient alone to increase the

abundance but can markedly increase the abundance if they co-occur in the same site (e.g with

minimum of 10% of AES habitat grassland) (Figure 5, left panel). However, the time since

implementation of the AES-habitat grassland, increase positively, precisely when AES food

resource is absent (when it is less isolated to the other perennial crops), (Figure 5, right

panel).

Finally, at the 200m scale, we found strong and positive interactive effect between the

proportion and the time since implementation of the AES-Safe nesting on the abundance of

corn bunting (figure 6). In first year of implementation, the effect of AES-Safe nesting was

rather negative. However, after 3 years of application, these effects become reversed with a

80

strong positive effect on the abundance of corn bunting.

Discussion Our results provide novel understanding on the fine scale drivers of the context dependence of

agri-environmental schemes (AES), highlighting the role of strong interactions and synergies

between different AES co-occurring in the same area, the influence of scale dependency, and the

role of the stability of grassland field on the efficiency of AES actions. The effectiveness of AES is

highly debated (e.g. Kleijn et al. 2006; Davey et al. 2010) and recent research has suggested that

one of the reasons is that generally AES options are designed at the field scale, ignoring the

influence of the surrounding landscape (especially the effects of heterogeneity, see Tscharntke et

al. 2005; Concepcion et al. 2008; Fahrig et al. 2011). Our finding of the influence of historical

stability of grassland, in our case, in the previous five years (Fig. 3; Table 3) highlights the

neglected role of temporal effects and of non-AES land use practices (see also discussion in

Perkins et al. 2011) in generating context dependence of AES effects. Similarly, our

quantification of the interactions between co-occurring AES actions (for example, Fig. 4) will be

useful for designing a better distribution of different AES at a landscape scale.

For example, for corn buntings, our results suggest the importance of combining organic farming

and AES “food resources” (reduced pesticides and fertilizers inputs) or combining this latter and

the AES habitat grassland within the same landscape. This is especially important as organic

AES is one of the few known generally effective AES (Roschewitz et al. 2005, Bengtsson et al.

2005), but difficult to implement and maintain (in terms of necessary changes in farming

practices) and thus the strong synergies with AES “food resources” suggest an efficient way to

increase their efficiency. Importantly, we conducted our analyses over two, biologically motivated,

spatial scales (corresponding to the core and peripheral foraging home range, see Brickle et al.

2000; for a review on home ranges see Borger et al. 2008) and the results suggest that for corn

buntings synergies are maximized by implementing organic and reduced farming pressure in

close proximity (within 200m) and to subsidize the maintenance of organic practices in the same

fields, so to obtain increasingly positive results over the years (see the time since implementation

effect in Fig. 4). Similarly, we detected strong and complex interactions between the AES-food

resources and the AES-habitat grassland; our results also showed that the implementation of the

AES-food resources seems to be effective from a threshold area of grassland habitat. This result at

large scale may be in part due to the fact that these AES are in major part applied in homogeneous

landscape of arable crops, with no or few area cropped with alfalfa and meadow. Somewhat

unexpectedly, these interactions were increasingly negative between the proportion of cover of

AES-food resources and the time since implementation of the AES-habitat grassland. A possible

explanation for our study area, based on preliminary observations, is that farmers might readily

accept to include perennial crops or grasslands within the crop rotation scheme, but choose to

81

maintain perennial cultures or grasslands only on marginal/poor quality fields. Similarly, Kleijn &

Sutherland (2003) identified a possible bias toward farmers who located schemes on the more

inaccessible or marginal fields within a farm. They suggested that this effect or non effect could

be got around by randomly allocating AES in the study. In our case of strong lobbying towards

AES guidance, we have used this type of accessible and attractive schemes as a bargaining tool

in order to apply precisely more stringent AES as safe nesting, we didn’t forget that the last word

belongs to the farmer (Witthingham, 2011). This aspect deserves further study and highlights the

somewhat neglected aspect of the human factor in determining the spatial allocation and

efficiency of AES policies.

Also the effect of AES schemes subsidizing delayed cutting of grasslands were scale-

dependent, being influential at the smaller spatial scale (200m radius), precisely in the core of

nesting and foraging home range, in accordance with the expectation that the importance of this

scheme lies in providing safe nesting habitat (see Perkins et al. 2011 and references therein). In

addition, Perkins et al. (2011) suggested that in areas dominated by arable crops AES providing

increased food resources may be sufficient, whereas in grassland dominated areas the provision

of safe nesting habitat may be crucial. Accordingly, we found that the AES provisioning food

(AES-food resources and AES-organic), was essential particularly at large scale, however we

show also that the increase of amount of AES-grassland is determinant to increase the colonization

potential of future nesting site in homogeneous landscape of arable crop. We can not globally rule on

the effectiveness of a scheme more than another, due to co-occurring effect, scale dependent and

context dependency. In this way, the AES safe nesting can play a key role if it’s applied very close to

the AES-habitat grassland, to reconcile in time the non-destruction of nests and a better access to the

resources, while increasing the connectivity between patches.

A crucial factor for obtaining this detailed understanding of the effects of AES was the availability

of the long-term and large scale land cover and land use monitoring GIS database, covering all

our study area. Recent research has highlighted that similar detailed data will be crucially needed

for obtaining a better understanding of how to maximize biodiversity in agricultural landscapes

(Fahrig et al. 2011). However, equally important for being able to use these data was the

functional approach for AES that we proposed, as it efficiently addressed the long-standing

problem of understanding the effects of the vast amount of different existing AES policy

measures, each one often addressing several objectives and applied together with multiple other

AES in the same landscape (Herzog 2005). An important aspect is also that this functional

approach can be directly linked with a multimodel selection framework to evaluate the support

from the data for different a priori biological hypotheses. Conceptually, the functional AES

approach is similar to the functional landscape heterogeneity approach of Fahrig et al. (2011)

82

and it might be interesting for future work to combine both approaches.

Finally, Perkins et al. (2011) suggested that also changes in non-AES land use might cause

differences in the abundance of corn buntings. Our results of the marked effects of land use and

land cover on corn bunting abundance, independent of the effects of AES (Fig. 2; Table 3)

supports this hypothesis. The importance of grasslands (set-aside, permanent and temporary

grassland) is already known (Brickle et al. 2000, Galowski et al. 2002, Fox et al. 2008) but we

especially showed in our intensive agro-ecosystem that alfalfa fields are in agreement with the

importance of these habitats for feeding and nesting (Badenhausser et al. 2008). The effects of

hedgerow density and woodland cover, and the strong scale-dependent interactions between

hedgerow density and alfalfa cover, suggests that these patterns may be also driven by a

response to differences in habitat heterogeneity. Accordingly, Pickett & Siriwardena (2011)

recently showed that differences in farmland heterogeneity are influential in determining

differences in farmland bird abundance, but that the responses might be markedly species-

specific. In particular, they showed that corn bunting abundance (at spatial scales ranging from 1-

25 km2) markedly increased in areas with a high degree of spatial mixing between farmland

habitat types and with roughly similar patch sizes, whereas the birds responded negatively to

landscapes characterized by smaller fields and more boundaries.

Synthesis and Applications

Our study showed that the implementation of AES in an intensive arable agro-ecosystem had a

strong positive effect on Corn bunting abundance. More particularly the interactions and

synergies between the different AES, coupled with the scale dependency, demonstrated a new

insight of the relation with the historical stability of grassland fields. The positive result of co-

occurring AES action could instigate new management ways, maximizing the cost-effectiveness

of AES. For instance, the AES-Organic farming should be spatially developed in combination

with a large spectrum of AES (considered as horizontal schemes), thus reducing by about 50%

the cost per unit of surface compared to uniform application of organic farming (with mean cost

of AES functional groups: 120€/ha for AES-food resources and 287€/ha for AES organic

farming).

Globally, the Little Bustard strategy applied to recover a viable population (Bretagnolle &

Inchausti 2005, Bretagnolle et al. 2011), contributed to significantly change the amount of

perennial crops, in particular alfalfa (see Brodier et al. submitted). This crop type in our

agricultural intensive context may be a key habitat in allowing the enhancement of trophic

resources (Badenhausser et al 2008, Bretagnolle et al. 2011, Brodier et al. submitted) and

nesting site for Corn bunting. Increasing the abundance of Corn bunting could also be achieved

by an increased of non discontinue AES alfalfa safe nesting patches plus improved coverage of

organic farming linked to the less expensive AES, as large reduced input schemes.

83

Future research investigating the direct and indirect (i.e. through habitat heterogeneity) effects

of land use changes and implementation of AES on farmland biodiversity, over time and over

multiple scales, will be crucially needed. It will likely profit from a combination of our functional

AES approach with the functional landscape heterogeneity approach of Fahrig et al. (2011).

Acknowledgements This research was supported by DREAL Poitou-Charentes and several ANR projects

(ECOGER, BIODIVAGRIM). We wish to thank A. Desternes, A. Theillout, O. Fontaine, A.

Guerard, J.F. Blanc, A. Villers, F. Vaidie, R. Huot, L, Renaudet, W. Gerbault, H. Bidault and

researchers who helped S.A. when conducting the work in fields. SA was supported by a

PHD grant from Conseil Général des Deux Sèvres and Région Poitou-Charentes, and LB

was supported by ANR Biodivagrim. We also thank H. Meiss, T. Cornulier and I.

Badenhausser for fruitful and stimulating discussions.

84

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88

Table 1. Summary of AES schemes implemented in study site of Chizé, regrouped by main resource and functional classification.

Type of AES Main AES aim Functional classification for

corn bunting Area under

contract (ha) Indemnisation (€ /

ha / an) Reduction Herbicide (RH) 336 84 Reduction Fertilizers (RF) 1588 137 Combined RH + RF 1286 221 No-tillage

Improvement water & food quality

Increased food resources

355 36 Conversion in Organic farming 707 337 Maintain in Organic farming

Enhanced habitat quality & food resource

Increased complementarity between foods and nesting site

419 237 Reconversion annual crop to grassland 125 305 Reconversion annual crop to alfalfa 188 251 Extensive grassland

Increased grassland and extensive management

Increased nesting site in arable crop domination

813 147 Reconversion annual crop to alfalfa 323 450 Reconversion annual crop to alfalfa Fauna 242 548 Improved set-aside grassland

Increased and safe nesting site

Increased hatching and fledging success

293 126

89

Table 2. Description of all covariates used in analysis, divided by year and scale.

2009 2010 2009 2010Covariates Units Scale 200m Scale 400m

Mean range Mean range Mean range Mean rangeCereals in % 45 (0; 100) 44.8 (0; 100) 44.3 (0; 96) 43.2 (0; 91)Rape in % 12.7 (0; 100) 9.5 (0; 66) 12.4 (0; 74) 9.8 (0; 54)Spring Clt. in % 11.7 (0; 94) 12.6 (0; 95) 11.5 (0; 88) 12.7 (0; 87)Alfalfa in % 4.3 (0; 54) 4.5 (0; 54) 3.9 (0; 39) 3.9 (0; 47)Grassland in % 10.1 (0; 83) 10.3 (0; 72) 9.8 (0; 68) 9.7 (0; 57)Wood in % 1 (0; 24) 1 (0; 24) 1.6 (0; 31) 1.6 (0; 31)hedgerows in meters 421.2 (0; 2512) 421.2 (0; 2512) 1611.5 (0; 9539) 1611.5 (0; 9539)

Stability rate % nb crops 0.15 (0; 0.58) 0.16 (0; 0.58) 0.14 (0; 0.48) 0.15 (0; 0.52)

SPA nb Pts counts 199 inside / 156 outside 199 inside / 156 outside

AES

“Safe nesting” in % 1.4 (0; 48) 1.9 (0; 90) 1.1 (0; 22) 1.4 (0; 47)in year 1 to 5 1 to 6 1 to 5 1 to 6

“Increased in % 0.3 (0; 27) 0.5 (0; 27) 0.3 (0; 16) 0.5 (0; 20)habitat in year 1 to 3 1 to 4 1 to 3 1 to 4 availability”

“Increased in % 2.7 (0; 76) 6.4 (0; 94) 2.6 (0; 63) 6.3 (0; 87)food in year 1 & 3 1, 2 & 4 1 & 3 1, 2 & 4resources”

“Organic in % 2 (0; 87) 3.4 (0; 97) 0.85 (0;53) 3.2 (0; 90) farming” in year 1 to 9 1 to 9 1 to 9 1 to 9

Table.3 Parameter estimates of covariates of Corn bunting abundance in agricultural fields.

Spatial scale: 200m Spatial scale: 400m Covariate name Estimate SE z value p value Estimate SE z value p value Intercept -1.11811 0.17324 -6.454 1.09E-10 -0.85353 0.24969 -3.418 0.00063 Time (hour) -0.35843 0.09853 -3.638 0.000275 -0.31532 0.09843 -3.204 0.001357 Date (Day of the year) -0.53919 0.08888 -6.066 1.31E-09 -0.72554 0.13706 -5.294 1.20E-07 Grassland (% cover) 0.27773 0.11136 2.494 0.012633 0.4696 0.1257 3.736 0.000187 Alfalfa (% cover) 0.60538 0.10459 5.788 7.11E-09 0.98968 0.19779 5.004 5.62E-07

Alfalfa (% cover) 2 NS -0.10579 0.10189 -1.038 0.299129 Spring culture (% cover) NS 0.44697 0.20824 2.146 0.031837

Spring culture (% cover) 2 NS -0.50898 0.22359 -2.276 0.022824 Hedgerow density -0.94988 0.14196 -6.691 2.21E-11 -1.36537 0.19007 -7.184 6.79E-13

Hedgerow density 2 NS 0.13321 0.17462 0.763 0.445538 Woodland (% cover) NS -0.34543 0.14777 -2.338 0.019408 HIS: Historical Stability Index 0.47715 0.14255 3.347 0.000816 0.3844 0.15019 2.559 0.010485 AES Safe nesting (% cover) 0.0162 0.10947 0.148 0.882391 NS AES Habitat Grass (% cover) NS -0.18929 0.15987 -1.184 0.23641 AES Food resources (% cover) -0.01332 0.1709 -0.078 0.937876 -1.71122 0.67198 -2.547 0.01088 AES Safe nesting (year) 0.10273 0.11816 0.869 0.384623 AES Habitat Grassland (year) NS 0.16504 0.15764 1.047 0.295123 AES Organic (year) 0.18583 0.11409 1.629 0.103355 0.21801 0.12259 1.778 0.075351 AES Food resources (% cover) x AES Organic (year) 0.60075 0.25417 2.364 0.018101 0.49563 0.17637 2.81 0.004951 AES Food resources (% cover) x AES Habitat Grass (year) NS -1.33236 0.52326 -2.546 0.010888 AES Food resources (% cover) x AES Habitat Grass (% cover) NS 0.83357 0.33897 2.459 0.013927 AES Safe nesting (% cover) x AES Safe nesting (year) 0.29688 0.17083 1.738 0.08223 NS Alfalfa (% cover) x Grassland (% cover) NS -0.54592 0.2024 -2.697 0.006992 Alfalfa (% cover) x Hedgerow (density) NS 1.04606 0.32405 3.228 0.001246

Alfalfa (% cover) x Hedgerow2 (density) NS -1.50945 0.50104 -3.013 0.00259

Note: All numeric covariates were centred and standardized by dividing by 2 standard deviations. Model averaged estimates and SEs were obtained following Burnham & Andersson (2002 & 2004) and Link & Barker (2006). There was no model selection uncertainty for the 400m scale (AICc weight >= 0.9), hence the conditional estimates from the best model are reported (the ‘AES model’ for both spatial scales). NS = “not supported by the data”.

91

Figure 1. Location and map of the study area in western France.

92

Figure 2. Corn bunting breeding season habitat relationships in an agricultural landscape in Western France (predicted values from Poisson-family GLMMs with log-link for the 400m buffer). Figure 3. Effects of Historical Stability Index on corn bunting abundance (number per buffer of 200m & 400m radius around a point count location). The historical stability index ranges from zero (no perennial cultures in the area over the five preceeding years) to one (only perennial cultures in the buffer area over the last five years). The plotted values are the predictions (±1SE) from a generalised mixed effects model with the effects of all other covariates at their mean value (see Table 3 and Material&Method.)

93

Figure 5. Spatio-temporal variation between the effects of the two agri-environmental schemes AES-habitat grassland and AES-food resources on corn bunting abundance. The plotted values are the predictions (±1SE) from a generalised mixed effects model with the effects of all other covariates at their mean value (see Table 3 and Material&Methods).

Figure 4. Interactions and scale dependence of the Agri-Environmental Schemes AES-organic and AES-food resources on Corn bunting abundance. The plotted values are the predictions (±1SE) from a generalised mixed effects model with the effects of all other covariates at their mean value (see Table 3 and Material&Methods).

94

Figure 6. Spatio-temporal variation between the proportion of cover and the time since implementation of the AES-Safe nesting on corn bunting abundance. The plotted values are the predictions (±1SE) from a generalised mixed effects model with the effects of all other covariates at their mean value (see Table 3 and Material&Methods).

95

Chapitre IV

Relative effects of targeted versus non-targeted

Agri-Environment Schemes on a farmland

specialist bird, the Skylark Alauda arvensis, in

French agro-ecosystems.

Effet des Mesures Agro-Environnementales ciblés

et générique sur une espèce d’oiseau spécialiste des

milieux agricoles, l’Alouette des champs Alauda

arvensis, dans les agro-écosystèmes Francais

96

Target journal: Biological conservation Title : Relative effects of targeted versus non-targeted Agri-Environment Schemes on a farmland specialist bird, the Skylark Alauda arvensis, in French agro-ecosytems. Running Head : Non target AES effect Manuscript type: Article Authors : Steve Augiron1*, Luca Börger1, 2 §, Salomon Brodier1,3°, & Vincent Bretagnolle1 ‡ Affiliations :

1 Centre d’Etudes Biologiques de Chize, CNRS, 79360 Beauvoir-sur-Niort, France

2 INRA (USC 1339), CEBC-CNRS, 79360 Beauvoir-sur-Niort, France

3 Centre Ornithologique Lorrain, 5 rue de Nancy, 54690 Lay-Saint-Christophe, France e-mail addresses: * [email protected]; §[email protected]; °[email protected]; [email protected] Electronic appendices : Appendix1: Supplementary tables and figures Corresponding author : Steve Augiron Centre d’Etudes Biologiques de Chize CNRS Villiers-en-bois 79360 Beauvoir-sur-Niort, France Phone: + 33.549093551 Fax: + 33.549096526 E-mail: [email protected]

97

ABSTRACT Agri-Environnement Schemes were deployed to counteract the negative effects of intensive

agriculture on biodiversity. However, after more than 20 years of implementation, there is still a

need for research to improve their effectiveness. For instance, which strategy between precise

targeted schemes towards a rare emblematic species and generic schemes at a farm scale

should be applied to improve the status of common widespread species?

Here, we tackle this question in quantifying the relative effects of AES targeting the Little

bustard vs. generic AES (i.e. organic farming) on the skylark, a common but large scale

declining farmland specialist in an intensive arable land.

Using a dataset of 1420 count points on a large study area (450km2), we showed that targeted

AES, had more effect on skylarks overall, and that this effect was less scale-dependent than

generic AES. More specifically, the proportion and time of application of the AES “safe nesting”

had a positive effect, probably through providing unspoiled habitats throughout years and

during critical periods of the breeding season. We also showed that this effect was strongly

dependant on the proportion of grassland cover, and especially alfalfa fields.

Because targeted farming managements towards the skylark do not exist in France, the

development organic farming as well as conservation tools such as specific AES may be

important minimal requirements for the restoration of their populations.

Keywords

Agri-Environnementale Schemes, targeted schemes, organic farming, Special Protected Area, skylark

98

Introduction

Agricultural intensification has profoundly modified farmland habitats, with strong

consequences for biodiversity and ecosystems services (Benton et al. 2003; Tscharntke et al.

2005; MEA. 2005). With the reform of the Common Agricultural Policy (CAP) of the European

Union in 1992 a new policy was adopted consisting in measures within agri-environmental

schemes (AES, Henle et al. 2008). These measures were designed to counteract the negative

effects of intensive agriculture by offering financial incentives to farmers for adopting

environmentally friendly farming practices (Kleijn et al, 2006, Whittingham 2007). However, after

about 20 years of implementation, many studies have questioned the efficiency of AES with

regards to biodiversity. While some studies found a positive effect, often depending on the

species and/or on the taxonomic group considered (Kleijn & Sutherland. 2003, Bengtsson et al.

2005; Hole et al. 2005), others failed to detect an effect and some even found negative effects

(e.g., Bradbury & Allen. 2003). In addition, the effectiveness of management options appeares

to be modulated by landscape characteristics, such as landscape structure, composition and

scale (Tcharntke al. 2005, Batary et al. 2010, Fuentes-Montemayor et al. 2011; Winqvist et al.

2011; Smith et al. 2010), or by macro-scale factors such as precipitation (Amano et al. 2011).

Similarly, the efficiency of AES may vary over time, e.g. the time lag since AES establishment

(Fliessbach et al. 2007; Jonason et al. 2011).

Overall, two opposite AES strategies have been shown to be effective to conserve

biodiversity in certain circumstances (Benton et al. 2003; Whittimgham 2011), the holistic

approach (Mannion 1995), which is applied at the farm scale, a typical example being organic

farming (Gabriel & Tscharntke 2007; Rundlöf et al. 2008; Jonason et al. 2011), and the targeted

approach, i.e. the deployment of specific AES for one species (Aebischer et al., 2000; Baines,

Warren & Calladine 2002 ; Perkins et al. 2011; Bretagnolle et al. 2011), even so there is a vast

amount of different AES (Herzog 2005) and the difference between holistic and targeted

approaches is better seen to be on a continuum. A crucial question for evaluating the efficiency

of AES for biodiversity is therefore if specific schemes, targeted towards a certain species in

specific fields, can positively affect also non-target threatened species, or if the generic, farm-

scale approach is more efficient overall. For instance, targeted AES focusing on the last French

migratory population of the little bustard (Tetrax tetrax) not only allowed the recovery of the

population but had also positive effects on other biodiversity components, such as invertebrate

preys and plants (Badenhauser et al. 2008; Bretagnolle et al. 2011).

Here we address the question of whether, how, and to which extent, targeted AES affect

also non-targeted farmland birds. To do so we take advantage of a study system where a large

range of different AES have been applied in the same area, with their exact location mapped on

99

GIS together with all other land use activities, combined with concurrent monitoring schemes of

the responses of animal populations. We focus on the response of a specialist farmland bird,

the skylark (Alauda arvensis). Skylarks have been strongly declining in several countries of

Western Europe (Eaton et al 2007; Vorisek et al. 2010; CRBPO 2011) and are thus a good

model species to evaluate the impact of AES measures on farmland species. Specifically, we

quantified variation in the field-scale abundance of skylarks in relation to different AES,

separating the confounding effects of local and landscape habitat structure.

Methods

Study area

The study area was located in western France (46°23’N, 0°41’ W; see Fig. 1), in the Poitou-

Charentes region. It encompasses a Natura 2000 Special Protection Area (SPA) designated in

2004 (“Plaine de Niort Sud-Est”, FR5412007) owing to the presence of 17 species of the Annex

I of the Bird Directive, such as stone curlew Burhinus oedicnemus, little bustards Tetrax tetrax

and harriers Circus spp. The SPA occupies about half of the study area (450 km2 in total). The

agricultural landscape is characterized by a high proportion of arable land (>80%), of which a

large part is dedicated to cereal production (44% of cereals vs. 14% of meadows and alfalfa in

2010). Land use of all fields in the study area (around 18000 in total) has been surveyed twice a

year since 1995 and digitized using a geographical information system (ARCVIEW 9.2, ESRI,

Redlands, CA, USA).

Agri-Environment Schemes

Between 2004 and 2010, farmers were proposed AES contracts by the CNRS lab of Chizé

(www.cebc.cnrs.fr) which is in charge of promoting AES within this SPA. In 2010, 12 different

types of contracts, covering nearly 7000 ha, had been signed, following a spatially and

temporally adaptive design (Fig. 1) in order to improve the little bustard population, the original

aim of the AES (Berthet et al. in press). Initially AES consisted in implementing extensively

managed alfalfa or grassland fields (with limitation of chemical inputs and delayed mowing),

within and around historical and active leks of the little bustard, in order to halt habitat alteration

at the landscape scale and to enhance food resources (grasshoppers; see Badenhausser et al.

2008; Lemaire et al. 2011; Bretagnolle et al. 2011). Later on, these AES were implemented

away from existing leks, on historical but abandoned sites. Finally, non-target AES aiming at

improving ecosystem services and regulations (e.g. groundwater protection, organic farming)

were implemented all over the study area but especially within the SPA (Fig. 1). All contracts

were digitized on GIS every year to ensure a constant update.

100

We grouped the 12 different AES into four groups ranging from highly targeted to

completely untargeted measures (App. 1). The most general (non-targeted) group included all

measures related to organic farming (‘AES-organic’). Considering the ecology of skylarks, these

measures should especially increase available food resources. A second group included all

subsidies encouraging the conversion of arable fields to grasslands, a rare and limiting crop

type in intensive arable crop production systems (‘AES-grassland’). These AES are targeted in

general to farmland birds, but not to any specific species, as they increase habitat heterogeneity

in cereal landscapes. Furthermore, grasslands are known to host high nest densities of skylark

(Wilson et al. 1997; Henderson et al. 2000; Eraud & Boutin 2002). A third group consisted of

reduced-input (pesticides and fertilizers) AES targeted to increase food resources for the little

bustard (‘AES-food’). Given their supposed effect on seeds and small invertebrates, we

hypothesized a positive effect on skylarks, through an increase in food resources. The fourth

group included all measures that delay mowing and cutting of grasslands, in particular for alfalfa

fields, around active and former leks of the little bustard (‘AES-safe nesting’). We hypothesized

that these schemes will also reduce nest destruction and breeding failure for skylarks.

GIS procedures

All landscape covariates were extracted using ArcGIS 9.3 software, at two spatial scales – 200

and 400 meters. The 200m scale corresponds to the distance at which birds were recorded

during point count monitoring activities of farmland birds (see below). The second spatial scale

has been chosen in relation to the average home range size of skylarks (Eraud, 2002; Donald et

al, 2004). Crop types were summarised into 6 categories (wheat, rape, alfalfa, grassland, spring

culture, wood), which were extracted at the two buffer scales. Lastly, the linear density of

hedgerow within each of the point count buffers, the proportion and age of each AES, and the

location of the plot – within or outside the SPA – were also extracted.

Skylark monitoring

We used a large spatial scale monitoring scheme for the entire study site, based on a regular

grid of 355 point count locations separated by about 750m on average (Fig. 1) and sampled

twice during the breeding season (from early May to mid June) in 2009 and 2010, thus providing

1420 counts in total. Counts were performed in the morning (2.7h after sunrise on average). We

noted all birds observed or heard within a 200 m radius during 5 min. Their behaviour (singing,

flying, foraging) was also recorded, as well as weather conditions (rainfall, wind strength, and

cloud cover). Point counts were conducted only with acceptable weather conditions, defined as

no/light wind and rain.

101

Statistical analyses

All statistical modelling was performed using the R environment for statistical computing (R

Development Core Team 2010) version 2.13.0. We analysed count data for Skylark using

Generalised Linear Mixed Models (Poisson family with a log-link), fitted using the R package

lme4 version 0.999375-39 (Bates et al. 2011). We checked for overdispersion by including an

observation-level random effect in the models (Maindonal & Brown, 2010; Elston et al. 2001).

However, as we found no evidence of overdispersion we present results for simplified models

without the observation-level random effect. GLMMs can efficiently account also for spatial

autocorrelation if a random effect for each location is included (Betts et al. 2009; Zuur et al.

2009), i.e. the point counts in our case. To check this we plotted model residuals using

variograms in the geoR library version 1.6-29 (Ribeiro Jr and Diggle 2001) and confirmed the

absence of residual spatial autocorrelation (not shown). To aid model convergence and the

interpretation of effect sizes and parameter estimates we mean-centred and standardized all

numerical covariates (Schielzeth, 2010); specifically, to facilitate the comparison between

numerical covariates and factors, we standardized the numeric covariates by dividing by two

standard deviations (Gelman, 2008).

We used an information-theoretic multi-model selection framework to answer the

question of whether, how, and to which extent, targeted AES affect also non-targeted farmland

birds. Specifically, we devised four a priori competing models of increasing complexity: the

baseline model, the habitat model, the AES model, and the conservation-area model, with all

models containing the same random-effects structure, accounting for the survey design. For all

model selection and averaging procedures we used the second-order Akaike Information

Criterion (AICc, Burnham and Andersson 2002 & 2004) within the MuMIn library in R (version

1.6.5., Barton, 2011). For each of the competing models, we identified in a preliminary modelling

step the most parsimonious model structure (in terms of number of covariates included,

interaction terms, and quadratic effects, limiting interaction depth to two-way interaction to avoid

overly complex models), which we then used for the main model comparison step. We repeated

all analyses at both spatial scales (200m and 400m buffer).

The baseline model is included to allow for the possibility that none of the tested

covariates of direct interest (habitat, AES, etc.) has an effect on skylark abundance. Specifically,

we included all weather covariates (cloud cover, with values ranging from zero to eight, and a

two-level factor to account for the presence/absence of rain), as well as the Year (2-level factor)

and the sampling date (Julian day, April1 = day 1) and time (hours after sunrise). The habitat

model hypothesizes that the number of skylark varies also depending on the availability of

certain habitat types. It includes all covariates included in the baseline model, plus the most

102

parsimonious combination of habitat covariates: proportion of crop types and land cover types

and the density of hedgerows within each point count buffer (200m or 400m radius,

respectively). As for the baseline model, we fitted the habitat covariates as linear and quadratic

covariates (the latter to test for a functional response), limiting interaction depth to two-way

interactions to avoid overly complex models, and selected the most parsimonious model

structure by minimising the AICc criterion as for the baseline model. The AES model

hypothesized that the abundance of skylark responds also to AES, and not only depending on

the availability of certain habitat types. Specifically, we added to the habitat model the different

AES-covariates (Appendix 1), expressed as proportion of the point count buffer area covered by

a given AES type, as well as the years since application. If multiple fields of a certain scheme

were included in the buffer, the mean time (by type of scheme) since application was used. We

included linear and quadratic terms for the proportion of AES and for the time since application

and allowed for one-way interactions between the AES covariates as well as with the habitat

covariates (the latter to quantify context-dependence in the response to AES), again selecting

the combination of AES covariates most supported by the data by minimising the AICc statistics.

Finally, with the conservation-area model we evaluated support for the hypothesis that skylark

abundance, as well as the effects of AES and previous land use intensity, varies also in

response to large scale conservation measures such as the Natura 2000 Special Protection

Area. Specifically, we added to the AES model the 2-level SPA classifier (within or outside the

Natura 2000 Special Protection Area) and one-way interactions with the AES covariates,

selecting the most parsimonious combination based on AICc.

Having selected the most appropriate model form for each of the four competing models,

we evaluated the relative support for each received from the data, following standard

procedures (see Appendix 3) (Burnham & Anderson 2002 & 2004). For example, if the AES

model is the most parsimonious one, this would indicate that even after correcting for habitat

availability and sampling-related variation, certain AES actions do affect the number of skylarks,

but that this relation does not differ depending on previous land use intensity or between

protected and non-protected areas. Given the low model selection uncertainty (see Results) we

present estimates from the best model, as there was no need for model averaging procedures.

Results

Sampling effects and habitat relationships

At both spatial scales the number of skylarks detected varied depending on the time of

sampling, with an increase in numbers until 2 hrs after sunrise, followed by a decline until the

end of the morning (Table 1). Similarly, wood cover and hedgerow density (especially the latter)

had a strong negative effect on the abundance of skylarks, whereas alfalfa, other grasslands

103

(i.e., ray grass, pastures, hay meadows and set asides), cereals, and spring sown crops

positively affected skylark abundance. The negative effect of hedgerow density, however, was

mitigated by positive interactions with cereals (and also with grasslands and spring cultures at

the 400m scale only), whereas wood cover interacted negatively with cereal cover (Table 1).

AES effects

At both spatial scales, the model including AES effects, in addition to confounding covariates

and habitat variables, performed better than without AES effects (Table 1). Overall, all AES had

a significant positive influence on skylark abundance, except the reduced-input ‘AES-food’,

whose inclusion was never supported by the data.

Specifically, at the 200m scale skylarks responded especially to an increase in cover of AES

favouring the conversion of arable lands to grasslands (the effect decreased at higher values of

cover, i.e. a functional response; Fig. 2a), a group of mostly non-target AES (‘AES-grassland’).

Skylarks also responded positively to an increase in cover of the safe-nesting targeted AES (i.e.

schemes subsidising delayed cutting of grasslands around little bustard leks; ‘AES-safe

nesting’), although the effect was not strong and not precisely estimated. Surprisingly, instead,

there was no response to organic farming (‘AES-organic’), also not over time. There was also

no evidence of a variation over time (i.e. since implementation) of the effects of the AES at the

200m scale.

At the 400m scale, instead, there was no response to the AES-grassland and skylarks

responded similarly to an increase in cover of AES-organic (Fig. 2b) as well as to the AES-safe

nesting. Importantly, for the latter the time since implementation was important (a positive

relationship) and, especially, the effect size increased linearly with the proportion of cover

cultivated with grasslands or alfalfa (i.e. a context-dependent response; Fig. 3). There was no

support for the presence of interactions between different co-occurring AES measures. Finally,

there was a tendency for skylarks to be more abundant within the Natura 2000 Special

Protection Area (SPA), but only at the 200m scale (Table 1).

Discussion

Our results show that targeted AES measures can positively affect also the field-scale

abundance of a non-target farmland bird species, the skylark, and with a larger effect size than

non-target AES measures such as organic farming. Importantly, the results hold across two

different spatial scales of analysis and were independent of the effects of habitat parameters. All

parameter estimates for the latter were biologically realistic, which suggests that the models

were adequate. Specifically, alfalfa, other grasslands (including pastures and set asides),

cereals, and spring sown crops all positively affected skylark abundance, albeit in different,

104

scale-dependent ways. Cereals had the greatest positive effect at a 200m scale, alfalfa at the

400m scale (Table 1). Higher densities in grassland, and especially in set-aside, during the

breeding season are reported in the literature (Wilson et al 1997; Donald et al 2001; Browne et

al 2000; Eraud & Boutin 2002; Piha et al 2007), similarly for the nesting success (Poulsen et al

1998). Here, the effect of grassland at a fine scale does not seem as determinant compared to

other crops but our category may hide strong disparities (cultivated ray-grass, pastures and hay

meadows vs. set-asides). Dependance towards alfalfa has also been shown previously (Eraud

& Boutin 2002 ; Kragten et al 2008), although more rarely, probably because it is much less

common in the arable landscapes of the British isles were most ecological studies took place.

Skylarks were however also positively associated to spring crops and to cereals at both scales

(table 1). Such a result may look paradoxical because cereal extent comes at the expense of

perennial crops. Moreover, cereals are mainly represented by winter sown wheat in our study

site, a crop type known to hold fewer territories, at least in the late breeding season when the

vegetation structure becomes tall and dense (Wilson et al 1997; Poulsen et al 1998; Eraud &

Boutin 2002). This may result from the fact that the proportion of perennial crops remains small

in our study site (e.g. < 15% of perennial crops of which 4-5% of alfalfa) and hence increases in

wheat surface may foremost lead to a decrease of suboptimal habitats such as oilseed rape,

sunflower and maize crops. The positive effect of each crop type within certain limits may

illustrate the fact that uniform landscapes are suboptimal for breeders and that the diversity of

field types is known to be positively related to Skylark density (Chamberlain & Gregory 1999b;

Chamberlain et al 1999a). The negative effect of woodland and hedgerows was expected but

our results also showed an interaction at the 400m scale between hedgerows and the cover of

cereals, grasslands and spring cultures. Thus, the negative effect of hedgerows may be

moderated by habitat diversity which is once more in accordance with the known preference of

skylarks.

Both non-target and target AES had a positive effect on this non-target farmland bird species.

More specifically, AES targeted towards the little bustard were overall more influential, and

appeared to be less scale-dependent on the skylark than organic farming AES (Table 1). The

only group of AES that positively affected skylarks at both scales of analysis was the AES-safe

nesting. Although weakly significant, this effect was recurrent on skylark abundance,

considering both metrics (percentage of cover and duration) and scales. More particularly, the

duration of “safe nesting” in interaction with alfalfa and grassland proportion at a 400m scale

had the most important positive impact. Thus, the application of these measures on existing, or

historical, leks of the little bustard positively affected skylarks. In this case this may be due to

similar time requirements during the breeding season: Flade et al. (2003) estimated that

skylarks required a 7 week interval between two consecutive silage cuts (including the time

105

required to have a suitable vegetation structure) to nest successfully. Here, the AES “safe

nesting” consists in prohibiting mowing from the 15th May to the 15th July or 31th August. This

timing may be particularly advantageous for skylarks in intensive arable land, providing them

suitable and unspoiled habitats in this critical period of second and third clutches (cutting of

alfalfa generally occurs just before the 15th May, thus generating in the following month a

suitable short sward). Finally, Nitrogen inputs are completely prohibited under this AES, which

may enhance the availability of invertebrate resources as well as their accessibility. Such AES

may be especially important in the skylark population since “classic” but also attractive alfalfa

crops are subjected to frequent mowing that occasion high nest-loss rates and make them

ecological traps.

The proportion of cover of “AES-grassland” had a strong positive, hump-shaped effect, but only

at the 200m scale. Clearly, the effect of this AES is ambiguous because its implementation

results in the modification of habitat parameters. One the one hand, the increase of the cover in

grassland enhances habitat heterogeneity in areas dominated by cereals. In this way, the

positive effect up to a point was expected. On the other hand, such AES mainly involved

cultivated meadows of grass with slight reductions of fertilization (but prohibition of herbicides),

probably still suboptimal as nesting habitats but favourable as feeding sites. In other words, the

increase of the proportion of this AES may enhance food availability at a fine scale, generating

an increase up to a threshold constrained by nesting site availability. Yet, according to our

models, they seem still more attractive than basic grassland areas (1.9 skylarks for 12% of

cover). This difference is consistent with an additional effect of this extensive management,

likely to enhance invertebrate resources.

AES “Organic farming” had a positive effect, essentially at a 400m scale, with an

increase of 28% of skylark abundance with 80% of the crop cover dedicated to organic farming,

indicating that the magnitude of the effect was however slight. These results are consistent with

others studies that showed that organic farming increased biodiversity in homogenous

landscapes (Rundlof & Smith 2006; Smith et al. 2010). Organic farming involves several

extensive managements at a farm scale and has been shown in particular to have a positive

effect on skylark abundance (e.g. Wilson et al. 1997; Chamberlain et al. 1999b; Kragten et al.

2008) through the increase of invertebrate resources, of food accessibility (Morris et al. 2004;

Smith et al. 2009) and the improvement of vegetation structure for nesting (see also Wilson et

al. 1997 ; Poulsen et al. 1998 ; Henderson et al. 2000 ; Kragten et al. 2008). In particular,

Kragten et al. (2008) showed that nest densities were almost seven times higher on organic

farms than on conventional farms. They also pointed out that this may have especially result

both from a preference for alfalfa and spring cereals, and from the fact that these crops were

106

more often found in organic farms. Here, the proportion of alfalfa and several metrics of AES, of

which proportion of organic farming had clearly an additive effect on skylark abundance.

Finally, we didn’t find a clear effect of the delineation of the Special Protected Area on

the abundance of skylarks. At best, it is suggested at a fine scale but not at the large one,

possibly from a local strong heterogeneity within the SPA. Furthermore, no interaction between

AES implementation and the localization of count points within or without the SPA was selected,

which suggests that the eventual difference between habitat structures in the two sides was not

sufficient to modulate the different AES effectiveness on skylark. However this result shows that

the intrinsic quality affecting the long-term trends of skylarks (Brodier et al. submitted), could be

not visible on a short term study. One possible explanation could be the harshness of two

consecutive winters concurrent with the present counting sessions that may have strongly

reduced the difference between the population levels within and outside the SPA.

CONLUSION

In a context of intensive arable land, our study showed that AES dedicated to a rare

emblematic (so called “umbrella”) species may had also positive effects on a widespread but

passerine such as the skylark and may have locally counteract their decline (unpblished data).

Skylarks showed a clear dependance towards habitat heterogeneity which is mainly reflected in

our study site by both the diversity of crop types and the proportion of perennial crops, but they

were also positively affected by management as a whole (i.e.organic farming) and by specific

AES such as “safe nesting” and “grassland”, which may provide important alternative breeding

and feeding habitats respectively. However, our positive results depend on a sufficient cover of

perennial crops. In particular, alfalfa seems to play a key role in providing suitable feeding and

nesting habitats and in facilitating the effect of several AES. The extent to which these habitat

managements had a positive effect clearly depended on the scale considered. Overall, a large

enough landscape scale (i.e. 400m radius) should be considered to encompass all skylark

habitat requirements. Whereas specific habitat managements have been developed in England

(SAFFIE project, Morris et al. 2003, 2004), the global positive impact may be too low (Boatman

et al 2007) and further agricultural mitigation strategies will probably be needed (Boatman et al

2010). In France, such targeted farming managements towards the skylark do not exist. Thus,

the development organic farming as well as conservation tools such as the Natura 2000 network

involving specific AES may be important minimal requirements for the restoration, or at least

stabilization, of their populations.

107

Acknowledgements

This research was supported by DREAL Poitou-Charentes and several ANR projects

(ECOGER, BIODIVAGRIM). SA was supported by a PHD grant from Conseil Général des Deux

Sèvres and Région Poitou-Charentes. We thank A. Desternes, A. Theillout, O. Fontaine, A.

Guerard, J.F. Blanc, A. Villers, F. Vaidie, R. Huot, L, Renaudet, W. Gerbault, H. Bidault and all

researchers who helped S.A. during field work. We finally thank K. Norris for his helpful

comments on the manuscript.

108

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114

Table1 . Summary of the best GLMM model for each scale of analysis (200 and 400 m radius) for skylark abundance (poisson error), where identity of point and observer are included in random effect.

115

Figure 1 : Location and map of the study area in western France.

116

Fig 2 . Field-level predicted abundance of skylark (mean ± SE) in relation to agro-environment measures (AES). a) AES applied to grasslands at fine scale (200m-scale); b) effects of AES- Organic farming at large scale (400m radius).

Fig 3 . Representation of the relative abundance of skylark estimated between the proportion of habitat cover and time of AES - Safe nesting application at large scale: a) interaction effect between grassland cover and time application of AES, b) interaction effect between alfalfa cover and time application of AES. Fitted surfaces are based on model parameter estimates issued from best model selection procedure at each scale.

a ) b )

Appendix 1

Description of the four aims.

“Extensive arable crops schemes”: combined 4 schemes dedicated to the reduction by 40%

of herbicide application, limitation of fertilization to 120 UN/ha and combination of both at farm

scale, plus practical of no-tillage. This aim contributes to enhancing water quality and to

increase foods (weeds & invertebrate of soil), in intensive arable land, typically where this

schemes was applied.

“Organic farming”: was characterized by two schemes “organic conversion” and “organic

maintain”, where pesticide and herbicide was prohibited, and fertilization limited at 120

UN/ha/year. The aim was to increase at farm scale the quantity of weed and invertebrate

resources by the enhancement of the quality of habitats and no-agrochemical product.

“Grassland”: combined three schemes dedicated to perennial crops, both of them was used

for the conversion of arable land into grassland and alfalfa crops and the last was used

perpetuated the perennial crops, with limitation of fertilization to 60 uN, 90 uP, 160 uK/ha/year,

and herbicide prohibited. The aim combines to objective i) enhancing the number of stable

patch, for extensification of the matrix and improve the connectivity, ii) increase the resources

and provide the availability in nesting sites and resources.

“Safe nesting”: was characterized by the practice of mowing delayed on alfalfa or grassland,

with two time cut (15May-15Jully and 15May-31August), moreover in this fields, was banned

herbicide, fertilized. These schemes were applied to increase the nesting success by the

delayed cutting, and food resources abundance.

118

Appendix 2 . Summary of model selection procedure for skylark abundance at each scale (cf. methods)

Covariates df AIC ∆AIC AIC Weight

AES-model 400 20 1467.771 0 0.954

HAB-model 400 16 1473.844 6.073 0.046

baseline-model 5 1693.083 225.312 0.000

SPA-model 200 18 1514.692 0 0.596

AES-model 200 17 1515.558 0.866 0.387

HAB-model 200 14 1521.795 7.103 0.017

baseline-model 5 1693.083 178.391 0.000

119

Appendix 3. Summary of the best model selection procedure at each scale.

Baseline model

Habitats Model

Estimate SE z value P

(Intercept) 0.669 0.077 8.644 < 0.001

snHrs (Time after sunrise) -0.214 0.051 -4.219 < 0.002

snHrs^2 (Time after sunrise) -0.215 0.068 -3.155 0.002

200 m scales 400 m scales

Estimate SE z value P Estimate SE z value P

(Intercept) 0.603 0.084 7.163 < 0.001 0.569 0.073 7.745 < 0.001

snHrs (Time after sunrise) -0.218 0.048 -4.519 < 0.001 -0.196 0.048 -4.116 < 0.001

snHrs^2 (Time after sunrise) -0.205 0.064 -3.190 0.001 -0.169 0.064 -2.653 0.01

Alfalfa (%) 0.151 0.037 4.050 < 0.001 0.157 0.034 4.579 < 0.001

Grassland (%) 0.078 0.049 1.585 0.11 0.152 0.052 2.939 0.003

Cereals (%) 0.149 0.048 3.082 0.002 0.184 0.049 3.795 < 0.001

Spring cultures (%) 0.094 0.043 2.201 0.03 0.127 0.044 2.905 0.004

Wood (%) -0.167 0.050 -3.317 < 0.001 -0.204 0.048 -4.219 < 0.001

Hedgerows (linear) -0.706 0.061 -11.605 < 0.001 -0.861 0.063 -13.777 < 0.001

Hedgerows^2 (linear) 0.268 0.071 3.770 < 0.001 0.234 0.074 3.153 0.002

Cereals (%) * Hedgerows (linear) 0.214 0.097 2.207 0.03 0.496 0.113 4.381 < 0.001

Cereals (%) * Wood (%) -- -- -- -- -0.235 0.090 -2.610 0.01

Grassland (%) * Hedgerows (linear) -- -- -- -- 0.320 0.099 3.240 0.001

Spring cultures (%) * Hedgerows (linear) -- -- -- -- 0.202 0.092 2.200 0.03

Wood (%) * Hedgerows (linear) 0.325 0.119 2.730 0.01 -- -- -- --

120

AES model

200 m scales

Estimate SE z value P

(Intercept) 0.621 0.087 7.172 < 0.001

snHrs (Time after sunrise) -0.217 0.048 -4.494 < 0.001

snHrs^2 (Time after sunrise) -0.213 0.064 -3.313 < 0.001

Alfalfa (%) 0.114 0.042 2.707 0.01

Grassland (%) 0.079 0.049 1.611 0.11

Cereals (%) 0.159 0.049 3.267 0.001

Spring cultures (%) 0.097 0.042 2.291 0.02

Wood (%) -0.195 0.051 -3.820 < 0.001

Hedgerows (linear) -0.722 0.060 -11.963 < 0.001

Hedgerows^2 (linear) 0.271 0.071 3.820 < 0.001

AES cover (%) – Grassland improvment 0.417 0.132 3.155 0.002

AES cover (%) – safe nesting 0.059 0.037 1.593 0.11

AES cover (%) – Grassland improvment^2 -0.097 0.037 -2.612 0.01

Cereals (%) * Hedgerows (linear) 0.224 0.097 2.318 0.02

Wood (%) * Hedgerows (linear) 0.395 0.119 3.322 < 0.001

121

Chapitre V

Disc uss ion, con clusion et pers pective s

122

1 / Bilan des résultats L’objectif de ce travail était principalement d’analyser les relations entre les outils de

conservation disponibles en agro-systèmes et la biodiversité, plus précisément en nous

focalisant sur deux espèces de passereaux communs des milieux agricoles, et en déclin. Pour

atteindre ces objectifs, deux voies d’analyses ont été privilégiées : l’approche diachronique, et

l’approche synchronique. La première utilise des données longitudinales collectées sur le site

d’étude de Chizé (chapitre 2), via le recensement des passereaux de milieux agricoles

(cumulant 3516 points d’écoutes sur 16 ans). Cette approche nous a permis de comparer les

tendances des oiseaux au cours de presque deux décennies, en distinguant l’évolution au sein

de la Zone de Protection Spéciale et de sa périphérie, et ce afin d’évaluer i) si un site ayant un

statut de protection peu jouer un rôle favorable pour maintenir la biodiversité dite « banale », ii)

si les tendances diffèrent entre la ZPS et sa périphérie, iii) si une plus forte abondance est

présente préalablement à la désignation en ZPS et ce afin de vérifier si une qualité intrinsèque

peut affecter un effet additionnel permis par la désignation de la ZPS.

De plus, nous avons utilisé l’approche synchronique sur le site d’étude de Chizé, en mobilisant

un plan d’échantillonnage de 1420 IPA, couvrant la totalité de la zone d’étude (420 km2). Par

cette approche basée sur une taille d’échantillon très élevée compte tenu de la superficie, nous

avons déterminé et évalué i) si les MAE ciblés et holistiques ont eu une efficacité sur deux

espèces deux passereaux, ii) par quels mécanismes ces espèces ont été affectées par les MAE,

et ce en fonction de différentes échelles spatiales et temporelles, iii) si le contexte paysager et la

stabilité des habitats pouvaient moduler l’efficacité des MAE et enfin iv) si la présence d’un site

protégé modulait l’efficacité des MAE.

A titre d’information, nous avons estimé le coût financier des deux protocoles mis en place,

dans l’objectif de fournir des éléments chiffrés en lien avec les résultats:

Chapitre 2 : Suivi longitudinal des passereaux nicheurs (1996-2011)

Nb cumulé IPA

Nb Observateurs

Cumul tps de comptage (en min)

Tps de prospection (hrs)

Estimation du coût (brut: 8,86€ basé sur 2010

3516 46 21320 527.4 4 672.80 €

Chapitre 3 et 4 : Suivi ponctuel sur de larges surfaces (2009-2010)

Nb cumulé IPA

Nb Observateurs

Cumul tps de comptage (en min)

Tps de prospection (hrs)

Estimation du coût (brut: 8,86€ basé sur 2010

1420 13 7100 213 1887.18 L’ensemble de ces coûts ne prennent pas en compte les frais de carburant. Trois questions ont structuré ce travail de recherche (cf Introduction) :

Les outils de conservation appliqués dans les agro écosystèmes céréaliers ont-ils eu un effet

positif sur la biodiversité ?, quels outils en particulier ?, et par quels processus écologiques ?

Ces effets dépendent-ils de l’échelle spatiale et/ou temporelle ?

Nous allons donc reprendre successivement les deux outils de conservations analysés en

abordant les trois questions ci-dessus, en y discutant les éléments de réponse apportés par

ce travail.

2/ Quelle est l’efficacité des outils de conservati on en milieu agricole intensif :

Les Zones de Protections Spéciales

Dans le cadre du chapitre 2, nous nous sommes intéressés à l’effet de l’application du réseau

Natura2000 sur la zone Atelier « Plaine & Val de Sèvres ». Le réseau Natura2000 constitue un

des éléments centraux de la politique de la nature de l'UE, avec pour objectif d'assurer la survie

à long terme des espèces et des habitats en Europe (Ostermann, 1998). Le but étant de

promouvoir une gestion concertée par tous les acteurs intervenant sur le site. La particularité du

site de Chizé dans lequel l’étude a été menée est qu’il fait partie d’une des 8 Zones de

Protection Spéciale de plaine céréalière intensive de la région Poitou-Charentes. En ce sens,

les habitats ne font pas partie de ceux étant à l’origine de la désignation des ZPS, et ne sont

pas propriété du domaine public. Ils appartiennent à des propriétaires privés, qui sont dans une

large majorité des agriculteurs, fonctionnant selon des objectifs de rentabilité économique,

pouvant être contradictoires avec les objectifs de conservation.

Notre étude montre, à travers un suivi à long terme, que l’abondance et la présence de deux

oiseaux spécialistes des milieux agricoles, sont mieux préservées au sein de la ZPS, et ce

avant même la mise en place de la ZPS. Ainsi malgré une tendance de fond à la baisse des

effectifs, ceux-ci se sont stabilisés ou ont augmenté, respectivement pour l’Alouette des champs

et le Bruant proyer. Nous montrons que l’occurrence des espèces n’a que faiblement varié entre

l’intérieur et l’extérieur de la ZPS et de surcroît, entre avant et après la désignation en ZPS, ce

qui suggère que les variations dans l'abondance se traduisent essentiellement par le niveau

124

d'agrégation plutôt que par un processus de colonisation ou d’extinction. Cependant, il est

apparu un effet statistique interactif entre la variable ZPS et la période (avant/après désignation)

significatif, attestant d’un effet positif réel après 2004 sur l’abondance. Cette étude constitue

ainsi la première analyse issue d’une série à long terme sur l’évolution de deux espèces de

passereaux en déclin en agro-écosystème céréalier en relation avec la mise en place de

Natura2000. En ce sens la prise en compte d’espèces patrimoniales (cf Directive Oiseaux) dans

la désignation d’un site en ZPS, utilisées en partie comme garant des autres espèces vivant

dans un même milieu, a ainsi permis indirectement d’assurer le maintien voir l’augmentation de

deux espèces typiques de la biodiversité « ordinaire », mais spécialiste.

Eléments de méthodologie

Le protocole a été appliqué pour la première fois en 1996 avec pour objectif d’échantillonner et

de suivre les communautés de passereaux des milieux ouverts, et ce indépendamment de la

délimitation de la Zone d’Importance Communautaire pour les Oiseaux préalablement définis

pour l’ensemble du cortège d’espèces d’oiseaux présents sur certaine partie de la zone. La

réduction du périmètre de la ZPS lors de l’analyse (contraction de 500 mètres vers le centre)

avait ainsi pour objectif principal de se focaliser exclusivement sur le cœur des zones de fortes

concentrations en outardes. Cette décision nous est apparue judicieuse afin d’évaluer au

mieux l’effet du site, classé préalablement en Zone d’Importance Communautaire pour les

Oiseaux, puis en Zone de Protection Spéciale, vis-à-vis de sa périphérie et de l’extérieure de la

zone. Par la même occasion ceci a permis un réajustement de l’effectif dans le nombre de

points de comptage entre l’intérieur et l’extérieur de la zone, dans l’objectif d’améliorer la

capacité explicative des modèles au cours des 16 années de suivis. Il est alors intéressant de

noter que ce réajustement nous permet par la même occasion d’appuyer plus fortement encore

sur un effet ZPS, étant donné qu’une petite partie des points en périphériques (situé entre -

500m et la délimitation administrative) est été intégrée au pool hors ZPS.

Apport du monitoring a long terme:

Bien qu’encore exceptionnelle, l’utilisation de données à long terme tend à s’imposer comme

élément indispensable afin de déterminer et d’évaluer la relation existante entre l’évolution des

paysages, les tendances des espèces et les variations climatiques, et ce sur de larges

échelles (Chamberlain et al. 2001, Julliard et al. 2004a, Julliard et al. 2004b, Devictor et al.

2008). Dans notre cas le recours à ce type de données standardisées a été crucial afin

d’évaluer précisément l’apport environnemental de la désignation d’un site en Zone de

Protection Spéciale. Et qui plus est de vérifier si spatialement et temporellement nous

détections une ou plusieurs variation(s) dans les tendances de ces deux espèces en relation

avec le statut de conservation du site et l’évolution des habitats. La mise en lumière d’un effet

site pré-existant à la délimitation ZPS de 2004 précise qu’il est indispensable de prendre en

125

compte la qualité intrinsèque des sites lors de campagne d’échantillonnage et de suivi. Ce

résultat va clairement dans le sens des points soulignés par Kleijn & Sutherland, (2003) (cf.

introduction) qui explicitent que très peu d’études ont distingué si des différences initiales

existaient, ce qui tendaient à biaiser les résultats observés évaluant les relations entre des

variables de compositions et structures du paysage, avec l’effet de mesures compensatoires et

ce sur la biodiversité. En conclusion les zones ayant préalablement un statut de conservation

dans lesquelles des mesures compensatoires vont être appliquées peuvent soutenir une plus

forte biodiversité qu’à l’extérieur (Kleijn & van Zuijlen 2004).

Le réseau de ZPS à une échelle nationale …

Ainsi plus globalement en France la délimitation des sites Natura2000 a souvent été impulsée

par des opportunités, plutôt que par des analyses écologiques strictes. Aussi, et dans un souci

de limiter les conflits entre les différents acteurs, la désignation a été dans une large majorité

des cas orienté sur des sites préalablement désignés en Zone Naturelle d’Intérêts Ecologique

Faunistique et Floristique (ZNIEFF) ou en Zones d’Importance Communautaire pour les

Oiseaux (ZICO), bases actuelles des Zones Spéciale de Conservation et Zones de Protection

Spéciale (Comas, 2005). Qui dans une très large partie était déjà intégrées au sein des

espaces protégés tels que les Parcs Naturels Régionaux et Nationaux et réserves naturelles.

En dehors de toutes ces zones déjà répertoriées au niveau français, peu de sites

supplémentaires ont été créés (Berthet, 2011).

Une seule étude en France à notre connaissance a été menée à large échelle afin de tester

l’effet des ZPS sur l’abondance et estimer la part de la taille population d’une vingtaine

d’espèces de passereaux présents en ZPS, en utilisant une approche par krigeage issue de

983 carrés suivis dans le cadre du programme des oiseaux nicheurs entre 2001 et 2004 (Godet

et al.2007). Les résultats suggèrent que le réseau de ZPS n'a qu’une faible éfficacité en terme

de conservation au niveau national pour des espèces d’oiseaux les plus répandues, mais

permet d'atteindre une valeur cible de 5% pour les espèces les plus localisées (Godet et al.

2007). Ainsi pour l’alouette des champs, ils estiment que moins de 2.15 % de la taille de

population nationale est présente en ZPS, d’une manière générale ils montrent que sur les 20

espèces utilisées seules 3 atteignent le seuil de 5% (Anthus pratensis, Sylvia undata et

Emberiza hotulana). Cependant bien que le réseau Natura2000 couvre 12.6% du territoire

national (Insee, 2010), il couvre néanmoins une très large partie de sites englobant des zones

littorales ou montagneuses (Comas, 2005). Or près de la moitié de la surface du territoire

métropolitain est actuellement utilisée pour l’agriculture et près de 25% des espèces des

milieux agricoles enregistrent un large déclin sur la période 1989-2009 (MNHN, 2009). En ce

sens, étant basé sur des inventaires historiques et lié à la présence d’espèce classé dans

l’annexe I de la directive Oiseaux, ce réseau n’est pas spécifiquement destiné à la préservation

126

des espèces ordinaires, voire des passereaux plus globalement issus des zones agricoles et

forestières.

Viabilité du réseau :

Berthet (2011), mentionne dans le cadre du rapport que la Commission a transmis au Conseil

et au Parlement européen (2009), que « les mesures de conservation établies par la directive

ainsi que le financement et les autres instruments prévus dans le cadre des politiques

sectorielles peuvent donner de bons résultats ». Cependant l’évaluation vise pour une large

part un suivi de l’état de conservation des espèces et des habitats d’intérêt communautaire,

ainsi très précisément la biodiversité commune et les conditions de succès ou d’échec ne sont

pris en compte (Berthet, 2011).

De plus, une récente enquête menée par France Nature Environnement en 2011, fait état

qu’un minimum de 34,1% des ZPS et 19,1 % des ZSC sont touchées par des dégradations ou

sont susceptibles de l'être, et qu’environ respectivement 57 % et 40 % de celles-ci, citées dans

les rapports FNE de 2004 et 2006, le sont de nouveau dans l'enquête de 2011. Il conclut

qu'une part importante de ces sites Natura 2000 est encore concernée par des projets

néfastes ou susceptibles de les dégrader. Ainsi le devenir du réseau Natura 2000 en France

est conditionné par une réelle prise en compte par l'État des enjeux et par la mise en place de

moyens financiers à la hauteur des attentes engendrées (Vanpeene-Bruhier et Pacyna, 2005).

Le réseau de ZPS en agro-système :

Comme nous avons pu le démontrer dans le chapitre 2, il semble que la mise en place d’un

réseau de ZPS plus spécifiquement en milieu agricole, qui plus est intensif, soit un outil

essentiel et prépondérant dans l’objectif d’enrayer la perte de biodiversité. Ainsi à l’échelle de la

région Poitou-charentes (administrative), on observe une tendance positive des effectifs sur la

période 1996-2010. Ces résultats semblent valider le fait que le réseau Natura2000 composé

de 8 ZPS de plaine agricole, semble avoir permis le maintien de la qualité et/ou de la surface

des composantes du paysage d’origine, imputable en partie à l’obligation que pour tout projet

d’aménagement futur comporte une étude d’incidence préalablement menée, mais aussi lié à la

mise en place de pratique de gestion extensive. En ce sens, bien que non représentés comme

habitat prioritaire dans le cadre du réseau Natura2000, les milieux agricoles pourraient alors

bénéficier d’un outil efficace, permettant ainsi la mise en place d’un cortège de MAE, outils

indispensables au soutien et à l’implémentation de nouvelles pratiques plus respectueuses de

l’environnement.

Etudes complémentaires pouvant être menées :

Nos travaux nous ont permis de montrer qu’un site préalablement classé en ZICO, puis en ZPS

pouvait permettre de maintenir des abondances plus fortes voire de les augmenter par rapport

127

aux sites périphériques. Cependant ce travail n’est basé que sur un seul site, et se pose alors la

question de la généricité des résultats observés, bien qu’il soit fort envisageable que la majeure

partie des sites anciennement classés pour leurs richesses, le soit encore à l’heure actuelle. De

plus, dans le cadre de ce travail nous nous sommes spécifiquement orientés sur les

passereaux, l’Alouette des champs et le Bruant proyer, en tant qu’espèces communes, mais

assez spécialistes pour être vues comme deux espèces bio-indicatrices du bon fonctionnement

trophique.

Il serait alors intéressant d’évaluer plus finement si ces résultats peuvent s’étendre à d’autres

taxons et ce sur la même période afin d’analyser conjointement l’évolution des tendances entre

les différents niveaux trophiques. Une large part des relevés faunistique et floristique ont débuté

sur la zone Atelier de Chizé depuis la fin des années 90, ce qui pourrait alors permettre de

tester la généricité des résultats sur un panel de taxons et d’espèces échantillonnées.

Enfin, à plus large échelle, il semble maintenant, comme cela est établi pour le milieu

océanique, important de comprendre par quels mécanismes le réseau de ZPS en milieu

agricole peut avoir contrebalancé à une échelle régionale la tendance de l’Alouette par

exemple, à l’inverse de la tendance observée nationalement. Il est alors envisageable d’utiliser

le réseau de ZPS au niveau régional afin de déterminer si la taille (en région PC: 1420 à 37500

hectares), la distance et/ou la forme des sites peuvent avoir contribuées à améliorer la

persistance et l’abondance des passereaux en agro- écosystème intensif. Un résultat prédit par

la théorie, mais qui est sans doute particulièrement pertinent dans des habitats instables

comme les agro-écosystèmes céréaliers. Ces questions ont surtout été traitées à ce jour pour

les sites marins (Sala et al. 2002, Mumby 2006, Sunblad et al. 2009), où les études portant sur

l’efficience du réseau d’aires protégées reposent sur la théorie de biogéographie des îles

(MacArthur & Wilson 1967), avec l’analyse conjointe du nombre de patchs, de la taille et de

leurs connectivités (Whittaker et al. 2008) en relation avec des paramètres de dynamique de

population.

3/ Quelle est l’efficacité des outils de conservati on en milieu agricole intensif :

les Mesures Agri-environnementales

Dans les chapitres 3 et 4, nous avons pu exposer que les deux espèces étudiées de

passereaux en déclin ont réagi positivement à l’application des MAE. Nous montrons que les

MAE testées dans le cadre de ces études, destinées pour une large partie à répondre aux

enjeux d’une espèce patrimoniale (Bretagnolle et al. 2011), pouvaient affecter favorablement

deux espèces ordinaires ayant des exigences différentes. Nous avons alors tenté de

comprendre par quels mécanismes temporels et/ou spatiaux l’abondance de ces espèces

128

pouvait être affectée. De manière générale nous avons observé que certaines Mesures Agro-

Environnementales peuvent avoir un effet positif sur une espèce et non sur une autre (exemple

la MAE «Extensification pratique Grd culture »), que l’efficacité d’une MAE peut être modulée

par des variables spatiales comme le type et proportion de couvert, mais aussi par des

variables temporelles comme le temps d’implémentation et/ou le taux de stabilité d’un site, voir

de la présence de la ZPS. Ainsi une approche conservatoire « ciblée sur une espèce » peut

affecter favorablement deux espèces banales et spécialistes, et nous démontrons en quoi

l’application d’un panel de MAE est essentielle afin de répondre aux besoins d’un large cortège

d’espèces. Par la même occasion nous démontrons que le taux de stabilité des parcelles en

cultures pérennes peu affecter favorablement l’efficacité d’une MAE dans un contexte agro-

céréalier.

Les mesures affectant favorablement et significativement ces espèces nous informent, voire

justifient les orientations de gestions ou « approche conservatoire» appliquées sur un site.

Ainsi le ciblage de mesures conservatoires sur une espèce pourrait être aux dépends d’une

autre car pour chaque orientation de gestion celle-ci engendre des compromis, comme le type

de mesure (niveaux de contraintes et donc le coût), la surface de contractualisation (c’est à

dire la relation entre le type de mesures déployées et la surface). Dans notre cas, l’alouette

des champs et le bruant proyer sont positivement affectés par les deux mesures « retard de

fauche » (4), approche dite « verticale », caractérisée par un coût important (coût ha : >360€)

et l’agriculture biologique (3), approche dite «horizontale », ayant un coût faible à intermédiaire

(coût moyen ha : 300€) (Schéma 1).

Schéma 1 : Classification des MAE présentes sur la Zone Atelier de Chizé, définies selon le

type de culture ciblée et le coût de la mesure. Les numéros seront réutilisés par la suite afin de

simplifier la lecture du texte.

129

Condensé des résultats

Enfin et plus globalement, nous observons que l’implémentation des MAE (2, prairies) affecte

favorablement l’abondance des deux espèces, avec un seuil maximum de couverture (effet

quadratique) pour l’alouette des champs et un effet fort du groupe MAE (3, Agri bio), et ce plus

spécifiquement pour le bruant proyer. Le groupe de MAE ciblées (4, Rtd fauche) et la MAE (3,

Agri bio) mise en place à l’échelle de l’exploitation sont connues pour affecter positivement la

richesse et l’abondance en espèces (Hole et al.2005, Bengtsson et al. 2005, Gabriel et al.

2010, Perkins et al. 2011, Bretagnolle et al. 2011, Broyer, 2011). Ceci semble traduire

plusieurs mécanismes majeurs, aux échelles considérées, ainsi l’abondance des oiseaux est

limitée par un manque de ressources, voire de sites d’alimentations, mais aussi une

destruction des nichées, et plus globalement un manque d’hétérogénéité (dans notre cas très

forte sensibilité à l’ajout de parcelles en prairie dans le paysage). Nos résultats sont en accord

avec le constat général reliant les changements dans les populations d’oiseaux des milieux

agricoles, comme le manque de ressource en invertébrés et en graines (Wilson et al. 1999 ;

Benton et al. 2002 ; Holland 2004) et en particulier, la perte d’hétérogénéité (diminution des

haies, cultures pérennes et différents modes de gestion) causée par l’intensification de

l’agriculture (Benton et al. 2003).

Sélection d’habitat et mesure agro-environnementale : Notre étude a permis de distinguer l’effet de la proportion d’habitat dans le paysage et de

mesures compensatoires, en particulier le ratio surface de terres arables et pérennes, connu

pour influencer les communautés d’oiseaux des prairies (Robinson et al. 2001 ; Atkinson et al.

2002). Tout comme le bruant proyer, nous observons que l’alouette des champs est fortement

dépendante de la proportion de luzerne dans le paysage et plus globalement de la surface en

prairie. Ces résultats étant issus d’un vaste plan d’échantillonnage sur une surface importante,

ils nous permettent de confirmer et généraliser les résultats présentés par Eraud & Boutin

(2002) sur l’alouette des champs, où ils trouvaient de plus fortes densités de territoires estimés

dans les prairies, jachères et luzernes, et où la productivité à l’envol y est plus élevée dans les

jachères et luzernes. De la même manière nous avons mis en avant pour le Bruant proyer, la

présence d’un compromis à large échelle entre la proportion de luzerne et de prairie. Ainsi bien

que ces deux cultures aient un effet positif, nous montrons que de fortes proportions de luzerne

suffisent, indépendamment de la prairie (de graminée), à augmenter l’abondance du bruant

proyer. Nos résultats semblent clairement indiquer que ces deux espèces caractéristiques des

milieux ouverts, bien qu’ayant des exigences en terme d’association d’habitat différentes

(complémentarité entre des cultures arables et pérennes), sont limitées par la surface en

milieux « naturels » (prairies) en plaine céréalière. Pouvant être considéré comme un habitat

130

clef en termes de besoins en ressources alimentaires et en site de nidification. Cependant nous

observons qu’un assemblage de milieux est essentiel au maintien voire à l’augmentation de

l’abondance. En ce sens, les cultures de printemps ont elles aussi un effet positif sur les deux

taxons étudiés, ce groupe de culture testé, combine différent type de culture (tournesol, maïs,

sorgho, millet, tabac, etc.) maximisant l’hétérogénéité spatiale et temporelle des couverts, c’est

à dire procurant des semis différés, des structures de végétation, de recouvrement et de

hauteur variées autour de sites de nidification. Plus précisément notre étude a permis de mettre

en évidence que le maintien et/ou l’augmentation de ces espèces peuvent être en partie résolus

par une augmentation jusqu'à un certain seuil (en relation avec un effet saturant affectant

négativement l’abondance) de deux à trois types d’habitats fonctionnels, pouvant être décrit

comme la luzerne (bruant et alouette) et la céréale (alouette) pour l’alimentation et la

reproduction, et les cultures de printemps pour les deux espèces pour l’alimentation (dans notre

cas, une large part de ce groupe est composée de Tournesol). Il est alors envisageable qu’une

proportion minimum de cultures spécifiques soit plus pertinente qu’une forte diversité d’habitats

afin d’assurer le maintien de ces espèces (Boatman et al. 2010).

Suite à l’identification des relations existantes entre les variables d’habitats et l’abondance de

ces deux espèces, nous avons conclu qu’une partie des effets MAE est modulée par des

variables spatiales (habitat) et temporelles (âge du contrat, taux de stabilité des prairies) ou via

une association de contrats entre eux. Plusieurs résultats complexes sont apparus, indiquant

clairement des effets additifs entre les MAE, comme le cas de la proportion de la MAE (1, Ext

Gd cult) avec la proportion et l’âge de la MAE (2, prairies) et la proportion de la MAE (3, Agri

bio). L’ensemble de ces effets interactifs ou non montre un effet échelle dépendant, avec des

effets globalement fort à large échelle, comme la MAE (3, Agri bio) et (4, Rtd fauche) pour

l’Alouette des champs, de la MAE (2, prairies), (3, Agri bio) et (4, Rtd fauche) pour le Bruant

proyer à fine échelle. L’âge des contrats apparait comme un facteur prépondérant, pouvant

nous permettre de faire l’hypothèse qu’il n’est pas forcement nécessaire de contractualiser

massivement sur de larges surfaces, mais de travailler sur les associations entre contrats, tout

en maximisant spatialement de futurs ilots composés de contrats âgés. Plus globalement l’effet

positif additif voire multiplicatif des MAE vis a vis des variables d’habitats, nous suggère qu’une

modification des pratiques, voire du mode de gestion, est essentiel afin d’améliorer la qualité de

l’habitat initial, comme par exemple l’ajout de retard de fauche (4, Rtd fauche) et/ou

l’augmentation de patchs de prairies (2, prairies), gérés extensivement. Peut être d’ailleurs plus

particulièrement dans les paysages de plaines intensives, où il s’avère que la modification des

pratiques intensives vers une gestion extensive soit indispensable. Il a par exemple été montré

que les prairies gérées intensivement étaient généralement pauvres pour les oiseaux

granivores et insectivores, en liaison avec les fortes perturbations, comme les fauches

131

successives affectant les cycles phénologiques des espèces, la quantité de graines produites et

plantes a fleurs, ainsi que la diversité d’invertébrés (Morris, 2000 ; Mc Craken et al. 2004), mais

aussi en grande partie liée aux destructions des nichées (Wilson et al. 1997, Brickle et al. 2000,

Eraud et Boutin, 2002, Perlut et al. 2008). Ainsi, Dueilli & Obrist. (2003) ont montré que 63% de

l’ensemble des espèces d’insectes capturés le long de transects sur la partie ouest du plateau

Suisse, vivent dans des sites agricoles et dépendent de la présence d’habitats semi-naturels.

Dans cette étude, ils démontrent que le nombre d’espèces décroît avec l’augmentation de la

distance depuis un milieu semi-naturel. En ce sens, il apparaît que les habitats naturels ou

semi-naturels fournissent la plus importante source de nourriture pour les mesures agro-

environnementales en vue d’améliorer la biodiversité dans un paysage agricole appauvri. Folke

et al. (1996) expliquent alors que la revalorisation des écosystèmes perturbés repose selon

cette vision, exclusivement sur la diversité des populations sources dans le paysage

environnant, ce qui assure la résilience des systèmes pour une utilisation durable.

Les différentes études menées sur notre zone atelier depuis quelques années vont précisément

en ce sens, et consolident nos hypothèses quant aux processus sous- jacents affectant

l’abondance de ces espèces. Ainsi il a été montré que l’implémentation de culture pérenne et

l’extensification des pratiques favorisent l’augmentation de la richesse en plantes et la

modification des communautés, jouant ainsi un rôle régulateur, limitant certaines espèces

envahissantes et ce via l’intégration de rotation culturale couplant cultures pérenne/arable

(Meiss et al 2010). Bretagnolle et al (2011), décrivent que l’amélioration des cycles

phénologiques de Microtus arvalis, micromammifères abondant et jouant une place centrale

comme ressource trophique pour une large gamme de prédateurs carnivores, semblent

largement dépendant du maintien de surface en culture pérenne à l’échelle paysagère.

Deraison et al. (en prep) montrent que les prairies jouent un rôle majeur comme support de la

ressource trophique en agro-système, par la présence d’une très forte diversité β en

carabiques, pouvant s’expliquer par une forte diversité floristique au sein des prairies

(Badenhausser et al, 2008), favorisant alors une multitude de micro-sites favorables. De plus,

des suivis comparant des parcelles de luzerne gérées extensivement sans aucun intrant et avec

retard de fauche ont montré des densités en criquets presque 7 à 10 fois supérieures à des

parcelles conventionnelles (Badenhausser et al. 2008). Enfin, Bretagnolle et al (2011) ont mis

en avant que l’augmentation de la population de l’Outarde canepetière était en partie imputable,

aux effets direct et indirect des MAE sur la ressource et l’habitat de cette espèce.

Dans le cadre de ces deux chapitres nous montrons que la stratégie mise en place afin de

répondre à l’enjeu « Outarde » semble appropriée plus globalement à la biodiversité, car elle

traduit qu’un des facteurs clefs prépondérant à l’amélioration de la biodiversité en agro-

systèmes céréaliers est pour une large part lié à l’augmentation des surfaces en culture

132

pérenne, reflétant un manque certain en ressources trophiques et un manque d’accès à des

sites de nidification sécurisés.

Cependant nos résultats ne nous permettent pas de définir clairement une stratégie

conservatoire, pouvant être orientée soit sur le spatial (dans ce cas la surface prime), soit sur le

temporel (dans ce cas ce n’est plus tant la surface qui prime mais l’âge des contrats), ou sur un

type de contrat précis (une pratique plus qu’une autre, un mode de gestion plus qu’un autre),

étant donné qu’aucunes métriques MAE (spatiale et temporelle) identiques ne soient apparues

pour les deux espèces. Globalement nous observons une tendance positive et significative du

temps d’application des contrats sélectionnés sur les deux espèces, alors que la proportion de

contrat dans un buffer donne des résultats mitigés, pouvant être imputables à un effet « culture

dépendant » affectant ainsi négativement les espèces ciblées. Par exemple nous remarquons

dans le chapitre 3, un effet négatif de la surface de la MAE (1, Ext Gd cult) à large échelle sur

l’abondance de bruant proyer, celle relation peut en partie être imputée au fait que cette mesure

est spécifiquement implémentée en terre arable, ainsi la réponse négative du bruant proyer aux

fortes surfaces de ce contrat peut s’expliquer par une forte dominante de culture «non

favorable», plus qu’à la non efficacité de la mesure en tant que t’elle.

En quoi le temps d’application d’une MAE peut affec ter positivement la

biodiversité ?

La résilience d’un habitat suite à de fortes perturbations ne peut être envisageable que si les

changements de pratiques s’inscrivent dans le temps. Il est alors prédit que dans les paysages

dits « simples » (homogènes, avec de faibles surfaces en prairies), la restauration de

communautés riches en espèces (suite à la réintégration de gestion plus extensive), peut

prendre beaucoup plus de temps que celui d’un contrat MAE (5ans) (Walker et al 2004). Ce

n’est que depuis quelques années que sont apparues les premières études basées sur

l’analyse du temps d’application des contrats MAE, en partie dues au fait que peu de

chercheurs possèdent des jeux de données à long terme. Ainsi à titre d’exemple, Jonason et

al. 2011 ont analysé un jeu de données portant sur les papillons sur une période de 25 ans en

agriculture biologique ; leur étude montre des résultats positifs d’une évolution graduelle de

l’abondance en papillons (multipliée par 100), avec cependant une apparition rapide de la

richesse en papillons et en plantes au début de l’implémentation puis n’a plus évolué. De la

même manière, Perkins et al. (2011) montrent dans le cas du bruant proyer, un effet important

du temps d’application de la MAE avec retard de fauche sur la densité de territoire ; avec une

augmentation de 5.6% par an, passant de 1.2 males/km2 à 1.6 males/km2 en 7ans

d’application. Enfin Roth et al. (2008) présentent une évaluation des MAE (Ecological

Compensated Areas) adoptées par le canton d’Argovie en Suisse. La richesse des plantes

vasculaires et des escargots a augmenté au cours d’une période de 5 ans sur des parcelles

133

avec des MAE, et non sur des parcelles sans contrat.

En ce sens, la mise en place de mesures compensatoires sur de longues périodes au sein

d’habitats perturbés comme les agro-systèmes céréaliers, favorise l’amélioration de la qualité

d’habitat, pouvant être définie selon une plus forte abondance en ressource, un meilleur accès

à une source de nourriture et une augmentation voire sécurisation des sites de reproduction et

de pontes dans le temps. Ainsi l’amélioration des habitats peut favoriser i) un meilleur succès

reproducteur, ii) une plus forte fidélité aux sites et ainsi iii) une augmentation de l’abondance

en oiseaux. De plus, il semble que l’augmentation de l’abondance en alouette et en bruant soit

liée à des processus directs et indirects, agissant sur la régénération de la ressource

trophique, couplée à une augmentation de l’hétérogénéité des cultures et des pratiques dans

le temps. Pour exemple, dans le cas d’une luzerne avec retard de fauche, un semis de luzerne

et autres légumineuses éliminent les adventices présentes via la mise en place d’un couvert

dense, augmentant les zones ombragées au sol mais aussi favorisant une exclusion

compétitive de courte durée (Güsewell et Edwards, 1999 ; Bischoff et al. 2005 ; Li, Wu &

Wang, 2008). Bien que pouvant être moins attrayant pour la recherche de nourriture, voire la

nidification dans leur première année (lié au couvert dense et à de forte densité de semis), j’ai

pu observer qu’après plusieurs années, la densité et la structure de la luzerne tendent à

fortement varier dans le temps et l’espace à l’échelle de la parcelle et ainsi entre les parcelles.

Plusieurs hypothèses peuvent en être à l’origine, comme un effet du type ou de la structure du

sol, un effet de sécheresse ou d’inondation en hiver, ou encore, être lié à une déplétion du

réseau racinaire et à l’augmentation du nombre de galeries engendrées par de forte densité de

campagnols. Au final, les parcelles offrent au fur et à mesure des années une plus grande

hétérogénéité de structure (différentes hauteurs) et de couverture, mais aussi de diversité

(augmentation de la richesse en plantes), pouvant alors jouer favorablement pour l’accès à la

nourriture et/ou un nid (Henderson et al. 2000).

Effet de la surface en MAE sur la biodiversité :

Le nombre d’études évaluant l’effet de la surface en contrat reste encore limité

quantitativement et qualitativement, c’est à dire ne prenant en compte que la proportion totale

de contrat sans les différencier entre eux. Il est alors prédit qu’une parcelle sous contrat ne

peut fournir les ressources nécessaires pour soutenir des populations viables, en particulier

pour les espèces qui nécessitent de multiples ressources au cours de leur cycle de vie et / ou

qui ont un large site de reproduction (Gabriel et al. 2010). Pour exemple, Dallimer et al.

(2010) montrent que l’abondance des oiseaux dans les parcelles est plus élevée là où les

MAE sont en proportion importantes dans le paysage environnant. Cependant les MAE n’ont

pas eu d’effet sur l’abondance de l’Alouette des champs, ainsi dans leurs cas les mesures

sont essentiellement appliquées dans des habitats dominés par de forte densité de prairies,

134

où la mesure la plus communément employée est la limitation de la pression de pâturage, ce

qui au final semble invoquer une contre sélection de ce type d’habitat plus qu’une non

efficacité de la mesure. Plus généralement, Geiger et al. (2010) montrent que la proportion de

MAE (l’agriculture biologique en l’occurrence) affecte positivement le nombre d’espèces de

plantes et de carabiques, ainsi que le taux de prédation des pucerons, et cette relation

semble maintenue à des échelles paysagères plus larges. A cela, Merckx et al. (2009)

ajoutent que l’abondance et la diversité des espèces des papillons de nuits sont positivement

affectées lorsque les haies d’arbres son présentes, mais uniquement dans des paysages

ayant de fortes proportions de surface en MAE.

Dans notre cas, nous observons un effet globalement positif de la proportion en MAE autour

des points d’écoutes sur les deux espèces de passereaux, avec des effets clairement

échelles dépendant(s). Pour l’Alouette des champs, nous observons une réponse non linéaire

de la MAE (2, prairies) à fine échelle et une réponse linéaire à plus large échelle pour la MAE

(3, Agri bio). Concernant l’abondance du Bruant proyer, nous observons des résultats plus

complexes, avec des interactions entre contrats. Cependant deux types de contrats affectent

favorablement l’abondance, la MAE (1, Ext Gd cult) seule ou en interaction avec la durée

d’application de l’agriculture bio, à fine échelle, et à plus large échelle la MAE (1, Ext Gd cult)

en interaction avec l’augmentation des surfaces en MAE (2, prairies).

Nous montrons dans le cadre de ces études que la proportion de contrats affecte

positivement l’abondance des deux taxons ciblés, selon un effet d’échelle dépendance

définit dans notre cas selon les distances d’alimentation en période de reproduction,

respectivement 400m pour l’Alouette des champs (Donald et al. 2004) et 200 m pour le

Bruant proyer (Brickle et al. 2000). Ainsi dans les deux cas nous montrons que la distinction

des contrats selon des objectifs fonctionnels attendus est indispensable afin de guider à la

compréhension des mécanismes agissant sur les espèces ; ici la diminution et l’arrêt de

l’application d’intrants et de produits phytosanitaires par l’augmentation des surfaces en

contrats apparaissent comme prépondérants aux deux échelles testées. Ceci démontre le

besoin d’intégrer les différences spécifiques des espèces dans leurs réponses au contexte

paysagé (Shreeve et Dennis, 2011).

MAE et éléments naturels et semi-naturels, facteurs clefs pour la biodiversité Dans le cadre de ces deux études, il apparaît qu’une des limites à l’efficacité des mesures

puisse être imputable, outre à une certaine jeunesse des contrats, à un manque d’habitats

favorables, comme les prairies et luzernes, n’occupant actuellement que 10 et 5 % de notre

zone d’étude. Billeter et al. (2008) montrent dans une étude menée sur 25 paysages dans 7

pays européens, que la proportion d’éléments naturels dans le paysage est l’un des facteurs

135

principaux limitant la richesse en espèces. Cette relation entre contexte paysager et efficacité

des MAE, fait l’objet de nombreuses études (voir synthèse dans Le Roux et al, 2008), montre

que l’intensification de l’agriculture conventionnelle a des effets négatifs sur la biodiversité : ces

auteurs montrent que les facteurs clés peuvent varier selon les groupes taxonomiques et les

pratiques liées aux modes de production, et qu’à l’inverse, l’hétérogénéité du paysage et en

particulier l’importance des éléments semi-naturels ont des effets majeurs sur les différents

groupes taxonomiques.

On remarque alors globalement un effet positif de la complexité sur la richesse en espèces

(voire l’abondance) et ce, indépendamment de la mise en place de contrat (Tscharntke et al.

2005; Sutherland et al. 2010). Ainsi lorsqu’un contrat est implémenté, son efficacité sera

dépendante du niveau de complexité de l’environnement (Concepcion et al, 2008 ; Winqvist et

al. 2011).

Concepcion et al. (2008) suggèrent que les MAE seraient plus efficaces à des niveaux

intermédiaires de complexité du paysage, et que l’efficacité à améliorer la biodiversité devrait

tendre vers zéro dans des paysages extrêmes, fortement simplifiés ou très complexes. Deux

mécanismes sont invoqués : dans un paysage complexe, il semble se produire un effet de

saturation, la complexité est telle que l’on ne peut déceler la valeur ajoutée d’une MAE

(Tscharntke et al. 2005). Dans un paysage simple, il semble se produire un effet de dilution en

dessous d’un certain degré de complexité, ceci dû à un nombre trop faible d’habitats non-

cultivés et une répartition spatiale inadéquate (Duelli & Obrist, 2003 ; Conception et al. 2008).

Notre étude nous permet d’apporter des éléments nouveaux, quant à la relation de l’effet des

MAE en lien avec le paysage, en y ajoutant la notion de stabilité des sites. Notre étude sur le

bruant proyer indique qu’une manière de maximiser l’efficience des mesures agro-

environnementales est de déterminer préalablement des zones selon leurs niveaux de stabilité

(dans notre cas le nombre de patchs prairiaux différents restant en place sur les 5 dernières

années). Ainsi comme explicité ci- dessus, dans les paysages simples, l’objectif majeur doit

aller dans le sens d’une augmentation du nombre de patchs en culture pérenne, ceci afin

d’accroître le linéaire de bordures et diminuer les distances entre patchs. Cette relation spatiale

entre le nombre, la taille et distance entre patchs favorables est alors récurrente dans les

écosystèmes « perturbés », bien qu’encore précisement non élucidé dans le cas des MAE.

Cependant un grand nombre d’études a démontré une relation forte et négative avec la

distance pour la richesse ou l’abondance, par exemple pour les graines (Kohler et al. 2008 ;

Kiviniemi, 2008 ; Leng et al. 2009 ; Leng et al. 2010), mais aussi pour les syrphes, abeilles,

gastéropodes, et insectes phytophages (Albrecht et al. 2007 ; Kohler et al. 2008 ; Roth et al.

2008 ; Albrecht et al. 2010).

Ainsi ce n’est pas simplement une augmentation de la surface qui doit être visée mais le

136

nombre de patchs distincts permettant alors de créer de la disparité dans les types et structures

de végétations. Couplé à une diversification des modes de gestions entre les parcelles afin

d’augmenter l’hétérogénéité et augmenter la stabilité des sites. Plus globalement, l’intégration

de couverts prairiaux à fine et large échelles doit être accompagnée d’une extensification voire

dans le meilleur des cas d’une modification des modes de productions (comme l’Agriculture

Biologique). L’objectif serait de ne pas générer des « hotspots » de ressources via les

luzernières avec retard de fauche ou l’application de l’agriculture biologique, indépendamment

d’une extensification des pratiques sur les parcelles et cultures environnantes, dans un objectif

de limiter la création de « puits écologiques ».

4/ Outils de conservation et perspectives Les travaux réalisés pendant cette thèse, nous ont ainsi permis de montrer, et ce pour la

première fois à notre connaissance que les deux outils de conservation testés (i.e ZPS et

MAE) semblent complémentaires, d’autant plus en agro système intensif. Ainsi le noyau de la

ZPS anciennement classé Zone Importance Communautaire pour les Oiseaux, a accueilli et

maintenu au cours des deux dernières décennies une abondance plus importante de deux

passereaux en déclin. La qualité intrinsèque de la ZPS a donc été intégrée en tant que co-

variable lors de l’analyse de l’effet des MAE. Nous montrons ensuite que la désignation en

ZPS à partir de 2004 a permis globalement une augmentation des effectifs (chapitre 2),

pouvant être imputable à un effet additif voire multiplicatif de l’implémentation des MAE

(Chapitre 3 et 4). Nous concluons que toute future analyse se doit de prendre en compte

l’historicité du ou des sites protégés, ainsi que la proportion et l’âge des MAE, variables ne

pouvant être ignorées car agissant directement et indirectement sur le paysage.

A l’échelle de la région Poitou-Charentes, nous montrons, bien que corrélativement, que l’effet

positif observé sur la ZPS de Niort Sud Est est très fortement conforté. Ce type de résultat peut

alors soulever un problème général de fond, celui du devenir de la biodiversité hors des sites

Natura2000. En ce sens il pourrait être envisageable que les populations s’effondrent aussi à

l’échelle de la région PC en dehors des ZPS, ce qui pourrait alors engendrer une augmentation

des effectifs aux seins des ZPS, comme cela est actuellement le cas pour l’Outarde

canepetière (Bretagnolle et Villers données non publiés).

Cependant à de plus larges échelles, les populations continuent de diminuer malgré

l’ensemble du réseau d’aires protégées existant et des mesures compensatoires

implémentées. Il semble alors que ce type de politique conservatoire ne soit pas suffisant car

entièrement dépendant pour son bon fonctionnement, de subventions substantielles des états

(à titre d’exemple, le coût annuel moyen sur la zone NATURA 2000 de Niort est de 231 504€

137

sur la période2005/2010). Et ceci, aux dépends des 87.5% et 82% de territoire en dehors du

réseau Natura2000, respectivement en France et en Europe.

Les Mesures Agro-Environnementales ont des résultats globalement mitigés à l’échelle

européenne. Cependant elles ont sur le site d’étude de Chizé, voire même à l’échelle des ZPS

de Poitou-charentes (ce qui demande des analyses appropriées), eu des effets positifs sur

différents maillons de la chaine trophique (Badenhausser et al. 2008 ; Bretagnolle et al. 2011,

chapitre 3 et 4). Pour cela une majeure partie des effets positifs et significatifs sur la

biodiversité est induite par l’intégration de mesures, excluant soit la parcelle de la production

(type : Luzerne avec retard de fauche) ou impliquant l’exploitant à radicalement modifier le

mode de production (type : Agriculture Biologique).

Ainsi recréer et améliorer l’hétérogénéité au sein et en dehors des aires protégées, en

diminuant et stoppant l’utilisation de produits chimiques dans l’agriculture, semble la seule

option possible si nous voulons affecter positivement et significativement la biodiversité. Dans

un même temps, il faut revaloriser les services éco-systémiques, tout en garantissant des

revenus viables sans quoi cet objectif ne peut être durable. Cette dynamique se doit d’intégrer

plus profondément encore les décideurs politiques dans les programmes de recherche afin de

concrétiser plus rapidement les différents résultats obtenus dans de nouvelles politiques plus

cohérente vis a vis des enjeux auxquels nous devons faire face.

Mise en place d’une cohérence de conservation à l’é chelle nationale:

Au vu des pressions complexes et diverses agissant sur les règles décisionnelles de

l’agriculture de demain, il y a fort à penser que le soutien en faveur de la biodiversité via les

Mesures Agro-Environnementales ne puissent être efficientes et durables que si elles sont

accompagnées par un autre mode de gestion, une nouvelle logique de production. Il semble

que pour répondre à l'enjeu de stopper la perte de biodiversité, nous devons modifier les

échelles sur lesquelles sont basées les délimitations des sites Natura2000 actuels, à un niveau

plus cohérent, celui de l'échelle nationale, voire supra nationale.

Ainsi une extension du réseau Natura2000 pourrait être établie sur l'ensemble de la future

Trame Verte et Bleue, actuellement définie comme : « un outil d’aménagement du territoire qui

vise à (re)constituer un réseau écologique cohérent, à l’échelle du territoire national, pour

permettre aux espèces animales et végétales, de circuler, de s’alimenter, de se reproduire, de

se reposer... En d’autres termes, d’assurer leur survie, et permettre aux écosystèmes de

continuer à rendre à l’homme leurs services » (developpement-durable.gouv.fr, 2011).

C'est précisément ce a quoi tente de répondre le réseau natura2000 !

Ainsi un élargissement du cadre juridique pourrait permettre d’éviter de noyer le projet TVB

parmi une multitude de sous ensembles disposant ou non de bases juridiques, source de

138

complexité administrative. La réponse à de tels enjeux ne peut se résoudre qu’en améliorant la

lisibilité, par une uniformisation du cadre juridique, permettant de proposer l'accès aux

différentes mesures compensatoires sur sa globalité selon des niveaux de priorité. Maiorana et

al. 2007, en ce sens, soulignent que le rôle du réseau Natura2000 afin de répondre aux

objectifs de conservation se doit d’être intégré dans une stratégie plus globale, en considérant

les processus naturels et les mécanismes écologiques et évolutifs qui sous-tendent ces

processus. Ce double objectif d’extension des surfaces et du cadre juridique semble la seule

voie possible au vu de l’imprévisibilité de nombreux facteurs extérieurs comme le climat

(Araujo et al. 2011). Ainsi Araujo et al. (2011), ont modélisé que d'ici 2080, 58 ± 2,6% des

espèces perdraient les avantages d’un climat approprié dans les zones protégées, et que cela

affecterait 63 ± 2,1% des espèces d'intérêt communautaire vivant dans les zones Natura 2000.

Une impulsion forte et d’envergure à l’échelle nationale du réseau natura2000 et des mesures

compensatoires se doit d’être proposée et appliquée dans le projet de la Trame Verte et Bleue.

Dans l’objectif de garantir une gestion cohérente du territoire et des espèces par l’amélioration

de la qualité des habitats sur les différents corridors reliant les aires protégées, qui

actuellement portent une part importante de la perte de la biodiversité dans les terres

agricoles.

139

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144

Abstract

The aim of this thesis was to evaluate the effectiveness of two conservation tools developed

in Europe and France (Natura 2000 and Agro-Environnemental Schemes). Our analysis

focused on agro-ecosystems, and two specialist passerines: the Skylark and the Corn

Bunting.

The effect of the SPA delineation was tested over the period 1996-2011. The results show i)

that the presence and abundance of both species were initially more important within than

outside the SPA, ii) the trend in Skylark abundance had stabilized after the designation

(contrasting with a decrease outside), and increased in Corn bunting abundance, iii) that the

trends of both species outside of the SPA are broadly similar to national and European

observations, and iv) that the presence of a network of eight SPA in agrosystem seems to

have reversed the trend of the Skylark at the regional scale compared to the national one.

The evaluation of AES allowed us to show that i) two common species may benefit from the

positive effects of a device that aimed at the preservation of a patrimonial species (the Little

Bustard), ii) two measures in particular are responsible for the positive observed effects: the

AES “delayed mowing” and “Organic farming”, iii) a low-cost efficiency can be obtained via a

combination of AES established according to a functional approach, and iv) the effectiveness

of AES is modulated by the landscape context, land use intensity, the scale of analysis and by

the presence or absence of the SPA.

It finally appears that the two conservation tools applied in intensive agro-ecosystem

contribute to the improvement of the abundance of these two passerines and thus to the

persistence of their populations.

In conclusion, we propose the use of a functional approach as a precise and efficient method

to assess the effectiveness of AES, in connection with land use data at a fine scale.

Keywords: Agriculture; Conservation; Natura 2000 network; Agri-Environmental Schemes, Farmland birds,

skylark, Corn bunting

145

Résumé Cette thèse avait pour but d’évaluer l’efficacité de deux outils de conservation mis en place en

Europe et en France (NATURA 2000 et les Mesures Agro- Environnementales). Nos analyses

ont porté sur les agro-écosystèmes et deux passereaux spécialistes : l’Alouette des champs et

le Bruant proyer.

L’évaluation des effets de la mise en place d’une ZPS a été testée sur la période1996-2011.

Les résultats montrent, i) que la présence et l’abondance des deux espèces étaient initialement

plus importantes au sein de la ZPS qu’à l’extérieur, ii) que la tendance de l’abondance s’est

stabilisée chez l’Alouette après la désignation (contrastant avec une diminution en dehors), et a

augmenté dans le même temps chez le Bruant , iii) que les tendances des deux espèces en

dehors de la ZPS sont globalement similaires aux observations nationales et Européennes, et

enfin, iv) que la présence d’un réseau de huit ZPS en agro-système semble avoir inversé la

tendance de l’abondance de l’Alouette à l’échelle régionale par rapport à la tendance nationale.

L’évaluation des MAE nous a permis de montrer que i) deux espèces ordinaires peuvent

bénéficier de l’effet positif d’un dispositif orienté vers la sauvegarde d’une espèce patrimoniale

(l’Outarde canepetière), ii) deux mesures sont plus particulièrement à l’origine des effets

observés: les MAE « retard de fauche » et « agriculture biologique », iii) une efficacité à coût

modéré peut être obtenue via la combinaison de MAE établies selon une approche

fonctionnelle, enfin iv) l’efficacité des MAE est modulée par le contexte paysager, la stabilité des

sites, l’échelle d’analyse et la présence ou non de la ZPS.

Il apparaît au final que ces deux outils de conservation appliqués en agro-système intensif

contribuent à l’amélioration des effectifs de ces deux passereaux et ainsi à la persistance des

populations.

En conclusion, nous proposons l'utilisation d'une approche fonctionnelle en tant que méthode

précise et efficace pour évaluer l'efficacité des MAE, en relation avec les données d’occupation

des sols à une échelle fine.

Mots clefs:

Agriculture; Conservation; Natura2000; Mesures Agro-Environnementales, Oiseaux de plaine,

Alouette des champs, Bruant proyer

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Manuscrit These SteveAugiron 2012 - cebc.cnrs.fr · top (un effet Free.fr, trop de pub et l’on suit pu derrière..ahah c’est une blague). ET enfin je ET enfin je tiens à donner